En esta ocasión, la entrada trata sobre los efectos de los perros domésticos (Canis familiaris) asilvestrados en los entornos naturales. Los estudios sobre su impacto ecológico son relativamente escasos, sobre todo a escala nacional.

En este estudio se emplearon los datos procedentes de los informes de la Asociación Polaca de Caza (Polish Hunting Association) para conseguir la primera evaluación nacional de perros asilvestrados, en la que se incluyeron sus números y sus presas, según los registros de los clubes de caza entre 2001 y 2011. Los autores plantearon la hipótesis de que la abundancia de perros podría predecir la depredación tanto de fauna silvestre como de ganado en cotos de caza. Por otro lado, también se hipotetizó con el hecho de que los casos de depredación estarían correlacionados positivamente con la disponibilidad de presas. Además, se evaluaron los datos disponibles sobre la distribución geográfica de lobos en libertad en Polonia entre 2006 y 2011, con el fin de predecir el grado de solapamiento espacial y, por lo tanto, la posibilidad de interacciones entre perros y lobos. Este análisis exhaustivo representó uno de los primeros estudios de perros y sus impactos en una escala nacional y proporcionó una importante orientación para una legislación alternativa así como las medidas de gestión para controlar sus impactos.

El trabajo fue publicado en la revista Biological Conservation este mismo año (2016). El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biological Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 3,985. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	7	Q1
Ecología	150	27	Q1
Ciencias medioambientales	225	31	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Wierzbowska, I. A., M. Hędrzak, B. Popczyk, H. Okarma and K. R. Crooks (2016). «Predation of wildlife by free-ranging domestic dogs in Polish hunting grounds and potential competition with the grey wolf». Biological Conservation 201: 1-9.

METODOLOGÍA

El estudio se llevó a cabo en Polonia, un país de 322 575 km² con una población estimada de 38,5 millones de personas, incluyendo 23,3 millones de residentes urbanos y 15,3  rurales (CSO, 2014). Polonia contiene 4696 cotos de caza que abarcan 252 546 km². Cada coto de caza se alquila y es dirigido por un club de caza durante al menos 10 años. Cada club de caza contiene al menos 10 cazadores. De acuerdo con la Ley de Caza de Polonia, cada club de caza debe emplear por lo menos un guarda de caza, que vive en las proximidades de los cotos y es responsable de vigilar permanentemente el área. Hay aproximadamente 7200 guardas de caza distribuidos a lo largo de los 4696 clubes de caza.

Se recogieron los datos de los informes de caza presentados por los 49 Distritos de Caza polacos entre 2001 y 2011. Se recopilaron datos sobre las estimas del número de perros asilvestrados observados por los cazadores en los cotos de caza. Como la caza ilegal con galgos sigue siendo un problema en algunas regiones de Polonia, los clubes de caza están obligados a informar sobre estos casos en sus informes anuales; los pueblos son inspeccionados por los cazadores designados y los oficiales locales municipales para verificar si el propietario tiene permiso para tener un galgo y si las condiciones en las que habita están en conformidad con el reglamento que regula los recintos de galgos.

Se clasificaron a los perros como asilvestrados según Vanak y Gompper (2009), es decir, aquellos que pertenecen o están asociados a viviendas humanas, pero no confinados a unas zonas exteriores prescritas. Estos perros incluyen perros “callejeros”, así como los de una granja o perros pastores de compañía cuyos comportamientos pueden ponerlos en contacto con la vida silvestre, especialmente cuando las viviendas humanas hacen frontera con el hábitat natural. Dado que los miembros del club de caza, incluyendo guardas de caza designados, son a menudo habitantes locales que viven en las proximidades de los cotos de caza, se comunican regularmente con los dueños de los perros y, por lo general, saben los que tienen dueño y pueden reconocer e identificar a los perros callejeros sin dueño. La diversidad fenotípica de los perros, incluyendo las diferencias en el tamaño y el color del pelo, permite a los guardias y miembros del club de caza identificar perros de forma individual y evitar el doble recuento. No obstante, sigue existiendo la posibilidad de que se produzcan, lo que puede provocar una sobreestimación de la población de perros. El procedimiento para el recuento de los perros en cotos de caza es el misma en todos los clubes de caza en toda Polonia y es controlado y evaluado por la Asociación de Caza polaca, por lo que cualquier posible sesgo de la estimación es similar en todos los distritos de caza.

También se recogieron datos sobre las estimas anuales de las poblaciones de especies cinegéticas en los cotos de caza, que se calcularon directamente a través de observaciones visuales de los animales durante el muestreo a distancia de transectos lineales (del inglés line-transect distance sampling), conteos en coche, muestreo por parcelas, o indirectamente a través de recuento de rastros (Borkowski et al., 2011). Además, se recopilaron datos sobre los niveles de captura dentro de cada coto. Debido a que los planes de gestión de caza se basan en la población estimada de una especie cinegética, se asumió que los niveles de captura también reflejaron la abundancia y por lo tanto la disponibilidad de presas. Los cazadores no pueden cazar más de lo que está permitido por el plan de gestión y no pueden atribuir su captura a los perros o a depredadores silvestres. El análisis se centró en la población estimada y la captura de especies cinegéticas que son presa principal de los perros, incluyendo el ciervo rojo (Cervus elaphus), el corzo (Capreolus capreolus), el gamo (Dama dama), el jabalí (Sus scrofa) y la liebre (Lepus europaeus).

Aparte de las capturas, se deben aportar informes anuales sobre la causa de la mortalidad de todas las especies de caza, incluyendo la caza furtiva, la muerte en carreteras o por causas naturales (por ejemplo, enfermedad, hambre), y la depredación por perros o carnívoros silvestres. La causa de la muerte es verificada y aprobada por los guardas de caza y miembros del club de caza, que están obligados a participar en un curso de dos años y aprobar un examen final con respecto a la ecología de las especies cinegéticas y la identificación de las causas de muerte.

También se tuvieron en cuenta las estimaciones de ganado depredado por perros. Oficiales cualificados de la Dirección Regional de Protección del Medio Ambiente, en consulta con los veterinarios y representantes del club de caza, diferencian entre el ganado muerto por perros y por las especies autóctonas tales como lobos, linces (Lynx lynx), y osos pardos (Ursus arctos). El gobierno polaco proporciona una compensación monetaria para el ganado muerto por los carnívoros autóctonos, pero no por los perros.

Desde 2006, la Asociación de Caza polaca también ha recogido datos de cada Distrito de Caza sobre la presencia de lobos y su grado de depredación sobre el ganado, los perros domésticos y especies de ungulados (ciervos, corzos y jabalíes). Se tuvieron en cuenta estos datos para estimar la presión de depredación por los lobos en comparación con los perros, y para explorar la superposición espacial y, por lo tanto, el potencial para la competencia entre estos dos cánidos simpátricos. No hubo datos disponibles para la depredación del lobo sobre gamos, una especie cinegética introducida en Polonia con una distribución relativamente restringida, sobre todo donde los lobos están ausentes o son escasos.

Análisis estadístico

En base a los informes de los Distritos de Caza, se calculó la media anual (SD), el total estimado y la densidad por 100 km² de perros y galgos asilvestrados durante 2001-2011 y el porcentaje de perros callejeros. También se calculó la media anual (SD) y la densidad por cada 100 km² de perros asilvestrados en Distritos de Caza con presencia de lobos confirmada, en comparación con aquellos sin lobos durante 2006-2011. La distribución geográfica de lobos se anotó como un registro binario (1 = presencia; 0 = ausencia) usando capas UTM con tamaño de celda 100 km². Esta capa digitales UTM se combinaron con las fronteras de los Distritos de Caza para mostrar la coincidencia de perros asilvestrados y lobos.

Para las especies de presa silvestres, también se calcularon estimaciones medias totales y anuales de la población, capturas, y la depredación por perros (2002-2011) y lobos (2006-2011). Además, se contabilizaron las medias totales y anuales de los animales muertos por perros (2002-2011) y lobos (2006-2011).

Se utilizaron modelos lineales generalizados (GLM) para detectar la variación anual en el número de perros y galgos asilvestrados, y las presas silvestres y domésticas. Se utilizó un rango de correlación de Spearman para probar la predicción de que el promedio de perros se correlacionó positivamente con el número de animales silvestres y ganado muertos anualmente por perros en los cotos de caza. Específicamente para los galgos asilvestrados, se predijo que su número estaría correlacionado positivamente con la depredación de liebres (Reid et al., 2007). También se utilizó el rango de correlación de Spearman para probar la predicción de que el número medio de animales silvestres muertos por perros se relacionó positivamente con las estimaciones de la población y de captura de fauna silvestre en los cotos de caza. Para los Distritos de Caza con presencia confirmada de lobos entre 2006 y 2011, se usaron test U Mann-Whitney para comparar las cifras medias anuales de corzo, ciervo, jabalí y de depredación de ganado por perros asilvestrados frente a los lobos.

RESULTADOS

Se registraron perros asilvestrados en los 49 Distritos de Caza, sobre todo en el centro y el este de Polonia. Entre 2001 y 2011, la media anual estimada de perros asilvestrados (galgos excluidos) registrados en los cotos de caza en Polonia fue de 138 286 (SD: 8859,2; mín-máx: 126 157 en 2007 – 154 858 en 2001), de los cuales el 29,4% (SD: 0,84; mín-máx: 28,3% en 2006 – 31,1% en 2010) fueron perros callejeros. La media anual estimada de galgos asilvestrados observados en cotos de caza fue de 2990 (SD: 556,1; mín-máx: 2497 en 2011 – 4335 en 2001). La densidad media anual estimada fue de 54,8 perros asilvestrados/100 km² (SD: 3,5; mín-máx: 50,0 en 2007 – 61,3 en 2001) y el 1,2 galgos asilvestrados/100 km2 (SD: 0,2; mín-máx: 1,0 en 2009, 2008, y 2011 – 1,7 en 2001). El número total de perros y galgos asilvestrados no varió entre los años.

En los 39 Distritos de Caza con presencia de lobo confirmada, la densidad media anual de perros asilvestrados fue de 43,9 perros/100 km² (SD: 3,0) en comparación con 44,6 perros/100 km² (SD: 3,7) en los 10 Distritos de Caza sin lobos registrados. La densidad media anual registrada de galgos asilvestrados fue de 0,7 galgos/100 km² (SD: 0,02) en los Distritos de Caza con lobos y 1,1/100 km² (SD: 0,2) en los Distritos de Caza sin lobos.

Presas de los perros

En total, los perros asilvestrados mataron 332 779 animales silvestres y 2835 cabezas de ganado, registrados en los informes de caza 2002-2011 dentro de los 49 Distritos de Caza. Anualmente, los perros mataron una media  de 3278 animales silvestres (SD: 3415,4; min -max: 27137 en 2007 – 38988 en 2002) y 284 cabezas de ganado (SD: 64,8; mín-máx: 198 en 2004 – 385 en 2010). El número anual de animales muertos por perros no varió anualmente entre 2002 y 2011 ni para la fauna silvestre ni para la ganadería.

Entre los animales silvestres, las presas más comunes fueron la liebre (50,2% del total de presas silvestres) y el corzo (28,2%); el jabalí (3,7%), el ciervo rojo (0,9%), y el gamo (0,4%) fueron menos comunes. Otras presas silvestres (16,6%) incluyeron especies cinegéticas (por ejemplo, el tejón Meles meles, el ánade real Anas platyrhynchos y el grévol Tetrastes bonasia) y protegidas no cinegéticas (por ejemplo, el hámster europeo Cricetus Cricetus, la nutria paleártica Lutra lutra y el gallo lira Tetrao tetrix). Entre el ganado, los perros incidieron más habitualmente sobre ovejas (45,8%), cabras (30,8%), y vacas (23,5%).

Como se predijo, el número de perros asilvestrados registrados en los cotos de caza estuvo fuerte y positivamente correlacionado con el número de animales silvestres y de ganado muertos por perros. Para las especies de vida silvestre individuales, el número de perros asilvestrados se correlacionó positivamente con los casos de depredación de corzo y liebre, pero no de ciervo y jabalí. El número de galgos asilvestrados también se correlacionó positivamente con su presa principal, la liebre.

