Debido a las dificultades que los gestores de vida silvestre deben afrontar cuando se enfrentan a conflictos asociados con la coexistencia entre lobos y hombres, un primer paso en la planificación sería caracterizar la selección del hábitat del lobo como una función de varias variables interrelacionadas. Estas variables podrían asociarse como variables socioeconómicas (que indicarían perturbación asociada al hombre) y variables ambientales (indicando características naturales que favorecen la presencia del lobo). En el presente estudio se estima la selección de hábitats con respecto a la cobertura del terreno (como índice de características inherentes del hábitat, como densidad de ungulados silvestres), densidad de ganado y de población y densidad de carreteras entre una región considerada adecuada (en términos de estabilidad de ocupación del lobo durante 10 años) y una región adyacente donde la presencia del lobo se registró por aquel entonces pero se caracterizó por la ausencia de lobos en las décadas pasadas.

El trabajo fue publicado en la revista Applied Geography en el año 2004. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Applied Geography tuvo un «Factor de Impacto» de 2,565. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Geografía	77	10	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Cayuela, L. (2004). «Habitat evaluation for the Iberian wolf Canis lupus in Picos de Europa National Park, Spain”. Applied Geography 24 (3): 199-215.

Este estudio empleó sistemas de información geográfica (SIG) para generar índices de adecuación de hábitat, con el fin de identificar áreas donde la expansión del lobo fuese menos probable que generase nuevos conflictos. Los objetivos principales fueron: (1) aplicar un modelo inductivo para evaluar la idoneidad del hábitat del lobo en Picos de Europa, basándose en la información disponible sobre las variables que influyeron en la distribución del lobo en esta área; y (2) explorar las implicaciones ecológicas y sociales de este modelo para el manejo de la vida silvestre. El resultado del estudio pretendió ayudar a establecer pautas generales que pudiesen ser utilizadas por las organizaciones no gubernamentales y los gobiernos nacionales y regionales en la preparación de planes de manejo y estrategias para la conservación del lobo.

El trabajo de campo se realizó en los Picos de Europa y la cercana cordillera del Cuera, en el noroeste de España, cubriendo un área de aproximadamente 1670 km². La zona abarcó todo el Parque Nacional y las tierras circundantes, abarcando tres Comunidades Autónomas distintas: Asturias, Cantabria y Castilla y León.

Las cuatro principales especies de ungulados silvestres presentes en la región de estudio fueron el corzo Capreolus capreolus, el ciervo Cervus elaphus, el rebeco Rupicapra pyrenaica y el jabalí Sus scrofa. La densidad humana osciló entre aproximadamente 3 a 200 personas/km². La actividad económica de la región se basó principalmente en la cría de ganado y el turismo, promovida en la última década por los gobiernos locales (Bunce et al., 1998). La cría de ganado se centró tradicionalmente en pequeñas unidades familiares con un promedio de 10-12 vacas y aproximadamente 50 ovejas y/o cabras (De Sebastián, 1997). Una práctica común fue la trashumancia, que implica el desplazamiento estacional de los animales desde los fondos de los valles, donde pasan los meses más fríos del invierno en corrales y céspedes privados, hasta los pastizales comunes en verano, donde la mayoría de ellos no están vigilados.

METODOLOGÍA

Distribución de los lobos y localización de los datos

Siguiendo el criterio adoptado por Corsi, Duprè y Boitani (1999), la zona del lobo (es decir, el área considerada hábitat del lobo) incluye todos aquellos territorios donde los lobos han estado siempre presentes o se han mantenido poblaciones estables durante al menos los últimos 10 años. Según el autor, este pareció un umbral apropiado para el estudio ya que los lobos comenzaron a recolonizar la cara sur de Picos de Europa durante el período 1986-1992 (Palacios, 1997). Toda la zona de estudio se situó dentro del rango de dispersión de las poblaciones de lobos permanentes en la cordillera cantábrica y la cara sur de los Picos de Europa (es decir, <100 km; Corsi et al., 1999). Por lo tanto, se consideraron dos suposiciones clave que fueron centrales para el desarrollo del modelo: (1) se supuso que los lobos mantuvieron poblaciones estables en ciertos territorios y no en otros debido a condiciones óptimas, especialmente con respecto a la influencia humana; y (2) la diversidad de condiciones ambientales y socioeconómicas dentro de estos territorios representó las mejores condiciones medias para la presencia constante del lobo.

