¿Qué presas prefieren los lobos ibéricos?

En esta entrada vamos a comentar un estudio realizado en el año 2009 sobre la preferencia de ungulados silvestres por parte de los lobos en una zona del noroeste de España. El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Biology. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 0,880. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista

Total de revistas

Posición de la revista

Cuartil

Ecología

145

116

Q4

Zoología

154

94

Q3

La autora y otros datos del artículo:

Barja, I. (2009). «Prey and prey-age preference by the Iberian wolf Canis lupus signatus in a multiple-prey ecosystem.» Wildlife Biology 15(2): 147-154.

El objetivo de este estudio fue comprobar la hipótesis de que el lobo ibérico es una especie oportunista y para ello, la autora predijo:

  1. que consume las presas más abundantes y las que son más fáciles de adquirir (como por ejemplo, ungulados domésticos, carroña y desperdicios).
  2. que el consumo de presas varía durante todo el año de acuerdo con su vulnerabilidad, así que los lobos tratarán de alimentarse de los individuos y especies más fáciles de capturar
  3. que para una especie oportunista, en un ecosistema con multitud de presas y una elevada disponibilidad de alimento, no debería observarse una especialización alimenticia a lo largo del tiempo.

El estudio se llevó a cabo en el Macizo Central Orensano en Galicia (noroeste de España). El área de estudio se extendió por 120 km2 y forma parte de un continuo mucho mayor de 45 829 km2.

Tanto las preferencias por el tipo de presa como su edad, fueron determinadas por el análisis de excrementos recogidos de forma sistemática cada 45 días desde mayo de 1998 a octubre de 2002. Tanto los pelos de la jarra como los restos de huesos y pezuñas, se usaron para identificar a los mamíferos que constituyeron las presas de los lobos. Los restos de huesos y pezuñas se utilizaron principalmente para establecer su edad, catalogándose como juveniles (< 1 año de edad) o adultos (>1 año).

Para medir la biomasa de las presas ingeridas se utilizó un modelo de regresión lineal derivado de Ruehe y colaboradores (2003).

Por otro lado, se estimó la densidad de ungulados silvestres del área de estudio. El corzo, el ciervo y el jabalí constituyeron el 59,6; 30,2 y 10,2% de todos los ungulados, respectivamente. Las cabras y ovejas fueron mantenidas en un régimen intensivo (700 individuos), mientras que las vacas (Bos taurus) y los caballos (Equus caballus) en un régimen extensivo (86 individuos). Durante todo el año, todos los ungulados, tanto silvestres como domésticos, estuvieron potencialmente disponibles para los lobos.

Para el análisis de los resultados se usó el método Backward, con el fin de investigar los efectos sobre el consumo de ungulados domésticos y silvestres que, de forma simultánea, tuvieron las estaciones y el año. Se agruparon los meses del año en cuatro estaciones: primavera (de abril a junio), verano (de julio a septiembre), otoño (de octubre a diciembre) e invierno (de enero a marzo). El objetivo de este agrupamiento fue analizar la variación estacional. La autora usó el índice de diversidad de Shannon (del inglés Shannon diversity index) para analizar la diversidad estacional y anual de la dieta; el índice de dominancia (del inglés dominance index) para comprobar si alguna presa dominaba la dieta a lo largo de las estaciones y el año; y calculó el índice de elección de Ivlev (del inglés Ivlev´s electivity index) para cuantificar la selección de los lobos hacia los ungulados silvestres y los domésticos.

RESULTADOS

De los 593 excrementos analizados, el 98,5% contuvieron una sola especie de presa y sólo el 1,5%, tuvieron dos. Las especies fueron identificadas en el 87,3% de los excrementos recolectados.

En términos de biomasa, de los tipos de alimento identificados en los excrementos sujetos a análisis: el 87,1% incluyeron corzo, jabalí, ciervo, gamo y muflón; el 11,3% incluyeron cabras y ovejas y el 1,1% perros, gatos, tejones y un pequeño porcentaje (0,5%) de conejos.

Si sólo se tuviesen en cuenta los excrementos en los que las especies pudieron ser identificadas (508 excrementos), los resultados serían los siguientes: los ungulados silvestres constituyeron el 87,1% de la biomasa de todas las presas consumidas, siendo el corzo la más importante con un 38,2% de la biomasa ingerida, seguido del ciervo con un 28,1% y el jabalí con un 10,2%. Otros ungulados silvestres representaron sólo el 1,1% de la biomasa ingerida. El ganado doméstico constituyó el 10,1% de este valor con las ovejas en primer lugar (7,4%) y las cabras en segunda posición (2,7%). Las diferencias en el consumo de las diferentes presas resultó ser estadísticamente significativo.

