Tal y como la introducción de este estudio indica, para evitar especulaciones y exageraciones es de gran importancia obtener información precisa sobre la composición de la dieta de los lobos que regresan o colonizan territorios, al igual que su desarrollo durante la adaptación a su nuevo entorno como base de la gestión de esta especie y de la actividad cinegética.

El desarrollo de la composición de la dieta, desde que los lobos vuelven a asentarse en zonas de las que han sido desplazados, no ha sido estudiado de una forma continuada. Este estudio ofrece nuevas perspectivas sobre la recuperación y las estrategias de adaptación de los lobos y puede ser muy útil en base a la gestión de la caza y del lobo y la relación pública.

El trabajo fue publicado en la revista Mammalian Biology en el año 2012. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalian Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,595. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	48	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Wagner, C., M. Holzapfel, G. Kluth, I. Reinhardt and H. Ansorge (2012). «Wolf (Canis lupus) feeding habits during the first eight years of its occurrence in Germany”. Mammalian Biology 77 (3): 196-203.

El área de estudio, de unos 2500 km², se situó en el noreste de Sajonia y partes del sur del Brandeburgo (Alemania) y cubrió toda la superficie ocupada por lobos en Alemania durante el período de estudio. Esta zona se caracterizó por las grandes minas de carbón a cielo abierto en funcionamiento, una zona de entrenamiento militar de uso intensivo (145 km²) y monocultivos de bosques de pinos. Por otro lado, la región estuvo bajo una fuerte influencia antropogénica.

Los lobos en Alemania coexistieron con 5 especies de ungulados silvestres; dos de ellos (el muflón Ovis ammon musimon y el gamo Dama dama) fueron introducidos por los seres humanos como especies de caza. Su participación en la comunidad de ungulados del área de estudio fue muy baja; el muflón desapareció de las principales zonas con la aparición permanente de lobo hasta 2003. Con un cupo de caza de 1,0 animales por km², el jabalí constituyó la parte más importante de los cupos de caza de la zona, junto con los ciervos con un 0,97, seguidos de los corzos con una media de 0,78 animales por km². Los cupos de caza se usaron como indicación para la estima de la densidad de ungulados, ya que no se dispuso de datos útiles sobre la densidad poblacional de estos ungulados.

En el año 2009, seis manadas y una pareja territorial de lobos sin descendencia ocuparon unos 2500 km².

METODOLOGÍA

Recolección y análisis de excrementos

El análisis de la dieta se llevó a cabo utilizando excrementos de lobo, que se recogieron durante todas las temporadas desde abril de 2001 hasta marzo de 2009, a través de transectos a pie o en coche en caminos forestales y cortafuegos. Además, no hubo ningún indicio de perros asilvestrados en el área de estudio, los cuales se alimentan regularmente de especies cinegéticas.

Se analizaron un total de 1890 excrementos. Las partes no digeridas de las presas, como fragmentos óseos y pelos se separaron e identificaron.

Determinación de la edad

Para la determinación de la edad de las presas se usó el análisis de excrementos y, adicionalmente, el análisis de los cadáveres dejados por los lobos durante el trabajo de campo. Cuando se dispuso de fragmentos óseos adecuados, se emplearon los dientes y pelos de las presas encontrados en los excrementos de lobo para determinar la edad de la presa. En cuanto al análisis de los excrementos, fue posible distinguir los ungulados jóvenes a la edad de tres meses de los adultos. Por otra parte, a través del estado de su dentición, se determinó la edad de las presas muertas por los lobos que se encontraron durante el trabajo de campo (corzo n = 34, ciervo n = 55) y se clasificaron como jóvenes (hasta un año) y adultos (más de un año de edad). Debido al hecho de que los ungulados muy jóvenes se consumieron por completo y no se pudo encontrar restos, se combinaron los datos del análisis de excrementos y las muertes provocadas por los lobos para estimar el porcentaje de animales jóvenes en la dieta del lobo. Este proceso se realizó para las principales presas (corzo y ciervo).

Se usó el peso neto útil de las presas (Tabla 1) para transformar la biomasa en el número de animales muertos.

Tabla 1. Peso neto útil promedio de las principales especies presas, peso de los juveniles pequeños (edad inferior a tres meses) entre paréntesis.