Como se predijo, el número de animales silvestres muertos por perros asilvestrados estuvo fuerte y positivamente correlacionado con la población estimada de ciervos, corzos, jabalíes y liebres de los cotos de caza. Además, de forma consistente con las predicciones, las tasas de depredación se correlacionaron positivamente con las capturas estimadas de ciervos, corzos, jabalíes y liebres.

En general, el número de animales silvestres muertos por perros asilvestrados representó aproximadamente el 9,4% de las capturas anuales estimadas y el 2,2% de la población anual estimada de la fauna en los cotos de caza. El porcentaje de la población anual estimada anual muerta por perros fue mayor para la liebre (media: 3,4%; SD: 0,61), seguido del corzo (1,4%; 0,22), el gamo (1,1%; 0,38), el jabalí (0,7 %; 0,1) y el ciervo (0,2%; 0,06). En comparación, el porcentaje aproximado de la población anual estimada capturada por los cazadores fue de 5,6% (SD 3,87) para la liebre, 20,6% (1,52) para los corzos, 22,5% (2,17) para el gamo, el 78,6% (1,75) para el jabalí, y el 28,0% (1,77) para el ciervo rojo. El ganado muerto por perros representó aproximadamente el 0,005% del número anual estimado en Polonia.

En el centro y el noreste de Polonia, los perros depredaron más frecuentemente sobre animales silvestres, mientras que en el sur de Polonia lo fue sobre el ganado. De forma específica, el corzo, el ciervo y el jabalí fueron presas de los perros asilvestrados en toda Polonia. El corzo, el ungulado más común, se distribuyó y, por lo tanto, estuvo a disposición de los perros a lo largo de todo el país; en algunos Distritos de Caza el número de corzos muertos superó los 10 individuos por cada 100 km². El jabalí y el ciervo estuvieron disponibles principalmente en el norte y el oeste de Polonia. Tanto el número de galgos asilvestrados como el de liebres muertas por perros fueron más altos en el centro y el este de Polonia.

Presas de los lobos

En total, los lobos mataron 14 140 animales silvestres y 2176 cabezas de ganado, según los registros de los informes de 39 cotos de caza de Polonia entre 2006 y 2011. Anualmente, los lobos mataron una media de 2356 animales silvestres (SD: 182,8; min-max: 2090 en 2011 – 2580 en 2007) y 363 cabezas de ganado (SD: 122,5; mín-máx: 238 el 2008 – 550 en 2009).

Las especies de ungulados silvestres más comúnmente depredadas por los lobos fueron el corzo (55,4% de todos los ungulados); el ciervo rojo (22,8%) y el jabalí (16,6%) fueron presas menos comunes. En el noreste y el sureste de Polonia, fueron más comunes los casos de animales silvestres muertos por lobos. De 2006 a 2011, los lobos mataron más a menudo ciervos (promedio anual: 537; SD: 66,2) que los perros asilvestrados (promedio anual: 283; SD: 104,2) dentro de los 39 Distritos de Caza con lobos. Al contrario, los perros mataron más corzo (promedio anual: 7979; SD: 1554,1) y jabalí (promedio anual: 1076; SD: 116,3) que los lobos (promedio anual corzo: 1305; SD: 119,31) (promedio anual jabalí: 392; SD: 52,7). La mortalidad estimada de corzos, ciervos y jabalíes estuvo dominada por las capturas de los cazadores (>90% de todos los casos de mortalidad), seguida por los perros asilvestrados y la depredación de los lobos.

El ganado que el lobo mató más habitualmente fue el ovino (85,2%), el vacuno (10,0%), y el caprino (4,9%). El ganado muerto por los lobos representó aproximadamente el 0,006% de la cantidad anual estimada en Polonia. Los casos de ganado muerto por lobos fueron más comunes en el sudeste y el noreste Polonia.

En comparación, en los Distritos de Caza con presencia confirmada de lobos de 2006 a 2011, los perros asilvestrados mataron 1504 cabezas de ganado en 2006-2011 (promedio anual: 206; SD: 56,5). La media anual de ganado como presa no varió entre lobos y perros.

Además, los lobos mataron 1270 perros domésticos en los Distritos de Caza en 2006-2011, con un promedio de 61 perros cada año (SD: 107,5; mín-máx: 163 perros en 2011 – 289 en 2008). Los casos de depredación de perros por lobos fueron más comunes en el sudeste y el noreste de Polonia.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, los resultados demuestran que los perros asilvestrados están ampliamente distribuidos y son abundantes en Polonia, matando con frecuencia la vida silvestre y el ganado. De media, los registros de los clubs de caza estiman que más de 138 000 perros asilvestrados, de los que casi el 30% fueron perros callejeros sin dueño, se extienden anualmente por los 49 distritos de caza polacos. Además, se calcula que cerca de 3000 galgos asilvestrados y sus cruces se encuentran anualmente en los cotos de caza, aunque la caza de galgos ha sido prohibida y están obligados por ley a permanecer en recintos. Los perros asilvestrados, incluidos los galgos, se dieron en densidades estimadas de 55,9 perros/100 km² en cotos de caza.

De media, los informes de caza documentaron más de 33 000 animales silvestres muertos por perros asilvestrados en cotos de caza polacos anualmente. Sin embargo, estas estimaciones son ciertamente conservadoras, ya que era imposible para los cazadores registrar todas las especies silvestres muertas por perros; por eso, deben ser consideradas como estimaciones mínimas de los efectos de la depredación por los perros. Las liebres fueron la principal presa de los perros, representando el 50% de sus muertes; los perros asilvestrados mataron en promedio más de 16 500 liebres al año, con un máximo de 20 540 liebres muertas en 2002. Las muertes anuales representaron el 3,4% de la población estimada de liebres en los cotos de caza, cerca del 5,6% aproximado de la población de liebres capturada por los cazadores al año. Los ungulados también fueron atacados por los perros asilvestrados. Los corzos fueron las presas más comunes, con más de 9000 ejemplares cada año en los cotos de caza, lo que representó el 1,4% de la población estimada de corzo, considerablemente menos que el 20,6% de los corzos capturados anualmente por los cazadores. Aunque es menos común, los perros además depredaron sobre una variedad de otras especies, incluyendo 17 especies cinegéticas y 9 legalmente protegidas.

Los perros asilvestrados también mataron ganado, sobre todo ovejas, vacas y cabras. En total, durante 10 años, los perros mataron a 2835 cabezas de ganado de acuerdo con los informes de caza polacos. Sin embargo, estos eventos sólo afectaron al 0,005% de la población total anual de ganado.

De forma habitual, se detectaron galgos asilvestrados en los cotos de caza del área de estudio, y se observó una correlación fuerte y positiva entre las densidades de galgos estimados y liebres muertas por perros. Los autores asumen este hecho como un resultado de la cría de galgos, probablemente para la caza ilegal.

Todos los distritos de caza con una presencia documentada de lobos también tuvieron una alta densidad de perros asilvestrados, posibilitando una competencia intraespecífica entre estos cánidos. Los datos indican que los lobos comen los mismos ungulados que los perros en los cotos de caza, incluyendo el corzo, el ciervo y jabalí. En comparación con los perros, los lobos mataron más ciervos y menos corzos y jabalíes. Para el jabalí, sin embargo, se observó que los lobos cazaron lechones y con frecuencia los consumieron enteros, lo que posiblemente pudo conllevar una subestimación de la depredación del lobo sobre el jabalí. La diferencia en la selección de presas por los lobos y los perros es probablemente debida en parte a las preferencias de hábitat y el tamaño corporal relativo de las especies de ungulados. El corzo podría ser particularmente susceptible a la depredación por los perros asilvestrados, ya que son los ungulados más comunes y su tamaño medio hace que sean más fáciles de perseguir y matar en comparación con los ciervos o jabalís, más grandes y fuertes. Las  liebres, muertas con frecuencia por los perros asilvestrados, son una presa de cuerpo pequeño y típicamente agraria y por lo tanto pueden favorecer a los perros.

Los perros y los lobos también pueden competir por el ganado. Las tasas de depredación de ganado por los lobos fue similar a la de los perros; en los 39 Distritos de Caza con presencia confirmada de lobos, los perros mataron un promedio anual de 205,7 cabezas de ganado en cotos de caza, en comparación con las 362,7 cabezas muertas anualmente por los lobos. Los propietarios de ganado en Polonia son compensados por el ganado muerto por los lobos, pero no por perros.

En Polonia, aunque lobos y perros carroñean los cadáveres de ungulados, los perros tienden a buscar alimento en el hábitat abierto próximo a los asentamientos humanos, y también tienden a evitar los cadáveres provocados por los ataques de los lobos (Selva et al., 2005), lo que podría disminuir la competencia intraespecífica. Dado que los perros a menudo no consumen su presa, pueden contribuir a aportar alimento otros carroñeros, incluyendo otros carnívoros, mamíferos pequeños y medianos y pájaros (Newsome et al., 2015). Se ha sugerido que los perros domésticos podrían ser pobres competidores de los carnívoros salvajes, en particular con los depredadores más grandes, si los perros crean pequeños grupos inestables que no cazan cooperativamente y en su lugar dependen principalmente del carroñeo (Lescureux and Linnell, 2014). En Polonia, Krauze-Gryz y Gryz (2014) describieron casos de grupos de perros asilvestrados que cazaron corzos y liebres en colaboración, persiguiéndolos deliberadamente en las cercas y los terraplenes del ferrocarril. La capacidad de algunos perros para cazar cooperativamente aumenta su eficiencia y por lo tanto el potencial para competir por los recursos con los depredadores intraespecíficos.

El lobo, de mayor tamaño, percibe a los perros como competidores y presas y los matará (Lescureux y Linnell, 2014). En Polonia, los lobos mataron un promedio de 61 perros domésticos al año en los cotos de caza desde 2006 a 2011. Algunos informes anecdóticos apuntan que los lobosa veces matan a los perros sin ser provocados, de vez en cuando entran en las aldeas y atacan a los perros que están encadenados a los edificios.

En Polonia, el zorro rojo es el principal vector de la rabia. De los 2607 animales salvajes y domésticos con diagnóstico de rabia entre 2002 y 2012, los zorros rojos comprendieron el 69,5% de los casos, seguido de los perros domésticos (3,6%) y los lobos (0,2%; RBE, 2015). Las altas densidades de zorros y perros asilvestrados en los cotos de caza aumentan la posibilidad de propagación de la enfermedad.

CONCLUSIONES

Según los autores, los resultados indican el posible alcance y el impacto de los perros asilvestrados en Polonia. Un gran número de perros sin confinamiento tienen acceso a áreas naturales, causando la mortalidad directa de una variedad de especies de fauna silvestre y ganado y, en consecuencia, pueden competir con el lobo, protegido legalmente. Además, es concebible que los animales muertos por perros, en conjunto con los capturados por los seres humanos, pueden resultar una extracción insostenible de algunas especies cinegéticas. Este podría ser particularmente el caso de la presa principal de los perros, las liebres.

Existe una necesidad urgente de aplicar enfoques alternativos para el control de los perros domésticos en Polonia. La iniciativa más importante es la educación del público en general sobre las cuestiones relativas a los perros asilvestrados, incluyendo el bienestar de los perros, así como su efecto sobre la vida silvestre y el ganado. La creación de programas de comunicación eficaces para garantizar la propiedad responsable de perros es crítica, incluyendo una limitación del número de perros por hogar, identificación obligatorio por implantación de microchips, y la esterilización de las mascotas no empleadas para la cría (ICAM, 2007).

En última instancia, si los propietarios no se hacen responsables de sus animales domésticos, y a los perros se les permite vagar libremente en los espacios naturales, las multas podrían ser implementadas y rigurosamente aplicadas. Para ser eficaz, la educación y la gestión deberían diseñarse y redefinirse para diferentes grupos de interés, y deberían involucrar a las agencias gubernamentales, organizaciones no gubernamentales y medios de comunicación. Tales esfuerzos también se verían reforzados mediante la consulta y la colaboración con organizaciones internacionales.

REFERENCIAS

Borkowski J., S. F. Palmer and Z. Borowski (2011). “Drive counts as a method of estimating ungulate density in forests: mission impossible?”. Acta Theriol. 56: 239-253.

CSO (Central Statistical Office) (2014). “Statistical Information and Elaboration – Forestry”. Central Statistical Office, Warsaw, Poland (Available from http:www.stat.gov.pl (accessed December 2014)).

