Como prólogo de esta entrada, la siguiente afirmación puede resultar lo suficientemente impactante como para ilustrar la importancia de la temática a abordar: “En el Reino Unido, donde los lobos están ausentes, se estima que los perros matan 30 000 ovejas y 5000-10 000 corderos cada año (Taylor et al., 2005)”.

En este estudio, se aportan nuevos datos sobre el impacto de los perros asilvestrados sobre ungulados en España. Dentro de una finca de caza cercada, se pudo describir cómo los perros fueron capaces de depredar sobre ungulados y se probó si la depredación se realizó de forma indiscriminada o selectiva (por sexo, edad o tamaño). Al entender el impacto de los perros asilvestrados sobre las presas silvestres, es posible sugerir herramientas para mejorar el manejo de las especies de caza mayor y contrastar adecuadamente la depredación potencial de los perros asilvestrados en comparación con la de los lobos en la Península Ibérica en áreas donde ambos depredadores son simpátricos.

El trabajo fue publicado en la revista Folia Zoologica este mismo año (2016). El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Folia Zoologica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,592. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	125	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Duarte, J., F. J. Garcia and J. E. Fa (2016). «Depredatory impact of free-roaming domestic dogs on Mediterranean deer in southern Spain: implications for human-wolf conflict”. Folia Zoologica 65 (2): 135-141.

El área de estudio se ubicó en una finca privada de 824,3 ha (municipio de Benahavís, provincia de Málaga, sur de España). La finca fue un terreno de caza privado, donde el ciervo rojo (Cervus elaphus), el gamo (Dama dama) y el muflón (Ovis orientalis) fueron introducidos durante la década de 1970 con fines cinegéticos. La densidad de ungulados alrededor de la finca fue alta (Duarte et al., 2015): de 49 a 57 ciervos/km², de 28 a 37 gamos/km², y 2,4 muflones/km². Los ciervos recibieron alimentación suplementaria durante una parte del año. Otros ungulados presentes fueron el jabalí (Sus scrofa) y una pequeña población de cabra montés (Capra pyrenaica). No hubo ganado dentro de la finca. El único carnívoro de tamaño mediano presente fue el zorro rojo (Vulpes vulpes).

METODOLOGÍA

Entre junio y diciembre de 2013 se monitoreó diariamente la presencia de perros asilvestrados en la finca con la ayuda de dos guardas empleados por la finca. Los perros fueron detectados en la primavera de 2013 y los administradores de la finca tomaron la decisión de eliminar a los perros a finales de diciembre de 2013, por lo que el período de seguimiento se extendió entre estas dos fechas.

El grupo de perros asilvestrados objeto de estudio estuvo compuesto de perros de mediano tamaño (20-30 kg de peso). Estos animales probablemente escaparon de una de las rehalas para la caza mayor en las fincas de caza adyacentes. Los perros no siempre se encontraron dentro de la finca, pero entraron a través de agujeros en la valla o saltándola, principalmente a lo largo del lado noroeste de la propiedad.

Los autores llevaron a cabo transectos por toda la finca (39,9 km) utilizando carreteras pavimentadas, vías y redes de cortafuegos, como parte de las tareas rutinarias de vigilancia llevadas a cabo por los guardas de la finca. En cada transecto realizaron varias paradas en puntos de elevación con alta visibilidad (cada 1-2 kilómetros) para observar a los perros. Se usaron prismáticos. Cuando se detectaron perros, observaron el tamaño de su grupo, la ubicación GPS y su comportamiento general: activo (correr, caminar, buscar presa) o alimentándose de presas. Todos los cadáveres de presas encontrados por los guardas durante sus tareas diarias fueron comunicados al equipo y examinados in situ durante las primeras tres horas después del descubrimiento. Se registró la ubicación de cada cadáver y un guarda lo vigiló hasta que el equipo llegó y lo examinó. Haciendo esto, se evitó cualquier posible inferencia y contaminación por los carroñeros que podrían poner en peligro una identificación forense apropiada del depredador. Se examinaron todos los cadáveres para identificar la especie, el sexo y la edad, así como el tipo de lesiones.

Los autores también realizaron exámenes forenses detallados tanto del sitio como de los cadáveres. El examen forense consistió en: 1) disección para mostrar magulladuras y daños en los tejidos al desollar la garganta y las patas traseras. El carroñeo no causa daño tisular después de la muerte y las perforaciones de los dientes y las hemorragias ocultas sólo ocurren si el animal es mordido mientras aún está vivo; 2) la presencia de sangre endurecida en las patas traseras y que fluyó hacia abajo, lo que significa ataques desde atrás cuando se escapan; 3) presencia de mordeduras en la garganta y vasos sanguíneos del cuello o sangre encontrados en la boca y la nariz (líquido corporal drenado, es decir, cadáver en descomposición); 4) la presencia de rastros y luchas, vegetación recién rota, o sosteniendo mechones de piel, marcas de arrastre en el suelo, así como rastros de sangre en el sitio. Después del examen no eliminaron los cadáveres permitiendo así a los perros volver a carroñear. De esta manera intentaron reducir cualquier efecto sobre el comportamiento depredador de los perros y la tasa de depredación.

Se compararon las frecuencias de clase de edad y sexo de las presas usando tablas de contingencia y aplicando la corrección de Yates para la continuidad con un grado de libertad (Fowler y Cohen, 1992). También se utilizaron tablas de contingencia para probar si la frecuencia de captura de cada especie de presa fue proporcional a su disponibilidad. Para estimar la disponibilidad de presas se consideraron las tres especies de ungulados introducidos presentes en la finca. Dado que se conocían las densidades de cada especie en la finca y que se trataba de poblaciones cerradas, se estimó el tamaño absoluto de cada población de ungulados que habitó la superficie total ocupada por la finca con su intervalo de confianza del 95%. Para los análisis adicionales, se consideró el tamaño de la población de cada presa especie como la media y el intervalo de confianza. Se emplearon los intervalos de confianza del 95% de Bonferroni en torno a la proporción de muestra disponible de cada presa (Byers et al., 1984) para probar si fueron capturados de acuerdo a su disponibilidad. Se consideró que las presas se capturaron selectivamente (es decir, no de forma aleatoria) si la proporción de una especie dada estuvo por encima o por debajo de los intervalos de confianza, es decir, capturados en una proporción inferior o superior a la esperada, respectivamente.

RESULTADOS

Se detectaron perros en 105 días distintos (57,4% del período de muestreo). El tamaño promedio del grupo fue de 4,2 ± 0,5 perros. Los perros avistados siempre fueron adultos y el sex-ratio fue 2:3 (machos-hembras). No se observó ningún apareamiento o presencia de cachorros durante el período de monitoreo. El tamaño del grupo fue relativamente constante durante todo el período de vigilancia (rango de 3 a 5 perros) y los perros observados (identificados por su pelaje y color individuales) fueron siempre los mismos; así que no hubo inmigración ni emigración. Cuando se observaron, los perros fueron vistos descansando (34,3%), activos (42,9%) o comiendo presas (22,9%).

Se observó que los grupos de perros atacaron directamente a las tres especies de ungulados en estudio (a partir de ahora: Rd, ciervo; Fd, gamo; Mo, muflón) en seis ocasiones diferentes. En todos los demás casos se encontraron los cadáveres. En total, se contaron 59 cadáveres de los cuales, basados en exámenes forenses, dos fueron carroñeados y 57 fueron casos de depredación. Tres especies y 57 individuos fueron presa (Rd 37%; Fd 47% y Mo 16%). Los adultos (en su mayoría hembras: 5 Rd; 6 Fd y 1 Mo vs. sólo 1 Mo adulto) contribuyeron con un 40,4% de las presas y jóvenes con un 77,2% (9 Rd; 9 Fd y 3 Mo vs. 7 Rd; 12 Fd y 4 Mo hembras). Los perros no mataron a ningún ungulado adulto macho, a excepción de un muflón macho adulto. La proporción de sexos de las presas (jóvenes y adultos juntos) no difirió significativamente de la unidad para Rd o Mo. Sin embargo, la proporción de edad fue significativamente sesgada hacia los jóvenes en el caso de Rd y Fd, pero no para Mo.