	Peso neto (kg)
Especie	Juveniles	Adultos
Corzo	(4)8	14
Ciervo	(15)30	50
Jabalí	(5)10	40

Análisis estadístico

Se calculó la frecuencia de aparición así como el porcentaje de biomasa consumida en función de la composición general, estacional y anual de la dieta. Para este último se utilizó el año de caza, que va desde el 1 de abril hasta finales de marzo. El porcentaje de biomasa consumida se calculó utilizando el método de Goszczynski (1974), donde la masa seca de los excrementos lavados se multiplicó por los coeficientes de digestibilidad. Además, se calculó la amplitud de nicho (B) (Levins, 1968) y la amplitud de nicho estandarizada (Hofmann, 1999). También se utilizó el índice de selectividad de Jacobs (1974) para cuantificar los diferentes patrones de utilización de las especies cinegéticas por los cazadores y lobos y la selección de juveniles, en referencia a la estructura por edades de una población media de cérvidos. Para evaluar la diferencia entre la composición de la dieta (frecuencia) de diferentes años, manadas o estaciones se utilizó la prueba de Chi cuadrado.

RESULTADOS

Composición de la dieta

En total, se detectaron 33 tipos de alimento diferentes, clasificados en 8 categorías. La categoría más dominante, tanto en frecuencia (F = 97,0%) como en porcentaje de biomasa (B = 96,2%), fueron los ungulados silvestres. Con una frecuencia de aparición del 56,2% y un porcentaje de biomasa del 55,3%, el ciervo fue la principal presa de los lobos en Alemania, seguido por el ciervo y el jabalí, con un porcentaje de biomasa de 20,8% y 17,7%, respectivamente. Dos especies más de ungulados, gamo y muflón, rara vez se encontraron en las heces de lobo, a pesar de su presencia en la comunidad de ungulados del área de estudio.

La mayoría de los excrementos tuvieron restos de un solo tipo de alimento (64%), en el 28% de todas las heces se detectaron dos tipos de alimento diferentes y sólo el 8% de todas las muestras tuvo más de dos (hasta cuatro).

Con un porcentaje de biomasa inferior al 5%, los lepóridos fueron, con mucho, la segunda categoría de alimento más importante. Los restos de animales domésticos se encontraron en el 1,4% de todos los excrementos, lo que representó el 0,6% de la biomasa consumida. Entre los animales domésticos predominaron las ovejas con una proporción del 74% de esta categoría, seguido por el conejo (17%) y un tipo de gato doméstico (8%). Las aves de corral aparecieron de vez en cuando, pero sólo constituyeron el 1% de la biomasa en esta categoría de alimento.

El dos por ciento de todas las heces contuvo frutas, como la manzana (Malus domestica) y la pera (Pyrus sp.), que aparecieron principalmente en otoño e invierno, cuando se usaron para atraer la caza a los sitios de alimentación. En el verano, la mora (Rubus fruticosus) y la cereza (Prunus sp.) aparecieron en algunos excrementos de lobo. Otros alimentos, como pequeños mamíferos (varias especies de Muridae y Arvicolidae), mamíferos de tamaño mediano, aves y peces también se encontraron en la dieta de los lobos, pero con un porcentaje de biomasa inferior al 0,2%, por lo que su proporción fue muy baja. Los desechos antropogénicos no desempeñaron ningún papel en la dieta de los lobos en Sajonia.

Ungulados juveniles en la dieta de los lobos

En cuanto al porcentaje de biomasa, los cervatos representaron el 49,5% de todos los ciervos consumidos, mientras que sólo el 15,4% de la biomasa de corzo estuvo constituido por los corcinos. Evaluando una población media y sana de cérvidos con una tasa de crecimiento del 25% en ciervos y 30% en corzos (Niethammer y Krapp, 1986), las crías de ciervo están claramente seleccionadas positivamente, mientras que las crías de corzo son escogidas según su contribución a la comunidad de los ungulados.

Uno de cada tres ciervos muertos fue juvenil, mientras que alrededor del 70% de todos ellos tuvieron menos de un año de edad.

El porcentaje de jabalíes muy jóvenes en la dieta del lobo fue aún mayor que en el ciervo, lo que sugirió que el porcentaje de todos los juveniles fue aún mayor para el jabalí. Pero debido al hecho de que no se tuvieron datos suficientes sobre las muertes de jabalí causadas por los lobos, el porcentaje real de jabalíes en la dieta de lobos fue desconocido.

Desarrollo de la composición de la dieta

Los ungulados silvestres fueron la principal presa de los lobos durante todo el período 2001-2009, alcanzando al menos el 93,1% de la dieta.

El porcentaje de ciervos en la dieta del lobo fue aumentando en los primeros años del período de examen y luego se mantuvo constante con un pico en el año de caza 05/06. Sin embargo, el papel del ciervo fue disminuyendo después de dos años de alta proporción, y el porcentaje de jabalíes fluctuó a lo largo de los años sin ninguna tendencia obvia. Otras categorías de alimento no mostraron ninguna tendencia durante el período de ocho años. Los mamíferos de tamaño mediano, los pequeños mamíferos, los peces y las aves, así como los frutos, se supuso que se consumieron ocasionalmente y no fueron activamente seleccionados por los lobos.