Varios estudios sobre los lobos en el Parque Nacional y las tres Comunidades dentro del área de estudio proporcionaron información útil acerca de los territorios de las manadas (Blanco y Cortes, 1997; Llaneza y Ordiz, 1999; Llaneza et al., 2002; Ordiz, 2002; Palacios, 1997). Estos estudios utilizaron pruebas directas e indirectas para identificar las manadas de lobos y su área de distribución. Las evidencias del lobo incluyeron avistamientos, presencia de huellas, localizaciones de lobos muertos y entrevistas con la gente local. La información sobre la depredación de ganado, aunque disponible, no fue incluida en el modelo ya que se supo que los lobos fueron culpados frecuentemente de muertes de animales que fueron atribuibles a perros asilvestrados. Además, dos consultores independientes y un gestor de recursos del Parque Nacional fueron entrevistados en este estudio sobre los cambios en la distribución del lobo en los últimos 15 años.

El área del lobo fue representada usando todos los registros disponibles de presencia de lobo dentro del área de estudio antes de 1992, lo que proporcionó evidencia de presencia continua de lobos hasta el momento en el que se realizó el estudio. La estabilidad de la población fue un criterio clave para determinar el hábitat óptimo. Sin embargo, hay que subrayar que la distribución del lobo siempre mostró fluctuaciones notables, particularmente alrededor de las fronteras. Los estudios citados anteriormente fueron utilizados en combinación con observaciones directas de los investigadores del lobo para definir el área central de los lobos y el área de distribución actual (es decir, áreas donde los lobos estuvieron ocasionalmente presentes, pero no establecidos de forma constante durante los últimos 10 años previos al estudio o más).

Atributos del modelo

Se seleccionaron todas las variables del hábitat (Tabla 1) (1) para tener en cuenta la información relevante para los requisitos del lobo en los territorios altamente humanizados, pero también (2) con respecto a su disponibilidad y grado de cobertura para toda el área de estudio. El conjunto seleccionado de variables incluyó cinco relacionadas con la presión antropogénica y siete con usos del terreno y tipos de vegetación. Aunque no se pudo determinar la influencia de cada una de las 12 variables y las interacciones entre ellas, se supuso que, tomadas en conjunto, proporcionaron una buena descripción de la diversidad de condiciones en las que se sabe que el lobo está presente. El número de ungulados silvestres no se incluyó en el modelo porque los datos no estuvieron disponibles. Sin embargo, se sabe que esta variable está relacionada con la cubierta vegetal, con una mayor densidad de ungulados silvestres asociados a bosques mixtos, matorrales y suelo desnudo y rocoso (en el caso del rebeco).

Tabla 1. Las 12 variables empleadas en el estudio

Variable	Origen y resolución de los datos
Densidad de ovejas/cabras (animales/km2)	Censo Agrario 2002 (fuente: Ayuntamientos Municipales y Ministerios Regionales de Asuntos Rurales), agregados por Pastos de montaña
Densidad de ganado vacuno (animales/km2)
Densidad de caballos (animales/km2)
Densidad de población (personas/km2)	Instituto Nacional de Estadística (INE) 2001
Distancia a la carretera más cercana (km)	Atlas Nacional de Carreteras (2000), escala 1: 200 000
Asentamientos humanosa	Atlas Nacional de Carreteras (2000), escala 1: 200 000
Plantaciones de eucaliptos y pinosa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Pastizalesa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Matorrala	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Bosques mixtosa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Suelo desnudo y rocosoa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Terrenos variosa,b	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
a Variable clasificada en una matriz de presencia/ausencia.
b Incluyendo varias categorías con muy baja frecuencia en el área de estudio

Las carreteras se definieron como todas las rutas pavimentadas, incluyendo carreteras y caminos rurales.

