El año pasado (2015) se publicó un interesante estudio para intentar explicar los cambios que pudieron darse en la dieta de los lobos a lo largo del tiempo debidos a los cambios en las políticas agrarias y ambientales. El estudio se llevó a cabo en una zona del oeste de Galicia (España). El trabajo fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,634. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	81	Q3
Zoología	154	46	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Llaneza, L. and J. V. López-Bao (2015). «Indirect effects of changes in environmental and agricultural policies on the diet of wolves.» European Journal of Wildlife Research 61: 895-902.

En este trabajo se mostró un ejemplo de un cambio a largo plazo en la dieta de los lobos en una región rural del noroeste de la península Ibérica (en el oeste de Galicia, más concretamente), que pudo ser ocasionado por cambios en las políticas agrarias y ambientales a lo largo de las tres últimas décadas. Los autores prestaron especial atención a las implicaciones potenciales en la coexistencia entre humanos y lobos en un contexto donde estos últimos han persistido tradicionalmente y en un área donde la abundancia de ungulados silvestres ha sido extremadamente baja o inexistente en los últimos tiempos (al menos desde 1960) (Munilla et al., 1991).

Antes de examinar los resultados, los autores describieron tanto el escenario en el que se desarrolló el estudio como la metodología utilizada, y para ello siguieron los siguientes puntos:

1.  Un paisaje humanizado sin presas silvestres suficientes

Como ya se ha comentado, el estudio se localizó en el oeste de Galicia, en una extensión de 13000 km² y caracterizada por un paisaje humanizado con asentamientos (≥10 edificios) ampliamente distribuidos (1,4 asentamientos/km²) y una densidad poblacional media de 160 habitantes/km² según el Instituto Nacional de Estadística (2009). A comienzos del año 2000, al menos se identificaron 68 manadas de lobos en Galicia pero en el área de estudio, se estimaron al menos 30 durante 1999 y 2004 (Llaneza et al., 2012). A pesar de que se observó un ligero aumento de la abundancia de corzo (Capreolus capreolus) y jabalí (Sus scrofa) en las últimas décadas, su disponibilidad para los lobos en el oeste de Galicia fue muy baja.

La cría de vacas (Bos taurus) fue la principal actividad ganadera, siendo su producción abundante tanto de forma intensiva (vacas lecheras) como extensiva (para carne) (de 0,6 vs. 1,1 granjas/km² y 24,1 vs 10,1 cabezas/km², respectivamente), seguida de la cría de ovejas (Ovis aries) y cabras (Capra hircus) (1,1 granjas/km² y 6,4 cabezas/km², considerando a ambas especies juntas). Los rebaños de ovejas y cabras fueron relativamente pequeños (una media de 15 y 10 cabezas por granjas para las ovejas y cabras, respectivamente) (INE, 2009). Fueron manejados en un régimen semi-extensivo, vagando en los pastos cercanos a las casas durante el día y a menudo, pero no siempre, guardados durante la noche. Los caballos mantenidos en libertad fue una práctica ganadera de carácter extensivo y en ocasiones fue abundante (>40 cabezas/km²) (López-Bao et al., 2013). Las granjas de cerdos (Sus scrofa domesticus) y gallinas (Gallus gallus) fueron abundantes (1,2 y 0,1 granjas/km², respectivamente) (Censo del Ganado, Gobierno Regional de Galicia, 2010) y ambas especies fueron explotadas en régimen intensivo y en condiciones cerradas. Por este motivo, los lobos sólo pudieron acceder a ellas mediante carroñeo de sus restos depositados en pequeños vertederos cercanos a las granjas (Cuesta et al., 1991).

2. Cambios en las políticas europeas, nacionales y regionales a lo largo del tiempo

En el oeste de Galicia, al igual que en el resto de la península Ibérica, tradicionalmente cuando el ganado moría, los ganaderos abandonaban el cadáver in situ, alrededor de las granjas o en vertederos sin control, siendo estos últimos muy frecuentes cuando morían animales que se habían mantenido en el interior. Debido a esto, la carroña era muy abundante y un recurso importante para los lobos (Cuesta et al., 1991). Sin embargo, recientemente, surgió un nuevo escenario como consecuencia de tres eventos relacionados con los cambios en las políticas regionales, nacionales y europeas:

1. El primero de ellos, el brote de encefalopatía bovina espongiforme (“enfermedad de las vacas locas”) en Europa que promovió la implementación de la Regulación CE 1774/2002, que obligó a los ganaderos a destruir todos los cadáveres del ganado en plantas autorizadas.
2. El segundo, la implementación estricta de una regulación ambiental y sanitaria a nivel regional (Decreto gallego 153/1998) y nacional (Decreto español 2110/2000) cerró los vertederos sin control y obligó a destruir los cadáveres a principios de la década del 2000.
3. Finalmente, después de la unión de España a la Unión Europea en 1986, se dio una reorientación en los sistemas de producción ganaderos donde los sistemas minifundistas predominantes y tradicionales fueron reemplazados por una intensificación de algunas prácticas ganaderas.

Todos estos cambios tuvieron una repercusión en cuanto a la disponibilidad de recursos alimenticios procedentes de actividades humanas. A modo de ejemplo, después de 2002, una media de 53000 toneladas de carroña fueron removidas de las granjas gallegas cada año según el Gobierno Regional de Galicia durante el período 2002-2012 (excluyendo el 2004), mientras que este proceso no existía antes de la enfermedad de las vacas locas.

3. Determinando los cambios a largo plazo en la dieta de los lobos

Se caracterizó la dieta de los lobos antes y después de los cambios en las políticas que se han mencionado y los principales cambios socioeconómicos ocurridos en esta zona rural. Para ello, usaron los datos de Cuesta y colaboradores (1991) sobre la dieta de los lobos en el oeste de Galicia, procedentes del análisis de 102 estómagos, para caracterizar la dieta en el pasado (1970-1985). Por otro lado, entre 2002 y 2014, analizaron un total de 93 estómagos de lobos para caracterizar su dieta actual. Los autores remarcaron que aunque la procedencia de los animales fue diversa, nunca fueron específicamente abatidos para este estudio. No obstante, para que la comparación metodológica fuera aceptable tuvieron en cuenta las siguientes consideraciones:

1. El área de procedencia de los estómagos fue la misma en ambos períodos.
2. El origen de los animales fue similar, con el fin de disminuir el sesgo potencial asociado con una distribución heterogénea de clases de edad (juveniles, animales territoriales) por diferentes causas de muerte (los lobos no murieron por causas diferentes entre 2002 y 2014).
3. Las muestras fueron recogidas de forma continúa en ambos períodos de estudio.

Además, los autores consideraron que la muestra pudo ser representativa de la dieta actual de los lobos debido a dos razones: la primera, el polígono mínimo convexo generado a partir de las localizaciones de los estómagos utilizados fue de 11500 km² (el 88% del área de estudio) y la segunda, considerando el número y localización de las distintas manadas de lobos situadas dentro de este polígono al igual que un territorio simulado de manada de 300 km² (basado en la media del polígono mínimo convexo para 24 lobos adultos/subadultos en Galicia marcados con un collar GPS, considerando el 100% de las localizaciones; Garcia et al., 2012) centrado sobre la posición de sus lugares de reunión (o rendezvous sites), colectaron al menos un estómago en el territorio o vecindad del 93% de las manadas de lobos detectadas.

4. Análisis de los datos

Consideraron cada estómago como una unidad muestral, y caracterizaron la dieta de los lobos mediante el cálculo de la frecuencia de aparición de cada tipo de presa en los estómagos. Evaluaron los cambios en la dieta de los lobos a través del número y tipo (especies silvestres vs. domésticas) de presas encontradas y la frecuencia de aparición de cada una de ellas. Calcularon la diversidad de presas mediante el índice de diversidad de Shannon (del inglés Shannon index of diversity). Además, la amplitud en la dieta fue estimada mediante la medida de anchura de nicho de Levin (del inglés Levin´s measure of niche breadth). Finalmente, usaron test Z para comparar la importancia de los diferentes recursos alimenticios antropogénicos (procedentes del ser humano) en la dieta de los lobos entre períodos.