Sólo la frecuencia de las presas en el primer año 01/02 mostró diferencias significativas con las otras. La frecuencia del corzo en la dieta fue mucho menor que en los años siguientes y la cantidad de jabalíes y ciervos fue comparativamente alta. Además el muflón fue una presa bastante importante, que se hizo mucho menos importante en los años siguientes.

La amplitud de nicho fue la más alta en el primer año del estudio (2001/02), con B = 3,3 (Ba = 0,6) y disminuyó a un nivel de índice entre B = 2,2 (Ba = 0,1) y B = 2,8 (Ba = 0,2).

El ganado en la dieta de los lobos apareció en siete de los ocho años con un pico en el año 06/07 (1,3% de la biomasa consumida), pero no se pudo confirmar ninguna tendencia. Las ovejas alcanzaron su máximo en el año 06/07, con el 1,1% de la biomasa consumida.

Uso de las especies cinegéticas por el hombre y el lobo

La composición de la dieta del lobo en relación con los porcentajes de las mismas especies en los cupos de caza mostró diferencias en el uso de las especies cinegéticas de ungulados. Mientras que los cazadores dispararon casi la misma cantidad de corzos y jabalís y sólo unos cuantos ciervos menos, la dieta del lobo se basó más en corzos, siendo la presa principal. Como los cupos de caza dependieron de las diferentes tasas de reproducción y de muchos otros parámetros, fue sólo una débil indicación de la densidad real de ungulados. Pero este alto valor indicó que los corzos pudieron ser seleccionados positivamente por los lobos, mientras que los ciervos y los jabalíes no lo fueron. Durante los ocho años de desarrollo del estudio, este patrón se mantuvo estable, con una tendencia positiva del valor del índice de corzos.

Diferencias estacionales en la dieta de los lobos

Para la eliminar los errores basados en las diferencias entre los años, se utilizaron los datos de sólo un año (08/09) que corroboraron los datos de todo el período de estudio: se observaron diferencias significativas entre el promedio y la composición de la dieta de primavera e invierno. La principal diferencia entre estas estaciones fue la mayor cantidad de jabalí y el menor porcentaje de ciervos en primavera e invierno. Además, la anchura del nicho fue la más alta en primavera e invierno, lo que significó que la dieta de los lobos fue más diversa en estas estaciones que en verano y otoño.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Composición de la dieta

La dieta de los lobos en Alemania estuvo dominada por ungulados silvestres, lo que es característico de los lobos que viven en regiones ricas desde el punto de vista cinegético. Pero a diferencia de estos resultados, donde los lobos se alimentaron predominantemente de corzos, la mayoría de los otros estudios confirmaron que los lobos cazan preferentemente las especies de ungulados más grandes, que más abundan y más disponibles en la región. Como los autores no tuvieron datos comparables sobre la densidad real de ciervo en Lusacia, sólo pudieron usar los cupos de caza, donde el 21% fueron ciervos y el 41% corzos.

Como el lobo es una especie estrictamente protegida en Alemania, las manadas son de tamaño normal (alrededor de ocho en promedio anual), por lo que ésta no debería ser la razón de la preferencia por los corzos en este estudio. El corzo fue una de las dos especies más comunes de cérvidos en el área de estudio y tuvo una amplia área de distribución por todo el país. En toda Sajonia, el cupo de caza anual del corzo se duplicó desde 1990. Los hábitats típicos del corzo se distribuyeron ampliamente en la región del lobo: bordes de bosques con maleza densa y acceso a campos, pastizales o matorrales. Por lo tanto, el corzo fue la especie de presa que los lobos se encontraron con más frecuencia durante su campeo. Además, la especie de cérvido más pequeña es de un tamaño adecuado y de bajo riesgo para el lobo.

Las diferencias estacionales en la dieta fueron el resultado de una alta disponibilidad de jabalíes jóvenes en primavera y jabalíes más debilitados en invierno y de una selección positiva de juveniles debido al riesgo potencial que supone matar a un jabalí adulto fortificado.

Potencial de conflicto

El ganado constituyó sólo una parte muy pequeña de la dieta de los lobos en el este de Alemania. Este hecho fue debido a métodos de protección de ganado muy eficientes, como los cercados y los perros guardianes de ganado, apoyados financieramente. En las llanuras, los rebaños estuvieron cercados con una malla eléctrica de 90 cm de alto para mantener el ganado y protegerlos contra el jabalí y los perros, lo que ya de por sí constituyó una protección frente al lobo.