Los tipos de vegetación y las variables de uso del terreno se reclasificaron en siete grupos de un conjunto de 22 categorías iniciales obtenidas directamente de los mapas forestales gubernamentales y almacenadas en ArcView 3.2. (ESRI, 1992). Estas nuevas categorías, que consisten en asentamientos urbanos, plantaciones de eucaliptos y pinos, pastizales, matorrales, bosques mixtos, suelo desnudo y rocoso con vegetación alpina y subalpina, y terrenos varios fueron convertidas posteriormente en capas de mapas independientes que representaron la presencia o ausencia de la categoría en particular.

Después de transponer todas las variables en mapas temáticos, se convirtieron de ráster a una malla (grid) con un tamaño de celda de 1 km (ArcView 3.2; ESRI, 1992). Los datos fueron exportados a SPSS 11.0 para un análisis estadístico (SPSS, 2001). Se probó si las variables siguieron una distribución normal. Se realizaron transformaciones en todas las variables continuas y se seleccionaron aquellas que mejor se aproximaron a una distribución normal determinada por la prueba de Kolmogorov-Smirnov.

Las variables de uso del terreno/tipo de vegetación no se transformaron en absoluto. La probabilidad de desviación respecto a la distribución normal siguió siendo significativa (p <0,01) para todas las variables transformadas, como resultado de un alto poder estadístico debido a tamaños de muestra grandes y/o dependencias espaciales dentro de los datos. La homocedasticidad se exploró utilizando la prueba M de Box. El análisis, a nivel p <0,05, mostró homocedasticidad de las varianzas. Asimismo, se utilizó el test de Mann-Whitney para probar diferencias en la densidad de ovejas/cabras, ganado vacuno y caballos, densidad de población y distancia de carreteras entre áreas de lobo y no lobo, mientras que las pruebas de bondad de ajuste de Chi cuadrado fueron utilizadas para fines similares para el uso del terreno y variables relacionadas con la vegetación. Estos análisis mostraron algunas diferencias significativas entre las áreas de lobo y no lobo. Todas las variables asociadas a la perturbación humana, excepto la densidad de ovejas (p = 0,88), mostraron diferencias significativas entre las áreas de lobo y no lobo, caracterizando el área de lobos por menor densidad de ganado, mayor densidad de caballos, menor densidad de población y mayor distancia a carreteras (todos con p <0,01) que el área de no lobos. Del mismo modo, se encontraron diferencias para casi todas las variables del tipo de uso del terreno y vegetación entre las dos zonas (todas a p <0,01), excepto para el suelo rocoso (p = 0,29). La zona de lobos se caracterizó por una mayor proporción de asentamientos urbanos y de celdas forestales mixtas, mientras que el área de no lobos estuvo ocupada por un porcentaje significativamente mayor de plantaciones, pastizales, matorrales y tierras diversas.

Se calcularon las estadísticas básicas para el área de lobo para las 12 variables (valores medios y desviación estándar o porcentaje de cobertura). El análisis de componentes principales (PCA) fue utilizado como una herramienta exploratoria (Tabachnick y Fidell, 1996) para evaluar la contribución de cada una de las variables que determinaron la presencia de lobo en el área de estudio. El PCA mostró que la multicolinealidad fue baja. Ningún valor dentro de la matriz de correlación excedió de r = 0,3. Las correlaciones más altas fueron entre las variables asociadas a perturbaciones humanas.

Análisis de los datos

El modelo de hábitat se basó en la estadística de distancia de Mahalanobis. Este estadístico mide la disimilitud, basada en las distancias cuadradas estándar, entre un hábitat ideal, que se supone determinado por la ocupación del lobo a largo plazo y el hábitat disponible en cada célula del mapa representado por x. Esto permite construir un índice de condiciones espaciales para el lobo basado en la distancia de Mahalanobis de cualquier localización dada del centroide del área del lobo. El cálculo de la distancia de Mahalanobis al centroide del área de lobo se realizó con el paquete SPSS 11.0 (SPSS, 2001). Una vez realizada la recodificación, los datos se exportaron a ArcView 3.2. (ESRI, 1992) resultando en un mapa de las probabilidades que reflejaría la selección del hábitat del lobo.