ICAM (International Companion Animal Management Coalition) (2007). “Humane Dog Population Management Guidance”. International Companion Animal Management Coalition (Available from http:www.icam-coalition.org (accessed December 2014))

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 25 de Octubre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIOL+CONSERV

Krauze-Gryz D. and J. Gryz (2014). “Free-ranging domestic dogs (Canis familiaris) in central Poland: density, penetration range, and diet composition”. Pol. J. Ecol. 62, 183–193.

Lescureux N. and J. D. C. Linnell, J.D.C. (2014). “Warring brothers: the complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context”. Biol. Conserv. 171: 232–245.

Newsome T.M., J. A. Dellinger, C. R. Pavey, W. J. Ripple, C. R. Shores, A. J. Wirsing, and C. R. Dickman (2015). “The ecological effects of providing resource subsidies to predators”. Glob. Ecol. Biogeogr. 24: 1–11.

RBE (Rabies Bullet in Europe) (2015). “Rabies Information System of the WHO Collaboration Centre for Rabies Surveillance and Research. (Available from http:www.who-rabiesbulletin.org (accessed October 2015)).

Reid N., R. A. McDonald and W. I. Montgomery (2007). “Factors associated with hare mortality during coursing”. Anim. Welf. 16: 427–434.

Selva N., B. Jędrzejewska, W. Jędrzejewski, and A. Wajrak (2005). “Factors affecting carcass use by a guild of scavengers in European temperate woodland”. Can. J. Zool. 83: 1590–1601.

Vanak A. T. and M. E. Gompper (2009). “Dogs Canis familiaris as carnivores: their role and function in intraguild competition”. Mammal Rev. 39: 265–283.

 

 

 

Los objetivos de este estudio fueron: (1) describir la realidad, independientemente de su gravedad, de las pérdidas de ganado causadas por los lobos (2) examinar los factores asociados a la depredación del lobo (3) sugerir las prioridades de gestión para mitigar el problema.

El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,944. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	85	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Iliopoulos, Y., S. Sgardelis, V. Koutis and D. Savaris (2009). «Wolf depredation on livestock in central Greece”. Acta Theriologica 54 (1): 11-22.

El área de estudio comprendió dos regiones del centro de Grecia. Una región (1200 km²) estuvo situada en la prefectura de Trikala en la que se incluyeron 36 aldeas, mientras que la otra (1000 km²) incluyó 27 aldeas de la prefectura de Magnesia y Fthiotida.

La media de densidad poblacional humana, excluyendo las ciudades, fue de 15 habitantes por km² (Ministerio del Interior, 1999). La disponibilidad de ganado expresada como el número de cabezas de ganado por especie y por pueblo, fue proporcionada por el Servicio Nacional de Estadística griego y las oficinas veterinarias locales de Trikala y Fthiotida. 7 000 cabezas de ganado vacuno, 119 000 ovejas y 80 000 cabras en total, pastaron dentro de la zona de estudio. La densidad media de ovejas y cabras en verano fue de 90 cabezas por km² y 3,5 por km² para el ganado vacuno. Los rebaños de ovejas y cabras pastaron sólo a la luz del día y fueron vigilados por pastores, con la ayuda de perros guardianes. Los rebaños de ovejas y cabras consistieron en una o ambas especies (rebaños mixtos). Los rebaños de vacas pastaron sin vigilancia durante el día y la noche, acompañados o no de perros.

En cuanto a la disponibilidad de presas naturales, el jabalí Sus scrofa estuvo muy extendido, mientras que el corzo Capreolus capreolus lo hizo en densidades muy bajas. Los rebecos Rupicapra Rupicapra balcanica fueron raros y sólo habitaron en zonas remotas alpinas o subalpinas (Papaioannou y Kati, 2007). Las liebres Lepus europeus se dieron a densidades bajas en comparación con otros países europeos (Sfougaris et al., 1999). La densidad de lobos en invierno en el área de estudio se estimó en 2,6 ± 0,1 (SE) lobos por cada 100 km² (Iliopoulos, 1999; 2000).

METODOLOGÍA

Examen de las reclamaciones de daños

Los autores examinaron directamente las reclamaciones por daños durante todos los meses transcurridos desde febrero de 1999 a octubre del año 2000. Desde enero de 1999, se inició un sistema de compensación piloto en el marco de un proyecto LIFE CE para la protección del lobo en Grecia Central. Cada pérdida de ganado verificada causada por depredación, se compensó de forma extraordinaria si no fue cubierta por el sistema nacional de compensación.

Una persona entrenada (V. Koutis, D. Savaris e Y. Iliopoulos) visitó el lugar del ataque dentro de las 24 horas posteriores al suceso. Se examinaron los lugares del ataque en busca de restos de sangre, tanto alrededor como en las proximidades de los cadáveres, para excluir los casos de consumo post mortem. También se utilizaron los siguientes criterios secundarios: presencia de mordiscos en la garganta, presencia y número de animales heridos, signos de lucha, arrastre de los cadáveres, patrones de consumo de los depredadores, presencia y localización de hemorragias subcutáneas con el fin de descartar las reclamaciones fraudulentas e identificar los depredadores involucrados (Bousbouras, 1997). Se clasificó la causa de la muerte del ganado en tres categorías: «depredación», cuando se encontró sangre en el lugar del ataque y se cumplieron otros criterios secundarios que indicaron la depredación por parte del lobo; «depredación probable» cuando se cumplieron varios de los criterios secundarios y «otros» cuando la evidencia fue pobre o destruida. En total, se analizaron 304 reclamaciones por daños al ganado. Las reclamaciones por ataques a cabras y ovejas fueron consideradas como una categoría, ya que en muchos casos fueron ataques a rebaños mixtos que afectaron a ambas especies. Se excluyeron los casos clasificados como «otros» como causa de muerte y los casos en que se sospechó o se observó que los perros mataron ganado para un análisis más profundo. Se excluyeron 8 casos, al ser casos de ataques a perros o burros. Las cifras sobre las pérdidas de ganado se refirieron sólo a las muertes y al ganado gravemente herido y se examinaron en el lugar del ataque, por lo que representaron niveles mínimos de pérdidas de ganado por ataque de lobo.

Información sobre factores asociados

Durante las visitas de campo se preguntó a cada ganadero: (1) si estaba en las proximidades del lugar del ataque y, en consecuencia, (2) la fecha y hora del ataque, (3) el tamaño del rebaño durante el ataque, (4) el número y reacción de los perros pastores presentes, (5) el número de lobos observados, (6) las condiciones climatológicas, y (7) las circunstancias del ataque. Las circunstancias del ataque se clasificaron en tres categorías: (a) los animales que pastaron con el resto del rebaño protegido por un pastor, (b) los animales que se alejaron del rebaño y estuvieron fuera de la supervisión directa de un pastor, y (c) los animales mantenidos en cercados no a prueba de depredadores en ausencia de un pastor. Se clasificaron las condiciones climatológicas como (a) brumoso y lluvioso con baja visibilidad y (b) claro con buena visibilidad. Los ganaderos también proporcionaron información sobre los métodos de cría, tamaño y época predominante de nacimientos de su rebaño.

Se evaluó el hábitat en el lugar del ataque, describiendo tres características básicas del paisaje dentro de un radio de aproximadamente 500 metros: (a) la visibilidad de acuerdo con la especie arbórea principal y la estructura de la vegetación, (b) la cobertura de vegetación y (c) la topografía.

RESULTADOS

Después del análisis estadístico de los datos, se obtuvieron los siguientes resultados.

Número validado de ataques

A la categoría «depredación» y «depredación probable» por lobos fueron asignadas 277 reclamaciones por daños. Entre ellas, 35 ataques fueron a ganado vacuno y 224 a ovejas y/o cabras. Se examinó el 95% del ganado vacuno, el 88% de las ovejas y el 76% de las cabras de los totales reivindicados por los ganaderos como matados por lobos.

Selección de especies de ganado y clases de edad escogidas por los lobos

Los lobos atacaron a las vacas un 218% y a las cabras un 43% más a menudo de lo esperado, mientras que a las ovejas un 41% menos de lo esperado, basado en su disponibilidad relativa. De un total de 812 ovejas y cabras muertas, el 96% fueron adultas (> 1 año de edad). En el caso del ganado vacuno, los lobos cazaron en gran medida terneros (<1 año de edad) que constituyeron el 77% de todos los bovinos muertos. De entre los 34 terneros, el 79% fueron de 6 meses de edad o menos.

Distribución temporal de los ataques

La frecuencia de ataques de lobos (expresado como el número de ataques por día por mes) sobre las ovejas y las cabras no se distribuyó proporcionalmente a lo largo del año y alcanzó su punto máximo a principios de otoño mientras que fue mínima en invierno. Esta frecuencia no mostró ninguna diferencia significativa mensual.

También se evaluó el patrón de distribución temporal de los ataques entre las estaciones biológicas anuales de las manadas de lobos, según lo propuesto por Vila y colaboradores (1995): (1) el invierno y la temporada nómada de primavera (noviembre-abril), (2) el cuidado y destete de los cachorros (mayo-julio), y (3) la temporada post-destete (agosto-octubre). La frecuencia de ataques a las ovejas y las cabras durante la temporada después del destete fue un 48% mayor de lo esperado, mientras que fue inferior en un 16% y un 30% durante la temporada de cuidado y destete de los cachorros y la temporada de invierno y principios de primavera, respectivamente.

Variación del número de muertes de ganado por ataque y factores asociados

Los lobos mataron menos de 4 ovejas o cabras por ataque en la mayoría de los casos (79%). Se produjeron pérdidas severas (> 15 animales) sólo en el 3% del total de casos. Cuando los lobos mataron ganado vacuno, en el 74% de todos los casos se detectó sólo a un animal y en el resto de ocasiones hubo dos ejemplares muertos durante cada ataque. Toda la depredación sobre ganado vacuno se produjo en los pastos en ausencia de un pastor.

Los ataques de lobos a ovejas y cabras extraviadas (11% de los casos), o mantenidas en el interior de cercados no a prueba de depredadores (3% de los casos), fueron en promedio, dos y cuatro veces, respectivamente, más destructivos, que los casos (86%) en los que el ganado se mantuvo agrupado y vigilado por un pastor. La mayoría de los casos de ganado extraviado muerto (72%, n = 18) fueron cabras. Los lobos mataron a más ovejas y cabras por ataque en rebaños mixtos que contuvieron ambas especies, que en los rebaños de especies únicas y además durante la temporada post-destete en comparación con otros períodos.

Se construyeron dos modelos para predecir la proporción de ovejas y cabras muertas en un rebaño después de un único ataque. En ambos modelos la variable independiente fue el logaritmo de las pérdidas de animales. En el modelo I, se analizaron 194 ataques y se incluyó el número de lobos observados como predictor. En el modelo II se utilizó un subconjunto de 75 ataques, incluyendo el número de lobos observados como variable predictora.

Ambos modelos I y II indicaron que cuando el número de perros guardianes aumenta, las pérdidas se reducen gradualmente hasta que el número de perros alcanza un valor crítico, (que se denominó número “óptimo» de perros). Cuando el número de perros supera este valor «óptimo», las pérdidas comienzan a aumentar gradualmente, pero los perros siguen manteniendo su función protectora. Cuando el número de perros alcanza números muy altos, los modelos I y II predicen pérdidas incluso más grandes que el caso en el que no se utilizan perros. En el modelo II, cuando el número de lobos se utiliza como variable predictora de pérdidas de animales, el efecto de los perros guardianes es más prominente: las pérdidas son menores para un cierto número de perros utilizados, en comparación con las predichas a partir del modelo I. El número óptimo de perros aumenta con el tamaño del rebaño de 3- 4 en rebaños pequeños (n = 100) a 7-9 perros en grandes rebaños que van desde 500 a 1000 animales. Otros factores como el clima y las características del hábitat (cubierta, visibilidad y topografía) no tuvieron ningún efecto significativo a nivel de pérdidas de ganado por ataque.

Nivel de pérdidas totales por explotación ganadera

La mayoría de las explotaciones (84%) experimentaron menos de 2 ataques de lobos y sólo el 6% se vieron afectadas crónicamente (> 3 ataques) durante el período de 21 meses que duró el estudio. El 61% del total de ganaderos perdieron menos del 5% de su ganado durante el estudio, o aproximadamente menos del 2,5% por año.