La cantidad de fauna silvestre en el área de estudio fue alta, de modo que los lobos no necesitaron recurrir al ganado y por lo tanto arriesgarse a una confrontación con los pastores, los perros de guarda o las cercas.

Incluso durante los ocho años de estudio, donde la población de lobos creció de una a siete manadas en Lusacia, los ataques de lobo a animales domésticos nunca superaron los 22 por año y durante los dos últimos años del período de examen, el daño disminuyó.

Ungulados juveniles en la dieta de los lobos

Uno de los resultados que se constató al combinar el análisis de las muertes provocadas por los lobos y el de excrementos, fue que los ciervos jóvenes fueron claramente seleccionados, mientras que ni las hembras de corzo ni los cervatillos fueron seleccionados por el lobo. El porcentaje de jabalíes muy jóvenes en los excrementos de lobo indicó que fueron aún más positivamente seleccionados por los lobos que los ciervos jóvenes. Sin embargo, sin datos de restos de presa de jabalí no se pudo dar una declaración imperativa sobre el porcentaje de jabalís muy jóvenes en la dieta del lobo.

Desarrollo de la composición de la dieta

En el desarrollo de ocho años, en cuanto a la composición de alimentos, el porcentaje de corzo mostró una tendencia al alza durante los primeros años, sin observarse ninguna indicación de crecimiento de la densidad de corzos en la región. Por otro lado, la proporción de ciervos en la dieta del lobo disminuyó a un nivel más bajo después de dos años, mientras que la cantidad de jabalí fue fluctuante. Especialmente el porcentaje de jabalí en el desarrollo de ocho años pudo explicarse por la diferente disponibilidad de esta especie, a causa de la densidad cambiante y la disponibilidad de juveniles debido a las condiciones climáticas y el cultivo de bellota.

La cuestión crucial en la adaptación de la dieta de los lobos a las nuevas condiciones en la composición de la comunidad de ungulados y características ambientales es: ¿adoptan las tradiciones de caza y, por lo tanto, la dieta de su población fuente o se adaptan inmediatamente a la disponibilidad de presas? Pero la primera pregunta debería ser: ¿cambiaron realmente las condiciones?. La población occidental de lobo Polonia-Alemania proviene de la población de lobos bálticos. Mientras que los lobos en los primeros dos años prefirieron el ciervo, el corzo se hizo más importante con la extensión del área del lobo en las áreas agrícolas usadas, las minas a cielo abierto y la reserva de la biosfera. Así que la adaptación a las nuevas condiciones ocurrió muy rápidamente en una generación de lobos. Esto significa que no sólo la composición de la dieta cambió, sino también el comportamiento de caza tuvo que ser adaptado. Matar a un pequeño corzo es posible para un solo lobo, mientras que es más probable matar a un ciervo mucho más fuerte si más lobos participan en la caza.

En los primeros años del estudio, el muflón fue un importante recurso alimenticio con un 8,6% de la dieta de esta presa. Desaparecieron de las partes principales del área de estudio a causa de enfermedades y la depredación de lobos. El muflón es una presa fácil, porque no son capaces de escapar de los depredadores en las zonas rocosas empinadas, como lo hacen en su entorno original.

Esta adaptación de los lobos a un paisaje cultivado con densidad de población humana comparativamente alta, densidad de calles y áreas de acumulación, y la utilización a gran escala del paisaje por la industria, la agricultura y el ejército, muestra que los lobos no necesitan zonas inhóspitas si tienen ungulados silvestres de los que alimentarse. Desde el comienzo del reasentamiento se necesitaron menos de dos generaciones para adaptarse a las nuevas condiciones.

REFERENCIAS

Goszczynski, J. (1974). “Studies on the food of foxes”. Acta Theriol. 19: 1–18.

Jacobs, J. (1974). “Quantitative measurements of food selection: a modification of the forage ratio and Ivlev’s selectivity index”. Oecologia 14: 413–417.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 2 de Noviembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=MAMM+BIOL

Hofmann, T. (1999). “Untersuchungen zur Ökologie des Europäischen Dachses (Meles meles, L.1758)”. Dissertation, Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg (in German).

Levins, R. (1968). “Evolution in Changing Environments”. Princeton University press, Princeton.

Niethammer, J. and F. Krapp (1986). “Handbuch der Säugetiere Europas, Band 2/II: Paarhufer-Artiodactyla”. AULA-Verlag, Wiesbaden (in German).