RESULTADOS

Análisis de los mapas de hábitat

Se identificaron siete componentes, que explicaron el 81,75% de la varianza total. El componente I explicó la mayor parte de la varianza (20,67%) y agrupó todas las variables asociadas a la perturbación humana juntas, con todas las variables relacionadas con la densidad ganadera y la distancia a la carretera correlacionadas positivamente y la densidad de población correlacionada negativamente. El componente II indicó una relación negativa entre bosque mixto y matorral. El componente III se correlacionó positivamente con el pastizal y negativamente con el matorral. El componente V se correlacionó positivamente con plantaciones de pino y eucalipto y negativamente con pastizales y finalmente los componentes IV, VI y VII se refirieron a variables singulares no correlacionadas (suelo rocoso desnudo, asentamientos humanos y tierras diversas, respectivamente).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN EL AUTOR

Las técnicas multivariantes tienen en cuenta la interacción simultánea de las variables. Todas las variables relacionadas con la perturbación humana estuvieron en cierta medida interconectadas, como lo confirmó su agrupación en el primer y más importante componente resultante del PCA. El uso del terreno y las variables relacionadas con la vegetación, por el contrario, estuvieron pobremente interrelacionadas y, con mayor frecuencia, esta relación pudo explicarse mediante la sustitución de una etapa sucesional de la vegetación por otra. Por lo tanto, el matorral pareció estar correlacionado negativamente con bosques mixtos y pastizales, y pastizales con plantaciones de pinos y eucaliptos.

Los patrones más claramente observados en el mapa de Mahalanobis son una alta proporción de tierra con alta probabilidad de presencia de lobo en el área de lobo y una alta proporción de tierra con baja probabilidad de presencia de lobo dentro de las áreas no lobunas. El primero es tautológico, siendo el área de lobo utilizada para definir el vector medio del hábitat óptimo de lobos sobre el que se basó la estadística de distancia de Mahalanobis. Esta última observación fue más interesante. La distancia de Mahalanobis no se basa en la clasificación binaria (es decir, en los hábitats usados versus los no utilizados), por lo que el análisis ayudó a señalar claramente las diferencias en las características de las zonas ocupadas de las no ocupadas.

La mayoría de las celdas dentro del área de lobo fueron correctamente clasificadas (es decir, con una alta probabilidad de ocupación del lobo). Sólo unas pocas celdas en el sureste de la zona del lobo fueron clasificadas como de baja probabilidad de ocupación, lo que correspondió en gran medida a una mayor densidad de población humana.

En cuanto al área de no lobos, sólo una zona fue identificada como potencialmente apta para la ocupación de lobos. Este hábitat se extendió en el lado occidental del área de estudio, en Amieva, superponiéndose con parte del área de distribución del lobo de por aquel entonces (L. Llaneza, comunicación personal). Por otra parte, se identificaron dos zonas principales con un hábitat adecuado bajo para los lobos: una costera, con alta densidad de población humana, caracterizada por el aumento del turismo y el desarrollo a lo largo de una importante carretera este-oeste; y una zona montañosa que cubrió la parte septentrional de los tres macizos, que también exhibió un turismo y un desarrollo cada vez mayores, pero fue particularmente inadecuada debido a las actividades ganaderas de ganadería libre. A pesar de una baja probabilidad estimada de ocupación de lobos en esta zona, se registraron signos de presencia de lobo en el lado norte de los macizos occidental y central de los Picos de Europa. Esto sugirió una expansión de las poblaciones de lobos de las áreas contiguas adecuadas, lo que aumentó los conflictos, ya que las matanzas de ganado se produjeron con mayor frecuencia (La Nueva España, 21/06/2002). Como resultado, las autoridades del Parque Nacional y la administración regional acordaron la necesidad de controlar las poblaciones de lobos. Los pastores continuaron presionando para obtener el permiso para implementar tales medidas para hacerlas efectivas (La Nueva España, 21/06/2002). Esto confirmó los patrones de adecuación del hábitat propuesto por el modelo. El hecho de que la probabilidad de ocupación de lobos fuese baja no necesariamente se refirió a la evitación de lobos de estas áreas, sino a las condiciones adversas para su supervivencia en el largo plazo debido a las actitudes negativas de la población local.

