En el año 2004 se realizó un estudio sobre la alimentación de los lobos en Letonia. El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 1,200. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	66	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Andersone, Ž. and J. Ozoliņš (2004). «Food habits of wolves Canis lupus in Latvia.» Acta Theriologica 49(3): 357-367.

En la fecha de publicación del artículo, los autores indicaban que el principal conflicto de los lobos con el hombre en este país era la competencia por las especies cinegéticas, especialmente por los ungulados.

El objetivo del estudio fue llevar a cabo un análisis completo de la dieta del lobo en Letonia y comparar sus variaciones en relación a la estación del año y la localidad.

Según Ozolinš y Andersone (2002), cuando se publicó el artículo, no quedaban más de 500 lobos en Letonia.

La dieta del lobo se estudió desde enero de 1997 hasta noviembre de 2001. El período de estudio fue dividido en 2 estaciones: invierno con nieve (de octubre a marzo) y verano sin nieve (de abril a septiembre). Para el análisis de la alimentación, se recogieron 302 excrementos (64 en invierno y 238 en verano) y se examinaron 107 estómagos procedentes de lobos abatidos por disparo (99 en invierno y 8 en verano). Los excrementos fueron recogidos durante todo el año y los datos procedieron de las mismas áreas cada año. La procedencia de las muestras fue en su mayoría de 3 áreas protegidas: el Parque Nacional Slitere, el Parque Nacional Ķemeri y la Reserva Natural Teiči.

Se analizaron las diferencias geográficas en la dieta de los lobos del oeste y el este de Letonia. Se observaron diferencias en la composición de las presas (especies) y la cubierta forestal entre las regiones del oeste y el este del país. Por ejemplo, la densidad de ciervo varió de 2,3 individuos/1000 ha en el este a 8,7-14,4 individuos/1000 ha en el oeste y la de jabalí de 7,7 individuos/1000 ha en el este a 11,1 individuos/1000 ha en el oeste (según el censo del Servicio Forestal del Estado). Por este motivo, los autores anticipaban variaciones regionales en la dieta de los lobos.

Usaron la frecuencia absoluta de aparición (del inglés absolute frequency of occurrence) y el porcentaje de biomasa de alimento consumido (del inglés percentage of food biomass ingested) para asignar la proporción de tipos de alimento en la dieta. Se usaron parámetros estadísticos para comprobar si existían diferencias entre el peso del contenido de los estómagos y para comparar los contenidos de los estómagos y de los excrementos. Se recurrió al análisis estadístico para analizar las diferencias regionales en la frecuencia de aparición y la biomasa ingerida y también para comparar las frecuencias de aparición de las diferentes categorías de presas. Se calculó la amplitud de nicho trófico (del inglés food niche breadth) y el índice de selectividad de Ivlev (del inglés Ivlev’s selectivity index).

RESULTADOS

Se encontraron al menos 22 categorías de alimento en la dieta de los lobos, siendo los ungulados y los castores (Castor fiber) los más comunes. En el 50% de las muestras aparecieron cérvidos, jabalí en el 20-34% y castor en el 4-19%. En términos de biomasa relativa, los cérvidos integraron la mayor parte de la dieta de los lobos y el jabalí y el castor complementaron el resto. También se encontraron otras presas (roedores, insectívoros, perros, perros-mapache, zorros rojos, tejones, nutrias y comadrejas), pero su presencia en comparación fue menor.

En verano, los lobos consumieron más castores que en invierno, mientras que con el jabalí ocurrió lo contrario. En consumo de ganado fue mayor en invierno, mientras que el consumo de pequeños roedores, bayas y otros materiales vegetales fueron más elevados en verano. Las presas salvajes dominaron la dieta del lobo en ambas estaciones. La amplitud del nicho trófico (calculada para cinco categorías de alimento: cérvidos, jabalí, castor, otros animales y frutos) fue mayor en verano que en invierno.

Se consumieron más cérvidos en el oeste de Letonia que en el este. Además, el ganado fue más consumido en el oeste. El consumo de jabalí fue más bajo en el oeste. La proporción de las categorías de alimento menos importantes como roedores y bayas no mostraron diferencias significativas entre regiones. Se observó una selección positiva hacia los cérvidos y el castor en el oeste, mientras que el jabalí fue negativamente seleccionado tanto en el oeste como en el este, al igual que ocurrió con los cérvidos en el este.