RESULTADOS

Entre 1970 y 1985, los lobos se alimentaron al menos de 10 tipos de presas (fueron excluidos peces, insectos y frutos y los pequeños mamíferos fueron considerados en conjunto; Cuesta et al,. 1991), y los recursos alimenticios procedentes del ser humano constituyeron el 98,5% de su dieta. Los cerdos y los pollos fueron los dos recursos principales (18,5 y 15%, respectivamente) y representaron el 33,5% de la dieta, junto con los perros (14%). En comparación, entre 2002 y 2014, identificaron 9 tipos de presas, pero los recursos alimenticios procedentes del ser humano aún constituyeron el 94% de la dieta de los lobos. Todos los estómagos con restos de presas (n=85) mostraron una sola, y la biomasa media de cada presa fue de 0,8 kg (SD=0,9; rango 0,1-4,3 kg). El ganado de mayor porte, caballos y vacas, fueron los tipos de presa dominantes en los tiempos actuales (35,3 y 27,1%, respectivamente), formando más del 62,3% de la dieta. Los ungulados silvestres estuvieron ausentes en la dieta de los lobos en el pasado, y a pesar de los procesos de expansión sufridos por el jabalí y el corzo en el área recientemente, todavía fueron raros en la dieta (alrededor de un 5%).

Aunque observaron diferencias significativas en la dieta entre los dos períodos, la importancia de los recursos alimenticios procedentes del ser humano (todas las presas domésticas consideradas en conjunto) fue similar entre ellos. En comparación con lo acontecido hace 4 décadas, encontraron un aumento significativo en la proporción del consumo de grandes ungulados domésticos, caballos y vacas (un incremento del 163 y el 129% respectivamente). En cambio, detectaron un descenso significativo en la importancia de pollos, perros y cabras a lo largo del tiempo. La diversidad de presas y la amplitud de nicho fueron mayores hace 4 décadas.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos han persistido en el oeste de Galicia alimentándose de recursos procedentes del hombre, a pesar de que la mayoría de los ungulados silvestres fueron exterminados. Estos recursos representaron más del 94% de su dieta durante las 4 últimas décadas. Sin embargo, los autores observaron un uso diferente de estos recursos por los lobos a lo largo del tiempo. Detectaron un cambio en la dieta, de una dieta más amplia, incluyendo más especies procedentes de corrales de engorde (cerdos, pollos) y presas de mediano tamaño (cabras, perros), a una dieta más restringida basada sobre todo en ungulados domésticos de gran tamaño (vacas y caballos). Aunque los autores fueron conscientes de que los procedimientos metodológicos no permitieron distinguir entre depredación y carroñeo, tienen la certeza de que la carroña estuvo disponible en el pasado debido al manejo tradicional de los cadáveres de los animales, y que el carroñeo fue y es un comportamiento común de los lobos, lo que les hizo suponer que este tipo de comportamiento fue importante en el pasado. El hecho de que los recursos alimenticos procedentes del hombre fueran animales procedentes de corrales de engorde (cerdos y pollos, accesibles sobre todo por el carroñeo de sus restos en pequeños vertederos en los alrededores de las granjas) y que la diversidad de presas y amplitud de nicho fueran mayores hace 4 décadas, apoyaron esa idea.

Según los autores, en el pasado, el bajo porcentaje de vacas encontrado en la dieta pudo estar asociado a su limitada disponibilidad en condiciones de libertad. Además, en este período, este tipo de ganado se encontró en una baja proporción en la dieta a gran escala, quizás porque otros recursos procedentes del ser humano en forma de carroña fueron más fáciles de adquirir. Sin embargo, la proporción de vacas y caballos en tiempos más recientes fue significativamente mayor que hace 40 años, constituyendo el recurso alimenticio antropogénico más importante a pesar de que los cadáveres no deberían estar disponibles debido a las normativas sanitarias. Los autores citan varias posibles explicaciones a este hecho:

1. Algunos ganaderos siguieron abandonando algunos cadáveres en el campo.
2. Algunos cadáveres pudieron permanecer en el campo bastante tiempo hasta que fueron detectados por los propietarios y retirados, incrementando la oportunidad de los lobos para carroñear.
3. Los autores creyeron detectar un aumento de episodios de depredación de los lobos hacia las vacas en tiempos más recientes.

Continuaron explicando que la baja disponibilidad de cadáveres de vacas después de las normativas sanitarias debería haber provocado una reducción en la frecuencia de aparición de este tipo de alimento en la dieta, pero se observó lo contrario. Aunque no dispusieron de datos fiables sobre el número de vacas matadas por lobos en el pasado en el área de estudio, sólo en 2011, 147 vacas se verificaron como muertas por lobos y compensadas por el Gobierno Regional de Galicia (Gobierno Regional de Galicia, 2011).

Los cambios en las prácticas ganaderas pudieron haber contribuido al incremento de la frecuencia de vacas en la dieta de los lobos. Pusieron de ejemplo que el fomento del régimen extensivo para carne, con una baja implementación de medidas de prevención de ataques, pudo conllevar una mayor tasa de depredación hacia este tipo de ganado.

Por otro lado, la ausencia de obligación de retirar los cadáveres de caballos del campo, mantuvo la posibilidad de los lobos de depredar y carroñear sobre ellos. Como consecuencia, este tipo de ganado se pudo convertir en un recurso importante para los lobos en tiempos recientes hasta que tuvieron lugar las medidas sanitarias (Regulación CE 1774/2002) (López-Bao et al., 2013).

Contrariamente al incremento significativo en la frecuencia de aparición de ungulados  domésticos de gran tamaño y al descenso de las especies de corrales de engorde (solo significativo para los pollos), los autores observaron una disminución significativa en la importancia de las cabras y los perros en la dieta de los lobos a lo largo del tiempo. Los lobos no solo depredan sobre los perros (Butler et al., 2013), también se alimentan de ellos como carroña (Cuesta et al., 1991). Aunque la depredación de los lobos sobre los perros aún ocurre en el presente y los lobos tienen acceso a sus cadáveres, por ejemplo, de ejemplares atropellados en las carreteras, los autores creyeron que la imposición de regulaciones sanitarias con respecto al manejo de los cadáveres de mascotas pudo contribuir a este resultado. Sin embargo, la reorientación de las prácticas ganaderas junto con el descenso significativo en el número de cabras en el área de estudio a lo largo de unas pocas décadas pasadas, pudieron haber causado el descenso observado en la frecuencia de aparición de las cabras en la dieta.

Las consecuencias para los lobos de los cambios en la disponibilidad de los recursos alimenticios procedentes del ser humano son desconocidos (por ejemplo, cambios en los parámetros demográficos, ecología espacial, comportamiento alimenticio), pero a los autores les llamó la atención su potencial influencia en la coexistencia entre seres humanos y lobos. El uso de la carroña por parte de los lobos podría tener una influencia positiva en los niveles de tolerancia de su presencia en este paisaje humanizado. Bajo este escenario, sin poblaciones abundantes de presas silvestres durante las últimas décadas, los lobos podrían pasar inadvertidos o podrían ser mejor tolerados si su impacto económico es bajo. Sin embargo, si los lobos se alimentasen de ganado de gran tamaño y valioso como las vacas, este hecho podría constituir un incremento de los pérdidas para las economías rurales. Por ejemplo, los autores estimaron que el valor de una vaca (218-1635 € dependiendo de la edad) es unas pocas veces más elevado que el de una cabra (31-131 €); datos extraídos del programa de compensación de daños del Gobierno Regional de Galicia, 2013). Como resultado, los autores creyeron que un aumento de la pérdida económica asociada con un mayor consumo de especies de valor como las vacas podría disminuir la tolerancia e incrementar la presión sobre los lobos.