Ampliación del modelo

Según el autor, con el fin de mejorar la precisión del modelo, se recomienda una validación para probar su poder predictivo (Conroy et al., 1995). Esto podría lograrse, por ejemplo, calculando la distancia de lugares donde los lobos fueron asesinados o envenenados en los últimos años hasta el centroide del vector de hábitat óptimo del lobo (véase Corsi et al., 1999). Sin embargo, esto no se hizo debido a la falta de información relevante y suficiente.

Por lo tanto, el modelo puede considerarse mejor como una primera indicación de la idoneidad del hábitat del lobo. Siempre se debe tener cuidado cuando se aplican las predicciones de modelos informáticos para tomar decisiones en la vida real sin un análisis crítico de sus limitaciones inherentes. Se necesita un mayor conocimiento de los territorios de los lobos y de su área de distribución. Sería particularmente útil aumentar el número de estudios de radio-localización, no sólo en el área de estudio, sino en otras escalas relevantes. La alta movilidad de los lobos hace hincapié en la necesidad de llevar a cabo estudios similares en los territorios vecinos y vincularlos en un modelo a gran escala de conectividad paisajística.

Implicaciones para la gestión

Según el autor, una de las principales aplicaciones de los modelos multivariantes geográficamente basados en la gestión de grandes carnívoros es la planificación regional. La planificación de la conservación basada en mapas puede ayudar a facilitar la coexistencia entre lobos y hombres identificando las áreas donde el potencial para los conflictos es alto (Carroll et al., 1999). La cuestión que surge entonces es cómo manejar las poblaciones de lobos donde los conflictos pueden surgir. Treves y Karanth (2003) han identificado tres posibles estrategias de manejo: (1) erradicación; (2) control regulado; y (3) preservación. Los pros y contras de cada estrategia deben ser evaluados dentro de un escenario socio-político dado. Los opositores de la recuperación de los carnívoros o la persistencia de su población son activos tanto desde el punto de vista político como sobre el terreno. Por lo tanto, prevenir y mitigar el conflicto entre lobos y hombres debe basarse en una mejor comprensión de la ecología del comportamiento de los carnívoros y en la aceptación pública del manejo de la vida silvestre. Debido a que el lobo está aumentando su población en el norte de España, la eliminación regulada parece una alternativa plausible en aquellas áreas donde el lobo es probable que cause conflictos humanos. El costo del sacrificio regulado tiende a ser bajo. Poner el control en las manos locales, bajo la supervisión de administradores de vida silvestre capacitados, podría satisfacer a los defensores de los derechos de propiedad privada y la autodeterminación. Al mismo tiempo, podría ayudar a aumentar la tolerancia pública para esta especie (Linnell, Swenson, y Andersen, 2001). Promover la caza con licencia podría proporcionar financiación para la protección o el desarrollo rural (véase, por ejemplo, Stowell y Willging, 1992). La combinación de tácticas de control y conservación reguladas podría permitir a los gerentes optimizar las prioridades políticas, económicas y ecológicas (Treves y Karanth, 2003). Sin embargo, la caza de carnívoros es una opción controvertida. Los críticos suelen citar preocupaciones sobre el bienestar animal, aunque también surgen problemas de conservación y científicos (Treves, 2002). Como señalan Treves y Karanth (2003), la gestión de carnívoros se encuentra ahora en una encrucijada en muchas regiones del mundo. El control letal es un enfoque conveniente que puede satisfacer a algunos interesados durante un breve período. Las soluciones profundamente arraigadas al conflicto entre lobos y hombres  podrían ir más allá del control letal y orientarse hacia: (1) modificar el comportamiento de los seres humanos, el ganado y los carnívoros; (2) prevenir que las actividades de los seres humanos y carnívoros se intersecten en el espacio. Los primeros incluyen cambios en las prácticas de cría y custodia. Algunos estudios ya han investigado hasta qué punto los planes de incentivos y las campañas de divulgación pueden promover los cambios de comportamiento necesarios (por ejemplo, Fox, 2001). Este último enfoque implica el uso de barreras para proteger el ganado o la protección de las áreas para impedir ciertas actividades humanas a fin de evitar la intersección de las actividades humanas y de los carnívoros. Esta política se está aplicando efectivamente, por ejemplo, para el oso pardo (Ursus arctos) en el norte de España, mediante la instalación de cercas eléctricas alrededor de las colmenas de abejas para evitar la agresión de los osos marrones (R. Hartasánchez, comunicación personal). Desafortunadamente, la protección del ganado libre de los lobos no puede ser tan fácilmente abordada a menos que haya un cambio del sistema de cría hacia la intensificación.