La medida de pérdidas totales fue de 5,8 ± 0,97% ovejas y cabras (rango = 1-38, n = 131), o el 2,3 ± 0,7% del ganado vacuno (rango = 1-8, n = 19). El número total de ataques y pérdidas de animales por explotación de cabras y ovejas se correlacionó positivamente con el tamaño de la explotación. Las pérdidas proporcionales de ganado per cápita, sin embargo, se correlacionaron significativamente de forma negativa con el tamaño de la granja. Una tendencia positiva, pero no significativa, se observó entre el tamaño de la explotación de ganado y el número total de ataques o el número total de ganado vacuno matado durante el estudio. Al igual que con las explotaciones de ovino y caprino, las pérdidas de ganado vacuno per cápita se correlacionaron significativamente de forma negativa con el tamaño de la explotación.

No se encontraron diferencias significativas entre el número medio total de ataques y las pérdidas totales de animales por explotación, entre explotaciones de ovejas, de cabras o mixtas.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Especies de ganado y selección de la clase de edad

Los lobos mataron más cabras y menos ovejas de lo esperado, aunque en general, las explotaciones de cabras no experimentaron más ataques y pérdidas en comparación con las explotaciones de ovino.

Los autores no esperaron esta diferencia, ya que ambos rebaños se alimentaron de manera constante en un tipo de pastos bien definidos. Teniendo en cuenta la vulnerabilidad, cuando fueron atacadas, las ovejas debieron ser igualmente e incluso más vulnerables que las cabras, tal y como predijo el modelo I. Los autores sugirieron que los lobos mataron cabras más a menudo porque las tasas de encuentro fueron más altas y se dieron mejores oportunidades de ataque a estos rebaños. Debido a que las cabras tienden a propagarse en el interior del bosque, puede aumentar la tasa de encuentro de lobos con individuos aislados.

Las cabras se impusieron como la especie de ganado preferida al nivel del área de estudio, a pesar del hecho de que las explotaciones de cabras no experimentaron más ataques y pérdidas en comparación con las explotaciones de ovino. Los autores sugirieron que esto fue una consecuencia de más unidades de cabras afectadas de lo esperado, de acuerdo con sus números en el área de estudio.

Los partos sincronizados en las explotaciones de ovino y caprino durante los meses de invierno redujeron las pérdidas de corderos y cabritos. En los períodos de mayor riesgo de depredación (verano-otoño), esta clase de edad estuvo casi ausente de los pastos.

La depredación de ganado vacuno fue por un 218% más frecuente de lo esperado y fue, en realidad, una consecuencia de que los lobos se alimentasen sobre todo de terneros. Los terneros menores de 6 meses, pastaron sin supervisión durante las horas nocturnas, al contrario que las ovejas y las cabras que normalmente se alojaron en recintos interiores y no estuvieron disponibles. Los autores apuntaron que el aumento de la disponibilidad de terneros y la accesibilidad de los lobos fueron las principales razones de las altas tasas de depredación registradas.

La depredación del lobo sobre el ganado vacuno fue un serio problema de conservación, a pesar del hecho de que sólo 19 explotaciones se vieron afectadas durante el estudio. Los ganaderos fueron, en general, menos tolerantes a los lobos, en comparación con los ganaderos de ovino/caprino, ya que cada vaca adulta muerta o ternero representan un importante incentivo económico. La mortalidad de lobos relacionada con la depredación de ganado vacuno fue importante en el área de estudio, y se conocieron algunos pocos criadores de ganado vacuno afectados que dispararon o envenenaron aproximadamente el 25% de los lobos totales muertos durante 1999-2000 (Iliopoulos 1999, 2000).

Cambios estacionales en la frecuencia de ataques

Los ataques de lobo al ganado se produjeron durante todo el año. Hubo un pico de ataques en verano y principios de otoño, cuando el número de ovejas y cabras y la disponibilidad en los pastos fueron relativamente estables.

Se produjeron más ataques de lo esperado durante el período post-destete (agosto-octubre), cuando los cachorros requieren una gran ingesta de alimentos dada su relativamente alta tasa de crecimiento (Oftedal y Gittleman, 1989). Aunque la tasa de crecimiento se ralentiza con la edad del cachorro, la cantidad neta de alimento y la ingesta de energía son probablemente mucho mayores en el post destete que en el período de destete, imponiendo la necesidad de aumentar la tasa de muerte de ganado (Fritts et al., 2003).

Los ataques a ganado vacuno no mostraron una variabilidad estacional significativa. El pequeño tamaño de la muestra pudo haber oscurecido cualquier tendencia estacional.

El papel de los métodos de cría y otros factores

La mayor parte de los ataques no se tradujo en una pérdida grave de ganado. Los daños graves ocurrieron en ausencia de un pastor, por lo general después de que una porción del rebaño se extraviase o fuese atacada dentro de recintos no a prueba de depredadores, aunque los lobos del área de estudio fueron los que dieron muerte de forma persistente al ganado, incluso en presencia de humanos durante el día. Los autores indicaron que esto fue resultado de la baja diversidad y densidad de ungulados silvestres que hizo que el ganado fuese la única presa abundante para los lobos. Por otra parte, los lobos están bien adaptados a matar al ganado en grandes densidades después de haberlo hecho durante siglos en el entorno humanizado del sur de Europa.

Pareció que los perros guardianes, en general, redujeron las pérdidas. Cuando alcanzaron un nivel crítico (número de perros «óptimo»), su función protectora se redujo gradualmente. Un gran número de perros pastores puede dar lugar a una mala alimentación, la falta de un entrenamiento adecuado y el desarrollo de rasgos de comportamiento inadecuados, como la muerte de ganado.

Las lobadas (“surplus killing”) en recintos interiores fue poco frecuente, pero muy destructiva. La alta densidad de ganado, la falta de escape y la facilidad de depredación dentro de los recintos estimula la activación de este comportamiento depredador (Linnell et al., 1996). Por otra parte, en cuatro de estos siete casos, los perros guardianes estuvieron ausentes y se utilizaron para proteger otras partes del rebaño en un área diferente. Por lo tanto, la eficacia de los recintos puede cumplirse o facilitarse con el uso combinado de perros guardianes.

Las grandes explotaciones de ganado ovino y caprino experimentaron más ataques y pérdidas totales de animales. Los rebaños más grandes se enfrentan a mayores tasas de encuentro con lobos (Althoff y Gipson, 1981), están más dispersos (Robel et al., 1980) y actúan como mayores atrayentes hacia los lobos, ya que contienen más individuos en peores condiciones (Bradley et al., 2005).

Las pérdidas de ganado debido a la depredación aumentaron en gran medida con el número de lobos implicados en el ataque. La caza cooperativa de los lobos, probablemente, puede perturbar la coordinación y la eficacia de la vigilancia de los perros guardianes. Muchos pastores describieron una estrategia de caza común de las manadas de lobos, donde un lobo distrae a los perros y otros dispersan las ovejas. Por otra parte, un mayor número de lobos implicados también se traduce en mayores necesidades energéticas de toda la manada.

Severidad de las pérdidas de ganado a nivel del área de estudio

Según los autores, los niveles de depredación y la dependencia trófica de los lobos sobre el ganado, observadas en el área de estudio fueron más severos en comparación con otras zonas. Por ejemplo, las pérdidas de ganado en la provincia de Arezzo, Italia, fueron la mitad de las registradas en este estudio, a pesar de la mayor área estudiada, la comparable densidad de lobo y de la alta densidad de ganado (Gazzola et al., 2008). Sin embargo, a diferencia de este área, en Arezzo hubo una rica comunidad de ungulados silvestres. En Wisconsin, la depredación por parte del lobo, fue insignificante en comparación con las pérdidas registradas en este estudio, con sólo un tercio de las manadas de lobos involucrado en la muerte de ganado (Treves, 2002), mientras que en este área de estudio todas las manadas de lobos estuvieron realmente involucradas. Los estudios sobre la depredación del lobo en ecosistemas con múltiples presas han demostrado que los lobos prefieren los ungulados silvestres a pesar de la presencia de ganado (Meriggi y Lovari, 1996; Capitani et al., 2004; Gazzola et al., 2005; Nowak et al., 2005; Gula, 2008).

REFERENCIAS

Althoff D. P. and P. S. Gipson (1981). “Coyote family spatial relationships with reference to poultry losses”. The Journal of Wildlife Management 45: 641–649.

Bradley E. H. and D. H. Pletscher (2005). “Assessing factors related to wolf depredation of cattle in fenced pastures in Montana and Idaho”. Wildlife Society Bulletin 33: 1256–1265.

Bousbouras D. (1997). “Guide to the identification of wounds inflicted on livestock by predators”. Arcturos, Thessaloniki: 1–24 .

Capitani C., I. Bertelli, P. Varuzza, M. Scandura and A. Apollonio (2004). “A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems”. Mammalian Biology 69: 1–10.

Fritts S. H., R. O. Stephenson, R. D. Hayes L. and Boitani (2003). “Wolves and humans”. [In: Wolves: behavior, ecology and conservation. D. L. Mech and L. Boitani, eds]. The University of Chicago Press, Chicago and London: 289–316.

Gazzola A., A. Bertelli, E. Avanzinelli, A. Tolosano, P. Bertotto and M. Apollonio (2005). “Predation by wolves (Canis lupus) on wild and domestic ungulates of the western Alps, Italy”. Journal of Zoology, London 266: 205–213.

Gula R. (2008). “Wolf depredation on domestic animals in the Polish Carpathian Mountains”. The Journal of Wildlife Management 72: 283–289.

Iliopoulos, Y. (1999). [Distribution, population estimates and mortality of the wolf in Central Greece. Annual report 1999. Project LIFE “Lycos” NAT97-GR04249: Conservation of the wolf (Canis lupus L.) and its habitats in Greece]. Arcturos, Thessaloniki: 1–19. [In Greek]

Iliopoulos, Y. (2000). [Distribution, population estimates and mortality of the wolf in Central Greece. Annual report 2000. Project LIFE “Lycos” NAT97-GR04249: Conservation of the wolf (Canis lupus L.) and its habitats in Greece]. Arcturos, Thessaloniki: 1–13. [In Greek]

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 7 de Octubre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+THERIOL

Linnell J. D. C., M. E. Smith, J. Odden, J. E. Swenson and P. Kaczensky (1996). “Carnivores and sheep farming in Norway. 4. Strategies for the reduction of carnivore-livestock-conflicts: a review”. NINA Oppdragsmelding 443: 1–118.

Meriggi A. and S. Lovari (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?”. Journal of Applied Ecology 33: 1561–1571.

Ministry of the Interior (1999). “Population census of Greece-Kapodistrias Project”. http:www.ypes.gr/kapodistrias/index.html

Nowak S., W. Myslajek and B. Jędrzejewska (2005). “Patterns of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the Western Carpathian Mountains (S Poland)”. Acta Theriologica 50: 263–276.

Oftedal O. T. and J. L. Gittleman (1989). “Patterns of energy output during reproduction in carnivores”. [In: Carnivore behavior, ecology, and evolution. J. L. Gittleman, ed]. Cornell University Press, Ithaca, New York: 355–378.

Papaioannou H. I. and V. I. Kati (2007). “Current status of the Balkan chamois (Rupicapra rupicapra balcanica) in Greece: Implications for conservation”. Belgian Journal of Zoology, London 137: 33–39.

Robel R., A. D. Dayton, F. R. Henderson, R. L. Meduna and C. F. Spaeth (1980). “Relationships between husbandry methods and sheep losses to canine predators”. The Journal of Wildlife Management 45: 894–911.

Sfougaris A., N. Papageorgiou, A. Giannakopoulos, H. Goumas, E. Papaevangelou and A. Anni (1999). “Distribution, populations and habitat of the European hare (Lepus europeus Pallas, 1778) in central and western Greece”. Proceedings of the 24th Congress of the International Union of Game Biologists: Agriculture-Forestry-Game: Intergrading wildlife in land management. Thessaloniki: 423–430.

Treves A., R. R. Jurewicz, L. Naughton-Treves, R. A. Rose, R. C. Willging and A. P. Wydeven (2002). “Wolf depredation on domestic animals in Wisconsin, 1976–2000”. Wildlife Society Bulletin 30: 231–241.