En el oeste de Galicia, donde 30 manadas de lobos han sido detectadas en la última década (Llaneza et al., 2012), la abundancia de ungulados silvestres fue demasiado baja para promover un cambio en la dieta de los lobos hacia estas presas naturales (Meriggi et al., 2011), que además no está garantizado si no se adoptan métodos de prevención de daños eficientes. Si esta sustancial población de lobos recurriese a la depredación sobre el ganado para compensar el aporte de carroña, el impacto sobre las actividades ganaderas, y probablemente sobre los niveles de tolerancia hacia los lobos, podrían ser los suficientemente ilustrativos de la magnitud de las consecuencias no apreciables de las políticas sobre la coexistencia entre lobos y hombres.

Los resultados de este estudio, según los autores, sugieren que los cambios en las políticas ambientales y sanitarias pueden estar posiblemente acompañados por cambios en la dieta de los lobos. A nivel de Conservación, se deberían tener en cuenta y anticipar los impactos potenciales de los cambios en un contexto político más amplio.

Una investigación científica sólida será la clave para dar respuestas a las posibles consecuencias de los cambios en las políticas en materia de conflictos de conservación de la biodiversidad y los intereses humanos.

REFERENCIAS

Butler J. R., J. D. Linnell, D. Morrant, V. Athreya, N. Lescureux and McKeown A. (2013). “Dog eat dog, cat eat dog: social-ecological dimensions of dog predation by wild carnivores”. In: Gomper ME (ed) Free-ranging dogs and wildlife conservation. Oxford University Press, Oxford, pp 117–143.

Cuesta L, F. Bárcena, F. Palacios and S. Reig (1991). “The trophic ecology of the Iberian wolf (Canis lupus signatus, Cabrera, 1907). A new analysis of stomach’s data”. Mammalia 55: 239–254.

García E, L. Llaneza, V. Palacios, J. V. López-Bao, V. Sazatornil, A. Rodríguez, O. Rivas and M. Cabana (2012). “Primeros datos sobre la ecología espacial del lobo en Galicia”. Abstract—book of the III Iberian Wolf Congress, pp. 44.

INE (2009). “Censo de población y vivienda”. Instituto Nacional de Estadística de España, Madrid

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 24 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Llaneza L, J. V. López-Bao and V. Sazatornil (2012). “Insights into wolf presence in highly human-dominated landscapes: the relative role of food availability, human activity and landscape attributes”. Divers Distrib 18: 459–469.

López-Bao J. V., V. Sazatornil, L. Llaneza and Rodríguez A. (2013). “Indirect effects on heathland conservation and wolf persistence of contradictory policies that threaten traditional free-ranging horse husbandry”. Conserv Lett 6:448–455.

Meriggi A, A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). “Changes of wolf (Canislupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance”. Ethol Ecol Evol 23: 195–210

Munilla I., R. Romero and J. G. de Azcárate (1991). “Diagnóstico de las poblaciones faunísticas de interés cinegético de la provincia de Pontevedra”. Report to Xunta de Galicia.

En el año 2010 se publicó un estudio en el que se investigó la presencia del lobo ibérico en una zona de 1000 km² del centro-norte de Portugal. Para ello, intentaron predecir la presencia de esta especie a través de la generación de un modelo de hábitat que relacionó la cobertura del suelo, la densidad del ganado y la influencia humana. El trabajo fue publicado en la revista Mammalian Biology. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalian Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,478. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría  de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	54	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Eggermann, J., G. F. da Costa, A. M. Guerra, W. H. Kirchner and F. Petrucci-Fonseca (2010). «Presence of Iberian wolf (Canis lupus signatus) in relation to land cover, livestock and human influence in Portugal.» Mammalian Biology 76(2): 217-221.

El objetivo del estudio fue desarrollar un modelo de hábitat para la presencia de lobo en el centro-norte de Portugal y obtener una visión de los factores ambientales potencialmente importantes (bióticos y abióticos) para la distribución de la especie, con particular énfasis sobre el impacto de variables antropogénicas sobre su presencia.

El estudio se realizó en el distrito de Vila Real, en el centro-norte del Portugal y cubrió un área de 1000 km². Se extendió desde junio de 2005 a marzo de 2007 y se estimó la presencia de lobo a través del análisis de excrementos sobre 220 transectos (550 km). La localización de cada excremento fue asignada por GPS y se usó un análisis kernel con una anchura de banda de 1500 m para calcular las probabilidades de presencia de lobo a través de la localización de esos datos. El reconocimiento de las manadas estuvo basado en un 50% de probabilidad del análisis, mostrando las áreas más usadas y confirmadas por la simulación de aullidos. En verano, cuando las crías aún se encontraban en los lugares de reunión, los lobos fueron estimulados a aullar y, en caso de respuesta de adultos y crías, la localización fue considerada como lugar de reunión de la manada (comúnmente denominados rendezvous sites). Se relacionó la distancia de cada excremento a los asentamientos y carreteras y se obtuvieron las mismas medidas de un conjunto de puntos elegidos al azar, generados dentro de la distribución de las manadas, por el índice de elección de Ivlev (del inglés Ivlev´s electivity index).

Para el análisis de preferencia de hábitat usaron celdas de 4 km² calificadas como presencia/ausencia de lobo. El reconocimiento de las celdas con presencia se basó en un 95% de distribución de la densidad kernel y las que estuvieron fuera de este porcentaje fueron definidas como celdas con ausencia de lobo.

Eligieron variables de interés posible para los lobos y se las asignaron a las 248 celdas del área de estudio. Estas variables describieron coberturas del terreno (áreas urbanas, zonas abiertas, cobertura forestal, cultivos y matorral), y fueron extraídas de mapas del CORINE 2000. Otra variable fue la densidad del ganado (animales/km²), basada en el censo nacional de agricultura de 2003 donde vino especificado el número de cabras, ovejas y vacas por municipio. La densidad de carreteras y el número de asentamientos fueron calculados a partir de mapas topográficos militares de Portugal (1996-1998) a escala 1:25.000. Los datos de densidad humana (humanos/km²) fueron estimados gracias al censo nacional de población de 2002 con los valores absolutos por municipio. Se centraron en el ganado como presa principal porque los datos de ungulados silvestres no estuvieron disponibles. Para comparar los hábitats con lobo con los que no lo tuvieron, calcularon la media de cada variable para las celdas de 4 km² con presencia del lobo con las celdas con ausencia, juntas con un intervalo de confianza del 95%. Después, comprobaron si se dieron diferencias significativas entre las medias de las variables entre ambos tipos de áreas con un test U-Mann Whitney.

Para el desarrollo del modelo de hábitat eligieron una regresión logística, porque permitía identificar los factores críticos de hábitat para la presencia de lobo.

RESULTADOS

Encontraron un total de 1723 excrementos entre junio de 2005 y marzo de 2007. Distinguieron 3 manadas y confirmaron sus áreas núcleo (del inglés core areas) y sus lugares de reunión por simulación de aullidos. El 95% de la densidad de distribución kernel reveló que los lobos usaron con frecuencia el 65% (162 celdas) del área de estudio, mientras que no aparecieron señales de su presencia en el resto. La densidad de carreteras fue más baja en las áreas usadas frecuentemente por los lobos. Evitaron una zona de 2 km a cada lado de las mayores carreteras y habitualmente evitaron un corredor de o,5 km a cada lado de otras más pequeñas. Los lobos, en cambio, seleccionaron una zona dentro de 1-2 km de las carreteras pequeñas. La densidad poblacional humana fue más baja en el área de distribución de los lobos y se incluyeron menos pueblos y áreas urbanizadas más pequeñas. Los lobos evitaron ambos, la proximidad cercana a asentamientos y áreas más alejadas de 2 km de los pueblos. Seleccionaron zonas que estuvieron dentro de 1-1,5 km de los asentamientos. La densidad del ganado fue mayor en zonas que los lobos visitaron con regularidad, con una mayor tendencia por aquellas con cabras y vacas que por las  de ovejas. Las extensiones ocupadas tuvieron una menor cobertura de bosque que en las que estuvieron ausentes.