CONCLUSIONES

Aunque los lobos han desarrollado maneras de hacer frente a la ecología del medio ambiente humano en su rango, la idoneidad del hábitat del lobo todavía parece ser una función de la perturbación asociada con el ser humano. En consecuencia, a medida que la presión humana aumenta hacia el norte, en el área de estudio, las probabilidades de una recolonización estable del lobo de un determinado hábitat disminuyen. Debido a este proceso continuo de expansión de la población de lobos hacia el norte y la posterior desaparición debido a la mortalidad inducida por el hombre, estas áreas pueden considerarse sumideros para dispersar o colonizar lobos.

El modelo actual parece explicar los patrones de grano fino de la ocupación del lobo. Sin embargo, sería recomendable considerar diferentes modelos complementarios a una escala espacial más amplia para tener en cuenta la dinámica del lobo y vincularlos junto con un modelo de conectividad paisajística donde se consideren los flujos de dispersión (Carroll et al., 1999). Aunque los datos del mundo real rara vez están disponibles para simulaciones complejas y robustas (Dunning et al., 1995), este enfoque puede proporcionar una primera indicación de la idoneidad del hábitat del lobo a una escala de grano fino y puede usarse como parte de un proceso secuencial de manejo adaptativo. Las áreas donde los lobos son propensos a causar conflictos pueden ser identificadas y los objetivos de manejo de la vida silvestre establecidos para minimizar tales conflictos y optimizar las prioridades políticas, económicas y ecológicas (Treves y Karanth, 2003). Sin embargo, las soluciones a los conflictos carnívoros humanos deben tener en cuenta tanto los objetivos a largo plazo como los objetivos a corto plazo y tienen como objetivo ir más allá del control letal. Estas pueden orientarse hacia: (1) modificación del comportamiento; Y (2) impedir que las actividades de los seres humanos y lobos se intersecten en el espacio.

REFERENCIAS

Blanco and Cortés (1997). “Estudio aplicado para la gestión del lobo en Cantabria”. Universidad de Cantabria. (Informe no publicado).

Bunce, R. G. H., M. Bell and T. Farino (1998). “The environmentally sensitive area legislation in the United Kingdom and its potential application to the Picos de Europa mountains in north-west Spain”. Environmental Conservation 25 (3): 219–227.

Carroll, C., P. C. Paquet, and R. F.  Noss (1999). “Modelling carnivore habitat in the rocky mountain region: A literature review and suggested strategy”. Toronto: WWF Canada.

Conroy, M. J., Y. Coeh, F. C. James, Y. G. Matsinos and B. A. Maurer (1995). “Parameter estimation, reliability, and model improvement for spatially explicit models of animal populations”. Ecological Applications 5 (1): 17–19.

Corsi, F., E. Dupré and L. Botani (1999). “A large-scale model of wolf distribution in Italy for conservation planning”. Conservation Biology 13 (1): 150-159.

De Sebastián, J. (1997). “Los aprovechamientos ganaderos en los Picos de Europa”. In B. Palacios and L. Llaneza (eds.). Primer Simposio sobre el Lobo en los Picos de Europa (pp. 63-76). Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM)-Grupo Lobo.

Dunning, J. B., D. J. Stewart Jr., B. J. Danielson, B. R. Noon, T. L. Root, R. H. Lamberson, R. H. and E. E. Stevens (1995). “Spatially explicit population models: current forms and future uses”. Ecological Applications 5: 3–11.

ESRI (1992). “ArcInfo user’s manua”l. Version 6.1. California: Redlands.

Fox, C. H. (2001). “Taxpayers say ‘‘no’’ to killing predators”. Animal Issues 32: 1–2.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 21 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Linnell, J. D. C., J. E. Swenson and R. Andersen (2001). “Predators and people: conservation of large carnivores is possible at high human densities if management policy is favourable”. Animal Conservation 4: 345–349.

