Uno de los objetivos de este estudio fue comprobar si la reducción de una parte de la población de lobos ibérica fue consecuencia de su persecución o de la reducción del número de presas. El estudio fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,634. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	81	Q3
Zoología	154	46	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Fernández, J. and N. Ruiz de Azua (2010). «Historical dynamics of a declining wolf population: persecution vs. prey reduction.» European Journal of Wildlife Research 56 (2): 169-179.

Los autores del trabajo se basaron en la disponibilidad de registros de caza en los que se detallaron el lugar y el momento en los que se llevaron a cabo. Este tipo de documentos permitió desarrollar una base de datos con la que analizar, desde una perspectiva ecológica, las dinámicas demográficas y testar una serie de posibles respuestas a nivel poblacional. Los objetivos del estudio fueron: (1) explorar el uso de este tipo de información para dotar de un conocimiento sobre el número y la tasa de reproducción de una población de lobos en declive, (2) comprobar si la respuesta observada fue compatible con la hipótesis de “persecución” o “reducción de presas” y (3) describir la distribución espacial de una población determinada.

El área de estudio se restringió a la Comunidad Autónoma del País Vasco. Los autores describieron con detalle la procedencia de los datos, tal y como se explica a continuación.

En el norte de España, la acción institucional contra los lobos se implementó a través de recompensas como medida para mejorar las condiciones destinadas a la ganadería extensiva. Las autoridades locales gestionaron estas recompensas, las cuales generaron una actividad económica y burocrática que se puede rastrear hasta la actualidad. La búsqueda y recopilación de los documentos relacionados con las recompensas se llevaron a cabo a través de los archivos históricos de las juntas provinciales y de nuevo, de forma separada, de las juntas municipales. Encontraron 4 tipos de documentos lo suficientemente explícitos: solicitudes de los cazadores, certificados expedidos por las autoridades locales, recibos emitidos por los tesoreros y entradas anuales en los libros de cuentas. En la mayoría de los casos, en los archivos provinciales se registraron los datos de la localidad, el número de individuos, la edad (adulto, joven o cría), sexo, método de caza y fecha de la muerte. Este tipo de referencias a las características espaciales, temporales y biológicas se debieron a dos razones principales: la existencia de un rango de recompensa en función del llamado valor reproductivo individual (alrededor de 500, 400 y 100 reales españoles por cada hembra adulta, macho adulto y cría, respectivamente) y para evitar el fraude. El período de tiempo estudiado en los archivos provinciales fue desde 1805 hasta 1905. Los registros correspondientes a los siglos XVIII y XX fueron pocos y distantes entre sí: en el primer caso debido a la pérdida de archivos y en el segundo como consecuencia de la extinción virtual de la población de lobos. En referente a los archivos de las juntas municipales, los libros que citaron recompensas pagadas anualmente por lobos y zorros rojos (Vulpes vulpes) se centraron en los períodos 1693-1804 y 1813-1841. No se encontraron datos acerca de la ubicación, fecha de la muerte, sexo y edad en estos archivos, sólo el número de individuos y la cantidad de dinero emitido.

Los datos provinciales y municipales se analizaron de forma separada y la información fue almacenada en una base de datos. La información sobre las localidades en las que se capturaron los lobos fue transformada a municipios de acuerdo con las fronteras modernas. Las fechas específicas se agruparon en meses. Fue necesario agrupar la distribución de los datos disponibles en períodos de 10 años y tener en cuenta los intervalos más adecuados en cada situación. Para realizar el análisis espacial se empleó un sistema de información geográfica y varios programas estadísticos para analizar el conjunto de datos y obtener los resultados.

RESULTADOS

Se recopilaron 293 registros de lobos adultos y jóvenes (subadultos incluidos), con una edad superior a los 3-4 meses, capturado entre 1805 y 1905 y que correspondió a un total de 308 individuos (media anual = 3,05 lobos; s = 5,73; max = 32; min = 0).

El método de caza se evaluó para 165 lobos. Alrededor del 54,5 % fueron capturados por medio de cepos y el 15,1 % a través de acciones colectivas (cacerías dirigidas). A este último porcentaje hubo que añadir otro 16,9 % de las cacerías dirigidas asociadas con el uso de loberas (construcciones tradicionales de España y Portugal con paredes convergentes largas que terminan en un pozo, existentes sólo en el extremo occidental de la zona de estudio). En el 12,1% de los casos, se mencionó la muerte por disparos, y sólo en el 1,2 % la muerte por envenenamiento. Al mostrar las proporciones de todas las causas de mortalidad de los períodos de 10 años, se observó una disminución en la tendencia del uso de cepos y un aumento en la tendencia a la caza colectiva hacia la mitad de siglo. A partir de ese momento, las proporciones variaron. Sólo después de 1880 se pudo evaluar el uso del veneno.