La variable “densidad del ganado” clasificó correctamente el 77,1% de las celdas durante el desarrollo del modelo y el 84,1% durante su test. Las zonas con lobo fueron clasificadas correctamente un 89,1% y un 93% (durante el desarrollo del modelo y su test, respectivamente) y las que no tuvieron presencia de lobo con un 53,3% y un 69,2%. Un segundo modelo, con “densidad de ganado” y “densidad de carreteras” como variables, clasificó correctamente el 78,8% de las celdas durante el desarrollo del modelo y un 82,6% durante el test, con una sensibilidad del 88,2% y 90,7% y una especificidad del 60% y 69,2%.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, sus resultados implicaron que los hábitats de los lobos no estuvieron sujetos específicamente a la cobertura del terreno. Las variables asociadas a esta característica, como la agricultura y el matorral, no variaron entre los hábitats en los que se encontró la especie y donde no estuvo. La menor cantidad de bosque en los territorios del lobo fue debido probablemente a la selección de zonas donde estuvo pastando el ganado (zonas abiertas con matorral).

Consideraron que los lobos se comportaron como generalistas en cuanto a los requerimientos de hábitat. En su estudio, la densidad de ganado fue el factor que mejor explicó la presencia de lobo.

La dimensión humana pareció ser el siguiente factor en importancia para explicar la presencia de la especie. En este estudio, las zonas con una mayor presencia humana (medida como densidad poblacional, densidad de carreteras y zonas urbanas) fueron evitadas por los lobos; aunque las carreteras tuvieron el mayor impacto sobre ellos.

Finalmente, concluyeron que el factor más importante para la presencia del lobo en la región fue la disponibilidad de presas. La presencia humana tuvo cierto impacto negativo sobre ellos y podría impedir el asentamiento de los lobos en una determinada zona. Pero según su opinión, esto podría darse en regiones con un cierto grado de eliminación incontrolada de lobos, actividades humanas particularmente elevadas, condiciones insuficientes de refugio (bosque y matorral) y baja disponibilidad de alimento.

REFERENCIAS

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 17 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=MAMM+BIOL

 

En el año 2015 se realizó un estudio en Montana, Idaho y Wyoming con el fin de determinar la efectividad de la eliminación de lobos en zonas donde se produjeron ataques al ganado. El trabajo fue publicado en la revista The Journal of Wildlife Management. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista The Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,726. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	76	Q3
Zoología	154	41	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Bradley, E. H., H. S. Robinson, E. B. Edwards, K. Kunkel, M. D. Jimenez, J. Gude and T. Grimm (2015). «Effects of Wolf Removal on Livestock Depredation Recurrence and Wolf Recovery in Montana, Idaho, and Wyoming.» The Journal of Wildlife Management 79(8): 1337-1346.

Para llevar a cabo este estudio, se examinaron los datos de ataques al ganado y de eliminación de lobos en Montana, Idaho y Wyoming que se realizaron bajo la autoridad del Servicio de Pesca y Vida Salvaje de Estados Unidos (del inglés U.S. Fish and Wildlife Service – USFWS) y la agencia del estado desde 1989 a 2008. Los autores centraron su análisis en los ataques de manadas de lobos conocidas.

Su primer objetivo fue evaluar los efectos relativos de 3 medidas de gestión de los ataques: no eliminación, eliminación parcial y eliminación completa de la manada. Plantearon estas hipótesis:

1. después de cada medida, se observarían diferencias en las manadas a la hora de volver a depredar sobre el ganado
2. los efectos de cada medida serían distintos entre estaciones y tipo de ganado

El segundo objetivo fue evaluar la eliminación parcial de forma independiente y comprobar las siguientes hipótesis:

1. los efectos de este tipo de eliminación serían distintos en función del tamaño de la manada
2. los efectos de este tipo de eliminación serían diferentes si se elimina una hembra reproductora o un macho adulto

En tercer lugar, testaron la hipótesis de que la recurrencia en la depredación en áreas locales sería mayor a medida que la población de lobos aumentase en el norte de las Montañas Rocosas.

El cuarto objetivo fue evaluar los efectos en la recuperación de la población de lobos tras su eliminación como consecuencia de los ataques al ganado. Testaron la hipótesis de que la eliminación parcial de una manada afectaría al estado de la pareja reproductora al año siguiente.

Los datos registrados fueron todos los episodios de depredación de lobos confirmados entre los años 1989 y 2008 y las medidas de gestión llevadas a cabo con éxito mediante la eliminación de ejemplares por disparo desde helicóptero. Algunos lobos fueron eliminados por los propietarios de las tierras o sus agentes con permisos emitidos por la agencia o bajo las leyes federales aplicables o del estado de defensa de propiedad. Este tipo de eliminaciones constituyeron un porcentaje bajo de todas las realizadas a lo largo de los años y nunca acabaron con una manada completa (USFWS et al., 2009). También se realizaron algunas traslocaciones en zonas de ataques por parte del USFWS, pero la práctica fue abandonada en 2002 (Bradley et al., 2005). Este tipo de acciones se consideraron como eliminación si los ejemplares no retornaron a su territorio original.

Los autores examinaron los efectos de 3 medidas de gestión a las depredaciones al ganado: no eliminación, eliminación parcial de la manada y eliminación completa de la misma. Se consideró no eliminación cuando ocurrió un fallo en la captura o en la muerte de lobos en un plazo razonable. Se consideró eliminación parcial de la manada cuando parte de la misma fue eliminada, pero algunos miembros del clan se quedaron en su territorio. Los episodios de eliminación completa incluyeron aquellos en los que todos los miembros de la manada fueron eliminados o en algunos casos, los miembros restantes abandonaron el territorio. Aunque en muchos casos se llevaron a cabo métodos preventivos antes y durante los ataques (Bangs et al., 2006), la eliminación fue la herramienta fundamental una vez que comenzaron las depredaciones. No pudieron evaluar la efectividad de los métodos preventivos a causa de su gran diversidad, la inconsistencia en su aplicación y el escaso mantenimiento de los registros.

La recurrencia en la depredación (repetición de ataques) se dio de dos formas:

1. en el mismo territorio por la misma manada
2. en el mismo territorio por una manada distinta

Por este motivo, los autores realizaron el análisis desde dos perspectivas: desde la manada o desde el territorio. A menudo, se dieron múltiples casos de depredación por la misma manada. Desde este punto de vista, midieron el tiempo transcurrido entre ataques producidos por la misma manada. Desde la perspectiva territorial, a veces hubo diferentes clanes viviendo en esos territorios a lo largo de los años de estudio. Para este análisis, midieron el tiempo entre depredaciones en un territorio, independientemente de la manada involucrada. Los territorios de las manadas se definieron mediante localizaciones anuales telemétricas de miembros de la manada provistos de radio-collares.

Dividieron los casos de depredación en dos categorías amplias:

1. ovejas
2. otros tipos de ganado en el que también se incluyeron las vacas. Menos del 3% de las depredaciones registradas fueron a otro tipo de ganado que no fue ni ovejas ni vacas.

Para comprobar si existían diferencias estacionales entre los dos tipos de depredaciones anteriores clasificaron las estaciones de la siguiente forma: invierno (del 15 de octubre al 1 de febrero), primavera (época de nacimientos y de cría) (del 1 de febrero al 15 de junio) y pastoreo de verano (del 15 de junio al 15 de octubre. Esta clasificación también tuvo la intención de reflejar la variación de la vulnerabilidad del ganado a lo largo del año.

Usaron un modelo de eventos condicionales recurrentes (del inglés conditional recurrent event model) (Hosmer et al., 2008) para medir el efecto de la estacionalidad, el tipo de ganado, los 3 tipos de medida de gestión, el año y las características relacionadas con la manada tuvieron sobre la depredación.

RESULTADOS

Desde 1989 a 2008 se registraron 967 casos de depredación por 156 manadas: 228 a ovejas y 739 a vacas y otro tipo de ganado (5 cabras, 15 llamas y 8 caballos). Se realizaron 593 medidas de gestión: en el 61% no hubo eliminación, en 326 ocasiones hubo una eliminación parcial (34%) y 48 veces se eliminó a la manada completa (5%). En las eliminaciones parciales se eliminó una media de 2,2 ejemplares (rango 1-10, SD = 1,43). Las depredaciones se dieron en todos los meses y de la misma manera sobre las vacas y las ovejas a lo largo del año. Los casos de ataques recurrentes fueron significativamente más abundantes durante la estación de pastoreo de verano, mientras que el riesgo de depredación recurrente no varió entre el invierno y primavera. Las medidas de gestión siguieron una misma distribución siendo la eliminación total algo más constante a lo largo del año.