Llaneza, L. and A. Ordiz (1999). “Situación del lobo en Asturias, 1999”. Principado de Asturias: Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Llaneza, L., A. Ordiz, A. Uzal, V. Palacios, A. Fernández and J. Naves (2002). “Situación del lobo en Asturias, 2001”. Principado de Asturias: Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Ordiz, A. (2002). El lobo en León. In: L. Llaneza and J. C. Blanco, Diagnóstico de las poblaciones de lobo ibérico en Castilla y León (pp. 34-61). Valladolid: Junta de Castilla y León, Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Palacios, V. (1997). “El lobo en el Parque Nacional de los Picos de Europa”. In B. Palacios and L. Llaneza (eds.). Primer Simposio sobre el Lobo en los Picos de Europa (pp. 43-60). Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM)-Grupo Lobo.

SPSS (2001). “SPSS base 11.0 User’s guide package”. Chicago, IL.

Stowell, L. R. and R. C. Willging (1992). “Bear damage to agriculture in Wisconsin”. Proceedings of the Eastern Wildlife Damage Control Conference 5: 96–104.

Tabachnick, B. G. and L. S. Fidell (1996). “Using multivariate statistics”. (3rd ed.). New York: Harper and Row.

Treves, A. (2002). “Wolf justice: managing human-carnivore conflict in the 21st century”. Wolf Print 13: 6–9.

Treves, A. and K. U. Karanth (2003). “Human-carnivore conflict and perspectives on carnivore management worldwide”. Conservation Biology 17 (6): 1491–1499.

 

En esta ocasión la temática de la entrada se sale de lo habitual. El objetivo es concienciar sobre el hecho de que las infraestructuras humanas pueden provocar perjuicios a los lobos.

El trabajo fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research en el año 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,403. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	53	Q2
Ecología	150	99	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Iliopoulos, Y., D. Youlatos and S. Sgardelis (2014). «Wolf pack rendezvous site selection in Greece is mainly affected by anthropogenic landscape features”. European Journal of Wildlife Research 60 (1): 23-34.

En este estudio, se examinaron entre 1998 y 2010 los patrones de selección de los lugares de reunión (rendezvous site) de 30 manadas de lobos (una gran proporción de las 100 manadas estimadas en Grecia) (Iliopoulos, 2009). El análisis tuvo por objeto identificar los atributos paisajísticos más importantes, las variables de disponibilidad de recursos y las características del paisaje antropogénico que afectaron a la selección de los lugares de reunión a escala de (a) población-paisaje y (b) territorio. Además, se probó la hipótesis de que los lobos seleccionasen los lugares de reunión principalmente en áreas más seguras para los cachorros con respecto a la mortalidad causada por humanos, se predijo que la distancia a caminos, asentamientos humanos y paisajes forestales menos fragmentados estaría relacionada positivamente con la selección del lugar. Por último, se examinó la solidez del modelo de selección de recursos del territorio y sus implicaciones con fines de gestión, utilizando a posteriori datos de campo originales.

Los estudios para localizar los lugares de reunión de los lobos se realizaron en dos regiones del centro y norte de Grecia, cubriendo un área total de 6700 km².

La densidad media de población humana, excluidas las ciudades, fue de 15 habitantes/km² (datos de 1999: Ministerio del Interior). La densidad de población osciló entre 0,6 y 5,4 asentamientos/100 km². El pastoreo de ganado se practicó en todo el área de estudio, y los perros pastores fueron ampliamente utilizados para la protección del ganado de grandes carnívoros (es decir, el lobo y el oso pardo Ursus arctos). La densidad media de ovejas y cabras fue de 67,21; ganado vacuno 2,55 y cerdos sueltos 2,9 cabezas/km². La red de carreteras forestales fue extensa, con una densidad media de 2,43 ± 0,63 km/km². La caza de aves y mamíferos tuvo una duración de 6 meses a partir del 20 de agosto y fue practicada con perros de caza entrenados para aves y liebres (Lepus europaeus) y también para el jabalí.