Los perros fueron selectivos según la disponibilidad de presas en la finca. El ciervo, la especie de presa más abundante y de cuerpo más grande, fue seleccionado negativamente. En cambio, los gamos y el muflón, de menor tamaño y menos abundantes, fueron seleccionados positivamente.

De las presas detectadas, el 89,5% ya estaban muertas y presentaban lesiones graves: rasgones y mordeduras en el cuello (42,9%) y cuartos traseros (57,1%). La mayoría de los cadáveres, no tenían entrañas. Todas las presas fueron encontradas a lo largo de parcelas boscosas de matorrales y pastos bajos y cerca de la cerca perimetral (358,2 ± 32,3 m) pero lejos de los puntos de alimentación de los ciervos (> 900 m).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, este estudio demostró que los perros son depredadores eficaces de ungulados mediterráneos. Aunque el estudio fue relativamente corto, demostró que una pequeña manada de perros fue capaz de depredar sobre más de 50 ungulados. Solamente el 3,4% de cadáveres mostraron signos de ser carroñeados mientras que todos los demás tuvieron evidencia forense de depredación. La alta densidad de presas dentro de un área cercada y bajo manejo intensivo pudo haber favorecido las altas tasas de depredación observadas en el estudio.

En el área de estudio, no hubo vertederos ni desechos, ni tampoco ganado. En contraste, hubo una sobreabundante población de ungulados silvestres. Por lo tanto, los autores supusieron que los perros se centraron en ellos.

Según los autores, se demostró que los perros siempre se aprovecharon de los animales más vulnerables, es decir, los cervatillos y las hembras. Los machos adultos de cualquiera de las especies no fueron encontrados como presa. A pesar de que el ciervo, de cuerpo más grande, fue la especie más abundante, los perros eligieron principalmente a las otras especies más pequeñas. Es probable que la mayor dificultad para seguir y abordar a ungulados adultos haga a los cervatillos o hembras presas más rentables para perros de tamaño mediano y posiblemente también para los lobos. En el caso de los muflones, la presa de ungulado más pequeña en el área de estudio, los perros matarían indistintamente tanto a los animales jóvenes como a los adultos.

Los perros utilizados para cazar jabalíes u otros ungulados en «rehalas» (grupos de perros comúnmente usados para cazar ciervos y jabalíes en España) no encontrarían problemas de supervivencia. Además, la estrategia de caza de las «rehalas» consiste en acosar, perseguir y morder a las presas. La misma estrategia de caza, el tipo de lesiones y el patrón de mordida (Queensaland Government, 2013) parece ser utilizado por los perros que entran en la finca.

Según los autores, sin ninguna medida de control, los perros son capaces de causar graves daños a las especies de caza mayor. Las fincas de caza mayor generalmente están cercadas e incluyen altas densidades de ungulados cuyas dietas son suplementadas con pienso artificial (Pérez-González et al., 2010). En este estudio, incluso sin eliminar los cadáveres y permitir el posible carroñeo, los perros todavía preferían matar presas. Probablemente, la alta densidad de presas (apoyada por el manejo de la caza, es decir, la alimentación artificial) fue el principal impulsor del número de ciervos capturados por los perros. Aunque la alimentación suplementaria podría hacer que los ciervos fueran más susceptibles a los perros, no se encontraron cadáveres cerca de los puntos de alimentación. Sin embargo, esta actividad de gestión está tan extendida en España que las diferencias entre el área de estudio y otros grandes cotos de caza son poco probables.

La mayoría de las capturas estuvieron a menos de 300 metros de las cercas. Por lo tanto, es probable que los perros asilvestrados condujeran a los ciervos a las cercas para evitar su escape o que los ciervos encontraran las vallas mientras huían y fueron acorralados. Por lo tanto, las tasas de depredación en áreas no valladas podría ser menor que los números encontrados aquí. Sin embargo, como la mayoría de las fincas de caza mayor generalmente están cercadas, el riesgo de depredación puede ser artificialmente alto en estas situaciones, como ocurre en los cobertizos de ganado con daños atribuidos al lobo.

Los autores consideraron que algunos factores podrían haber sesgado sus conclusiones. En primer lugar, la determinación acerca de si las presas estaban ya muertas y los perros solo se alimentaron o realmente depredaron sobre ellas. Sin embargo, los exámenes forenses revelaron, en la mayoría de los casos, que la depredación fue la causa de la muerte, especialmente a partir de observaciones de daños tisulares y hemorragias ocultas después del desollado. En segundo lugar, la existencia de otros depredadores potenciales pudo haber influido en los hallazgos. En el área de estudio el único otro depredador que pudo depredar sobre los ungulados fue el zorro rojo (Vulpes vulpes), pero es improbable que esta especie deprede sobre grandes ungulados. Es más probable que los solitarios zorros rojos carroñeen los cadáveres antes que depredar sobre venados adultos o cervatillos.

Para concluir, para corroborar sus hallazgos los autores se apoyaron en el trabajo de Echegaray y Vilà (2010) en el que se demuestra que los perros fueron los principales responsables de la depredación del ganado en el norte de España, incluso cuando sus áreas de distribución se superpusieron con las de los lobos. Si los perros asilvestrados pueden tener un impacto significativo en los ungulados, que son teóricamente más difíciles de atrapar que el ganado, algunos de los cadáveres encontrados pueden atribuirse erróneamente a la depredación por lobos. Además, los resultados ponen de relieve la importancia de controlar a los perros asilvestrados, no sólo para mejorar el éxito de las especies de caza menor, sino también por la necesidad de mejorar la conservación de los ungulados silvestres en las fincas de caza mayor o reservas de vida silvestre en el área mediterránea, donde otros cánidos superpredadores están ausentes. Esto es especialmente importante en las fincas cercadas y gestionadas intensivamente, donde los perros asilvestrados pueden causar daños considerables a las poblaciones de ungulados.

REFERENCIAS

Byers, C. R., R. K. Steinhorst and P. R. Krausman (1984). “Clarification of a technique for analysis of utilization-availability data”. J. Wildlife Manage. 48: 1050–1053.

Duarte, J., M. A. Farfán and J. E. Fa (2015). “Deer population inhabiting urban areas in the south of Spain: habitat and conflicts”. Eur. J. Wildlife Res. 61: 365–377.

Echegaray, J. and C. Vilà (2010). “Noninvasive monitoring of wolves at the edge of their distribution and the cost of their conservation”. Anim. Conserv. 13: 157–161.

Fowler, J. and L. Cohen (1992). “Practical statistics for field biology”. Wiley, Chichester, U.K

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 17 de Noviembre de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=0.592&year=2015&journalTitle=FOLIA%20ZOOLOGICA&edition=SCIE&journal=FOLIA%20ZOOL

Pérez-González, J., A. Marcia Barbosa. J. Carranza and J. Torres-Porras (2010). “Relative effect of food supplementation and natural resources on female red deer distribution in a Mediterranean ecosystem”. J. Wildlife Manage. 74: 1701–1708.

Queensland Government (2013). “Predation of livestock. Recognising the signs. Fact sheet. Pest animals”. Department of Agriculture, Fisheries and Forestry, Biosecurity Queensland, Australia.

Taylor, K., R. Anderson, P. Taylor y colaboradores (2005). “Dogs, access and nature conservation”. English Nature Research Report 649, Peterborough, U.K.

Los lobos (Canis lupus Linnaeus, 1758) han sido estudiados a lo largo de su área de distribución, pero se sabe muy poco sobre las poblaciones anatolio-caucásicas. Dada su continuidad ecológica y geográfica, con vastas áreas de Asia Central y Oriente Medio, Turquía desempeña un papel central en el mantenimiento de las  poblaciones de lobos en toda la región. El lobo es una especie protegida según el artículo 4 de la Ley de Caza Terrestre de Turquía (Tuğ, 2005). El seguimiento del estado de la población de lobos en Turquía es esencial para la conservación de la especie tanto en el país como en una zona más amplia. En este estudio, realizado alrededor de Sarikamiş (Kars), se presentan los resultados de una evaluación cuantitativa de la dieta de los lobos basada en el análisis de excrementos. Los objetivos son aportar datos de referencia sobre la ecología de grandes carnívoros en la zona extendida del corredor de vida silvestre y mejorar los conocimientos generales sobre la ecología de los lobos en Turquía.