Durante 1815-1894, encontraron 59 registros en los que se mencionaron cachorros, por consiguiente, camadas capturadas (media anual = 0,58; s = 1,39; max = 4; min = 0), lo que supuso un total de 257 crías. Al agrupar los registros por períodos de 10 años, se observó un cambio entre 1815-1854 y 1855-1894, en los que las capturas de lobeznos llegaron a ser extremadamente escasas.

Para el período 1805-1905, el ratio de edad total (crías/adultos y jóvenes) fue de 0,83 (257:308). Al seleccionar la serie de años con datos de lobeznos (1815-1894), ambas variables mostraron una asociación estadísticamente significativa. Al agrupar los datos en series de 10 años, se observó que el ratio de edad descendió progresivamente, aunque sufrió fluctuaciones durante los dos últimos períodos.

Durante el período 1805-1905, se registraron 168 machos y 140 hembras (ratio 1,19) incluidos en la clase de edad “adultos y jóvenes”. Cuando se examinaron los períodos de 10 años entre 1814 y 1893, la proporción de machos mostró una tendencia al alza.

El tamaño medio de las camadas fue de 4,36 (s = 2,60; max = 13; min = 1; n = 59). Las camadas con un solo cachorro fueron los más comunes (17,5 %), pero las frecuencias de tamaño, de 1 a 5, alcanzaron valores similares y constituyeron un total del 70,2% de los registros. El tamaño medio anual de las camadas en base a las series de 10 años, descendió hacia la mitad de siglo y aumentó después.

La densidad media anual de lobos adultos y jóvenes muertos en el área de estudio, deducida de los archivos provinciales, fue de 0,04 lobos/100 km² para el período 1814-1905. Sin embargo, la distribución espacial no fue regular. En cuanto a las camadas capturadas, el promedio anual durante el período 1815-1894 de los registros extraídos de los archivos provinciales fue de 0,01 camadas/100 km².

La distribución mensual de frecuencias (n = 298) mostró que la presión de caza sobre los adultos y los jóvenes se ejerció sobre todo en invierno (de noviembre a marzo, 73,5 %), con una reducción en la primavera y el otoño (abril-mayo y septiembre-octubre, un 20,8 %) y sobre todo en verano (de junio a agosto de 5,7 %). Aunque pareció existir una influencia estacional en el tipo de mortalidad no natural, con un predominio de cepos durante los meses de invierno y un aumento relativo de cacerías dirigidas en primavera y otoño, no se pudo establecer una asociación estadísticamente significativa entre ambas variables. Una ANOVA de dos vías con replicación demostró que el nivel de mortalidad estuvo influenciado tanto por la estación como por el método de caza, pero además, los dos factores interactuaron de manera que cada tipo de mortalidad cambió su importancia temporalmente. El efecto de la variación estacional fue más pronunciado en la mortalidad por cepos que por cacerías dirigidas.

Se compilaron los registros de 237 lobos muertos en el período 1693-1804 (media anual= 2.2 lobos; s = 2,46; máximo = 13; min = 0) y 42 en el periodo 1813-1841 (media anual = 1.4 lobos; s = 1,95, max = 9; min = 0), en su mayoría sin hacer referencia a la edad, sexo o ubicación, aunque se mencionó explícitamente 14 registros adicionales de camadas. Se tomó la serie continua más amplia disponible (1693-1804, un período de 112 años) para detectar un posible patrón cíclico con un análisis de la densidad del espectro (del inglés spectrum density analysis). Se detectaron oscilaciones a corto y largo plazo (cíclicos).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Consistencia de los datos

En primer lugar, los autores se cuestionaron el grado de consistencia de sus datos. Supusieron que el número de registros en los archivos provinciales correspondió estrechamente con el número real de muertes. La comprobación de los números de archivo de provincia con los municipales, en relación con el período de solapamiento (1813-1841), apoyó este punto de vista, así como se pudo comprobar en algunos pocos registros adicionales.

Probablemente, la presión de la caza del lobo se mantuvo constante en el área de estudio. En primer lugar, de acuerdo con las recompensas emitidas por los consejos municipales entre 1726 y 1841, el número de lobos disminuyó, mientras que el de zorros rojos tendió a aumentar. Según los autores, esto sugiere que la actividad de los cazadores profesionales y de tiempo parcial no disminuyó, ya sea como resultado de un cambio compensatorio entre las especies que proporcionaron los principales ingresos, o como consecuencia de un aumento de la población de zorros, debido a la ausencia de la superpredadores. En segundo lugar, si se tienen en cuenta las tarifas aprobadas, las recompensas otorgadas por los consejos provinciales se mantuvieron relativamente constantes durante la mayor parte del siglo XIX , al igual que los incentivos económicos para los cazadores, en comparación con otras fuentes de ingresos en el mundo rural (Torrente, 1999). Por ello, los autores consideraron que estas circunstancias no distorsionaron los datos.