El índice de elección de Ivlev mostró que tanto el corzo como el jabalí fueron positivamente seleccionados por los lobos, mientras que las cabras/ovejas y las vacas/caballos fueron seleccionados de forma negativa, siendo consumidos menos a menudo de lo que cabría esperar debido a su disponibilidad en el área de estudio. El valor de este índice para el ciervo se sitúo cercano a 0, mostrando así una «no selección». Las diferencias entre las abundancias asignadas a los ungulados silvestres fueron estadísticamente significativas (corzo 59,6%; ciervo 30,2% y jabalí 10,2%).

El corzo fue la presa principal durante todos los años y la consumida más a menudo en todas las estaciones, pero especialmente durante el verano (52% de frecuencia de aparición) y la primavera (26,2%). El consumo del jabalí fue mayor en primavera (37,1%) y otoño (31%) que en verano (19,8) e invierno (12,1%). El mayor consumo de ciervo se dio durante la primavera (37,4%), seguido del otoño (28,1%), el invierno (26,9%) y el verano (7,6%). El consumo de ganado (cabras y ovejas) mostró una variación estacional, con un valor significativamente mayor en primavera (50%) y verano (23,8%) que durante el otoño y el invierno. Teniendo en cuenta tanto a ungulados silvestres como domésticos, la diversidad alimenticia (índice de Shannon) más baja y los valores más altos de dominancia fueron obtenidos en verano. Los valores más altos de diversidad alimenticia y los más bajos de dominancia se correspondieron con el otoño, seguidos de la primavera y el invierno.

El método Backward mostró que hubo una interacción entre las estaciones y los años en relación con el consumo de ungulados domésticos y silvestres.

El análisis de los restos óseos permitió la identificación a nivel de especie en sólo 85 de los 119 excrementos en los que fueron encontrados. En base a esto, el 69,4% contuvo restos óseos de corzo, mientras que el 27% contuvo huesos de jabalí, el 2,4% de cabra/oveja y el 1,2% de ciervo. Los lobos seleccionaron juveniles de las poblaciones de corzo y jabalí: el 74,1% de los corzos y el 82,6% de los jabalís cuya edad fue determinada, fueron juveniles (<1 año).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LA AUTORA

Los lobos estudiados se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres, mientras que el ganado y otras presas fueron consumidos de forma ocasional. En el estudio, el grado de consumo de ungulados silvestres y domésticos no dependió de su disponibilidad. La presencia de restos de ganado en los excrementos estuvo relacionada con un comportamiento carroñero, porque no se dieron casos de ataques al ganado durante el tiempo que duró el estudio. Además, en la zona en la que se situó el área de estudio (Parque Natural de Montes do Invernadeiro), los caballos y las vacas se mantuvieron en un régimen extensivo, pero no hubo evidencia de que los lobos depredaran sobre ellos (tanto jóvenes como adultos).

La autora consideró que el escaso consumo de ganado en el área de estudio pudo estar relacionado con la elevada abundancia, riqueza y diversidad de ungulados silvestres. Según sus resultados, defiende que entre los ungulados silvestres, el corzo fue seleccionado de forma positiva por los lobos, siendo consumido más a menudo que lo que su disponibilidad indicaba. Sin embargo, a pesar de sus abundancias, los ungulados domésticos fueron consumidos en raras ocasiones, siendo seleccionados negativamente. La preferencia por el corzo fue mayor en todas las estaciones y años. Esta selección por los adultos de corzo, pudo ser debida a su mayor vulnerabilidad en comparación con otros ungulados silvestres mayores en tamaño.

Por otro lado, el corzo fue la presa principal en todas las estaciones y años, pero el consumo de especies aumentó principalmente en verano, coincidiendo con la etapa de cría, cuando los juveniles son especialmente vulnerables. Los lobos consumieron más jabalís durante la época de reproducción (primavera y otoño).

La selección positiva de los juveniles, tanto de corzo como jabalí, pudo considerarse un comportamiento oportunista, porque los ejemplares de esa edad son más fáciles de capturar que los adultos, debido a su inexperiencia. Los lobos consumieron más jóvenes de jabalí que de corzo durante la época reproductiva. Un lobo solitario o unos pocos lobos no serían capaces de capturar a un jabalí adulto y la tasa de éxito de captura para un jabalí adulto debería ser menor que para un adulto de corzo. La elevada disponibilidad de juveniles de corzo y jabalí en primavera y verano, parece proveer a los lobos de alimento suficiente en una etapa en la que las necesidades energéticas son elevadas (como por ejemplo, durante el período de cría de los lobeznos).