El trabajo fue publicado en la revista Mammalia este mismo año (2016). El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalia tuvo un «Factor de Impacto» de 0,538. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	132	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Capitani, C., M. Chynoweth, J. Kusak, E. Coban and C. H. Sekercioglu (2016). «Wolf diet in an agricultural landscape of north-eastern Turkey”. Mammalia 80 (3): 329-334.

La organización ambiental local KuzeyDoğa Society (www.kuzeydoga.org), en colaboración con la Dirección General de Conservación de la Naturaleza y Parques Nacionales, apoyó la creación del primer corredor de vida silvestre en Turquía, eventualmente designado en 2011 por el Ministerio de Silvicultura y Agua (Şekercioğlu, 2012). El corredor tiene como objetivo conectar los remanentes forestales aislados mediante la reforestación, proporcionar conectividad de hábitat y facilitar los movimientos de grandes carnívoros y sus especies presa. Cubrirá 22 346 ha y se extenderá por 136 km, desde la provincia de Kars, al noreste de Turquía, hasta los extensos bosques del Cáucaso en la frontera entre Turquía y Georgia. Para que el corredor sea efectivo, es crítico mejorar la comprensión de la dinámica de la población de grandes carnívoros y de la ecología espacial en la zona.

El área de estudio (aproximadamente 550 km²) se localiza en un altiplano, en la intersección de los puntos calientes de la biodiversidad global del Cáucaso e Irano-Anatolia.

En base a numerosos estudios de fototrampeo, el jabalí está presente a baja densidad y el ciervo es raro (Chynoweth et al., datos no publicados). Por el contrario, el ganado es abundante. Cerca de 851 445 cabezas de ganado se han registrado en la provincia de Kars en 2012 (Ministerio de Alimentación, Agricultura y Ganadería, República de Turquía). El ganado bovino (Bos taurus Linnaeus, 1758), las ovejas (Ovis aries Linnaeus, 1758) y las cabras (Capra hircus Linnaeus, 1758) recorren libremente los pastos de abril a noviembre en condiciones climáticas normales. El lobo, el oso (Ursus arctos Linnaeus, 1758) y el lince (Lynx lynx Linnaeus, 1758) están presentes en la zona. En el momento de este estudio, por lo menos dos manadas de lobos ocuparon el área, y se observó reproducción en una de ellas (Chynoweth et al., datos no publicados). La escasez de especies presa naturales lleva a los lobos, así como a los osos pardos, a alimentarse en los vertederos de basura y del ganado, aumentando el conflicto entre carnívoros y humanos.

METODOLOGÍA

Durante 3 semanas, entre mayo y junio de 2013, se buscaron intensamente signos de presencia de lobo y se recogieron excrementos de una red de 307 km de caminos forestales. Dado el tamaño limitado de la muestra, se llevó a cabo la adecuación del esfuerzo de muestreo mediante el cálculo del índice de diversidad Brillouin (Hass, 2009).

Para cada muestra, los componentes macroscópicos (pelos, huesos, pezuñas, garras, restos de basura, etc.) fueron separados de la matriz restante y el volumen de cada resto fue estimado visualmente al 5% más cercano. En la mayoría de los casos, los pelos de los mamíferos se identificaron mediante el examen de la médula y las estructuras superficiales cuticulares bajo un microscopio y se compararon con un atlas capilar específico (Debrot et al., 1982). En unos pocos casos, el pelo y los huesos se compararon con las colecciones de referencia y los especímenes del museo. Para algunas muestras, la especie no pudo ser determinada, debido a la mala calidad de los restos o a la falta de material específico de referencia.

La tasa de utilización de cada tipo de alimento se calculó a través de la frecuencia de aparición (en adelante FO) y por el volumen porcentual medio (en adelante MPV), siguiendo estudios previos (Ciucci et al., 1996, Capitani et al., 2004). Se aplicó un modelo de biomasa para convertir el número equivalente de excrementos en biomasa y se calculó la proporción relativa de las categorías de presas. Por lo tanto, se eligió el modelo que cubriría el rango de pesos de las presas encontradas en la muestra. Para ello, se empleo la ecuación desarrollada por Floyd y colaboradores (1978). Se excluyeron restos de basura y mamíferos indeterminados de los que no se pudo estimar su peso medio. Se calculó la biomasa utilizando los pesos de presas aportados en otros estudios (Rigg y Gorman 2004; Tumanov 1998; Van Duyne et al., 2009; Mattioli et al., 2011).

Finalmente, se investigó la relación entre la composición de la dieta y la disponibilidad de ganado en los pastos. En 2013, se informó que el ganado comenzó a pastar en los pastos a partir de la tercera semana de abril. Se estimó el tiempo de deposición de las muestras por fecha de recolección y grado de degradación. Las muestras con un tiempo de deposición estimado hasta la tercera semana de abril, se asignaron a la temporada en la que el ganado no estuvo disponible para los depredadores (en adelante, temporada A). Las restantes muestras se asignaron a la temporada en la que el ganado estuvo en los pastos y fue vulnerable a la depredación (en adelante B). Se comparó el uso de los dos grupos de presas -específicamente ganado y pequeños mamíferos- y se agruparon las principales categorías de alimentos para mantener el tamaño adecuado de la muestra y para dar cuenta de las categorías indeterminadas dentro de cada grupo. Se compararon las diferencias estacionales en el volumen medio de cada grupo mediante la aplicación de la prueba de suma rangos de Wilcoxon (en inglés, Wilcoxon rank-sum test).

Los análisis estadísticos se realizaron en R Core Team (2014).

Durante las recorridos, se recolectaron 72 excrementos útiles para el análisis de la dieta de los lobos, cuyo tiempo de deposición se estimó que fue de mediados de marzo a mediados de junio.

Dada la información recolectada a través del fototrampeo (Chynoweth et al., datos no publicados), se asumió que la disponibilidad de presas varió poco en el área de estudio y se analizaron los datos de forma acumulativa. El análisis de los 72 excrementos documentó un total de 80 tipos de alimento, que fueron asignados a 11 categorías de alimentos. Sólo 8 muestras contuvieron dos tipos de alimentos diferentes al mismo tiempo, por lo que MPV y FO resultaron altamente correlacionados.

RESULTADOS

Las categorías de alimentos más frecuentes fueron las ardillas (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758 y Sciurus anomalus Gmelin, 1778) y el ganado vacuno, seguido de liebres, ovejas y pequeños roedores, que incluyeron rata negra (Rattus rattus Linnaeus, 1758) y otras especies indeterminadas. En general, los mamíferos pequeños fueron los más abundantes en los excrementos, sumando hasta un 45,2% del MPV. El ganado comprendió el 40,9% del MPV, incluyendo caballos y otros restos indeterminados de ganado, que muy probablemente pertenecieron a ovejas o cabras. Se encontraron restos de jabalí en seis muestras solamente, incluyendo un jabato. Aunque los lobos han sido frecuentemente observados alimentándose en el vertedero principal del pueblo (observaciones de los autores), los restos de basura fueron raros; los restos de alimentos tomados en el vertedero podrían ser difíciles de reconocer a menos que estuviesen asociados a material no digerido. Finalmente, de modo muy excepcional, un excremento contuvo pelos y una garra de un cachorro de oso.

Como era de esperar, la contribución de biomasa difirió en gran medida de los índices de utilización. La ganadería representó el 83,7% de la biomasa, mientras que la participación de los pequeños mamíferos fue del 10,8%. El uso de ganado y mamíferos pequeños difirió entre las estaciones A y B. El ganado aumentó de 27,8% de MPV en temporada A a 54,1% de MPV en temporada B. Por el contrario, los mamíferos pequeños disminuyeron de 58,3% a 31,9% de MPV.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los resultados, los autores consideraron que los lobos de Sarikamiş tienen un claro comportamiento de alimentación oportunista, utilizando una amplia variedad de alimentos pero sobre todo dependiendo de los recursos antropogénicos. Además, los datos sugieren una variación estacional en la dieta de los lobos debido a la presencia de ganado alimentándose libremente en los pastizales. El escaso uso de ungulados silvestres confirma que la densidad de estas especies es muy baja en el área de estudio.