En los casos de no eliminación, el período entre depredaciones recurrentes fue de 19 días, en los casos de eliminaciones parciales fue de 64 días y cuando se eliminó a la manada entera fue de 730 días (después de su eliminación y la consecuente ocupación del territorio por parte de una manada nueva). Cuando se comparó con la no eliminación, la eliminación total redujo la ocurrencia de posteriores depredaciones en un 79% en un lapso de 1850 días, mientras que la eliminación parcial lo redujo en un 29% en ese mismo lapso. Sin embargo, sólo hubo una diferencia marginal entre la no eliminación y la eliminación parcial si esta última no se realizaba en los 7 días posteriores a la depredación, y no hubo diferencias una vez realizada después de 14 días. Cuando no se realizó la eliminación, hubo un 50% de riesgo a los 18 días. Con una eliminación parcial, ese 50% se extendió a los 63 días y con una eliminación total se consiguió una ventana de 729 días en los que la probabilidad de una depredación recurrente fue menor del 50%. No se encontraron interacciones significativas entre la estación y la acción, lo que sugirió que no hubo diferencias en la eficacia entre estaciones. Los resultados también indicaron que la eliminación parcial o la no eliminación no incrementaron o disminuyeron la eficacia en depredaciones repetidas o acciones repetidas y finalmente, no encontraron interacciones significativas entre la especie y la acción, lo que indicó que la eficacia fue similar si la depredación ocurrió entre ovejas u otro tipo de ganado.

La probabilidad de recurrencia no aumentó después de las eliminaciones de manadas y el aumento de la población de lobos. Cuando se combinaron todas las respuestas juntas, no hubo relación entre los conteos mínimos de lobos y la recurrencia de depredación.

La probabilidad de que una manada tuviera una pareja reproductora al año siguiente de una eliminación parcial aumentó con el tamaño de la manada y la probabilidad de recurrencia de depredación aumentó un 5% por cada lobo que quedo en el clan por ≤ 1 año después de la eliminación. De las 169 acciones no letales, 89 (53%) manadas tuvieron parejas reproductoras al año siguiente. De 140 eliminaciones parciales, 43 (31%) manadas tuvieron parejas reproductoras al año siguiente.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

De las variables relacionadas con los lobos que examinaron, los autores observaron que el tamaño de la manada fue el predictor más importante para la recurrencia de depredación en el norte de la Montañas Rocosas. Según los autores, manadas más grandes pueden tender a depredar de nuevo más pronto porque tienen mayores requerimientos energéticos. También opinan que este tipo de manadas puede tener mayores tasas de encuentro con el ganado, en especial durante los meses de verano cuando las manadas se encuentran menos cohesionadas y están distribuidas más ampliamente.

La eliminación parcial de las manadas sólo fue ligeramente más efectiva que la no eliminación en cuanto a la reducción de la recurrencia de depredación, y sólo si ocurría dentro de los 7 días después de la depredación. La eliminación parcial resultó una media de sólo 45 días adicionales sin depredaciones en comparación con la no eliminación. Sin embargo, los autores recomendaron ser precavidos a la hora de generalizar los efectos de la eliminación parcial. En el estudio, este tipo de medida se restringió a una media de 2,2 lobos, por lo tanto estos datos representaron pequeñas eliminaciones.

Tal y como los autores esperaban, la eliminación completa de la manada fue la medida que más disminuyó la recurrencia de depredación.

Sin embargo, no encontraron relación entre el tamaño de la población de lobos y la recurrencia de depredación en los territorios donde las manadas fueron eliminadas. Los autores creen que quizás se limitaron a una pequeño tamaño de muestra de eliminaciones completas (n=48), o el conteo mínimo de lobos a lo largo del norte de las Montañas Rocosas pudo no relacionarse correctamente con la densidad de lobos, en especial a pequeña escala. Las observaciones dieron a entender que la escala tuvo importancia. La capacidad del estudio para examinar manadas individuales y sus territorios revelaron que la eliminación de ejemplares pareció reducir la recurrencia de depredación a nivel local, dependiendo del número de lobos que quedasen en la manada. Por lo tanto, los autores recomendaron precaución a la hora de seleccionar una escala de análisis apropiada y sugirieron que, en cuanto a la gestión de los ataques al ganado, es más apropiado estudiarlo a nivel de manada o a escala local.

Reconocieron haber obtenido resultados divergentes con respecto a otras áreas de Estados Unidos y por ello advirtieron de que estos resultados deben ser usados con precaución a la hora de extrapolarlos a otras zonas y períodos de tiempo. Algunos datos de Minnesota sugirieron que algunas granjas redujeron los ataques sin la necesidad de controles letales.

También indicaron que es importante para los gestores decidir qué ejemplares deben ser eliminados. La depredación del ganado por parte de los lobos es un comportamiento aprendido y por lo tanto difícil de detener si todos los individuos de la manada están involucrados (Harper et al., 2005). Los individuos problemáticos, si existen, pueden resultar difíciles de elegir (Linnel et al., 1999). A no ser que este tipo de ejemplares puedan ser identificados, la eliminación generalmente fue no selectiva. Los machos reproductores son más difíciles de identificar que las hembras, y los machos de un año pueden ser difíciles de diferenciar de los machos adultos, en especial después del año; por lo tanto, buscaron los efectos potenciales sobre las hembras reproductoras y los machos mayores de un año. No encontraron evidencias de que al eliminar a una hembra reproductora frenase la depredación más que al eliminar una hembra no reproductora.

Según los autores, el hecho de que las depredaciones descendieran o se mantuvieran a niveles similares después de la eliminación parcial o de la no eliminación, sugirió que la disrupción social derivada de la eliminación de lobos no aumentó las depredaciones por las manadas en el norte de las Montañas Rocosas.

Observaron que el tamaño de la manada fue un predictor importante a la hora de que una manada calificada como reproductora cumpliese los objetivos federales de recuperación al año siguiente. Vieron que el 31% de las manadas que fueron parcialmente eliminadas se contabilizaron como reproductoras al año siguiente en comparación con el 53% de las que no fueron eliminadas.

Los autores citaron un estudio de Lewis y colaboradores (2012) en el que según las encuestas,  los residentes de Montana mostraron un fuerte apoyo a la caza del lobo, y aunque esta actividad no pareció aumentar la tolerancia general hacia los lobos, al parecer sí que lo hizo hacia la gestión total en ese estado después de la caza de 2011.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN SEGÚN LOS AUTORES

En el norte de las Montañas Rocosas, la eliminación total fue la respuesta de gestión más efectiva para reducir las futuras depredaciones de ganado en un área local. Los autores vieron que el tamaño de la manada fue el predictor más importante relacionado con los lobos que afectó a las depredaciones recurrentes; por lo tanto, los gestores deberían tener el objetivo de reducir el tamaño de la manada, en especial para prevenir futuras depredaciones después de un evento inicial de este tipo. Las eliminaciones parciales que se realizaron sobre un pequeño número de lobos, deberían ser implementadas en los primeros 7 días después de un caso de depredación y no más tarde de 14 días con el fin de minimizar nuevos episodios

REFERENCIAS

Bangs, E., M. Jimenez, C. Niemeyer, J. Fontaine, M. Collinge, R. Krischke, L. Handegard, J. Shivik, C. Sime, S. Nadeau, C. Mack, D. Smith, V. Asher, and S. Stone. (2006). “Non-lethal and lethal tools to manage wolflivestock conflict in the northwestern United States”. Proceedings of Vertebrate Pest Conference 22:7–16

Bradley, E. H., D. H. Pletscher, E. E. Bangs, K. E. Kunkel, D. W. Smith, C. M. Mack, T. J. Meier, J. A. Fontaine, C. C. Niemeyer, and M. D. Jimenez. (2005). “Evaluating wolf translocation as a non-lethal method to reduce livestock conflicts in the northwestern United States”. Conservation Biology 19: 1498–1508.