REFERENCIAS

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 19 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+BIOL

Ruehe, F., I. Buschmann and A. Wameling (2003). «Two models for assessing the prey mass of European ungulates from wolf scats». Acta Theriologica 48: 527–537.

Ecología trófica de los lobos tras su regreso a Alemania

En esta entrada vamos a comentar un estudio realizado en el año 2006 sobre una población establecida de lobos en el noreste de Sajonia (Alemania). El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 1,200. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista

Total de revistas Posición de la revista Cuartil
Zoología 154 66

Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Ansorge, H., G. Kluth and S. Hahne (2006). «Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany.» Acta Theriologica 51(1): 99-106.

Después de unos cuantos años de presencia ocasional, tras observar en varias ocasiones a 6 lobos en el otoño del año 2000, se dedujo una reproducción de una pareja formada en 1998 en una zona fronteriza entre Alemania y Polonia (en inglés denominada como Muskau Heath).

Cuando se realizó el estudio no existía información acerca de los hábitos alimenticios de los lobos que habían regresado a las zonas del centro de Europa, en concreto a Alemania. Esta ausencia de información, condujo a un gran número de opiniones y especulaciones acerca de las estrategias que habían seguido los lobos para volver a zonas centroeuropeas. Por este motivo, el análisis preciso de la dieta de los lobos en estas zonas se convirtió en una cuestión muy necesaria, especialmente debido al peso que hubiera podido ejercer la opinión pública y la gestión cinegética.

El objetivo de este estudio en el este de Alemania, fue demostrar cómo se las arreglaban los lobos en las áreas recolonizadas con el fin de contribuir a su aceptación y las relaciones públicas.

El área de estudio abarcó unos 400 km2, en la zona que hemos citado con anterioridad y denominada como Muskau Heath. Como dato interesante, merece la pena mencionar que la parte principal del área de estudio fue una zona de entrenamiento militar de unos 145 km2, que incluyó 100 kmde bosque. A excepción de las prácticas de tiro, durante las cuales los lobos se ausentaron, se sintieron seguros en esta zona debido la ausencia de otras molestias de origen humano. Además, los lobos situaron dentro de su territorio algunas minas de carbón a cielo abierto en desuso. Tanto el área de entrenamiento como estas minas, se caracterizaron por un mosaico de bosques cerrados y paisajes abiertos, que fueron seleccionados por los lobos para cazar debido a la abundancia de especies cinegéticas. Durante la primavera y el período que duró el estudio, la densidad de población en la zona de algunas especies de ungulados silvestres fue la siguiente: corzo 5,2/100 ha, jabalí 2,9/100 ha y ciervo 2,5/100 ha. Otro dato que merece la pena mencionar, es que durante el tiempo que duró el estudio, se produjeron 2 ataques al ganado (ovejas) en primavera. El ataque fue realizado por 4 jóvenes que dejaron su territorio natal en el año 2000 y se establecieron en una zona del oeste del área de estudio.

Para el análisis de la dieta, se recolectaron 192 excrementos a lo largo de todo el año y en un período de tiempo que se extendió desde el 2001 al 2003. El reconocimiento de las presas se hizo a través de la identificación de los pelos presentes en las deposiciones, al igual que los fragmentos de huesos, pezuñas y dientes que también fueron de utilidad para establecer la edad de las presas. También se pudo identificar restos de otras presas como aves, peces, insectos y plantas, aunque estos dos últimos en pocas ocasiones llegaron a identificarse a nivel de especie.

Aparte de la composición de la dieta, los resultados se expresaron como frecuencia de aparición y como porcentaje de biomasa consumida. La frecuencia de aparición para un tipo de alimento se calcula como la relación del número de excrementos que contienen una determinada categoría de alimento entre el número total de excrementos analizados. Para el cálculo del porcentaje de biomasa consumida, los autores recurrieron a tres metodologías diferentes de acuerdo con Goszczynski (1974, 1976), Weaver (1993) y Ruehe y colaboradores (2003).

Para el cálculo de las diferencias estacionales con respecto a las presas principales que componen la dieta, así como en relación a su densidad y el número de presas consumidas, se recurrió a análisis estadísticos. El índice de selección de Ivlev (del inglés Ivlev´s selectivity index) (Jedrzejewski et al., 2000) se empleó para medir la selección de las presas por los lobos.