Según lo que sugieren las observaciones de los autores, el comportamiento alimentario de los lobos en Sarikamiş está relacionado con las prácticas locales de cría. Los autores observaron numerosos cadáveres claramente expuestos alrededor del área de Sarikamiş y una vez a plena luz del día, se pudo observar lobos carroñeando un cadáver bovino en la carretera a pocos kilómetros del pueblo de Sarikamiş.

La sinantropía representa una amenaza importante para los lobos en Sarikamiş porque los lobos son más propensos a acercarse a los asentamientos humanos para acceder a los recursos tróficos. Se informó a menudo de casos de mortalidad inducida por el hombre en el área de estudio (Chynoweth et al., datos no publicados), aunque actualmente no se dispone de datos detallados sobre la dinámica lobo-ganado-humano.

Como se ha propuesto para otras áreas donde los lobos dependen en gran medida de los recursos antropogénicos, el manejo apropiado de los vertederos de basura y de los sitios de eliminación de cadáveres de ganado podría reducir los conflictos entre el lobo y el ganado y minimizar las posibilidades de conflicto entre humanos y fauna silvestre y la consiguiente mortalidad de lobos (Hosseini-Zavarei et al. 2013, Tourani et al., 2014). Tales intervenciones deben realizarse conjuntamente con acciones para mejorar la idoneidad del hábitat, por ejemplo, los esfuerzos actuales de la Sociedad KuzeyDoğa para mejorar el hábitat aumentando la cobertura de áreas protegidas en la región y reforestar el corredor de vida silvestre recién designado. Los esfuerzos futuros también deberían incluir el manejo de las poblaciones de ungulados silvestres para aumentar la densidad de las presas silvestres, lo que podría reducir hasta cierto punto la depredación del ganado (Meriggi et al., 2011). Como una solución potencial para mitigar el conflicto entre humanos y animales silvestres, los gestores de vida silvestre deben considerar la reintroducción de ungulados silvestres nativos (Meriggi y Lovari, 1996), como el ciervo rojo que ha sido reintroducido en otras partes de Turquía (Gümüşhane Haberi, 2013) y el Cáucaso (World Wildlife Fund, 2014).

Los cambios en las condiciones socioeconómicas podrían llevar a una alteración de la dinámica de las presas de los lobos en el área de estudio, donde el número de cabezas de ganado ha disminuido drásticamente en la última década (-78,5% de cabras, -15,6% de ganado vacuno en la provincia de Kars; Ministerio de Alimentación, Agricultura y Ganadería de Turquía). En la región, la ganadería vacuna disminuyó de 15 millones a 900 000 cabezas en las provincias de Kars, Igdir y Ardahan en los últimos 50 años (Nuri Vatan, comunicación personal). Mirando los escenarios futuros, el abandono continuo de la ganadería podría exacerbar el conflicto lobo-humano y, potencialmente, provocar una disminución de la población de lobos debido a la persecución y la falta de presas. Por el contrario, estrategias de manejo adecuadas podrían apoyar un escenario alternativo, donde el abandono de las áreas de montaña por los seres humanos y la disminución de la presión del pastoreo por el ganado conduciría al aumento de la cubierta forestal, a los ungulados silvestres y, en última instancia, a la biodiversidad (Falcucci et al., 2014).

Los resultados de este estudio representan esfuerzos preliminares para investigar la ecología del lobo en el área de estudio, aunque los autores reconocen que el bajo número de muestras y el corto período de recolección podrían haber sesgado los resultados. Se están llevando a cabo más investigaciones sobre la dinámica predador-presa durante todo el año, las prácticas locales de cría y las interacciones interespecíficas. Se requiere un estudio a largo plazo de la ecología del lobo en el área de estudio para diseñar soluciones adaptadas localmente al conflicto entre humanos y animales silvestres

REFERENCIAS

Capitani, C., I. Bertelli, P. Varuzza, M. Scandura and M. Apollonio (2004). “A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems”. Mamm. Biol.-Z. Säugetierkd. 69: 1–10.

Ciucci, P., L. Boitani, E. R. Pelliccioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat-analysis methods to assess the diet of the wolf Canis lupus”. Wildlife Biol. 2: 37–48.

Debrot, S., C. Mermod and J. M. Weber (1982). “Atlas des poils de mammifères d’Europe”. Institut de Zoologie de l’Université de Neuchâtel, Neuchâtel. pp. 1–208.

Falcucci, A., L. Maiorano and L. Boitani (2007). “Changes in land-use/ land-cover patterns in Italy and their implications for biodiversity conservation”. Landscape Ecol. 22: 617–633.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 11 de Noviembre de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=0.538&year=2015&journalTitle=MAMMALIA&edition=SCIE&journal=MAMMALIA

Hass, C. C. (2009). “Competition and coexistence in sympatric bobcats and pumas. 2009”. J. Zool. (Lond.) 278: 174–180.

Hosseini-Zavarei, F., M. S. Farhadinia, M. Beheshti-Zavareh and A. Abdoli (2013). “Predation by grey wolf on wild ungulates and livestock in central Iran”. J. Zool. (Lond.) 290: 127–134.

Gümüşhane Haberi (2013). Dogaya Yirmi Kizil Geyik Salindi. URL: http://tinyurl.com/lmghtzf. Gümüşhane, Turkey.

Mattioli, L., C. Capitani, A. Gazzola, M. Scandura and M. Apollonio (2011). “Prey selection and dietary response by wolves in a highdensity multi-species ungulate community”. Eur. J. Wildl. Res. 57: 909–922.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?”. J. Appl. Ecol. 33: 1561.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). “Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance”. Ethol. Ecol. Evol. 23: 195–210.

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Şekercioğlu, Ç. H., S. Anderson, E. Akçay, R. Bilgin, Ö. E. Can, G. Semiz, Ç. Tavşanoğlu, M. B. Yokeş, A. Soyumert, K. İpekdal, İ. K. Sağlam, M. Yücel and D. H. Nüzhet (2011). “Turkey’s globally important biodiversity in crisis”. Biol. Conserv. 144: 2752–2769.

Tourani, M., E. M. Moqanaki, L. Boitani and P. Ciucci (2014). “Anthropogenic effects on the feeding habits of wolves in an altered arid landscape of central Iran”. Mammalia 78: 117–121.

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Tuğ, S. (2005). “Conflict between humans and wolf: a study in Bozdağ, Konya Province, Turkey”. Master’s Thesis. Middle East Technical University. pp. 58.

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World Wildlife Fund (2014). “Reintroduction of the Caucasian Red Deer in Armenia”. Gland, Switzerland. URL: http://tinyurl.com/ n9so5zv.

 

 

 

Tal y como la introducción de este estudio indica, para evitar especulaciones y exageraciones es de gran importancia obtener información precisa sobre la composición de la dieta de los lobos que regresan o colonizan territorios, al igual que su desarrollo durante la adaptación a su nuevo entorno como base de la gestión de esta especie y de la actividad cinegética.

El desarrollo de la composición de la dieta, desde que los lobos vuelven a asentarse en zonas de las que han sido desplazados, no ha sido estudiado de una forma continuada. Este estudio ofrece nuevas perspectivas sobre la recuperación y las estrategias de adaptación de los lobos y puede ser muy útil en base a la gestión de la caza y del lobo y la relación pública.

El trabajo fue publicado en la revista Mammalian Biology en el año 2012. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalian Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,595. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	48	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Wagner, C., M. Holzapfel, G. Kluth, I. Reinhardt and H. Ansorge (2012). «Wolf (Canis lupus) feeding habits during the first eight years of its occurrence in Germany”. Mammalian Biology 77 (3): 196-203.

El área de estudio, de unos 2500 km², se situó en el noreste de Sajonia y partes del sur del Brandeburgo (Alemania) y cubrió toda la superficie ocupada por lobos en Alemania durante el período de estudio. Esta zona se caracterizó por las grandes minas de carbón a cielo abierto en funcionamiento, una zona de entrenamiento militar de uso intensivo (145 km²) y monocultivos de bosques de pinos. Por otro lado, la región estuvo bajo una fuerte influencia antropogénica.