Harper, E. K., W. J. Paul and L. D. Mech. (2005). “Causes of wolf depredation increase in Minnesota from 1979–1998”. Wildlife Society Bulletin 33:888–896.

Hosmer, D. W., S. Lemeshow, and S. May. (2008). “Applied survival analysis: regression modeling of time-to-event data”. Second edition. WileyInterscience, Hoboken, New Jersey, USA.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 1 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+WILDLIFE+MANAGE

Lewis, M. S., G. Pauley, Q. Kujala, J. Gude, Z. King, and K. Skogen. (2012). “Selected results from four separate surveys of resident Montanans regarding Montana’s wolf hunt”. HD Unit Research Summary 33. Montana Fish, Wildlife & Parks, Helena, USA.

Linnell, J. D., C. R. Aanes, J. E. Swenson, J. Odden and M. E. Smith. (1999). “Large carnivores that kill livestock: do “problem individuals” really exist?”. Wildlife Society Bulletin 27:698–705.

S. Fish and Wildlife Service [USFWS]. (2009). “Endangered and threatened wildlife and plants; final rule to identify the Northern Rocky Mountain population of gray wolf as a distinct population segment and to revise the list of endangered and threatened wildlife”. Federal Register 74 (62): 15123–15188.

Fue en el año 2009 cuando se realizó un estudio para determinar los factores que influyeron en los ataques de los lobos a las granjas de ovejas de Finlandia. El trabajo fue publicado en la revista Biodiversity and Conservation. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biodiversity and Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 2,365. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	44	14	Q2
Ecología	145	59	Q2
Ciencias Ambientales	223	81	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Kaartinen, S., M. Luoto and I. Kojola (2009). «Carnivore-livestock conflicts: determinants of wolf (Canis lupus) depredation on sheep farms in Finland.» Biodiversity and Conservation 18(13): 3503-3517.

El objetivo del estudio fue determinar los factores que potenciaron el ataque de los lobos a las granjas de ovejas. Para ello, describieron las características de éstas a nivel individual, su geografía y el paisaje de los alrededores. La hipótesis de los autores fue que las granjas afectadas deberían ser las que se localizaban en las zonas de bosque cercanas a la frontera rusa, coincidiendo con la zona central de la población de lobos finlandesa. Por otro lado, también pensaron que las granjas más atacadas por los lobos, serían aquellas que tuvieran más ovejas y pastos más extensos. Con los resultados del análisis, generaron un mapa predictivo para pronosticar futuros casos de ataques de lobos.

El área de estudio comprendió el sur y el centro del país, excluyendo al archipiélago Åland. Las granjas del sur de Finlandia realizaron en su mayoría prácticas agrícolas, mientras que las del norte y el este se dedicaron a la ganadería. Las granjas de ovejas se encontraron, en parte, distribuidas uniformemente a lo largo de todo la región, aunque las más extensas se situaron en el suroeste. La población de lobos estuvo fuertemente concentrada en el este de Finlandia, cerca de la frontera con Rusia. Los lobos solitarios o los dispersantes vagaron por otras partes.

La principal presa de los lobos fue el alce (Alces alces) (Kojola et al., 2004) y su densidad en el área de estudio durante el tiempo que duró, varió entre 0,2 y 0,5 ejemplares/km² y fue mayor en las partes centrales y del sur del país  (Ruusila et al., 2005).

Los autores basaron sus análisis y modelos en 12 variables explicativas: 4 variables basadas en las granjas de ovejas, la densidad de lobos, la densidad de alces y 6 variables basadas en la cobertura del terreno. En cuanto a las 4 variables relacionadas con las granjas de ovejas se tuvieron en consideración: el número de ovejas (denominada como «SHEEP»), la extensión de los pastos (PASTURE), el número de cabras (GOAT) y la distancia a la frontera de Rusia (BORDER). La densidad de lobos (WOLF) fue un índice (observaciones/km²) basado en unas 3000 observaciones anuales grabadas con coordenadas geográficas por una red local de expertos en grandes carnívoros, y la densidad de alces (MOOSE) fue un índice sobre las estimas de clubs de caza sobre el número de alces que se dejaron en sus distritos cinegéticos después de la estación otoñal de caza. Los datos del CORINE de 25 x 25 m de resolución que se usaron en el estudio comprendieron 6 clases de cobertura del terreno: (1) áreas urbanizadas (denominado como «BUILT») que en su mayoría comprendieron construcciones hechas por el hombre como edificios, carreteras o zonas verdes urbanas; (2) zonas agrícolas (AGRIG) que consistieron en claros, campos de forraje y pastizales; (3) plantaciones (PLANT) que consistieron en claros y plantaciones con una cobertura arbórea de menos del 30%; (4) bosques (FOREST) que incluyeron todos los bosques con una cobertura arbórea mayor del 30%; (5) humedales (WETL) como fangales y turberas; y (6) agua (WATER) que incluyó todos los cuerpos de agua (lagos y ríos).

Se examinaron 12 variables explicativas de granjas con ataques y sin ellos a dos diferentes escalas, con el fin de construir un modelo predictivo para los lugares más propensos a sufrir estos episodios. Para ello, usaron 3016 granjas de ovejas (30 de ellas fueron afectadas) para determinar qué variables individuales estuvieron relacionadas con las granjas que sufrieron eventos de depredación en todo el área de estudio, mediante la realización de pruebas univariantes.

Entre otros muchos análisis estadísticos de los datos, los autores emparejaron las 30 granjas afectadas con otras 30 cercanas y seleccionadas al azar que no lo fueron, bajo la asunción de que los lobos tuvieron un acceso similar a ambos tipos de granjas. Esas 60 granjas se usaron para determinar qué tipo de cobertura del terreno y qué características de las granjas hicieron que algunas de ellas, dentro del mismo área, fueran más vulnerables a los ataques de los lobos. Para definir la escala a la cual el tipo de cobertura fuese el predictor más importante para predecir los ataques, usaron los datos de estas granjas comparándolos por pares y construyendo buffers de o,5 – 1 – 2 – 4 – 8 y 16 km de radio alrededor de las granjas de ovejas.

A grandes rasgos, para realizar el modelo que permitió determinar la probabilidad de que las granjas fueran atacadas por los lobos, usaron modelos generales aditivos (del inglés general addtive models). Debido a que estos modelos son sensibles a la selección de los procedimientos utilizados (Araújo and Luoto, 2007), usaron dos enfoques alternativos: (1) el Criterio de Información de Akaike (del inglés Akaike´s Information Criterion) (Akaike, 1974) y (2) el Criterio de Información Bayesiano (del inglés Bayesian Information Criterion) (Schwartz, 1979).

RESULTADOS

Entre 1998 y 2004 se registraron 46 ataques de lobo a 34 granjas de ovejas en Finlandia. Las más afectadas (82%) fueron atacadas una sola vez durante el tiempo que duró el estudio, 5 de ellas (15%) sufrieron dos episodios en dos años consecutivos y tan sólo una (3%) fue atacada en 3 años distintos. El número de reclamaciones por ataques de lobo aumentó de 2 a 17 entre el año 2000 y el 2003; al mismo tiempo, el número registrado de ovejas muertas por lobos se incrementó de 23 a 135. Las granjas de ovejas en Finlandia fueron pequeñas: la gran mayoría (62,4%) tuvo menos de 25 ejemplares. La proporción de pequeñas granjas que fueron atacadas fue relativamente bajo comparado con su predominio; de todas las granjas afectadas, sólo el 16,7% tuvo menos de 25 ovejas. Sólo el 8,7% de las granjas tuvo más de 100. De estas granjas relativamente grandes, el 26,7% tuvo al menos un incidente con los lobos durante el período de estudio.

Dentro de un radio de 8 km alrededor de las granjas, se observó que las variables explicativas de los ataques estuvieron mucho más asociadas y validaron mejor el modelo predictivo. Dentro de ese radio, una serie de variables mostraron diferencias significativas entre las granjas atacadas y las que no lo fueron.