Vila C., V. Urios and J. Castroviejo (1995). “Observations on the daily activity patterns in the Iberian wolf”. [In: Ecology and conservation of wolves in a changing world. L. N. Carbyn, S. H. Fritts and D. R. Seip, eds]. Canadian Circumpolar Institute, Alberta: 335–340.

 

 

El principal objetivo del estudio fue determinar las fluctuaciones estacionales en la dieta del lobo y evaluar los factores que las podrían estar causando.

El trabajo fue publicado en la revista Mammalian Biology. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalian Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,595. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría  de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	48	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Hovens, J. P. M. and K. Tungalaktuja (2005). «Seasonal fluctuations of the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia)”. Mammalian Biology 70 (4): 210-217.

El área de estudio (120000 ha) se situó a 100 km al suroeste de Ulan Bator, la capital de Mongolia y abarcó la totalidad del Parque Nacional Hustai y sus alrededores.

Los ungulados silvestres más abundantes en la reserva fueron los ciervos rojos y estuvieron en el interior y en los alrededores de la zona boscosa más extensa. Su población fue variable y osciló entre los 198 y los 421 ejemplares. Una población de 70-76 de gacelas de Mongolia (Gazella gutterosa) habitó de forma irregular en una parte del valle de Tuul, en la frontera del área de estudio. Desde finales de septiembre hasta principios de mayo se movieron juntas en un rebaño, y visitaron de forma irregular el valle de Tuul. La mayoría de las veces, este rebaño estuvo a más de 60 kilómetros del área de estudio, y desde de septiembre de 1996 hasta mayo de 1997, no se volvió a localizar el rebaño (Hovens et al., 2000). Desde el principio de mayo hasta finales de septiembre, las gacelas vivieron en pequeños grupos y un máximo de 15 gacelas de Mongolia habitó el valle Tuul. Cerca de la reserva vivieron entre 16270 y 27857 cabezas de ganado (ovejas, cabras, vacas y caballos). Las observaciones de las guaridas de los lobos indicaron que hubo 2-3 manadas en el área de estudio.

De 1994 a 1997 se recogieron excrementos de lobo en el Parque Nacional. Los restos de  presas se identificaron a través de los pelos, huesos y pezuñas de la colección de referencia del laboratorio. La presencia de los diversos restos de presas por excremento se utilizó para calcular la frecuencia de aparición de los tipos de presa en todos los excrementos de lobo, y de esto, se derivó el porcentaje de aparición. Los pelos de ciervos y gacelas de Mongolia no se pudieron distinguir; ni los de vacas y cabras. Por lo tanto, se identificaron los siguientes grupos de ungulados: (1) ovinos; (2) vacas y cabras; (3) ungulados silvestres (ciervos y gacelas de Mongolia) y (4) caballos.

RESULTADOS

Se analizaron un total de 250 excrementos de lobo para determinar la frecuencia de aparición de las

presas. Aparte de los 41 que contuvieron restos de marmota, 40 se produjeron entre marzo y septiembre. Solamente un excremento con restos de marmota se produjo durante el periodo de hibernación de éstas: fue encontrado el 20 de noviembre y tenía aproximadamente 2 semanas de antigüedad.

El número de excrementos mensuales fue demasiado pequeño para determinar con precisión la dieta mensual del lobo. De febrero a noviembre, el número de heces fue lo suficientemente grande como para determinar los cambios importantes en la composición mensual de la dieta del lobo.

Marmotas

La mayoría de las marmotas del Parque Nacional de Hustai acudieron a sus madrigueras de invierno (un túnel excavado verticalmente) para empezar su hibernación en las 2 últimas semanas de septiembre. La presencia de restos de marmota en un excremento de lobo en noviembre, probablemente estuvo relacionado con una marmota que murió y fue carroñeada. Una posible explicación de la disminución de las marmotas en la dieta del lobo en abril pudo ser el pico de muertes provocadas de forma natural de la ganadería antes del inicio de la temporada de crecimiento en mayo. El aumento de septiembre, posiblemente, pudo ser causado por el hecho de que las marmotas están gordas y lentas, poco antes de que comiencen a hibernar. En varias ocasiones los autores observaron lobos solitarios que intentaron atrapar marmotas por sorpresa, aunque nunca lo hicieron con éxito.

Ungulados silvestres

Se observaron muchas muertes de ciervos provocadas por los lobos pero ninguna de gacela de Mongolia. 15 gacelas de Mongolia habitaron cinco meses al año, como máximo, en el área de estudio y el número de ciervos fue 13-28 veces mayor que el número de gacelas de Mongolia. Durante los otros 7 meses, las gacelas estuvieron en su mayoría fuera del área del estudio, pero cuando estuvieron presentes, los ciervos aún fueron 2,6-6 veces más numerosos y por lo tanto la mayoría de los restos de ungulados silvestres en los excrementos probablemente fueron de ciervo.

La disminución de los ungulados silvestres en la dieta del lobo en junio coincidió con el período de partos de ciervos a principios de ese mes. Las ciervas generalmente se alejan de sus rebaños para dar a luz, la mayoría de ellas se convierten en solitarias después del parto y no viven en su zona habitual. Debido a este comportamiento, los lobos no pudieron encontrar a las ciervas y sus crías en junio. Esto está demostrado por los datos del estudio: durante los conteos semanales de vida silvestre desde 1994 hasta 1998, el número más bajo de ciervos siempre se detectó en junio. A través de estos recuentos, se vio que los ciervos rojos no estuvieron agrupados a causa de los partos, pero estuvieron ampliamente dispersos por toda la reserva en junio, tanto en hábitats forestales como abiertos. Los autores asumieron que esa fue la respuesta clásica de los ungulados para evitar la depredación tal y como se ha documentado en ciervos, alces, etc.

El aumento repentino de ungulados silvestres en la dieta del lobo en julio y agosto posiblemente fue debido al hecho de que la mayoría de las crías de los ciervos se unieron al rebaño desde finales de junio a principios de julio. Después de que un cervato se ha unido a un rebaño, es bastante fácil para los lobos encontrarlo y acabar con él. Los primeras fechas en las que se vieron cervatos en un rebaño fueron: el 17 de junio (1994), el 21 de junio (1995),  el 19 de Julio (1996) y 18 de junio (1997). Los cervatos rápidamente se vuelven rápidos y ágiles, y por ello, el porcentaje de ungulados silvestres en la dieta del lobo en septiembre fue similar a la transcurrida desde noviembre hasta junio.

El aumento de ungulados silvestres en la dieta del lobo en octubre fue probablemente causado por el descenso del estado de alerta de los ciervos durante la época de celo, haciéndoles más vulnerables a los ataques. En el Parque Nacional de Hustai, el clímax de la época de celo suele llegar la primera semana de octubre y en esa semana los autores fueron capaces de acechar a los rebaños a una distancia de 5 m.

Ungulados domésticos

A excepción de julio, agosto y septiembre, al menos el 50% de la frecuencia de aparición de los tipos de presas en los excrementos de lobo fueron de animales domésticos, lo que sugirió que el ganado fue una parte importante de la dieta del lobo bien a través del carroñeo o la depredación. Entre el ganado, los lobos mataron relativamente una gran cantidad de caballos domésticos (Hovens et al., 2000). Probablemente fue efecto de las prácticas de cría. Los caballos mongoles a veces no son vistos por sus propietarios durante semanas, mientras que las ovejas y las cabras son custodiadas durante el día. Además, las vacas, las cabras y las ovejas pasan la noche cerca de la tienda de su dueño. El aumento de los caballos en la dieta del lobo en abril probablemente fue debido al consumo de cadáveres. El área alrededor de la reserva sufre sobrepastoreo y al final del invierno mongol, una gran cantidad de ganado (especialmente caballos) siempre se muere de hambre. El aumento de los caballos en la dieta del lobo en junio coincidió con la mencionada disminución de ciervos en la dieta. La disminución de los caballos en la dieta del lobo de julio a octubre probablemente fue el resultado del hecho de que los mongoles mantuvieron a los potros y yeguas cerca de su tienda para ordeñar a las yeguas desde finales de junio hasta finales de octubre. La disminución del ganado en la dieta de los lobos en julio fue el resultado probable de la repentina disponibilidad de crías de ciervo. Después de octubre, cuando los ciervos estuvieron más alerta tras la época de celo, los lobos se alimentaron principalmente de ganado. Se observó que la cantidad de otros ungulados en la dieta del lobo dependió de la densidad de ciervos en la región. Aunque el número de ganado siempre fue 39-140 veces mayor que el número de ciervos, los cambios estacionales en la dieta lobo podrían ser principalmente explicados por el ciclo de vida de ciervo. Esto coincidió con el hecho de que, en relación con su disponibilidad, los lobos del Parque depredaron más ciervos que ganado (Hovens et al., 2000).

Recomendaciones de manejo

Durante el período soviético (antes de 1990) se organizó una caza nacional del lobo cada primer fin de semana de febrero y desaparecieron de partes extensas de Mongolia. Según varios biólogos y cuidadores de rebaños de Mongolia, el número de lobos en Mongolia aumentó desde 1990 y Hovens y colaboradores (2000) demostraron que la densidad de lobos en el área de estudio creció desde el verano de 1994. En el área de estudio, la co-existencia de ganado, lobos y ciervos dio lugar a un conflicto: de agosto de 1994 a septiembre de 1997 los lobos mataron 1139 cabezas de ganado (Hovens et al. 2000), la población local disparó al menos a 20 lobos adultos y excavó por lo menos 3 cubiles de lobo (datos no publicados, basados en una amplia entrevista con la población local y observaciones personales) y los lobos causaron, en parte, la disminución de la población de ciervo (Hovens et al., 2000). Volver a la caza intensiva del lobo no es una buena solución para estos problemas. Para conseguir la coexistencia de los lobos, los animales domésticos y las poblaciones silvestres de presas, los autores recomendaron reincorporar los siguientes métodos tradicionales de Mongolia que fueron abolidos cuando disminuyó el número de lobos:

1. la gestión de las abundantes poblaciones de presas nativas,
2. la introducción de la raza perros guardianes de ganado en combinación con un programa de perros guardianes de ganado, y
3. llevar a cabo durante todo el año el cuidado de los caballos domésticos.

Estas medidas aumentarían el alimento natural para los lobos y reducirían la disponibilidad de ganado para ellos, los que puede dar como  resultado un menor número de problemas para los pastores locales y un ecosistema más natural, en el que la población de lobos dependería de las fluctuaciones poblacionales de presas silvestres.

REFERENCIAS

Hovens, J. P. M., K. H. Tungalaktuja, T.  Todgeril and D. Batdorj (2000). “The impact of wolves Canis lupus (L., 1758) on wild ungulates and nomadic livestock in and around the Hustain Nuruu Steppe Reserve (Mongolia)”. Lutra 43, 39–50.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 7 de Octubre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=MAMM+BIOL

 

Los autores centraron su investigación en la depredación de ganado que se produjo dentro de los vallados con el fin de proporcionar información que, basándose en su criterio, podría facilitar en mayor grado el desarrollo de métodos de prevención no letales. Trataron de averiguar los factores potencialmente relacionados con la depredación de ganado mediante factores de medición en el momento de los casos de depredación y examinar los factores que mejor describieron a los pastos que experimentaron depredaciones.

Este estudio fue publicado en la revista Wildlife Society Bulletin en el año 2015. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Society Bulletin tuvo un «Factor de Impacto» de 0,781. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	32	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Bradley, E. H. and D. H. Pletscher (2005). «Assessing factors related to wolf depredation of cattle in fenced pastures in Montana and Idaho”. Wildlife Society Bulletin 33 (4): 1256-1265.

METODOLOGÍA

Para determinar qué factores pudieron estar relacionados con la depredación del lobo sobre el ganado en los pastos cercados, se compararon los pastos de ranchos que habían experimentado depredación confirmada por parte de lobo, con los pastos de ranchos cercanos y sin depredación.

Se tomaron muestras de ranchos dentro de cada una de las 3 áreas de gestión para la recuperación del lobo en el noroeste de Estados Unidos designados por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos (USFWS, 1987): noroeste de Montana, Idaho central y las áreas de recuperación de Yellowstone. Se seleccionaron las comunidades ganaderas que experimentaron múltiples conflictos dentro de estas áreas entre 1994-2002.