Los lobos en Alemania coexistieron con 5 especies de ungulados silvestres; dos de ellos (el muflón Ovis ammon musimon y el gamo Dama dama) fueron introducidos por los seres humanos como especies de caza. Su participación en la comunidad de ungulados del área de estudio fue muy baja; el muflón desapareció de las principales zonas con la aparición permanente de lobo hasta 2003. Con un cupo de caza de 1,0 animales por km², el jabalí constituyó la parte más importante de los cupos de caza de la zona, junto con los ciervos con un 0,97, seguidos de los corzos con una media de 0,78 animales por km². Los cupos de caza se usaron como indicación para la estima de la densidad de ungulados, ya que no se dispuso de datos útiles sobre la densidad poblacional de estos ungulados.

En el año 2009, seis manadas y una pareja territorial de lobos sin descendencia ocuparon unos 2500 km².

METODOLOGÍA

Recolección y análisis de excrementos

El análisis de la dieta se llevó a cabo utilizando excrementos de lobo, que se recogieron durante todas las temporadas desde abril de 2001 hasta marzo de 2009, a través de transectos a pie o en coche en caminos forestales y cortafuegos. Además, no hubo ningún indicio de perros asilvestrados en el área de estudio, los cuales se alimentan regularmente de especies cinegéticas.

Se analizaron un total de 1890 excrementos. Las partes no digeridas de las presas, como fragmentos óseos y pelos se separaron e identificaron.

Determinación de la edad

Para la determinación de la edad de las presas se usó el análisis de excrementos y, adicionalmente, el análisis de los cadáveres dejados por los lobos durante el trabajo de campo. Cuando se dispuso de fragmentos óseos adecuados, se emplearon los dientes y pelos de las presas encontrados en los excrementos de lobo para determinar la edad de la presa. En cuanto al análisis de los excrementos, fue posible distinguir los ungulados jóvenes a la edad de tres meses de los adultos. Por otra parte, a través del estado de su dentición, se determinó la edad de las presas muertas por los lobos que se encontraron durante el trabajo de campo (corzo n = 34, ciervo n = 55) y se clasificaron como jóvenes (hasta un año) y adultos (más de un año de edad). Debido al hecho de que los ungulados muy jóvenes se consumieron por completo y no se pudo encontrar restos, se combinaron los datos del análisis de excrementos y las muertes provocadas por los lobos para estimar el porcentaje de animales jóvenes en la dieta del lobo. Este proceso se realizó para las principales presas (corzo y ciervo).

Se usó el peso neto útil de las presas (Tabla 1) para transformar la biomasa en el número de animales muertos.

Tabla 1. Peso neto útil promedio de las principales especies presas, peso de los juveniles pequeños (edad inferior a tres meses) entre paréntesis.

	Peso neto (kg)
Especie	Juveniles	Adultos
Corzo	(4)8	14
Ciervo	(15)30	50
Jabalí	(5)10	40

Análisis estadístico

Se calculó la frecuencia de aparición así como el porcentaje de biomasa consumida en función de la composición general, estacional y anual de la dieta. Para este último se utilizó el año de caza, que va desde el 1 de abril hasta finales de marzo. El porcentaje de biomasa consumida se calculó utilizando el método de Goszczynski (1974), donde la masa seca de los excrementos lavados se multiplicó por los coeficientes de digestibilidad. Además, se calculó la amplitud de nicho (B) (Levins, 1968) y la amplitud de nicho estandarizada (Hofmann, 1999). También se utilizó el índice de selectividad de Jacobs (1974) para cuantificar los diferentes patrones de utilización de las especies cinegéticas por los cazadores y lobos y la selección de juveniles, en referencia a la estructura por edades de una población media de cérvidos. Para evaluar la diferencia entre la composición de la dieta (frecuencia) de diferentes años, manadas o estaciones se utilizó la prueba de Chi cuadrado.

RESULTADOS

Composición de la dieta

En total, se detectaron 33 tipos de alimento diferentes, clasificados en 8 categorías. La categoría más dominante, tanto en frecuencia (F = 97,0%) como en porcentaje de biomasa (B = 96,2%), fueron los ungulados silvestres. Con una frecuencia de aparición del 56,2% y un porcentaje de biomasa del 55,3%, el ciervo fue la principal presa de los lobos en Alemania, seguido por el ciervo y el jabalí, con un porcentaje de biomasa de 20,8% y 17,7%, respectivamente. Dos especies más de ungulados, gamo y muflón, rara vez se encontraron en las heces de lobo, a pesar de su presencia en la comunidad de ungulados del área de estudio.

La mayoría de los excrementos tuvieron restos de un solo tipo de alimento (64%), en el 28% de todas las heces se detectaron dos tipos de alimento diferentes y sólo el 8% de todas las muestras tuvo más de dos (hasta cuatro).

Con un porcentaje de biomasa inferior al 5%, los lepóridos fueron, con mucho, la segunda categoría de alimento más importante. Los restos de animales domésticos se encontraron en el 1,4% de todos los excrementos, lo que representó el 0,6% de la biomasa consumida. Entre los animales domésticos predominaron las ovejas con una proporción del 74% de esta categoría, seguido por el conejo (17%) y un tipo de gato doméstico (8%). Las aves de corral aparecieron de vez en cuando, pero sólo constituyeron el 1% de la biomasa en esta categoría de alimento.

El dos por ciento de todas las heces contuvo frutas, como la manzana (Malus domestica) y la pera (Pyrus sp.), que aparecieron principalmente en otoño e invierno, cuando se usaron para atraer la caza a los sitios de alimentación. En el verano, la mora (Rubus fruticosus) y la cereza (Prunus sp.) aparecieron en algunos excrementos de lobo. Otros alimentos, como pequeños mamíferos (varias especies de Muridae y Arvicolidae), mamíferos de tamaño mediano, aves y peces también se encontraron en la dieta de los lobos, pero con un porcentaje de biomasa inferior al 0,2%, por lo que su proporción fue muy baja. Los desechos antropogénicos no desempeñaron ningún papel en la dieta de los lobos en Sajonia.

Ungulados juveniles en la dieta de los lobos

En cuanto al porcentaje de biomasa, los cervatos representaron el 49,5% de todos los ciervos consumidos, mientras que sólo el 15,4% de la biomasa de corzo estuvo constituido por los corcinos. Evaluando una población media y sana de cérvidos con una tasa de crecimiento del 25% en ciervos y 30% en corzos (Niethammer y Krapp, 1986), las crías de ciervo están claramente seleccionadas positivamente, mientras que las crías de corzo son escogidas según su contribución a la comunidad de los ungulados.

Uno de cada tres ciervos muertos fue juvenil, mientras que alrededor del 70% de todos ellos tuvieron menos de un año de edad.

El porcentaje de jabalíes muy jóvenes en la dieta del lobo fue aún mayor que en el ciervo, lo que sugirió que el porcentaje de todos los juveniles fue aún mayor para el jabalí. Pero debido al hecho de que no se tuvieron datos suficientes sobre las muertes de jabalí causadas por los lobos, el porcentaje real de jabalíes en la dieta de lobos fue desconocido.

Desarrollo de la composición de la dieta

Los ungulados silvestres fueron la principal presa de los lobos durante todo el período 2001-2009, alcanzando al menos el 93,1% de la dieta.

El porcentaje de ciervos en la dieta del lobo fue aumentando en los primeros años del período de examen y luego se mantuvo constante con un pico en el año de caza 05/06. Sin embargo, el papel del ciervo fue disminuyendo después de dos años de alta proporción, y el porcentaje de jabalíes fluctuó a lo largo de los años sin ninguna tendencia obvia. Otras categorías de alimento no mostraron ninguna tendencia durante el período de ocho años. Los mamíferos de tamaño mediano, los pequeños mamíferos, los peces y las aves, así como los frutos, se supuso que se consumieron ocasionalmente y no fueron activamente seleccionados por los lobos.

Sólo la frecuencia de las presas en el primer año 01/02 mostró diferencias significativas con las otras. La frecuencia del corzo en la dieta fue mucho menor que en los años siguientes y la cantidad de jabalíes y ciervos fue comparativamente alta. Además el muflón fue una presa bastante importante, que se hizo mucho menos importante en los años siguientes.

La amplitud de nicho fue la más alta en el primer año del estudio (2001/02), con B = 3,3 (Ba = 0,6) y disminuyó a un nivel de índice entre B = 2,2 (Ba = 0,1) y B = 2,8 (Ba = 0,2).