Un último punto hizo referencia a la discontinuidad temporal de los documentos en los archivos provinciales. La falta de informes antes de 1813 y durante el período 1835-1837 se explicó por la ausencia de estabilidad administrativa durante los períodos de guerra que afectaron al área de estudio. Llegaron a la conclusión de que la presión de caza se interrumpió porque la investigación simultánea en los archivos del consejo municipal no rindió registros para cualquiera de esos períodos, y las razones combinadas de la falta de recompensas y la prohibición de armas de fuego debieron prevenir, obviamente, la persecución (como efectivamente se ha transmitido en los textos contemporáneos).

¿Persecución humana o falta de alimento? Perspectivas demográficas

El aumento progresivo del sex ratio (proporción machos/hembras) de la serie temporal pudo ser una consecuencia de la creciente escasez de recursos tróficos o, alternativamente, el resultado de los procesos de inmigración en el contexto de una población no saturada.

El papel del veneno

Sólo se reunieron dos registros tardíos en relación con lobos envenenados y sólo una referencia en la revisión bibliográfica en relación con el siglo XIX y el área de estudio (Múgica, 1895). El uso de estricnina en el norte de España no fue común antes de 1880 (Valverde y Teruelo, 2001).

Los autores creyeron que el envenenamiento no pareció ser un factor determinante en la disminución de la población de lobos en la zona de estudio durante la mayor parte del siglo XIX.

Disponibilidad de presas

La fragmentación progresiva de la distribución del corzo en el área de estudio y su extinción en torno a las últimas décadas del siglo XIX están bien documentados a partir de los registros publicados en el Diccionario de Madoz (1845-1850) y otros documentos (Markina, 2000). La disminución del jabalí (Sus scrofa) también fue aguda, aunque algunos individuos persistieron en lugares remotos del área de estudio.

En cuanto a la ganadería en el área de estudio, los informes disponibles del Anuario Estadístico de España (Junta General de Estadística, 1865; 1915) proporcionaron una evidencia de un colapso numérico durante el último tercio del siglo XIX (pérdida del 64 % del rebaño de ovejas, 43 % de las cabras, el 25% de los caballos, y el 17 % de las vacas), como consecuencia de una grave crisis del sector ganadero y en especial del mercado de la lana (Alberdi, 2003).

Los cadáveres desechados de las explotaciones ganaderas intensivas podrían haber proporcionado recursos tróficos para los lobos,  pero los muladares asociados a este sistema de agricultura moderna aún no se habían desarrollado en el siglo XIX.

Según los autores, la serie de datos para el siglo XVIII se podría interpretar como la existencia de fluctuaciones a largo plazo en la población de lobos explotada.

Dinámica espacial y de dispersión

El flujo de dispersión de los lobos – principalmente jóvenes y subadultos entre 1 y 3 años de edad, tiende a conectar zonas saturadas con otras que tienen más recursos tróficos o menor densidad de lobos. Algunos registros fueron encontrados en los municipios alejados del núcleo de las áreas de reproducción, lo que sugiere movimiento de dispersión de los lobos. Sin embargo, los autores no pudieron obtener este tipo de datos después de 1826, una circunstancia que sería consistente con una población que muestra una mejora gradual de la competencia intraespecífica en condiciones de baja densidad y productividad, permitiendo a los dispersantes permanecer en las proximidades de la zona de los padres (Mech et al., 1998; Fuller et al., 2003).

CONCLUSIONES

Los autores concluyeron que la información histórica presentada sugiere que la reducción de alimento a largo plazo podría desempeñar un papel más importante en la disminución de las poblaciones de lobos bajo persecución que por lo general ha sido reconocido en los estudios a corto plazo.

REFERENCIAS

Alberdi, J. C. (2003). “Políticas agroambientales y ganadería en los montes de utilidad pública del País Vasco”. Pap Geogr 38:5–26.

Fuller, T. K., L. D. Mech and J. F. Cochrane (2003). “Wolf population dynamics”. In: Mech LD, Boitani L (eds) Wolves. Behaviour, ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp 161–191.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 10 de Junio de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Junta General de Estadística (1865). “Anuario estadístico de España 1862–1865”. Imprenta Nacional, Madrid.

Junta General de Estadística (1915). “Anuario estadístico de España 1915”. Imprenta Nacional, Madrid.

Madoz, P. (1845–1850). “Diccionario geográfico-estadístico-histórico de España y sus posesiones de ultramar”. Madrid.

Markina, F. (2000). “Estudio de las poblaciones de corzo (Capreolus capreolus L.) y jabalí (Sus scrofa L.) y análisis de su explotación cinegética en el Territorio Histórico de Álava”. Universidad de León, León.

Múgica, S. (1895). “La caza del lobo en nuestras montañas”. Euskal-Erria Rev Bascongada 32:233–243.

Mech, L. D., L. G. Adams, T. J. Meier, J. W. Burch and B. W. Dale (1998). “The wolves of Denali”. University of Minnesota Press, Minneapolis.

Torrente, J. P. (1999). “Osos y otras fieras en el pasado de Asturias”. Fundación Oso de Asturias, Oviedo.

Valverde, J. A. and S. Teruelo (2001). “Los lobos de Morla”. Al Andalus, Sevilla.