Los ranchos de vacas tuvieron a menudo múltiples pastos para el ganado y con frecuencia, éste fue trasladado a diferentes pastizales durante distintas épocas del año. Por lo tanto, las condiciones cambiaron en función de la pradera en la que estuvieron. Por esta razón, se trataron los pastos como una unidad de muestreo y se registraron las variables en el momento en que ocurrieron las depredaciones. Los pastos adyacentes al mismo rancho fueron tratados como un único pasto. Algunos rancheros experimentaron múltiples depredaciones por las mismas o diferentes manadas de lobos y en diferentes estaciones o años, en los que las condiciones habían cambiado y el ganado se encontró en diferentes pastos. Se tomaron muestras de pastos como lo fueron durante cada escenario de depredación, siempre y cuando 1) el pasto (unidad de muestreo) hubo cambiado, o 2) diferentes manadas de lobos estuvieron involucradas en los eventos de depredación.

Los autores contactaron con los ganaderos y realizaron entrevistas personales para reunir datos acerca de las características del pasto. Por cada rancho donde se produjo una depredación, al mismo tiempo, localizaron hasta 5 ranchos cercanos sin depredación y recogieron datos sobre los pastos usados para pastoreo. Se seleccionaron los ranchos en los que pastó el ganado vacuno, no tuvieron ningún ataque de lobo reivindicado, y estuvieron ubicados dentro del territorio de caza conocido de la manada de lobos (basado en radio-telemetría). Se incluyeron los ranchos que afirmaron haber tenido lobos en su propiedad y estuvieron a una distancia razonable para un lobo en los casos en que los datos de radio-telemetría no estuvieron disponibles. En tales casos, se realizó una referencia cruzada con respecto a la actividad de la manada, poniéndose en contacto con los funcionarios locales de fauna.

Se les preguntó a los ganaderos de ranchos con depredación y sin ella, con respecto a los siguientes factores en el momento de los hechos: 1) la ubicación de los pastos, 2) número total de ganado que pastaba, 3) raza de ganado, 4) tipo de ganado pastando (parejas de vacas y terneros, terneros de un año, o mezcla), y 5) si los ciervos (Cervus elaphus) estuvieron presentes o ausentes en y alrededor de los pastos. Además, se les preguntó cómo habían gestionado la eliminación de los cadáveres de ganado (si los habían retirado o no). Se consideraron los cadáveres que fueron enterrados como eliminados a menos que los ganaderos indicasen que los depredadores hubieran accedido a ellos. También se les preguntó con respecto a las circunstancias atenuantes de las que fueron conscientes en el momento de la depredación que pudieron haber aumentado la vulnerabilidad de los animales depredados.

Se usaron fotografías aéreas de los ranchos para trazar los límites del pasto durante las entrevistas para después digitalizarlos como polígonos utilizando ArcView. De los pastos digitalizados y las capas de fotografías aéreas, se calculó la distancia máxima del ganado pastando a las residencias humanas (m), la distancia mínima del ganado pastando al borde del bosque contiguo (m), y el porcentaje de cobertura de árboles en cada pasto. Se asumió que la vegetación visible en las fotos aéreas sería suficiente para dar cobertura a un lobo. Se planteó la hipótesis de que en fincas con pastos más extensos, mayor cobertura de árboles y arbustos, un mayor número de vacas, pastando más lejos de las residencias, y más cerca del borde del bosque serían más vulnerables a los lobos. También la hipótesis de que los cadáveres y la presencia de ciervos podrían atraer a los lobos a los pastos de ganado, lo que aumenta el riesgo de depredación.

Algunas variables que se midieron sólo fueron aplicables a los ranchos que experimentaron depredaciones durante ciertas épocas del año. Para los ranchos con depredaciones durante la época de partos y ranchos asociados con no-depredación, se realizaron preguntas relativas a 1) lugares de parto (en pastizales o corrales cobertizos), 2) fecha en la que el parto comenzó, y 3) la duración del parto (días). La hipótesis fue que los ranchos que tuvieron los partos en los pastos y no en corrales o cobertizos, empezaron a parir antes, y parieron durante un período más largo fueron más vulnerables a la depredación del lobo. Se mapearon las ubicaciones de los cubiles de lobos y se calcularon las distancias (km) entre los cubiles y los pastos para las depredaciones durante la temporada de cría (del 15 de abril a 15 de junio). La hipótesis fue que los pastos que experimentaron depredaciones estuvieron más cerca de los cubiles que los pastos sin depredación.

Para determinar qué variables individuales se relacionaron con los pastos que experimentaron depredaciones, se llevaron a cabo pruebas univariantes. Para las variables continuas, se utilizó la prueba de Mann-Whitney para comparar los pastos con y sin depredación. Para las variables categóricas, se utilizaron tablas de contingencia y pruebas de la χ².

Se utilizó el análisis de árboles de clasificación (Breiman et al., 1984; Venables y Ripley, 1997) para proporcionar información descriptiva sobre la combinación de variables que mejor clasificaron los pastos como depredados y no depredados.

RESULTADOS

Se tomaron muestras de 31 ranchos con 34 pastos donde ocurrieron depredaciones y 51 ranchos con 62 pastos donde no se produjeron depredaciones. Aunque las entrevistas se llevaron a cabo con 58 ganaderos sin depredación confirmada, 7 (12%) ganaderos reclamaron pérdidas sin confirmar debidas los lobos, los cuales se excluyeron del análisis. De los 31 ranchos con depredaciones confirmadas, 15 (48%) afirmaron tener depredaciones adicionales no confirmadas. La tasa de respuesta fue alta (99%), y sólo 1 ranchero con una depredación se negó a ser entrevistado.

El muestreo se distribuyó de manera bastante uniforme entre las 3 áreas de recuperación. Se tomaron muestras de 13, 13 y 8 pastos con depredaciones, y 18, 22, y 22 pastos sin depredaciones en el noroeste de Montana, Idaho central y las áreas de recuperación de Yellowstone, respectivamente. Se encontraron ranchos cercanos sin depredación en todas salvo 4 ranchos depredados. Tres ranchos se encentraron juntos en el noroeste de Montana, y solo lo s2 ranchos de ganado vacuno situados en las cercanías alegaron pérdidas no confirmadas por lobo. Un rancho se sitúo en el centro de Idaho, y aunque otras vacas pastaron cerca, ninguno se llevó a cabo en praderas cercadas.

Los pastos con depredaciones fueron más extensos, tuvieron más ganado, y se situaron más lejos de las residencias humanas que los pastos sin depredaciones. Estos 3 factores relacionados con el tamaño del rancho estuvieron correlacionados. También se observó que los pastos con depredaciones fueron más propensos a tener presencia de ciervos que los pastos sin depredaciones.

No se encontraron diferencias entre los pastos con y sin depredación en referencia a la distancia al borde del bosque, el porcentaje de cubierta vegetal, la raza de ganado, el tipo de ganado y la eliminación de cadáveres.

Los ganaderos informaron de circunstancias atenuantes para 7 de los 34 (21%) casos de depredación que se midieron. En las 7 depredaciones se vieron afectados terneros. Tres terneros (uno ya débil) murieron durante las tormentas de nieve, 3 (1 ya enfermo) se habían separado de las vacas madres, y 1 se había unido a una vaca madre que ya había perdido su cría por depredación antes de la primavera.

Para determinar si las prácticas relacionadas con los partos estuvieron relacionadas con las depredaciones, se examinaron más de cerca 14 ranchos con terneros depredados durante la época de partos y 23 ranchos que manejaron parejas de vacas/terneros sin depredaciones. No se encontraron diferencias entre los ranchos en relación a las ubicaciones de parto y las fechas de comienzo de los partos. Sin embargo, 5 de estos 14 (36%) ranchos estuvieron involucrados en las 7 circunstancias atenuantes descritas anteriormente.

Nueve pastos experimentaron depredaciones durante la temporada de cría de los lobos. Estuvo disponible la información sobre la localización de los cubiles en todos los casos salvo en 2. Se encontró que 5 de 7 pastos donde ocurrieron depredaciones durante la temporada de cría de los lobos, estuvieron más cerca de los cubiles que los pastos de los ranchos sin depredaciones.

Utilizando el análisis del árbol de clasificación, los pastos fueron clasificados correctamente como depredados o no depredados en 80 (83%) de los 96 casos. Los pastos predichos a experimentar depredaciones tuvieron presencia de ciervos, tuvieron > 310 vacas, y estuvieron lejos (> 1487,5 m) de las residencias humanas. Para los pastos con <310 vacas, los pastos predichos a tener depredaciones tuvieron añojos, o de otro modo cobertura vegetal > 20,5%. Para los pastos sin presencia de ciervos se predijo que tendrían depredaciones si la cobertura vegetal fuese > 13,5% y la extensión de los pastos > 56 ha. Sin estas condiciones, no se tendrían depredaciones.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

La presencia de ciervos fue la variable más relacionada con los pastos con depredaciones y fue la mejor variable predictora en el análisis del árbol de clasificación de los pastos con depredaciones en combinación con otras variables. Probablemente los lobos se sintieran atraídos por las zonas con un gran número de ciervos. Los ciervos y otros ungulados silvestres a menudo superponen las áreas con las de producción de ganado vacuno en el invierno y a principios de primavera, con el fin de buscar forraje tanto dentro como en los alrededores de los pastos para el ganado.

Los autores detectaron que los factores relacionados con el tamaño del rancho parecieron diferenciar a los ranchos con depredaciones de los que no. Encontraron que los pastos que fueron más extensos, tuvieron más ganado, y se situaron más lejos de las residencias fueron más propensos a tener depredaciones. También se observó que estas 3 variables estuvieron correlacionadas. Los rebaños de vacas más numerosos podrían actuar como un mayor atrayente a los lobos, o aumentar la probabilidad de que un rebaño contenga individuos más vulnerables. Los pastos más extensos podrían incrementar el riesgo de contacto con los lobos. También se vio que las depredaciones, en ocasiones, se produjeron cerca de las casas y por lo tanto la distancia del ganado pastando a la residencias podría no haber sido un factor causal en el estudio.

No se encontraron evidencias de que el sistema de eliminación de cadáveres se relacionase con problemas de depredación. Sin embargo, los autores sólo fueron capaces de determinar cómo los ganaderos, generalmente, eliminaron de los cadáveres. Algunos ranchos (especialmente las pequeñas explotaciones) no siempre tuvieron cadáveres que eliminar. Los autores creyeron que la cuestión de la eliminación de animales muertos sería mejor abordada con información sobre la presencia o ausencia de cadáveres cerca del momento de la depredación y, más concretamente, si los lobos se alimentaron de ellos. Tal información se recogería mejor en el momento en el que ocurrió la depredación.

Sorprendentemente, los ganaderos con depredaciones crónicas en Minnesota informaron de una eliminación adecuada de cadáveres en más ocasiones que los ganaderos sin depredaciones. Estos resultados equívocos, junto con una disparidad entre las fuentes, plantearon la cuestión de si se produjeron informes falsos (Mech et al., 2000). Por lo tanto, la información falsa sobre los métodos de eliminación de animales muertos pudo ser una posibilidad, porque los autores no tuvieron medios adecuados para una validación cruzada de las respuestas. No encontraron otras razones, sin embargo, para sospechar que los ganaderos tuvieran incentivos para aportar información falsa sobre otras variables que midieron.

Mediante el uso del análisis del árbol de clasificación, se encontró que un porcentaje más alto de la cubierta vegetal y la presencia de terneros de un año también caracterizó a los pastos con depredaciones. Los terneros de un año podrían ser potencialmente más vulnerables a la depredación que el adulto a causa de la curiosidad inherente y el nerviosismo. Sin embargo, la mayoría de los ganaderos se llevaron a los terneros en el otoño y no guardaron a los de un año. Por lo tanto, la muestra fue demasiado pequeña para atender adecuadamente a esta cuestión.