El ganado en la dieta de los lobos apareció en siete de los ocho años con un pico en el año 06/07 (1,3% de la biomasa consumida), pero no se pudo confirmar ninguna tendencia. Las ovejas alcanzaron su máximo en el año 06/07, con el 1,1% de la biomasa consumida.

Uso de las especies cinegéticas por el hombre y el lobo

La composición de la dieta del lobo en relación con los porcentajes de las mismas especies en los cupos de caza mostró diferencias en el uso de las especies cinegéticas de ungulados. Mientras que los cazadores dispararon casi la misma cantidad de corzos y jabalís y sólo unos cuantos ciervos menos, la dieta del lobo se basó más en corzos, siendo la presa principal. Como los cupos de caza dependieron de las diferentes tasas de reproducción y de muchos otros parámetros, fue sólo una débil indicación de la densidad real de ungulados. Pero este alto valor indicó que los corzos pudieron ser seleccionados positivamente por los lobos, mientras que los ciervos y los jabalíes no lo fueron. Durante los ocho años de desarrollo del estudio, este patrón se mantuvo estable, con una tendencia positiva del valor del índice de corzos.

Diferencias estacionales en la dieta de los lobos

Para la eliminar los errores basados en las diferencias entre los años, se utilizaron los datos de sólo un año (08/09) que corroboraron los datos de todo el período de estudio: se observaron diferencias significativas entre el promedio y la composición de la dieta de primavera e invierno. La principal diferencia entre estas estaciones fue la mayor cantidad de jabalí y el menor porcentaje de ciervos en primavera e invierno. Además, la anchura del nicho fue la más alta en primavera e invierno, lo que significó que la dieta de los lobos fue más diversa en estas estaciones que en verano y otoño.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Composición de la dieta

La dieta de los lobos en Alemania estuvo dominada por ungulados silvestres, lo que es característico de los lobos que viven en regiones ricas desde el punto de vista cinegético. Pero a diferencia de estos resultados, donde los lobos se alimentaron predominantemente de corzos, la mayoría de los otros estudios confirmaron que los lobos cazan preferentemente las especies de ungulados más grandes, que más abundan y más disponibles en la región. Como los autores no tuvieron datos comparables sobre la densidad real de ciervo en Lusacia, sólo pudieron usar los cupos de caza, donde el 21% fueron ciervos y el 41% corzos.

Como el lobo es una especie estrictamente protegida en Alemania, las manadas son de tamaño normal (alrededor de ocho en promedio anual), por lo que ésta no debería ser la razón de la preferencia por los corzos en este estudio. El corzo fue una de las dos especies más comunes de cérvidos en el área de estudio y tuvo una amplia área de distribución por todo el país. En toda Sajonia, el cupo de caza anual del corzo se duplicó desde 1990. Los hábitats típicos del corzo se distribuyeron ampliamente en la región del lobo: bordes de bosques con maleza densa y acceso a campos, pastizales o matorrales. Por lo tanto, el corzo fue la especie de presa que los lobos se encontraron con más frecuencia durante su campeo. Además, la especie de cérvido más pequeña es de un tamaño adecuado y de bajo riesgo para el lobo.

Las diferencias estacionales en la dieta fueron el resultado de una alta disponibilidad de jabalíes jóvenes en primavera y jabalíes más debilitados en invierno y de una selección positiva de juveniles debido al riesgo potencial que supone matar a un jabalí adulto fortificado.

Potencial de conflicto

El ganado constituyó sólo una parte muy pequeña de la dieta de los lobos en el este de Alemania. Este hecho fue debido a métodos de protección de ganado muy eficientes, como los cercados y los perros guardianes de ganado, apoyados financieramente. En las llanuras, los rebaños estuvieron cercados con una malla eléctrica de 90 cm de alto para mantener el ganado y protegerlos contra el jabalí y los perros, lo que ya de por sí constituyó una protección frente al lobo.

La cantidad de fauna silvestre en el área de estudio fue alta, de modo que los lobos no necesitaron recurrir al ganado y por lo tanto arriesgarse a una confrontación con los pastores, los perros de guarda o las cercas.

Incluso durante los ocho años de estudio, donde la población de lobos creció de una a siete manadas en Lusacia, los ataques de lobo a animales domésticos nunca superaron los 22 por año y durante los dos últimos años del período de examen, el daño disminuyó.

Ungulados juveniles en la dieta de los lobos

Uno de los resultados que se constató al combinar el análisis de las muertes provocadas por los lobos y el de excrementos, fue que los ciervos jóvenes fueron claramente seleccionados, mientras que ni las hembras de corzo ni los cervatillos fueron seleccionados por el lobo. El porcentaje de jabalíes muy jóvenes en los excrementos de lobo indicó que fueron aún más positivamente seleccionados por los lobos que los ciervos jóvenes. Sin embargo, sin datos de restos de presa de jabalí no se pudo dar una declaración imperativa sobre el porcentaje de jabalís muy jóvenes en la dieta del lobo.

Desarrollo de la composición de la dieta

En el desarrollo de ocho años, en cuanto a la composición de alimentos, el porcentaje de corzo mostró una tendencia al alza durante los primeros años, sin observarse ninguna indicación de crecimiento de la densidad de corzos en la región. Por otro lado, la proporción de ciervos en la dieta del lobo disminuyó a un nivel más bajo después de dos años, mientras que la cantidad de jabalí fue fluctuante. Especialmente el porcentaje de jabalí en el desarrollo de ocho años pudo explicarse por la diferente disponibilidad de esta especie, a causa de la densidad cambiante y la disponibilidad de juveniles debido a las condiciones climáticas y el cultivo de bellota.

La cuestión crucial en la adaptación de la dieta de los lobos a las nuevas condiciones en la composición de la comunidad de ungulados y características ambientales es: ¿adoptan las tradiciones de caza y, por lo tanto, la dieta de su población fuente o se adaptan inmediatamente a la disponibilidad de presas? Pero la primera pregunta debería ser: ¿cambiaron realmente las condiciones?. La población occidental de lobo Polonia-Alemania proviene de la población de lobos bálticos. Mientras que los lobos en los primeros dos años prefirieron el ciervo, el corzo se hizo más importante con la extensión del área del lobo en las áreas agrícolas usadas, las minas a cielo abierto y la reserva de la biosfera. Así que la adaptación a las nuevas condiciones ocurrió muy rápidamente en una generación de lobos. Esto significa que no sólo la composición de la dieta cambió, sino también el comportamiento de caza tuvo que ser adaptado. Matar a un pequeño corzo es posible para un solo lobo, mientras que es más probable matar a un ciervo mucho más fuerte si más lobos participan en la caza.

En los primeros años del estudio, el muflón fue un importante recurso alimenticio con un 8,6% de la dieta de esta presa. Desaparecieron de las partes principales del área de estudio a causa de enfermedades y la depredación de lobos. El muflón es una presa fácil, porque no son capaces de escapar de los depredadores en las zonas rocosas empinadas, como lo hacen en su entorno original.

Esta adaptación de los lobos a un paisaje cultivado con densidad de población humana comparativamente alta, densidad de calles y áreas de acumulación, y la utilización a gran escala del paisaje por la industria, la agricultura y el ejército, muestra que los lobos no necesitan zonas inhóspitas si tienen ungulados silvestres de los que alimentarse. Desde el comienzo del reasentamiento se necesitaron menos de dos generaciones para adaptarse a las nuevas condiciones.

REFERENCIAS

Goszczynski, J. (1974). “Studies on the food of foxes”. Acta Theriol. 19: 1–18.

Jacobs, J. (1974). “Quantitative measurements of food selection: a modification of the forage ratio and Ivlev’s selectivity index”. Oecologia 14: 413–417.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 2 de Noviembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=MAMM+BIOL

Hofmann, T. (1999). “Untersuchungen zur Ökologie des Europäischen Dachses (Meles meles, L.1758)”. Dissertation, Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg (in German).

Levins, R. (1968). “Evolution in Changing Environments”. Princeton University press, Princeton.

Niethammer, J. and F. Krapp (1986). “Handbuch der Säugetiere Europas, Band 2/II: Paarhufer-Artiodactyla”. AULA-Verlag, Wiesbaden (in German).

 

 

Los objetivos del estudio fueron: (1) dar información detallada sobre los daños a la ganadería ligados a la presencia de lobos, (2) ilustrar el papel que una gestión correcta a pequeña escala puede desempeñar en una política de conservación del lobo a gran escala.