RESULTADOS

El análisis de los excrementos de los lobos del noreste de Sajonia reveló que consumieron tan sólo unas pocas categorías de alimento. El 83% de los excrementos contuvo un tipo de alimento mientras que el 16% estuvo integrado por 2 tipos de alimentos diferentes.

Casi todos los excrementos tuvieron restos de ungulados silvestres, los cuales representaron la categoría de alimento dominante absoluta. Las tres estimaciones para el cálculo de la biomasa consumida mostraron la misma proporción de ungulados, alcanzando más del 96% de la biomasa consumida. Dentro de este grupo, la especie más frecuente fue el corzo, que se encontró en uno de cada dos excrementos analizados. A éste le siguieron el ciervo y el jabalí, mientras que el muflón se encontró más raramente. El corzo y el ciervo constituyeron la mayor parte de la biomasa consumida, siendo aproximadamente de la misma importancia. La proporción de jabalí fue claramente menor. Pocas veces se alimentaron de presas de mediano o pequeño tamaño, aportando un pequeño porcentaje al total de la biomasa consumida.

No se encontraron restos de ganado en ninguno de los excrementos analizados. Tampoco restos de frutos.

Se detectaron diferencias estadísticamente significativas entre la dieta de invierno y verano. En verano, se observó una alta frecuencia de jabalí y una menor proporción de otras presas. Este hecho, pudo ser debido a una gran presencia de jabatos encontrados en los excrementos durante esta estación (20%). Estos datos también se pudieron observar en cuanto a la biomasa consumida, aunque este parámetro estuvo algo más equilibrado para el corzo a lo largo de todo el año.

Se apreció una gran diferencia entre la disponibilidad de alimento y la selección de las presas. Se observó una clara preferencia por el corzo que por cualquier otra especie. El ciervo fue más seleccionado que el jabalí, pero ambos tuvieron valores negativos de índice de selectividad (Ivlev´s selectivity index).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Uno de los datos interesantes que aportan los autores nada más comenzar su interpretación, es que el ganado estuvo presente en los prados y los matorrales durante la mayor parte del año, lo que se podría interpretar como una fuente de alimento estable durante este período.

Según los resultados, los autores indicaron que la composición de la dieta estuvo restringida a unos pocos tipos de alimento, en su mayoría ungulados silvestres. Ninguno de los excrementos analizados contuvo restos de animales domésticos, excepto un hueso de pollo asado, aunque se registraron 2 ataques a ovejas durante el tiempo que duró el estudio. Los lobos de Sajonia se comportaron como cazadores experimentados y eficientes de mamíferos ungulados, y en raras ocasiones mataron y se alimentaron de ganado. Esto es, en parte, causado por una menor disponibilidad de este último, aunque muchas ovejas y vacas se dejaron en campo abierto desde la primavera hasta el otoño. En la zona de presencia de lobo que coincidió con el área de estudio, unas 6500 ovejas pastaron con regularidad en rebaños o fueron mantenidas por numerosos pastores. Según los autores, debería tenerse en cuenta que durante los meses de verano, la gran mayoría de las ovejas se mantuvieron dentro de cercados eléctricos durante las 24 horas del día. De forma adicional, los rebaños amenazados que se encontraron en el centro del área de actividad de los lobos fueron protegidos por un segundo cercado eléctrico más alto, que representó un instrumento del programa oficial de gestión del lobo.

De todos modos, los autores achacaron la rara incidencia de ataques al ganado al elevado número de ungulados silvestres, especialmente en las áreas restringidas destinadas al entrenamiento militar. Estas poblaciones resultaron ser, a menudo, mucho más numerosas que lo que el departamento forestal de estado solía estimar.

Los autores destacaron que en Sajonia, la densidad de ungulados fue lo suficientemente alta como para mantener las necesidades de recursos de las manadas que en aquel entonces estaban recién asentadas, y que por este motivo, los ataques al ganado se dieron en raras ocasiones. Por otro lado, indicaron que mientras que los ungulados silvestres componen la base de alimentación de la mayoría de las poblaciones de lobos de Europa, las especies varían en cada caso, en función de su presencia y densidad. Por ejemplo, en Sajonia, los corzos fueron los ungulados más abundantes, con densidades estimadas en más de 10 individuos/100 ha. En el área de estudio, también fueron los ungulados más abundantes, aunque menos ampliamente distribuidos de lo habitual. En este estudio, el corzo representó el tipo de alimento más frecuente en los excrementos de lobo. En un marco europeo y en comparación con otros estudios, representó uno de los usos más elevados de esta presa. En otras nuevas áreas de Europa que han sido colonizadas de nuevo, las poblaciones de lobo han mostrado hábitos alimenticios similares.