Las granjas atacadas estuvieron situadas en áreas donde la proporción de FOREST (bosques que incluyeron todos los bosques con una cobertura arbórea mayor del 30%) y PLANT (plantaciones que consistieron en claros y plantaciones con una cobertura arbórea de menos del 30%) fue mayor y AGRIG (zonas agrícolas que consistieron en claros, campos de forraje y pastizales) y BUILT (áreas urbanizadas que en su mayoría comprendieron construcciones hechas por el hombre como edificios, carreteras o zonas verdes urbanas) fue menor que en los casos en los que no hubo ataques. Además, las granjas con casos de depredación tuvieron más cabras, ovejas y pastos más extensos que las que no sufrieron ataques. También, las granjas atacadas parecieron estar localizadas en zonas donde la densidad de lobos fue mayor y la de alces menor.

Los dos Criterios de Información utilizados (Akaike y Bayesiano) indicaron que el número de lobos fue el factor más importante que influyó en el riesgo de depredación. El índice de densidad de lobos se correlacionó positivamente con este riesgo, aunque la relación fue curvilineal. De las 6 variables relacionadas con el uso del suelo, 3 aparecieron en los modelos derivados de ambos Criterios de Información. FOREST, PLANT y WETL (humedales como fangales y turberas) contribuyeron por sí solas de forma sólida a los modelos. El riesgo de depredación estuvo fuertemente asociado con la proporción de las clases FOREST y PLANT. El modelo indicó una relación negativa dentro de la proporción de la clase WETLAND. El número de ovejas fue un factor importante en el modelo de acuerdo con ambos Criterios de Información. El riesgo de depredación se incrementó a medida que aumentó el tamaño de los rebaños de ovejas. Hubo una respuesta negativa en relación a la distancia de la frontera rusa y también, aunque de modo más liviano, a la extensión de los pastos.

El valor del Área Bajo la Curva (del inglés Area Under the Curve o AUC) del mejor modelo con el Criterio de Información de Akaike fue de 0,891.

La relación entre el número de ovejas y el riesgo de depredación no fue lineal. A un número bajo de ovejas, la probabilidad de ataque aumentó con rapidez a medida que se incrementó el tamaño de rebaño, hasta alcanzar las 100 ovejas, momento en el que la probabilidad comenzó a descender gradualmente. La extensión de los pastos estuvo negativamente correlacionada con la probabilidad de ataques. La cantidad de suelo agrícola, humedales y agua tuvo una ligera relación positiva con los ataques cuando se daban en cifras pequeñas, pero esta relación fue negativa cuando la proporción de estas variables fue mayor. La proporción de áreas con construcciones tuvo un fuerte impacto negativo en la depredación de los lobos.

De acuerdo con los mapas elaborados en los que la densidad de lobos fue incluida, el riesgo de depredación estimado fue más elevado en el este y el norte de Finlandia, especialmente en las proximidades de la frontera rusa.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

En Finlandia, el riesgo de sufrir ataques de lobo varió entre las granjas de ovejas. Se detectaron factores tanto a nivel ambiental como local que estuvieron asociados con la depredación por los lobos.

De acuerdo con el modelo espacial creado por los autores, el riesgo de depredación fue mayor en las granjas que se situaron en las zonas donde los lobos fueron más abundantes. Probablemente por la misma razón, el riesgo de sufrir ataques de lobos estuvo negativamente correlacionado con la distancia de las granjas a la frontera de Rusia.

En Finlandia, los rebaños de ovejas se guardaron en campos cercados donde se refugiaron de las condiciones climáticas, bien debajo de los árboles o en refugios construidos. Los pastos se encontraron cercados por tablas o telas metálicas. Las ovejas no estuvieron cercadas de forma continua pero su estado se revisó diariamente. Algunas granjas tuvieron algún grado de protección contra los ataques de lobos, como cercados eléctricos, pero no fueron frecuentes. Algunos granjeros guardaron el ganado en el interior de las granjas durante la noche.

A nivel de granja, el factor más importante relacionado con los ataques al ganado en Finlandia fue el tamaño de los rebaños de ovejas. En este país, la mayoría de las granjas fueron relativamente pequeñas: de todas las que fueron estudiadas, el 91,3% tuvieron 100 ovejas o menos y sólo 8 tuvieron más de 500. EL riesgo de depredación creció a medida que aumentó el número de ovejas. Los rebaños más pequeños tendieron a situarse cerca de los edificios de las granjas, sobre todo aquellos con muy pocos ejemplares que a menudo fueron considerados como animales de compañía.

Los resultados de los modelos aportaron alguna evidencia acerca de que la extensión de los pastos afectó al riesgo de depredación, pero la relación entre ellos no fue concluyente, según los autores. El riesgo de depredación pareció ser mayor en pastizales de menor tamaño y disminuyó lentamente a medida que aumentaron. Este hecho pudo ser debido a que la mayoría de las grandes granjas con pastos extensos se situaron en el suroeste de Finlandia, donde las densidades de lobos fueron muy bajas, la tierra fue en su mayoría agrícola y la densidad poblacional fue mayor que en el este.

El análisis de los autores mostró que en Finlandia, los ataques de los lobos a las granjas de ovejas se dieron en un mosaico de bosques, pequeños humedales, claros y plantaciones. Los lobos parecieron evitar las zonas con una gran proporción de construcciones y paisajes agrícolas. También observaron que en este país, las pequeñas áreas con humedales y agua resultaron ser algo atractivas para los lobos, pero cuando el tamaño de estas características del paisaje aumentó, comenzaron a tener un ligero impacto negativo en la probabilidad de depredación.

IMPLICACIONES EN LA CONSERVACIÓN SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores del artículo, el número de lobos comenzó a aumentar en Finlandia y los conflictos con los seres humanos también comenzaron a sucederse con más frecuencia que, por ejemplo, en 1900 cuando los grupos reproductores eran inexistentes. Estos conflictos se encontraron fuertemente influenciados por la actitud de las personas hacia los lobos. Opinan, que es importante recabar datos sobre los conflictos entre los lobos y los humanos para intentar encontrar soluciones para mitigar el problema. Es importante determinar los factores de riesgo que predisponen a las granjas a los ataques para hacer posible una defensa más efectiva contra estos episodios. Los resultados de su análisis indicaron que las granjas que se encontraron más relacionadas con los ataques fueron de pequeño tamaño y situadas en zonas de alta densidad de lobos cercanas a la frontera rusa, donde el paisaje fue un mosaico de bosques y zonas abiertas. El factor más importante en la predicción de la probabilidad de depredación fue la densidad de lobos de la zona, pero los factores paisajísticos también debieron tenerse en cuenta. En Finlandia, los cercados eléctricos han sido usados de forma efectiva para prevenir los ataques a los rebaños y este tipo de medidas preventivas podrían resultar atractivas para los granjeros que se encuentran en estas zonas de riesgo. A pesar de ello, los autores concluyeron diciendo que se necesita más experiencia en cuanto a los diferentes métodos de prevención.

REFERENCIAS

Akaike, H. (1974). «A new look at statistical model identification». IEEE Trans Autom Cont AU 19:716–722.

Araújo, M.B., Luoto, M. (2007). «The importance of biotic interactions for modeling species distributions under climate change». Glob Ecol Biogeogr 16:745–753.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 29 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIODIVERS+CONSERV

Kojola, I., O. Huitu, K.Toppinen, K. Heikura, S. Heikkinen, S. Ronkainen (2004). «Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves (Canis lupus) in Finland». J Zool (Lond) 263:229–235.

Ruusila, V., M. Pesonen, R. Tykkyläinen, A. Karhaää, M. Wallen (2005). «Hirvikannan koko ja vasatuotto vuonna 2004». (The size and calf production of the moose population in 2004). Riistantutkimuksen tiedote 201:1–8 (In Finnish).

Schwartz, G. (1979). «Estimating the dimension of a model». Ann Stat 6:461–464.

En el año 2004 se realizó un estudio sobre la alimentación de los lobos en Letonia. El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 1,200. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	66	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Andersone, Ž. and J. Ozoliņš (2004). «Food habits of wolves Canis lupus in Latvia.» Acta Theriologica 49(3): 357-367.