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Zoology en el año 2008. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,819. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	33	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Gazzola, A., C. Capitani, L. Mattioli and M. Apollonio (2008). «Livestock damage and wolf presence.» Journal of Zoology 274 (3): 261-269.

El área de estudio abarcó los 3226 km² de la provincia de Arezzo (Toscana oriental) con 323 000 habitantes (densidad media 100 habitantes/km²). Las ovejas y las cabras (n = 41 185) fueron más abundantes que el ganado vacuno (n = 16 223). La producción de ganado fue una actividad económica importante, pero estuvo reducida a pequeñas explotaciones. De hecho, en la mayoría de los casos, los rebaños fueron de menos de 100 cabezas (ovejas y cabras: 82%; ganado vacuno: 93%).

Dependiendo de la topografía local y las condiciones climáticas, el ganado pastó en zonas montañosas de mayo a noviembre y se trasladó a altitudes más bajas o se mantuvo en el interior de cercados, durante el resto del año.

Una rica comunidad de ungulados silvestres estuvo presente en la provincia, compuesta de jabalí Sus scrofa, corzo Capreolus capreolus, ciervo Cervus elaphus, gamo Dama dama y muflón Ovis orientalis musimon. El jabalí y el corzo se distribuyeron uniformemente a lo largo del área de estudio, mientras que el ciervo, el gamo y el muflón, ocuparon zonas restringidas y dispersas.

La dinámica de las manadas de lobos y su rango de distribución se controlaron mediante la integración de los datos obtenidos del seguimiento de huellas en la nieve, escucha de aullidos, la observación directa y el análisis molecular. Este último permitió verificar la identidad y la persistencia de los miembros de las manadas.

En el estudio, la provincia de Arezzo se dividió en dos sectores: «área con presencia de manadas de lobos” (WPA) definido como un conjunto de municipios cuya superficie se incluyó en el área con manadas de lobos, y “área sin presencia de manadas de lobos”(sin WPA) integrada por el resto de municipios.

Durante el periodo de estudio (1998-2001), las manadas de lobos se distribuyeron por más de 22 municipios (WPA: 1504 km²), mientras que estuvieron ausentes en el 17 (sin WPA: 1722 km²). En el periodo de estudio, el WPA estuvo habitada por una media de 10 manadas (rango: 9-11), y el número de lobos presentes cada año en promedio fue 44,7 ± 4,3. Por lo tanto, las densidades de lobos y manadas fueron 2,9 ±  0,7 lobos/100 km² y 0,7 ± 0,1 manadas/100km², respectivamente (Apollonio et al., 2004; Capitani, 2005; Capitani et al., 2006).

Se obtuvieron una serie de variables adicionales para ambas áreas (WPA y sin WPA). Esta información se consiguió utilizando diferentes fuentes: porcentaje de cubierta forestal y áreas protegidas, la densidad de carreteras y vías de ferrocarril (mapa regional técnico a escala 1: 10 000 realizado por el Gobierno Regional de Toscana), la densidad de población (ISTAT, 2001), la abundancia de ungulados silvestres (Servicio de Vida Silvestre del Gobierno Provincial de Arezzo) y la abundancia de ganado (Servicio de Salud Veterinaria de Arezzo y Gobierno Regional de Toscana).

METODOLOGÍA

Los datos analizados en este trabajo hicieron referencia a las reclamaciones confirmadas por pérdidas atribuidas a cánidos depredadores desde 1998 a 2001. El departamento veterinario del Servicio Nacional de Salud fue responsable de certificar las reclamaciones. Las pérdidas por ganado muerto y herido por cánidos depredadores fueron reembolsadas, pero no así por ganado perdido. Cada reclamación hizo referencia a un sólo ataque validado. Se recogieron datos sobre el número, especie de ganado doméstico muerto o herido y el número de granjas y municipios afectados por la depredación. El nivel de depredación se calculó como el número de ataques por año. Se consideraron granjas afectadas crónicamente por depredación si se registraron >2 ataques por año (Cozza et al., 1996). Se definió lobada o “surplus killing” (S-K) como los casos de depredación que involucraron >10 ovejas muertas por ataque. Ovejas y cabras se consideraron como una categoría, mientras que la categoría de ganado vacuno incluyó vacas, toros y terneros. La información sobre la producción ganadera se obtuvo del Servicio de Salud Veterinaria de Arezzo (ASL 8).

El Censo Nacional Agrícola (ISTAT, 2000) obtuvo información sobre la disponibilidad de ganado (número de fincas, tamaño de las reservas ganaderas, producción ganadera). Además, se tuvo en cuenta la accesibilidad del ganado para investigar la distribución espacial de los episodios de depredación: sólo se consideró el ganado que se alimentó en los pastos. Los animales mantenidos dentro de los recintos no se consideraron para el análisis.

Análisis estadístico

El test de Mann-Whitney (M-W) se utilizó para evaluar las diferencias entre las variables de hábitat y los parámetros de depredación entre los municipios incluidos en la zona del lobo y los incluidos en el área sin lobos. Se utilizó la prueba de Kolmogorov-Smirnov (K-S) para comparar la distribución del número de pérdidas y ataques entre las explotaciones de ovejas y cabras y ganado vacuno y para verificar la uniformidad de la distribución temporal de los ataques. El test χ² se utilizó para analizar la diferencia entre las pérdidas referidas a las clases de edad del ganado vacuno, ovino y caprino. La concordancia durante años entre la distribución de casos de depredación fue probada por el coeficiente de concordancia de Kendall (W). La densidad de fincas y el número de ellas depredadas se correlacionaron con el coeficiente de correlación de Spearman.

RESULTADOS

Daños al ganado

Durante el período 1998-2001, el Servicio Nacional de Salud recibió 464 demandas de 179 fincas atacadas informando de 1462 cabezas de ganado muertas por los cánidos depredadores. El ganado ovino y caprino resultó ser el más afectado por la depredación. De hecho, aunque un número similar de ataques afectaron tanto a ovejas como a cabras y ganado vacuno, la mayor parte de las pérdidas fueron en ganado ovino y caprino. Durante un período del estudio, un alto porcentaje de fincas fue sometido a un bajo nivel de depredación, mientras que algunas fueron afectadas crónicamente.

La mayoría de las ovejas y cabras muertas fueron adultas (80%), sin embargo los terneros prevalecieron entre el ganado vacuno (85%). De una forma más específica, sólo en el ganado vacuno mataron a muchos ejemplares menores de 1 mes (51% del total de muertes). La mayoría de los ataques involucraron a un pequeño número de ganado. Sólo en las fincas de ovejas y cabras se dieron unos pocos ataques responsables de los fenómenos de “surplus killing”. El número de ataques por explotación no varió entre las ovejas y las cabras frente a las explotaciones vacunas, y tampoco en el número de pérdidas por explotación. El número de pérdidas por ataque varió entre las explotaciones de ganado ovino y caprino y las de vacuno y la diferencia fue significativa.

La distribución mensual de los casos de depredación en los ataques de ovino y caprino varió entre años. Por el contrario, los del ganado vacuno no. Los eventos de depredación se concentraron en verano y principios de otoño; sin embargo, la distribución mensual de los ataques no varió durante el año en ovejas y cabras ni en ganado vacuno. En general, las ovejas y las cabras y el ganado vacuno mostraron el mismo patrón de distribución mensual de ataque.

Lobadas (Surplus killing)

Este fenómeno sólo se produjo en fincas de ovejas y cabras. Durante el período 1998-2001, 19 granjas fueron afectadas por estos fenómenos (12% de todas), y 35 ataques causaron 536 muertes. El número de animales muertos por ataque osciló entre 10 y 54 (mediana = 12; media ± SE = 15 ± 1,43). La mayoría de las fincas (95%) reportaron un bajo nivel de recurrencia de ataques (de uno a tres ataques), mientras que solo una finca reportó ocho ataques. La mayoría de las fincas (68%) fueron sometidas a 10-30 pérdidas, pero una de ellas fue sometida a 107.

La distribución mensual de los ataques fue uniforme y muestra el patrón diferente de distribución mensual de ataques sin este fenómeno de surplus killing.