La elevada aparición de corzo en los excrementos de lobo en Sajonia, representó un hecho que pudo se representativo de los hábitos tróficos de lobo en un marco europeo. Según los autores, podría ser interesante seguir su evolución mientras se estabilizan las poblaciones de lobos en esta región.

Por otro lado, los autores pensaron que el corzo pudo ser seleccionado de forma preferente en el área de estudio porque representaron la presa más frecuente e importante de los lobos. Pudo ser debido a que es menos rentable cazar al ciervo (debido a su tamaño), si el corzo, que es más abundante, es más fácil de obtener. En cambio, el ciervo puede resultar una presa más atractiva y favorable que el jabalí. Esta pudo ser la explicación a las diferencias estacionales en la alimentación de los lobos en Sajonia. La proporción de jabalí aumentó en verano sólo porque las crías estuvieron en mayor cantidad y constituyeron una presa muy fácil de obtener. Esta fue una buena señal para los lobos, ya que en la zona se instaba a los cazadores a cazar jabalís debido a los daños que provocaban en la agricultura.

Los autores argumentan que a pesar de que el regreso de los lobos estuvo acompañado por una reacción positiva por el público en general y la media, existieron argumentos que se opusieron claramente a su retorno. Por eso, este tipo de estudios fueron y son importantes para su gestión y para mejorar la sensibilización del público. Incluso en ambientes altamente modificados por las actividades humanas, los lobos pueden mostrar rasgos alimenticios naturales con un mínimo conflicto si su base de alimentación es más comparable con las áreas naturales.

REFERENCIAS

Goszczynski, J. (1974). «Studies on the food of foxes». Acta Theriologica 19: 1–18.

Goszczynski, J. (1976). «Composition of the food of Martens. Acta Theriologica 21: 527–534.

Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma, K. Schmidt, K. Zub and M. Musiani (2000). «Prey selection and predation by wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland.» Journal of Mammalogy 81: 17.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 14 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+THERIOL

Ruehe, F., I. Buschmann and A. Wameling (2003). «Two models for assessing the prey mass of European ungulates from wolf scats». Acta Theriologica 48: 527–537.

Weaver, J. L. (1993). «Refining the equation for interpreting prey occurrence in grey wolf scats». The Journal of Wildlife Management 57: 534–538.

¿Por qué los lobos comen ganado?

Esta primera entrada trata sobre un estudio realizado este mismo año (2016) en el norte de Italia, en concreto en la región de Liguria y publicado en la revista Biological Conservation. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biological Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 3,762. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en sus categorías temáticas en función de este parámetro (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista

Total de revistas Posición de la revista

Cuartil 

Conservación de la Biodiversidad

44 6

Q1

Ecología

145 29

Q1

Ciencias medioambientales 223 26

Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Imbert, C., R. Caniglia, E. Fabbri, P. Milanesi, E. Randi, M. Serafini, E. Torretta and A. Meriggi (2016). «Why do wolves eat livestock? Factors influencing wolf diet in northern Italy.» Biological Conservation 195: 156-168.

El objetivo de este estudio fue determinar los factores que influyeron en la dieta del lobo, en particular, la elección del ganado como presa. El estudio fue realizado desde el año 2008 al 2013. El área de estudio abarcó más de 5343 km2.

Desde el año 2007 al 2013 se recogieron un total de 403 muestras biológicas (tejidos, sangre, orina, pelo y excrementos) de lobo para su análisis genético con el fin de identificar individuos y su sexo. Gracias a ello y tras un posterior análisis informático, consiguieron establecer relaciones familiares (como por ejemplo, las manadas) y su distribución espacial. Mediante el análisis de los excrementos pudieron reconocer las presas consumidas a través de sus restos (pelo, huesos, pezuñas, mandíbulas…). También pudieron identificar otros componentes que aparecieron en la dieta, como hojas y semillas. Calcularon el volumen medio y la frecuencia de aparición, ambos en tantos por ciento (del inglés mean percent volume y percent frequency of ocurrence), para cada categoría de alimento y especie, tanto de ungulados silvestres como domésticos. Otro aspecto interesante de este estudio fue que determinaron la composición de la dieta en dos estaciones (de abril a octubre cuando el ganado está en los pastos y de noviembre a marzo, cuando no lo está); para cada año de estudio; por itinerario muestreado; para cada manada; para el conjunto de manadas y para los lobos dispersantes.

