El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Society Bulletin en el año 1999.  En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Society Bulletin tuvo un «Factor de Impacto» de 0,781. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	125	49	Q2
Conservación de la biodiversidad	48	32	Q3
Ecología	124	74	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Linnell, J., J. Odden, M. Smith, R. Aanes and S. Swenson (1999). «Large carnivores that kill livestock: do ‘‘problem individuals’’ really exist?». Wildlife Society Bulletin 27: 698-706.

Conceptualmente, existen dos categorías de individuos problemáticos dependiendo de la escala de la matriz de distribución ganado-carnívoro. En una matriz de “grano-grueso”, en la que la mayoría de los carnívoros no disponen de ganado dentro de sus territorios, un animal problemático puede ser cualquier individuo que se encuentre en un lugar inapropiado (tipo 1). Sin embargo, en un matriz de “escala fina”, donde todos los individuos tienen ganado dentro de sus territorios, un individuo problemático sería aquel que mata más ganado por encuentro que otros individuos (tipo 2). La asunción subyacente del paradigma del “individuo problemático” es que sólo una pequeña proporción de los individuos de una población de carnívoros es la responsable de la mayoría de las depredaciones de ganado. Esta asunción en raras ocasiones, si es que se ha hecho, se ha comprobado. En esta revisión, los autores examinaron la evidencia a favor o en contra de la existencia de individuos o grupo demográfico, dentro de una población de carnívoros, que pueden matar una desproporcionada cantidad de ganado.

¿Juveniles inexpertos o adultos enfermos?

El ganado doméstico ha perdido virtualmente todos sus ancestrales comportamientos antidepredadores, y representan una presa relativamente fácil de matar cuando se compara con especies silvestres de tamaño similar. Por ello, se ha esperado que depredadores juveniles, viejos o adultos enfermos aprovechen la ventaja de este recurso y ataquen al ganado con mayor frecuencia que los ejemplares de edad intermedia. Los autores citan una serie de estudios que tratan sobre esta hipótesis y en ellos se demuestra que los animales jóvenes son peores cazadores que los animales de mayor edad, empeñan más tiempo en capturar cada presa y se alimentan de presas más fáciles de matar. No obstante, los estudios no aportaron datos sistemáticos recientes de individuos independientes y los autores afirmaron que no soportaron la existencia de ningún tipo de individuo problemático.

Se encontraron algunos pocos casos en los que carnívoros jóvenes mataron más presas de las esperadas. Estas pocas excepciones se dieron en las proximidades de áreas protegidas. A menudo fueron juveniles, sobre todo machos, con más tendencia a dispersarse y adentrarse en zonas conflictivas (Saberwall et al., 1994). Esta evidencia estaría de acuerdo con la categoría del problema “individuo en el lugar inadecuado” (tipo 1). A pesar de la lógica de este argumento, los autores consideraron que hubo poca evidencia de que los juveniles maten un número desproporcionado de ganado/encuentro que los adultos (tipo 2).

Por mucho tiempo se ha asumido que los individuos viejos o enfermos podrían recurrir al ganado cuando fuesen incapaces de cazar presas silvestres, aunque la evidencia que avala este hecho es mínima. La única evidencia procedió de jaguares (Panthera onca) en América del Sur y Central (Hoogesteijn et al., 1993). La mayoría de los otros estudios revisados por los autores revelaron que los depredadores de ganado gozaron de buen estado de salud. Por este motivo, consideraron que no posibilitaron ninguna evidencia firme de ningún tipo de problema individual.

¿Qué sexo está generalmente implicado en la depredación de ganado?

En general, ambos sexos están implicados en la depredación de ganado, pero existe una casi universal tendencia hacia los machos en los casos de individuos que han sido disparados o atrapados tras episodios de depredación. No obstante, este patrón no se ha detectado en especies sociales como los lobos. Según los autores, esta tendencia podría deberse a un proporción de sexos (sex ratio) sesgada hacia los machos o bien a unas técnicas de depredación que los hace más vulnerables.