En la fecha de publicación del artículo, los autores indicaban que el principal conflicto de los lobos con el hombre en este país era la competencia por las especies cinegéticas, especialmente por los ungulados.

El objetivo del estudio fue llevar a cabo un análisis completo de la dieta del lobo en Letonia y comparar sus variaciones en relación a la estación del año y la localidad.

Según Ozolinš y Andersone (2002), cuando se publicó el artículo, no quedaban más de 500 lobos en Letonia.

La dieta del lobo se estudió desde enero de 1997 hasta noviembre de 2001. El período de estudio fue dividido en 2 estaciones: invierno con nieve (de octubre a marzo) y verano sin nieve (de abril a septiembre). Para el análisis de la alimentación, se recogieron 302 excrementos (64 en invierno y 238 en verano) y se examinaron 107 estómagos procedentes de lobos abatidos por disparo (99 en invierno y 8 en verano). Los excrementos fueron recogidos durante todo el año y los datos procedieron de las mismas áreas cada año. La procedencia de las muestras fue en su mayoría de 3 áreas protegidas: el Parque Nacional Slitere, el Parque Nacional Ķemeri y la Reserva Natural Teiči.

Se analizaron las diferencias geográficas en la dieta de los lobos del oeste y el este de Letonia. Se observaron diferencias en la composición de las presas (especies) y la cubierta forestal entre las regiones del oeste y el este del país. Por ejemplo, la densidad de ciervo varió de 2,3 individuos/1000 ha en el este a 8,7-14,4 individuos/1000 ha en el oeste y la de jabalí de 7,7 individuos/1000 ha en el este a 11,1 individuos/1000 ha en el oeste (según el censo del Servicio Forestal del Estado). Por este motivo, los autores anticipaban variaciones regionales en la dieta de los lobos.

Usaron la frecuencia absoluta de aparición (del inglés absolute frequency of occurrence) y el porcentaje de biomasa de alimento consumido (del inglés percentage of food biomass ingested) para asignar la proporción de tipos de alimento en la dieta. Se usaron parámetros estadísticos para comprobar si existían diferencias entre el peso del contenido de los estómagos y para comparar los contenidos de los estómagos y de los excrementos. Se recurrió al análisis estadístico para analizar las diferencias regionales en la frecuencia de aparición y la biomasa ingerida y también para comparar las frecuencias de aparición de las diferentes categorías de presas. Se calculó la amplitud de nicho trófico (del inglés food niche breadth) y el índice de selectividad de Ivlev (del inglés Ivlev’s selectivity index).

RESULTADOS

Se encontraron al menos 22 categorías de alimento en la dieta de los lobos, siendo los ungulados y los castores (Castor fiber) los más comunes. En el 50% de las muestras aparecieron cérvidos, jabalí en el 20-34% y castor en el 4-19%. En términos de biomasa relativa, los cérvidos integraron la mayor parte de la dieta de los lobos y el jabalí y el castor complementaron el resto. También se encontraron otras presas (roedores, insectívoros, perros, perros-mapache, zorros rojos, tejones, nutrias y comadrejas), pero su presencia en comparación fue menor.

En verano, los lobos consumieron más castores que en invierno, mientras que con el jabalí ocurrió lo contrario. En consumo de ganado fue mayor en invierno, mientras que el consumo de pequeños roedores, bayas y otros materiales vegetales fueron más elevados en verano. Las presas salvajes dominaron la dieta del lobo en ambas estaciones. La amplitud del nicho trófico (calculada para cinco categorías de alimento: cérvidos, jabalí, castor, otros animales y frutos) fue mayor en verano que en invierno.

Se consumieron más cérvidos en el oeste de Letonia que en el este. Además, el ganado fue más consumido en el oeste. El consumo de jabalí fue más bajo en el oeste. La proporción de las categorías de alimento menos importantes como roedores y bayas no mostraron diferencias significativas entre regiones. Se observó una selección positiva hacia los cérvidos y el castor en el oeste, mientras que el jabalí fue negativamente seleccionado tanto en el oeste como en el este, al igual que ocurrió con los cérvidos en el este.

Más de un tercio (35,5%) de todos los estómagos estuvieron vacíos. La media de la masa (± SD) contenida en ellos fue de 972,8 ± 850,7 g. El contenido de los estómagos de los machos fue de 850,6 ± 668,3 g y el de las hembras 1041,1 ± 939,8 g.

ANÁLISIS DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos de Letonia se alimentaron sobre todo de animales salvajes. Los cérvidos y el jabalí fueron los tipos de presa más comunes pero éste último fue negativamente seleccionado, sobre todo en  el oeste del país.

Según los autores, las variaciones geográficas en la dieta del lobo en Letonia podrían explicarse por las pocas diferencias locales en la comunidad de ungulados en términos de composición y densidad. En el oeste del país, donde la proporción de ciervo es más elevada, hay una selección positiva hacia los cérvidos, mientras que en el este, donde la proporción de alce es mucho mayor, la selección es negativa. Otros tipos de alimento de carácter secundario (pequeños roedores, carnívoros de mediano tamaño, bayas…) no difirieron significativamente entre el oeste y el este de Letonia, lo que pudo indicar que las variaciones regionales en la dieta del lobo estuvieron determinadas por sus presas principales: los ungulados silvestres y los castores.

La amplitud del nicho trófico fue más estrecha en invierno, cuando la proporción de ungulados en la dieta se vio incrementada. En verano, los lobos incluyeron pequeños mamíferos al igual que otros grupos de animales y plantas, complementando y diversificando de este modo su dieta.

Según los autores, el ganado constituyó una pequeña parte de la dieta de los lobos. En Letonia, la carroña procedente del ganado puede ser un recurso importante para los lobos durante el invierno.

Seis especies diferentes de carnívoros (entre las que se incluyó el perro) fueron consumidas por los lobos durante el estudio. Según los autores, los lobos mantienen de este modo su estatus de superpredador matando y en ocasiones alimentándose de otros carnívoros.

En Letonia, la elevada proporción de castores en la dieta del lobo estuvo relacionada con un descenso en el número de ungulados en la primera mitad de los 90 (debido al intenso furtivismo en la época de transición), lo que coincidió con un rápido crecimiento de la población de castores (Balodis et al., 1999). Tanto estacional como localmente, el castor puede constituir un tercio de la dieta de los lobos en Letonia (Andersone, 1999) y fue seleccionado de forma positiva tanto en el oeste como en el este del país. En la dieta de los lobos estudiados, la proporción de esta presa fue más elevada en verano. A pesar de ello, los lobos parecieron tener escaso efecto sobre el incremento del número de castores.

Por último, los autores concluyeron que los lobos de Letonia seleccionaron a los animales salvajes como principal recurso alimenticio, lo que supone una ventaja para su conservación en la región. Los castores fueron su presa alternativa principal, lo que puede ayudar a mejorar las poblaciones de lobos, incluso durante los períodos en los que las poblaciones de ungulados puedan sufrir un descenso. Sin embargo, esto podría significar que los castores pueden facilitar un equilibrio a bajas densidades, manteniendo el número de lobos a niveles altos mientras continúa el declive de ungulados hasta que se reduzca el número de castores, causando así un efecto antirregulatorio (Hayes and Harestad, 2000)

REFERENCIAS

Andersone Ž. (1999). «Beaver: A new prey of wolves in Latvia? Comparison of winter and summer diet of Canis lupus Linnaeus, 1758″. En: Beaver protection, management, and utilization in Europe and North America. Busher P. and Dzięciolowski R., (eds). Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 103–108.

Balodis M., N. Laanetu and A. Ulevicius (1999). «Beaver management in the Baltic States». En: Beaver protection, management, and utilization in Europe and North America. Busher P. and Dzięciolowski R., (eds). Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 25–29.

Hayes R. D. and A. S. Harestad (2000). «Wolf functional response and regulation of moose in the Yukon». Canadian Journal of Zoology 78: 60–66.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 19 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+BIOL

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2002). «Management plan for wolf (Canis lupus) in Latvia». Latvian State Forestry Research Institute “Silava”, Salaspils: 1–38.