Más de un tercio (35,5%) de todos los estómagos estuvieron vacíos. La media de la masa (± SD) contenida en ellos fue de 972,8 ± 850,7 g. El contenido de los estómagos de los machos fue de 850,6 ± 668,3 g y el de las hembras 1041,1 ± 939,8 g.

ANÁLISIS DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos de Letonia se alimentaron sobre todo de animales salvajes. Los cérvidos y el jabalí fueron los tipos de presa más comunes pero éste último fue negativamente seleccionado, sobre todo en  el oeste del país.

Según los autores, las variaciones geográficas en la dieta del lobo en Letonia podrían explicarse por las pocas diferencias locales en la comunidad de ungulados en términos de composición y densidad. En el oeste del país, donde la proporción de ciervo es más elevada, hay una selección positiva hacia los cérvidos, mientras que en el este, donde la proporción de alce es mucho mayor, la selección es negativa. Otros tipos de alimento de carácter secundario (pequeños roedores, carnívoros de mediano tamaño, bayas…) no difirieron significativamente entre el oeste y el este de Letonia, lo que pudo indicar que las variaciones regionales en la dieta del lobo estuvieron determinadas por sus presas principales: los ungulados silvestres y los castores.

La amplitud del nicho trófico fue más estrecha en invierno, cuando la proporción de ungulados en la dieta se vio incrementada. En verano, los lobos incluyeron pequeños mamíferos al igual que otros grupos de animales y plantas, complementando y diversificando de este modo su dieta.

Según los autores, el ganado constituyó una pequeña parte de la dieta de los lobos. En Letonia, la carroña procedente del ganado puede ser un recurso importante para los lobos durante el invierno.

Seis especies diferentes de carnívoros (entre las que se incluyó el perro) fueron consumidas por los lobos durante el estudio. Según los autores, los lobos mantienen de este modo su estatus de superpredador matando y en ocasiones alimentándose de otros carnívoros.

En Letonia, la elevada proporción de castores en la dieta del lobo estuvo relacionada con un descenso en el número de ungulados en la primera mitad de los 90 (debido al intenso furtivismo en la época de transición), lo que coincidió con un rápido crecimiento de la población de castores (Balodis et al., 1999). Tanto estacional como localmente, el castor puede constituir un tercio de la dieta de los lobos en Letonia (Andersone, 1999) y fue seleccionado de forma positiva tanto en el oeste como en el este del país. En la dieta de los lobos estudiados, la proporción de esta presa fue más elevada en verano. A pesar de ello, los lobos parecieron tener escaso efecto sobre el incremento del número de castores.

Por último, los autores concluyeron que los lobos de Letonia seleccionaron a los animales salvajes como principal recurso alimenticio, lo que supone una ventaja para su conservación en la región. Los castores fueron su presa alternativa principal, lo que puede ayudar a mejorar las poblaciones de lobos, incluso durante los períodos en los que las poblaciones de ungulados puedan sufrir un descenso. Sin embargo, esto podría significar que los castores pueden facilitar un equilibrio a bajas densidades, manteniendo el número de lobos a niveles altos mientras continúa el declive de ungulados hasta que se reduzca el número de castores, causando así un efecto antirregulatorio (Hayes and Harestad, 2000)

REFERENCIAS

Andersone Ž. (1999). «Beaver: A new prey of wolves in Latvia? Comparison of winter and summer diet of Canis lupus Linnaeus, 1758″. En: Beaver protection, management, and utilization in Europe and North America. Busher P. and Dzięciolowski R., (eds). Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 103–108.

Balodis M., N. Laanetu and A. Ulevicius (1999). «Beaver management in the Baltic States». En: Beaver protection, management, and utilization in Europe and North America. Busher P. and Dzięciolowski R., (eds). Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 25–29.

Hayes R. D. and A. S. Harestad (2000). «Wolf functional response and regulation of moose in the Yukon». Canadian Journal of Zoology 78: 60–66.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 19 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+BIOL

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2002). «Management plan for wolf (Canis lupus) in Latvia». Latvian State Forestry Research Institute “Silava”, Salaspils: 1–38.