La mayoría de las especies de carnívoros muestran algún grado de dimorfismo sexual (Gittleman y Valkenburgh, 1997). Unido a esto se han detectado diferencias intersexuales en la dieta de muchas especies (Pulliainen et al., 1995; Sunde y Kvam, 1997). Mientras que el tamaño corporal podría explicar que los machos maten ganado de mayor tamaño, no explica que las hembras sean tan pequeñas como para que tengan que matar ovejas o cabras. Por otro lado, los territorios y los movimientos de los machos podrían suponer una mayor tasa de encuentro con el ganado o quizás haya algo intrínseco en los machos que promueva el hecho de asumir mayores riesgos (Wilson et al., 1994). A pesar de todo esto, los autores no se consideraron capaces de distinguir entre los dos posibles tipos de individuos problemáticos que los machos podrían representar.

¿Surplus killing: individuos problemáticos o comportamiento natural?

El hecho de encontrar múltiples cadáveres de ganado sin comer o parcialmente depredados es un componente común en los casos de depredación de carnívoros sobre el ganado (Andelt et al., 1980; Fox y Chundawat, 1988; Anderson et al., 1992; Fritts et al., 1992) y el hecho de que existe un “individuo problemático” en la zona es ampliamente reclamado por los ganaderos. Sin embargo, existen muchas evidencias que indican que el “surplus killing” es una extensión natural del comportamiento de “muerte múltiple”, donde se matan más presas de las que se pueden comer de una vez para consumirlas totalmente en un tiempo posterior más prolongado. Según los autores, este tipo de comportamiento es adaptativo si surge la oportunidad. Se ha propuesto que, mientras que el comportamiento de búsqueda puede ser inhibido por la muerte y la saciedad, no lo consigue el comportamiento de muerte múltiple (Kruuk, 1972). Sin embargo, se dan pocos casos de muertes múltiples en presas silvestres, debido al buen desarrollo del comportamiento antidepredador de la  mayoría de estas presas (Caro y Fitzgibbon, 1992).

Según los autores, la selección natural no debería favorecer el comportamiento de matar sólo lo que vas a ser capaz de comer de una vez bajo circunstancias artificiales. Por todo ello, el surplus killing no refleja la evidencia de que exista un problema individual de ningún tipo, aunque podrían darse diferencias en el modo en el que los individuos reaccionan a una situación dada donde exista la posibilidad de realizar este tipo de comportamiento (tipo 2).

Personalidad animal

Un prerrequisito para la presencia de individuos problemáticos de tipo 2 entre carnívoros que matan ganado es la existencia de individualidad entre carnívoros silvestres. La mayoría de los científicos que han estudiado individuos de cualquier especie de mamífero tienen tendencia a reconocer subjetivamente que diferentes individuos parecen comportarse de manera ligeramente distinta (Bekoff, 1977).

Aunque los análisis formales de patrones de personalidad no se han aplicado a carnívoros de otras especies, existen casos en la literatura que avalan la existencia de rasgos de comportamiento individuales. Para los autores, en primer lugar, los carnívoros de gran tamaño son intrínsecamente difíciles de estudiar; en segundo lugar, la observación investigadora de la depredación es rara. Es difícil reunir suficientes datos de cada individuo como para cuantificar un parámetro consistente de depredación individual; sin embargo, cada trabajo es vital. Los autores aprecian que es necesario parar de reunir variación como un inconveniente y examinar los individuos como individuos. Los ejemplos de los leopardos y los leones son la evidencia más firme disponible para la existencia de los dos tipos de problemas individuales. Abogan a la necesidad de datos sobre la ontogenia de imágenes de búsqueda, comportamiento de reconocimiento de presas y comportamiento de cambio cuando están presentes ambos tipos de presas: silvestres y domésticas. Sin embargo, debería estar claro que los carnívoros son organismos tan complejos y viven tanto tiempo que el potencial para la individualidad, y la creación de individuos problemáticos, existe.

Cuidado del ganado: ¿influye en el desarrollo de individuos problemáticos?