El análisis genético permitió identificar a 58 lobos (31 machos y 27 hembras), 5 perros y 9 híbridos perro-lobo. Un análisis de parentesco permitió asignar 20-21 lobos a 5 manadas distintas a las que se les llamó Imperia, Savona, Antola, Beigua y Spezia con unos territorios de tamaño mínimo estimado en 533, 779, 144, 83 y 101 km2, respectivamente. El resto de los lobos (37-38) fueron considerados dispersantes o flotantes.

RESULTADOS

Del análisis de 1457 excrementos y haciendo un cómputo global de los años de estudio y las provincias, los ungulados salvajes constituyeron el alimento principal de los lobos, seguido de los ungulados domésticos (ganado). De los salvajes, los más consumidos fueron el jabalí (Sus scrofa) y el corzo (Capreolus capreolus) y de los domésticos principalmente cabras, seguidos del ganado vacuno (sobre todo terneros) y ovejas.

Se observaron cambios significativos en la dieta del lobo a lo largo de los años pero no entre estaciones y no hubo indicios de interacción entre ambas variables. Se observó una correlación negativa entre la frecuencia de aparición del ganado y de los ungulados silvestres en la dieta (esto quiere decir que al aumentar el consumo de ungulados silvestres, disminuyó el de ganado doméstico).

También se apreciaron diferencias entre las manadas. La manada Spezia consumió más ganado y mamíferos de mediano tamaño y menos ungulados silvestres que las otras. Además se alimentó con más frecuencia de cabras. También se apreciaron cambios entre manadas en relación a la captura de ungulados silvestres.

Los lobos dispersantes consumieron más ganado (sobre todo cabras y terneros) y mamíferos de mediano tamaño que las manadas, las cuales se comportaron al revés, consumiendo más ungulados silvestres (corzos y rebecos) que domésticos. Hasta tal punto fue distinta la dieta de los lobos dispersantes en comparación con las manadas, que se detectaron diferencias estadísticamente significativas con respecto a todas ellas, a excepción de la manada Spezia.

Durante los 6 años que duró el estudio, se registraron 176 casos de ataques al ganado, de los cuales 15 fueron a terneros y 161 a ovejas y cabras. Los terneros fueron atacados en función de su disponibilidad por las manadas Antola y Savona, fueron evitados por la manadas Beigua, Imperia y Spezia y usados con más frecuencia a pesar de su disponibilidad por los lobos dispersantes. Las ovejas y las cabras fueron atacadas en función de su disponibilidad por las manadas Antola y Spezia, apenas fueron atacadas por las manadas Beigua, Imperia y Savona y lo hicieron más de la cuenta los lobos dispersantes. En conjunto, el ganado fue atacado en función de su disponibilidad por la manada Antola, menos por el resto de manadas y más por los lobos dispersantes.

Mediante un Modelo de Regresión Lineal Múltiple (en inglés Multiple Linear Regression Analyses) en el que consideraron un subconjunto de variables predictoras no correlacionaladas, se obtuvo un único modelo en el que 6 variables explicaron el 80,7% de la varianza en el volumen medio (del inglés variance of the mean percent volume) de la dieta del lobo. La presencia de manadas, los métodos para la prevención de ataques, los bosques caducifolios y la abundancia de corzo, tuvieron un efecto negativo en el consumo de ganado (es decir, favorecieron una descenso de los ataques al ganado), mientras que los pastizales en las áreas cubiertas por transectos y una comunidad diversa de ungulados silvestres tuvieron un efecto positivo.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, la dieta de los lobos en la región de Liguria estuvo caracterizada por una existencia media-alta de ungulados silvestres y por una parte importante de grandes presas domésticas. La presencia del resto de categorías alimenticias fue prácticamente despreciable. Los lobos de esta región usaron un menor número de ungulados silvestres y más ganado que otros lobos de zonas cercanas, quizás porque la comunidad de presas silvestres en Liguria tuvo dos especies muy extendidas y localmente muy abundantes como el jabalí y el corzo; otras dos localizadas pero con densidades poblacionales elevadas como el gamo y el rebeco y las dos últimas (ciervo y muflón), estuvieron presentes pero fueron raras. Por otro lado, pocos ganaderos usaron métodos de prevención de ataques, dejando a los rebaños (sobre todo a los de cabras) sin resguardo y libres en los pastos durante la temporada de pastoreo.