Según los autores, la ocurrencia de depredaciones no confirmadas podría haber reducido la probabilidad de encontrar diferencias entre los pastos con y sin depredación. Se preguntó a los ganaderos si reclamaron pérdidas no confirmadas por los lobos, pero en base a estas respuestas, no se pudo determinar de manera concluyente si las pérdidas fueron causadas realmente por los lobos. Sin embargo, los autores creyeron que los ganaderos serían más propensos a sospechar una depredación por parte del lobo como causa de mortalidad cuando otras pérdidas se habían producido en las inmediaciones. Al excluir a los ganaderos que sospecharon depredaciones de lobo, creyeron que redujeron el riesgo de tal error. El hecho de que los ganaderos con depredaciones confirmadas afirmaran más depredaciones sin confirmar que los ganaderos sin depredaciones confirmadas, resultó interesante. Esto podría reflejar una mayor vulnerabilidad de estos ranchos, efectos de comportamiento aprendido por los lobos, o una mayor tendencia a sospechar de los lobos debido a problemas anteriores.

Los informes que los autores recibieron de los ganaderos sugirieron que algunos terneros depredados fueron físicamente vulnerables. Este tipo de situaciones a veces pudieron haber sido detectadas y por lo tanto podrían haber sesgado la estimación a la baja. Aún así, los ganaderos probablemente fueron más conscientes de estas condiciones cuando el ganado estuvo cercado que cuando estuvo en campo abierto.

Se pudo apreciar que los pastos que fueron más extenso y que, por lo tanto, probablemente tuvieron más ganado vacuno expuesto a los lobos, incurrieron en más depredaciones. Aunque se tomaron muestras de pastos dentro de los territorios de los lobos, fue posible que los pastos con depredaciones cayeran dentro de las áreas de mayor uso del lobo. Esto también fue apoyado por los resultados en los que los pastos con depredaciones fueron más propensos a tener ciervos presentes y  estar localizados más cerca de los cubiles de los lobos. Por lo tanto, los pastos con depredaciones simplemente se pudieron caracterizar como los ubicados dentro de un buen hábitat para los lobos donde el ganado estuvo más expuesto a ellos.

RECOMENDACIONES DE GESTIÓN SEGÚN LOS AUTORES

La protección de los suministros de heno con cercados eléctricos u otros medios, especialmente durante la primavera cuando el ganado está de parto, puede reducir al mínimo su atractivo para los ciervos y por lo tanto para los lobos. Tales métodos pueden llevar mucho tiempo y pueden estar fuera del alcance de muchos ganaderos; por tanto, la implementación exitosa probablemente requiera recursos externos. Se necesita más información para determinar si la protección del ganado con las vulnerabilidades físicas conocidas ayudaría a disminuir las depredaciones.

Pueden ser útiles la mejora del seguimiento y la gestión de la actividad reproductora del lobo. Los cubiles de lobos situados cerca de los ranchos pueden ser llenados en los años siguientes para fomentar la reproducción en otro lugar.

Los autores creyeron que los problemas de depredación aún representan situaciones únicas que requieren una consideración sobre una base “caso por caso” para determinar el mejor curso de acción. Encontraron depredaciones que formaron parte de eventos complejos que pudieron ser el resultado de una serie de factores. Los ranchos deben ser evaluados individualmente para determinar qué métodos son más aplicables dada la época del año y los sitios donde ocurrieron depredaciones. Las explotaciones ganaderas más grandes pueden ser más propensas a tener conflictos persistentes, por lo tanto, encontrar formas no letales para reducir la depredación en esas haciendas puede proporcionar una mejor estrategia rentable a largo plazo que el control letal (Bradley, 2004).

REFERENCIAS

Bradley, E. H. (2004). “An evaluation of wolf–livestock conflicts and management in the northwestern United States”. Thesis, University of Montana,Missoula,USA.

Breiman, L., J. H. Friedman, R. A. Olshen and C. J. Stone (1984). “Classification and regression tres”. Wadsworth, Belmont, California, USA.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 29 de Septiembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+SOC+B

Mech, L. D., E. K. Harper, T. J. Meier and W. J. Paul (2000). “Assessing factors that may predispose Minnesota farms to wolf depredations on cattle”. Wildlife Society Bulletin 28:623–629.

UNITED STATES FISH AND WILDLIFE SERVICE (1987). “Northern Rocky Mountain Wolf Recovery Plan”. United States Fish and Wildlife Service, Denver, Colorado, USA.

Venables,W. N. and B. D. Ripley (1997). “Modern applied statistics with S-Plu”s. Second edition. Springer-Verlag, New York, New York, USA.

 

 

El objetivo de este estudio fue evaluar cuáles fueron las acciones y los factores ambientales que tuvieron una mayor influencia en el riesgo de depredación sobre el ganado, y formular un modelo predictivo del riesgo de depredación, relacionando los datos sobre la ocurrencia de episodios de depredación con los de las características de la cría de ganado y los pastos.

Este estudio fue publicado en la revista Ethology, Ecology and Evolution en el año 2015. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Ethology, Ecology and Evolution tuvo un «Factor de Impacto» de 1,655. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ciencias del comportamiento	51	42	Q4
Zoología	161	42	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Dondina, O., A. Meriggi, V. Dagradi, M. Perversi and P. Milanesi (2015). «Wolf predation on livestock in an area of northern Italy and prediction of damage risk”. Ethology Ecology & Evolution 27 (2): 200-219.

El estudio se llevó a cabo en un área de 860 km² de los Apeninos septentrionales en las regiones de Emilia-Romaña y Lombardía y las provincias de Piacenza y Pavía, entre los 500 y los 1700 m sobre el nivel del mar. En el área de estudio, se encontró una rica y diversa comunidad de ungulados silvestres, incluyendo el jabalí (Sus scrofa), el corzo (Capreolus capreolus), el gamo (Dama dama), y el ciervo rojo (Cervus elaphus). El jabalí (2998 capturas en 2012) y el corzo (13,0 individuos por km² en 2012) se distribuyeron uniformemente por toda el área de estudio, mientras que el ciervo rojo (70 machos berreando en 2012) y el gamo (1,9 individuos por km² en 2012) ocuparon áreas circunscritas (datos no publicados procedentes de los Servicios para la Vida Silvestre de las Administraciones Provinciales de Pavía y Piacenza). En el área de estudio, hubo 83 explotaciones de ganado vacuno que practicaron un período de pastoreo libre al año en los pastos de montaña (de abril a octubre). A esto hubo que añadir todas las granjas de ovejas y cabras que no practicaron un verdadero movimiento de animales hacia los pastos durante el verano, pero que, cuando hizo buen tiempo, permitieron a los rebaños pastar libremente en las zonas aledañas a los rediles. En total, las cabezas de ganado ascendieron a 4379 vacas, 909 ovejas, 335 cabras y 294 caballos pastando en zonas abiertas (datos no publicados de los Servicios Veterinarios de las regiones de Lombardía y Emilia-Romaña, 2012). Dentro del área de estudio, la recolonización por parte del lobo se produjo a partir de 1986. Por seguimiento de huellas en la nieve, simulación de aullidos y fototrampeo, se estimó la presencia de cuatro manadas de lobos, de siete, cinco, cuatro y dos individuos, respectivamente, y de un pequeño número de lobos solitarios (Milanesi et al., 2012). No se practicó control legal de los lobos en el área de estudio; sin embargo, de cuatro a seis lobos murieron ilegalmente entre 2005 y 2012.

Para evaluar el impacto de la depredación de los lobos sobre el ganado, los autores usaron los datos de las reclamaciones oficiales de 2005 a 2012, y las entrevistas con los agricultores para los casos de depredación que no se informaron oficialmente. Entre los datos tomados, se tuvieron en cuenta los eventos de depredación, el número y las características de las fincas que sufrieron ataques y las que practicaron el pastoreo libre, entre otros. Por otra parte, mapearon las áreas de pastoreo utilizadas por el ganado con el software ArcGIS 9.3 y luego se midieron 13 variables que caracterizaron los pastos, incluyendo un índice de forma calculado como la relación de la circunferencia de un círculo con un área igual a la del pasto sobre el perímetro de los pastos.

A partir de mapas vectoriales de uso del suelo, también midieron las áreas ocupadas por los diferentes tipos de uso (10 variables) en un buffer de 1 km alrededor de las áreas de pastoreo. Eligieron este tamaño de buffer de acuerdo con Chavez y Gese (2006), que encontraron que el 58% de los movimientos de los lobos se produjo a 1 km de los pastos.

RESULTADOS

Una vez realizado el análisis de los datos y su tratamiento estadístico se obtuvieron los siguientes resultados.

Depredaciones

De 2005 a 2012, 46 granjas en la zona de estudio sufrieron depredación por lobos, de los cuales 32 reclamaron daños oficialmente y 14 no lo hicieron. Se informó oficialmente de 106 eventos de depredación y 22 eventos salieron a la luz durante las entrevistas con los ganaderos, para un total de 128 casos. En total, los animales muertos fueron 246, de los cuales 144 fueron ganado vacuno, 78 ovejas y 24 cabras.

Los eventos de depredación mostraron una tendencia creciente de 2005 a 2010 y una disminución en 2011 y 2012, mientras que el número de animales muertos no mostró una tendencia significativa, aunque se registró un pico en 2010 y una disminución en los años siguientes. Teniendo en cuenta el ganado por especies, se observó una tendencia significativa en los casos de depredación de ganado vacuno en 2010, pero no en el número de animales muertos. Se encontraron tendencias importantes y crecientes para los eventos de depredación y el número de animales muertos para las ovejas y las cabras de 2005 a 2011. Las diferencias entre especies en los últimos años, tanto en la frecuencia de eventos de depredación como en el número de animales muertos, fueron significativas. Se observaron correlaciones significativas y positivas para las ovejas y las cabras en los casos de depredación y el número de animales muertos.

Los meses con mayor número de episodios de depredación fueron julio y agosto durante el verano, y septiembre y octubre en el otoño, con diferencias significativas entre los meses a nivel total. En el caso del ganado vacuno, el mayor número de eventos de depredación se produjo en agosto y octubre, mientras que para las ovejas y las cabras fue más alto en febrero, marzo y agosto; las diferencias entre especies, sin embargo, no fueron significativas. La tendencia mensual en el número de animales muertos mostró un mayor número de pérdidas en julio, agosto y octubre en comparación con los otros meses del año. El número de cabezas de ganado vacuno muertas tuvo un máximo en agosto y un segundo pico en octubre. Las ovejas fueron presa sobre todo en los meses de febrero, marzo y agosto, y las pérdidas de cabras se registraron principalmente en los meses de agosto y octubre. Las diferencias significativas entre especies se dieron en el número de animales muertos a lo largo de los meses.

Durante el período de estudio, el 66,3% de las explotaciones sólo sufrió un ataque, el 26,0% de dos a cinco, el 3,9% de seis a 10 y el 3,9% sufrió más de 10 ataques. Un total del 37,9% de las explotaciones sólo perdió un animal, un 27,1% de dos a cinco, un 24,1% de seis a 10, y un 11,2% perdió más de 10 animales.

Teniendo en cuenta el objetivo productivo de las explotaciones, se encontraron diferencias significativas entre las especies de ganado en relación a la frecuencia de eventos de depredación y el número de explotaciones dañadas. La mayoría de depredaciones (el 66,7% de los eventos de depredación y el 60% de las explotaciones dañadas) se registraron en las explotaciones de ganado vacuno donde los nacimientos se produjeron en los pastos. Con respecto al método de pastoreo, el análisis mostró diferencias significativas entre las especies de ganado en relación a la frecuencia de eventos de depredación. Casi todos los eventos de depredación (97,4%) estuvieron en las explotaciones que practicaron pastoreo libre durante al menos un período al año. El ganado más afectado fue el vacuno (68,4%) y, en segundo lugar, el ovino (23,7%). Teniendo en cuenta los métodos de prevención, se observaron diferencias estadísticamente significativas en las especies de ganado en relación con el número de eventos de depredación. La mayor parte de ellos (61,6%) se dieron sobre el ganado que no tuvo métodos preventivos.

El análisis estadístico de la varianza de dos vías mostró un efecto significativo en las especies criadas; en particular, el número medio de animales muertos por evento fue mayor para las ovejas que para las otras especies. También se encontró un efecto significativo en el año de estudio, en particular, el número medio de animales matados por evento aumentó de 2005 a 2006, disminuyó en 2007 y luego aumentó gradualmente hasta 2012.

Características de los pastos que influyeron en la magnitud de los daños

Se encontraron correlaciones positivas y significativas entre el número de eventos de depredación y el porcentaje de bosque mixto caducifolio y el porcentaje total del mismo; se vio una correlación negativa como resultado del índice de forma. Además, el número de animales muertos se correlacionó positivamente con el porcentaje de bosques mixtos de hoja caduca y negativamente con el índice de forma.