Los autores hipotetizaron que el cuidado del ganado fue el principal factor que lideró la posible formación de individuos problemáticos. En sistemas donde ovejas, cabras o vacas están continuamente cercadas, mantenidas en campo abierto, o confinadas por la noche en un vallado o estructura similar (Kruuk, 1980; Mizutani, 1993; Linnell et al., 1996), la depredación sobre el ganado requiere el desarrollo de un comportamiento especializado por parte del depredador. Para matar con éxito el ganado, el depredador tiene que sobrepasar al pastor y sus perros, entrar en campo abierto, o cruzar barreras físicas. Estos comportamientos requieren aprendizaje y no es factible que lo desarrollen animales jóvenes o las hembras que, de forma natural, son más cautas (Sukumar, 1991). No obstante, la distribución dispersa de ovejas a lo largo de un hábitat de caza normal de un carnívoro puede aumentar los encuentros entre éstos y las ovejas, sin ningún comportamiento de búsqueda requerido por parte del primero. Los autores plantean la hipótesis en la que, bajo estas condiciones, los individuos problemáticos (de tipo 1 o 2) son más difíciles que aparezcan porque la mayoría de ellos tienen la oportunidad de matar ganado sin el desarrollo de comportamientos especializados. Esto podría explicar por qué las pérdidas de ovejas en Noruega (Sagør et al., 1997) son mucho más elevadas que en otros países (Warren and Mysterud, 1995; Kaczensky, 1996).

Identificando y gestionando “individuos problemáticos”

Incluso si existen individuos problemáticos, su manejo es complicado. La gestión basada en la eliminación selectiva de individuos problemáticos depende de los métodos de control selectivos y de la capacidad de definir e identificar a esos ejemplares. Los autores indican que cualquier forma de control selectivo es preferible a una reducción amplia de la población. Aunque se usan a menudo traslocaciones como una alternativa no letal a la muerte de un individuo, hay muchos problemas con la rutina de uso de este sistema (Linnel et al., 1997). En efecto, la mayoría de las soluciones efectivas en el caso de especies amenazadas son: modificar las técnicas ganaderas o zonar el uso de la tierra para reducir o prevenir la depredación, más que depender de la reacción después del evento (Linnel et al., 1996).

CONCLUSIONES

Existe evidencia para creer que tanto individuos como grupos demográficos dentro de una población de carnívoros pueden mostrar diferentes rasgos de comportamiento. Esto podría, en teoría, producir “individuos problemáticos” que, a menudo, se asume que son los responsables de la mayoría de casos de depredación de ganado. Los machos adultos están implicados en más episodios de depredación que cualquier otra clase de edad o género, y hay poca evidencia de que los juveniles o los individuos viejos depreden desproporcionalmente sobre el ganado. El surplus killing debería considerarse como una extensión del comportamiento natural de muerte múltiple más que una evidencia de un individuo problemático. Los datos de campo no permitieron a los autores determinar si, de hecho, hay alguna diferencia individual cuando se consideran la disponibilidad de ganado y las tasas de encuentro. La única forma de obtener datos de campo es monitorizar de manera intensiva los movimientos y el comportamiento depredador de diferentes individuos en relación a la distribución del ganado. Cada trabajo es difícil y caro, pero vital para determinar si hay alguna base científica para el establecido paradigma de gestión de la eliminación de individuos problemáticos. Los autores plantearon la hipótesis de que la mayoría de los individuos de especies de grandes carnívoros podrán, al menos ocasionalmente, matar el ganado accesible que se encuentren. Si es así, esto implica que el control de individuos problemáticos necesitará eliminar la mayoría de individuos que tenga la posibilidad de encontrarse con ganado. Esto se podría aceptar si la conservación de los carnívoros se basa en zonas desiertas libres de ganado o de uso de la tierra, pero no funcionarán en paisajes en los que se den múltiples usos donde el ganado está disperso a través del área en la que los carnívoros están siendo conservados.

REFERENCIAS

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Fritts, S. H., W. J. Paul, L. D. Mech and D. P. Scott (1992). “Trends and management of wolf-livestock conflicts in Minnesota”. United States Department of the Interior, United States Fish and Wildlife Service, Resource Publication 181.

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