Comparación del daño en WPA y sin WPA

La distribución mensual de ataques mostró un patrón diferente entre WPA versus sin WPA. Se observó un pico de ataques durante el verano en WPA, mientras que en sin WPA, aparecieron fluctuaciones irregulares y pequeñas durante el año. La distribución de daños se concentró principalmente en los municipios donde se confirmó la presencia de manadas de lobos. El 86% de los ataques al ganado (n = 397) se localizó en WPA, mientras que el resto (n = 67) ocurrió en sin WPA.

El número de ataques varió significativamente entre WPA y sin WPA. Resultados similares se obtuvieron comparando la cantidad de pérdidas de ganado y el número de fincas afectadas. Asimismo, el porcentaje de fincas afectadas varió significativamente entre el WPA (23%) y sin WPA (4%). El número medio de muertes por ataque fue de 2,7-0,4 en WPA y de 6,3-1,3 en sin WPA. El mayor valor de muertes por ataque recogido en sin WPA se asoció con el mayor porcentaje de lobadas. De hecho, las lobadas representaron el 11% de los ataques totales en el WPA frente al 20% en sin WPA. Sin embargo, el número de lobadas no varió significativamente entre la WPA y sin WPA.

Las pérdidas por lobadas representaron el 38% del total en el WPA frente al 54% en sin WPA. La cantidad de pérdidas por lobadas no varió significativamente entre WPA. No se observó correlación entre el número de explotaciones ovinas y caprinas o el número de explotaciones vacunas sometidas a depredación, clasificadas por municipios, en función de la densidad de las explotaciones en toda la provincia.

Niveles de depredación, costes de compensación y financiación de medidas preventivas

Durante el período 1998-2001, en la provincia de Arezzo, entre las granjas afectadas por la depredación, la mayoría (83%) sólo se vieron ligeramente afectadas y reportaron un promedio de <1 ataque al año. Sólo el 6% de las explotaciones afectadas fueron consideradas crónicas por la depredación, aportando el 38% de los ataques totales y el 37% de las pérdidas totales.

El impacto económico general de la depredación relacionada con la producción ganadera fue bajo. Las pérdidas anuales de ganado representaron el 0,7% del stock provincial de ovejas y cabras y el 0,4% del ganado bovino. Incluso el porcentaje anual de fincas afectadas por la depredación en el total de las explotaciones disponibles fue bajo (ganado: 2,8%, ovino y caprino: 3,6%).

Durante el período 1998-2001, los costes de compensación variaron desde un valor mínimo de 68 805 euros hasta un máximo de 99 318 euros (media 86 863 euros). En el mismo período, ningún ganadero solicitó fondos de prevención de la región de Toscana.

Durante el período 1998-2000, el nivel de daños a la agricultura causado por otros animales silvestres (principalmente jabalíes) fue muy alto en la provincia de Arezzo. Los costes de compensación variaron desde un valor mínimo de 566 377 euros hasta un máximo de 655 043 euros (media 609 915 euros). Este valor medio es siete veces mayor que el valor medio anual de la compensación por lobos.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

En el estudio, el WPA se caracterizó por un mayor porcentaje de cobertura forestal y un mayor porcentaje de área protegida que sin WPA, mientras que la densidad de población humana y la densidad de carreteras y ferrocarriles fueron significativamente menores.

A medida que el gobierno regional de la Toscana reembolsó las pérdidas causadas al ganado por lobos y perros, las reclamaciones no proporcionaron información específica sobre qué especie fue responsable de las pérdidas. Sin embargo, la distribución del daño al ganado en la provincia de Arezzo se concentró principalmente en los municipios donde se constató presencia de lobos. Según la opinión de los autores, la mayoría de los ataques en el sin WPA también fueron debidos a los lobos: esto fue a causa de que la mayoría de ellos estuvieron concentrados en áreas cercanas a WPA y el pico en junio a que los pastos más bajos fueron utilizados sobre todo por los rebaños.

Teniendo en cuenta la alta densidad de lobos (Capitani et al., 2006) del área de estudio, el impacto de la depredación fue limitado tanto para las fincas afectadas (<4%) como para las pérdidas de ganado (<0.8%).

En comparación con la indemnización por daños y perjuicios (alrededor de 400 000 euros en 4 años), el Gobierno Regional de la Toscana planeó invertir en actividades ganaderas de 1 600 000 a 3 000 000 euros para diversas medidas, durante 5 años (Programa de Desarrollo de la Ganadería de la Región Toscana, 2004). Por otra parte, el coste medio anual de compensación representó aproximadamente el 0,8% del valor total de la ganadería ovina y caprina en Arezzo (unos 10 800 000 euros en el año 2000). Pero, aunque el daño fue irrelevante para la industria ganadera, pudo ser significativo para algunos ganaderos.

En este estudio, se monitorizaron al 6% de los ganaderos afectados crónicamente por la depredación, quienes aportaron el 38% de los ataques y el 37% de las pérdidas.

En relación a los fenómenos de surplus killing, sólo 35 ataques afectaron al 44% del total de ovinos y caprinos muertos en toda la provincia de Arezzo durante el período 1998-2001. En consecuencia, los autores pensaron que otro objetivo principal para la mitigación del conflicto entre el lobo y el ganadero es investigar los orígenes de este fenómeno, a fin de reducir su número.

El origen de las fincas afectadas de forma crónica podría estar relacionado principalmente con el «efecto sitio», vinculado al hábito a largo plazo de los depredadores de volver al mismo sitio, como lo encontró el lince en las montañas del Jura por Stahl y colaboradores (2001). En cuanto a las lobadas, un elemento importante a tener en cuenta son las prácticas de cría. De hecho, los autores encontraron que este fenómeno fue más frecuente en el área sin presencia estable de lobos, lo que sugirió un menor nivel de atención al factor de riesgo depredador.

Los programas de compensación son una herramienta de gestión para limitar los conflictos lobo-ganado y reducir la hostilidad en la comunidad rural, pero estos objetivos son a menudo inalcanzables (Fritts et al., 2003). Durante el período 1998-2001, a pesar de que la provincia de Arezzo pagó una alta compensación anual media, ningún ganadero solicitó fondos de prevención de la región toscana, y la mortalidad del lobo fue inducida por el hombre. En este estudio, la repetición de los ataques a algunas fincas, independientemente de la densidad de la finca, sugirió que el fenómeno podría estar vinculado a la accesibilidad de los animales domésticos. En este contexto, la compensación por las pérdidas de ganado no debe considerarse como el único instrumento de gestión para reducir el conflicto lobo-ganado, sino que también debe considerarse la adopción de prácticas preventivas de cría, especialmente en zonas de alto nivel de conflicto.

REFERENCIAS

Apollonio, M. and L. Mattioli (Eds) (2006). “Il lupo in provincia di Arezzo”. Montepulciano, Italy: Editrice Le Balze (in Italian).

Capitani, C. (2005). “Distribution and dynamics of a wolf (Canis lupus) population in Eastern-Central Apennines”. Phd thesis, University of Sassari.

Capitani, C., L. Mattioli, E. Avanzinelli, A.  Gazzola, P. Lamberti, L. Mauri, M. Scandura, A. Viviani, and M. Apollonio (2006). “Selection of rendezvous sites and reuse of pup raising areas among wolves Canis lupus of north-eastern Apennines, Italy”. Acta Theriol. 51: 395–404.

Cozza, K., R. Fico, L. Battistini and E. Rogers, E. (1996). “The damage conservation interface illustrated by predation on domestic livestock in central Italy”. Biol. Conserv. 78: 329–336.

Fritts, S.H., R. O. Stephenson, R. D. Hayaes, and L. Boitani, L. (2003). “Wolves and humans”. In Wolves. Behavior, ecology and conservation: 289–316. Mech, L.D. & Boitani, L. (Eds). Chicago: The University of Chicago Press.

ISTAT (2001). “141 censimento della popolazione e delle abitazioni G.U”. Serie Generale n. 81 del 7 Aprile 2003, Supplemento Ordinario n. 54 (in Italian).

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 31 de Octubre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+ZOOL

Stahl, P., J. M. Vandel, V. Herrenschmidt and P. Migot (2001). “The effect of removing lynx in reducing attacks on sheep in the French Jura Mountains”. Biol. Conserv. 101, 15–22.