Las variaciones anuales que se observaron en el uso de los ungulados silvestres y el ganado pudo deberse a las variaciones en la abundancia de su presa principal (jabalí y corzo) ya que el número de cabezas de ganado se mantuvo bastante constante en la región.

Los lobos estudiados consumieron principalmente jabalí. Pudo deberse a la gran abundancia de la especie y a su carácter grupal que los hace fácilmente detectables por el lobo. El corzo fue el segundo más consumido. En este caso, su comportamiento solitario lo hace menos detectable que el anterior, salvo que se encuentre en altas densidades (Meriggi et al., 2011). Se observó un mayor consumo de corzo a lo largo de los años de estudio, quizás debido a su aumento en Italia en las últimas décadas (Carnevali et al., 2009).

La importancia del ganado en la dieta del lobo en esta región no estuvo influenciada por su abundancia. De hecho, las principales especies domésticas consumidas fueron las cabras y los terneros que, en número, se encontraron en tercer y segundo lugar. Las cabras son particularmente vulnerables a la depredación por el lobo porque se dejan desprotegidas y campean libremente por las montañas; además pueden sobrevivir y formar grupos asilvestrados, disponibles todo el año para los lobos, y estos grupos de cabras asilvestradas están aumentando en número y tamaño en Liguria. En lo que concierne a los terneros, los lobos se alimentaron de ellos exclusivamente durante la temporada de pastoreo, mientras que los adultos fueron atacados en raras ocasiones (Meriggi et al., 1996).

No se encontraron diferencias entre la temporada de pastoreo y el resto del año, salvo en el consumo de frutos, que fue mayor en la primera. Los lobos se alimentaron de jabalí en invierno y de corzo en verano, cuando este último es más vulnerable debido a la presencia de jóvenes. Durante el invierno y durante las batidas, los jabalís son heridos y algunos no pueden ser recuperados por los cazadores  y eso facilita su captura por los lobos. También pueden ser más vulnerables por la profundidad de la capa de nieve durante las nevadas (Okarma, 1995). Un dato curioso fue que los lobos, en referencia al ganado, consumieron más cabras durante el invierno, a pesar de que en esa época deberían estar en los apriscos. Como el análisis de excrementos no permite distinguir entre los animales cazados y los consumidos como carroña, pudieron proceder de cadáveres abandonados por los ganaderos o por muertes naturales de cabras asilvestradas cuyos cuerpos fueron conservados por la nieve. Además, algunos ganaderos dejan el ganado en los pastos una parte del invierno.

Las principales diferencias entre las dietas de las manadas, en parte, pudo estar relacionada con las variaciones locales de las especies de ungulados silvestres. Las manadas situadas en provincias con las densidades más elevadas de corzo (Savona y Genoa) consumieron esta presa más que el resto. Por otro lado, el gamo y el rebeco sólo aparecieron en la dieta de las manadas que vivían en las áreas donde estas presas estaban presentes o eran abundantes. El hecho de que la manada Spezia tuviese un porcentaje de ganado en su dieta mayor que otras manadas, pudo ser debido a una adaptación a su consumo por parte del grupo a causa de la escasez de presas silvestres (Meriggi et al., 2011).

Los autores observaron que las manadas consumieron más ungulados silvestres que los lobos dispersantes y que éstos mostraron un mayor uso del ganado que las manadas. Este hecho se confirmó a través del análisis de «uso frente a disponibilidad» (del inglés use vs. availability analyses) que mostró una selección del ganado por los lobos dispersantes mientras que las manadas accedieron a éste menos de lo normal o simplemente cuando estuvo disponible.