El modelo de riesgo de depredación

La comparación entre los pastos con ≤ 1 eventos de depredación y los que tuvieron > 1 eventos de depredación mostró diferencias significativas desde cero para nueve variables. Además, la comparación entre pastos libres de daños y pastos con daños mostró diferencias significativas a partir de cero para tres variables.

Entre todos los modelos obtenidos teniendo en cuenta las dos clasificaciones de los pastos, se seleccionaron los tres mejores modelos para un total de seis variables en relación con la segunda clasificación (es decir, con pastos libres de daños y dañados como variable dependiente). El modelo medio mostró que el riesgo de depredación se incrementó con el pastoreo libre durante todo el año y con una presencia regular del pastor, mientras que el riesgo de depredación disminuyó con el uso de métodos de prevención, el índice de forma, el porcentaje de bosques de coníferas y la orientación.

El modelo clasificó el 32,1% de los pastos en bajo riesgo de depredación, el 24,5% en riesgo de depredación intermedia, y el 43,4% en alto riesgo de depredación. En general, el 56,6% de los pastos fueron expuestos a riesgos de depredación.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

El número de eventos de depredación y animales muertos aumentó hasta 2010 y luego disminuyó. Las entrevistas con los ganaderos de la zona de estudio revelaron que en cinco casos, los propietarios de pastos particularmente susceptibles a la depredación tomaron medidas preventivas desde el año 2009, en particular, proporcionando refugio a las hembras que parieron, y durante la noche. La mayoría de los eventos de depredación (72%) y el número de animales muertos (68%) se concentró en verano y en segundo lugar, en otoño. Los períodos de mayores eventos de depredación difirieron entre las especies criadas; el ganado vacuno fue atacado sobre todo durante el período de pastoreo, mientras que las ovejas y las cabras desde principios de primavera hasta el verano. A partir de las entrevistas con los propietarios de las granjas, se observó que en la mayoría de los pastos en los que los nacimientos se produjeron en la zona de pastoreo, éstos no fueron sincrónicos y se dieron a lo largo de todo el periodo de pastoreo. Esto significó que los terneros de menos de 15 días de edad estuvieron disponibles para los depredadores de mayo a octubre. Por lo tanto, los lobos se alimentaron de ellos hasta el final del período de pastoreo. El pico de la depredación sobre las ovejas observado a principios de primavera, pudo explicarse teniendo en cuenta que en ese momento no hubo vacas en los pastos, ya que el período de pastoreo generalmente comenzó a finales de abril. Por el contrario, muchas granjas que criaron ovejas o cabras comenzaron el período de pastoreo entre finales de febrero y principios de marzo, y se encontraron en elevaciones más bajas que los pastos para las vacas.

Los resultados mostraron que los lobos en la zona de estudio depredaron principalmente sobre ganado vacuno (64% de los eventos de depredación y el 58% de los animales muertos). Esto es apoyado por el hecho de que de las 54 granjas encuestadas en el área de estudio, 35 criaron sólo este tipo de ganado.

Los autores encontraron que sólo un pequeño porcentaje de las granjas mostraron un alto nivel de conflicto (sólo el 3,9% de las granjas sufrió más de 10 ataques y sólo el 11,2% perdió más de 10 animales) y que, en los casos más críticos, los métodos de reproducción determinaron el conflicto. Este estudio mostró que los factores que influyeron de manera significativa en la probabilidad de depredación fueron el objetivo de producción, el método de pastoreo (libre o vallado) y la adopción de métodos de prevención. En cuanto a la finalidad productiva, se puso de manifiesto que la mayoría de las depredaciones fueron sobre fincas ganaderas en las que los nacimientos se produjeron en zonas de pastos. Con respecto a los métodos de pastoreo, se demostró que la mayoría de las depredaciones ocurrieron en granjas que practicaron el pastoreo libre durante al menos un período al año. Esta modalidad de pastoreo aumenta la accesibilidad del animal que es el factor principal que conduce a la depredación. También se observó que la mayoría de los ataques contra el ganado se produjeron cuando no se adoptó ningún método de prevención. La adopción de medidas de prevención, como los vallados, los perros guardianes, el refugio para los nacimientos y durante la noche, conlleva una reducción de la accesibilidad al ganado, un factor determinante para la reducción de daños (Mech y Boitani, 2003).

El número medio de animales muertos por evento fue mayor para las ovejas en comparación con las vacas y las cabras. La alta densidad de ganado, junto con la pérdida de respuesta a los ataques de depredadores causados por la vida doméstica, puede desencadenar este comportamiento depredador. El número medio de animales muertos por evento aumentó progresivamente entre 2005 y 2012. Esta tendencia pudo deberse a la formación en los últimos años de numerosas y estructuradas manadas de lobos (≥ ocho individuos, observación de los autores).

Se encontraron correlaciones positivas y significativas entre el número de eventos de depredación y el porcentaje de  bosques caducifolios, y una correlación negativa con respecto al índice de forma. El número de animales muertos también se correlacionó positivamente con este tipo de bosques y negativamente con el índice de forma. El aumento de la depredación junto con la complejidad forma de los pastos fue probablemente debido al aumento de los bordes entre los pastos y los bosques que hizo más difíciles la vigilancia y la detección del depredador par parte de los rebaños. En particular, la fuerte correlación entre el número de depredaciones y el porcentaje de bosques caducifolios fue debido al hecho de que los lobos seleccionaron este hábitat como refugio y para la caza de presas silvestres. A partir de estas consideraciones, pareció que la incidencia de depredación dependió del porcentaje de hábitat adecuado para el lobo dentro y alrededor de los pastos, que, a su vez, afectó a la probabilidad de encuentros entre el lobo y el ganado.

El análisis de las diferencias entre los valores de la variable de los pastos con la baja y alta tasa de depredación mostró que los pastos tuvieron una mayor superficie, perímetro y complejidad de forma. Probablemente depende del hecho de que una gran zona de pastos es más difícil de controlar por el pastor que una pequeña y del hecho de que una amplia zona de pastos se asocia a menudo con un rebaño numeroso (Mech et al., 2000). El aumento de la longitud del perímetro se asocia con un alto riesgo debido al aumento del área y la complejidad de la forma. Las altas tasas de depredación también estuvieron asociadas con el porcentaje de bosque caducifolio, el porcentaje de zonas boscosas y la altitud, mientras que los pastos con bajas tasas de depredación se caracterizaron por mayores porcentajes de áreas abiertas y bosques mixtos caducifolios y de coníferas. El efecto de la altitud estuvo probablemente relacionado con la distancia de los pastos a las zonas más frecuentadas por los seres humanos y a la mayor extensión de bosques caducifolios de montaña, que es el entorno más adecuado para las presas silvestres de los lobos.

Gracias al análisis de las diferencias medias entre los valores de las variables de pastos libres de daños y pastos con daños, se observó un menor número de variables con efectos significativos. En particular, mayores porcentajes de bosques de coníferas estuvieron asociados con pastos libres de daños y orientaciones norte estuvieron asociadas con los que mostraron daños. Los bosques de coníferas son menos atractivos para los ungulados silvestres que los de hoja caduca y por lo tanto están menos frecuentados por los lobos. Por otra parte, en las latitudes más características de la zona de estudio, la cara norte presentó a menudo peores condiciones meteorológicas que las del sur.

El modelo de riesgo de depredación mostró una buena capacidad predictiva. De acuerdo con este modelo, el riesgo de depredación puede aumentar si las granjas practican el pastoreo libre al menos por un período al año, si las granjas no están protegidas por medidas preventivas y, sorprendentemente, si el grado de vigilancia es regular o constante. Este inesperado resultado parece estar en contraste con los efectos conocidos de la presencia de pastores contra ataques de lobos, pero probablemente se relaciona con la más alta probabilidad de detección de depredación debida a una vigilancia regular de los pastos. El riesgo de depredación también se elevaría con el aumento de la complejidad de la forma de los pastos, la disminución en el porcentaje de bosques de coníferas y si el pasto está expuesto al norte. Sobre la base de este modelo, más de la mitad de los pastos estuvieron potencialmente expuestos a la depredación por lobos, pero los que estuvieron en alto riesgo fueron aproximadamente el 40% del total.

CONCLUSIONES

En el área de estudio, la cantidad de pagos que aportaron las dos administraciones provinciales de 2006 a 2011 fue de 29702 €; una cifra considerablemente más baja que la estimada por Ciucci y Boitani (2005), que calcularon que en Italia, se gasta un promedio de 5320 € al año por lobo, que debería traducirse en la entrega de 122360 € al año en el área de estudio. Sin embargo, en el área de estudio, se registraron cada año varios casos de lobos muertos ilegalmente, lo que dio a entender que el nivel de conflicto fue parcialmente independiente de la cantidad de daño. En consecuencia, es importante mitigar el impacto de la depredación por lobos también donde el impacto de la depredación es bajo. Sin embargo, las administraciones públicas limitaron los fondos asignados a los métodos de prevención y a los daños causados por los lobos a la ganadería. En la actualidad, no existe un criterio discriminante que otorgue fondos directos para medidas preventivas en algunos pastos en comparación con otros en el área de estudio. Sin embargo, la limitada disponibilidad de fondos hace que sea necesario que su asignación esté dirigida a las granjas con mayor riesgo de depredación. Con este fin, es importante obtener modelos de predicción de riesgo de depredación, desarrollados a partir de una muestra de los pastos estudiados en un área limitada que se pueda extender a los alrededores (Treves et al., 2004;.. Edge et al., 2011). Sin embargo, es necesario que la aplicación de las medidas preventivas en los pastos con mayor riesgo de depredación esté, sin embargo, acompañada de un sistema eficaz de pago por los daños causados por los depredadores. Por otra parte, algunos métodos de cría de ganado deben ser desalentados y otros animados y ayudados desde un punto de vista financiero. En particular, los autores demostraron que los nacimientos en los pastos de las fincas de ganado vacuno aumentaron el riesgo de depredación; en consecuencia, este método debe ser abandonado o limitado a los pastos con características que reducen el riesgo de depredación. Entre los métodos de prevención, parece que el refugio nocturno y para las hembras paridas son los más eficaces. Por otra parte, el apoyo financiero debería ser suministrado a las granjas que utilizan los pastores para la vigilancia periódica; de esta manera, se podría obtener un mejor seguimiento de los eventos de depredación y se podría conseguir su reducción. Por último, se debería evitar la concentración de los rebaños de ganado procedentes de varias granjas en pastos extensos, eligiendo zonas de pastoreo pequeñas y dispersas con una baja capacidad de carga ganadera y, posiblemente, lejos de grandes bosques.

REFERENCIAS

Ciucci P. and Boitani L. (2005). “Wolf-livestock conflict in Italy: methods, state of the art, research and conservation”, pp. 26–51. En: Ciucci P. et al., Eds. Grandi Carnivori e Zootecnia tra conflitto e coesistenza. Ozzano dell’Emilia: Istituto Nazionale della Fauna Selvatica “Alessandro Ghigi”. Biologia e Conservazione della Fauna 115.

Edge J. L., D. E. Beyer, J. L. Belant, M. J. Jordan and B. J. Roell (2011). “Adapting a predictive spatial model for wolf Canis spp. Predation on livestock in the Upper Peninsula, Michigan, USA”. Wildlife Biology 17: 1–10.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 26 de Septiembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ETHOL+ECOL+EVOL

Mech L. D. and Boitani L. (2003). Wolves. Chicago: The University of Chicago Press.

Mech L. D., E. K. Harper, J. Meiert and W. J. Paul (2000). “Assessing factors that may predispose Minnesota farms to wolf depredation on cattle”. Wildlife Society Bulletin 28: 623–628.

Milanesi P., A. Meriggi and E. Merli (2012). “Selection of wild ungulates by wolves Canis lupus (L. 1758) in an area of the Northern Apennines (North Italy)”. Ethology Ecology & Evolution 24: 81–96.

Treves A., L. Naughton-Treves, K. Harper, D. J. Mladenoff, R. A. Rose, T. A. Sickley and P. Wydeven (2004). “Predicting human-carnivore conflict: a spatial model derived from 25 years of data on wolf predation on livestock”. Conservation Biology 18: 114–125.