Del análisis del modelo se obtuvieron algunos datos bastante informativos. Por ejemplo, la presencia de manadas, al contrario que en el caso de los individuos dispersantes, tuvo un efecto negativo sobre el consumo de ganado (es decir, la presencia de manadas redujo los ataques al ganado), coincidiendo con un menor uso observado del ganado por parte de las manadas en comparación con los dispersantes. Las manadas estructuradas cazan en su territorio y saben dónde encontrar presas silvestres, mientras que los individuos dispersantes, nuevos en la zona, no saben y cazan la primera presa potencial que encuentran. La cantidad de pastizales tuvo un efecto positivo sobre el consumo de ganado porque su distribución fragmentada y dispersa dentro de los bosques, aumenta la zona de contacto entre el bosque y los pastos y facilita los ataques de los lobos (Kaartinen et al., 2009). Como fue de esperar, los métodos de prevención de ataques afectaron negativamente al consumo de ganado (es decir, el ganado desprotegido sufrió más ataques que el que usó medidas de prevención) (Miller 2015). La abundancia de corzo hizo disminuir el consumo de ganado porque en caso de un descenso de la presa principal, como es el jabalí en este estudio, los lobos lo compensan accediendo a la segunda en orden de abundancia y olvidando de esta forma al ganado (Meriggi et al., 2011). La presencia de bosques caducifolios también hizo disminuir el consumo de ganado, debido probablemente a la gran densidad de ungulados silvestres que se puede encontrar en este tipo de vegetación (Fonseca, 2008). No obstante, una comunidad de ungulados silvestres diversa tuvo un efecto positivo sobre el consumo de ganado mientras que si es rica y abundante puede reducirlo en otras zonas (Meriggi y Lovari, 1996).

CONCLUSIONES

De este estudio y teniendo en cuenta el área de estudio, los autores llegaron a varias conclusiones importantes:

  1. Para limitar los daños que los lobos causan al ganado, las medidas de conservación deben ir sobre todo encaminadas a restaurar una rica y abundante comunidad de ungulados silvestres. Este objetivo puede alcanzarse mediante una mejor regulación de la caza del jabalí y el corzo y por unos planes cinegéticos más efectivos para mantener una población estable del primero y para incrementar la densidad del último, en particular en aquellas áreas donde se encuentra en bajas densidades.
  2. Otro paso importante para mitigar el conflicto entre el lobo y el ganado, es fortalecer la presencia de manadas que se puedan encontrar limitadas en número, a pesar de las áreas favorables que disponen en la región. La caza furtiva puede provocar la ruptura de la manada, aumentar de este modo el número de lobos dispersantes, y que se formen nuevas parejas reproductoras en otras zonas, lo que puede inducir una menor eficacia en la captura de las presas silvestres y un consecuente aumento de ataques al ganado (Sand et al., 2006). Del mismo modo, aunque el hecho de eliminar a la pareja alfa puede reducir los ataques al ganado por el abandono del territorio de los otros miembros de la manada, esa vacante territorial puede ser reemplazada rápidamente por individuos dispersantes, que tienen un mayor consumo de ganado que las manadas. Más tarde, se volverán residentes y formarán otro clan. Pero mientras esto sucede, pueden darse numerosos episodios de ataques al ganado (Wielgus and Peebles, 2014).
  3. Evidentemente, los métodos preventivos son importantes para reducir el consumo de ganado, aunque son complicados de usar en pastizales muy extensos y porque aumentan los costes de la cría.

REFERENCIAS

Carnevali, L., L. Pedrotti, F. Riga and S. Toso. (2009). «Banca dati Ungulati. Status, distribuzione, consistenza, gestione e prelievo venatorio delle popolazioni di Ungulati in Italia. Rapporto 2001-2005. Biol. Conserv. Fauna 117: 1-168.

Fonseca, C. (2008). «Winter habitat selection by wild boar Sus scrofa in southeastern Poland». Eur. J. Wildl. Res. 54: 61-366.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 10 de Marzo de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIOL+CONSERV

Kaartinen, S., M. Luoto and I. Kojola (2009). «Carnivore-livestock conflicts: determinants of wolf (Canis lupus) depredation on sheep farms in Finland.» Biodiversity and Conservation 18(13): 3503-3517.

Meriggi, A., A. Brangi, C. Matteucci and O. Sacchi (1996). «The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy.» Ecography 19(3): 287-295.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). «Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance.» Ethology Ecology and Evolution 23(3): 195-210.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). «A review of wolf predation in southern Europe: Does the wolf prefer wild prey to livestock?» Journal of Applied Ecology 33(6): 1561-1571.

Miller, J. R. B. (2015). «Mapping attack hotspots to mitigate human–carnivore conflict: approaches and applications of spatial predation risk modeling.» Biodiversity and Conservation 24(12): 25.

Okarma, H. (1995). «The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe.» Acta Theriologica 40(4): 335-386.

Sand, H., C. Wikenros, P. Wabakken and O. Liber (2006). «Effects of hunting group size, snow depth and age on the success of wolves hunting moose.» Animal Behaviour 72(4): 9.

Wielgus, R. and K. A. Peebles (2014). «Effects of Wolf Mortality on Livestock Depredations.» PLoS One 9: 16.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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