METODOLOGÍA

Estudio de los lugares de reunión

Entre 1998 y 2010 se realizó un estudio de los lugares de reunión de los lobos, y el modelo resultante se probó en campo en 2011. Se realizó un seguimiento de las 30 manadas mediante satélite y radiotelemetría, permitiendo la investigación directa de lugares de reunión putativos. Cada año, entre julio y septiembre, el estudio y la confirmación del lugar de reunión se llevaron a cabo mediante el «método de aullidos simulados» en un censo saturado (Harrington y Mech, 1982). Se prefiere está época porque las manadas de lobos son todavía sedentarias (Packard, 2003), la distinción de aullidos de cachorros de los adultos es factible (Harrington y Asa, 2003) y la tasa de respuesta es alta (Harrington y Mech, 1982). Los autores aplicaron el método en todas las áreas de de las 30 manadas, donde y cuando los datos de campo recientes confirmaron la presencia del lobo, para minimizar los registros de falsas ausencias, un problema común en los estudios usados versus los no utilizados (Boyce et al., 2002). Las pruebas de campo incluyeron pistas de dos o más lobos, marcas, avistamientos directos de lobos o cachorros, informes de daños al ganado y registros de fototrampeo. Cuando se provocó una respuesta de una manada, se grabó el azimut de los aullidos y se registró la distancia a los lobos que respondieron, estimada durante visitas a la luz del día. Un lugar (n = 35) fue clasificado como lugar de encuentro basado en la presencia de cachorros cuando (a) se escuchó una respuesta de cachorros por lo menos dos veces durante el mismo período de verano (n = 29 sitios) y (b) sólo se escucharon lobos adultos pero la presencia de cachorros fue verificada por otras pruebas de campo, como cachorros capturados o muertos, avistamientos directos e imágenes de cachorros a través de fototrampeo (n = 6 sitios). Para distinguir entre los lugares de reunión vecinos localizados, los autores repitieron el protocolo de aullido simulado durante la misma noche. Sin embargo, en todos los casos, la distancia entre ellos fue mayor que el umbral de 5 km sugerido por Capitani y colaboradores (2006) o 6,4 km por Ausband y colaboradores (2010).

En el análisis se incluyó un lugar de reunión cada vez, incluso si hubiera sido reutilizado por una manada durante varios años. Para cada lugar de reunión (n = 35), se seleccionó aleatoriamente un sitio no utilizado que no se superpuso (Hawth´s tools 3.7 para ArcGIS 211 9.3), a distancias ≤ 5 km, con el fin de minimizar la probabilidad de que se localizase fuera del respectivo territorio de la manada. Tanto los sitios usados como los no utilizados fueron considerados como superficies circulares, con un radio de 800 m (área de 2 km²), ya que el tamaño promedio de los lugares de reunión conocidos de las manadas con lobos radiomarcados durante este estudio fue de 2,2 ± 0,39 km² (n = 8 lobos). Se excluyeron de todos los análisis los sitios «no utilizados» localizados sobre lagos, áreas muy perturbadas y áreas puramente agrícolas o de hábitat abierto.

Análisis de los datos

Inicialmente se analizó la selección de los lugares de reunión a escala paisaje-población (Johnson, 1980) comparando su uso con la disponibilidad de las tres variables principales en el área de estudio: a) densidad de ganado en verano (junio-octubre) en tres categorías: 0-32; 33-79 y > 80 cabezas/km²; b) zonas de elevación en cuatro categorías: 100-500; 501-800; 801-1200 y 1201-2500 m, clasificadas mediantes ArcGis 9.3 (ESRI); y c) los tipos de uso de suelo del Corine agrupados en seis clases: matorrales de hoja perenne, bosques caducifolios, bosques de coníferas, matorral de transición hacia bosques, hábitats mixtos agrícolas y forestales y praderas naturales. No fue posible incluir más variables en el análisis, ya que faltaron datos espaciales detallados a esta escala.

A continuación, se analizó la selección de los lugares de reunión a la escala del territorio (Johnson, 1980), comparando los lugares de reunión y los lugares no utilizados con una regresión logística multivariada (Hosmer y Lemeshow, 1989). Para cada lugar de reunión y  sitio de control, se midieron las características del paisaje y del hábitat a una resolución de 10 × 10 m, usando imágenes de satélite de Aster, mapas militares DTM y mapas de uso del suelo del Corine en ArcGis 9.3 (ESRI). Los caminos forestales y las granjas activas fueron mapeados en el campo. La densidad ganadera se ajustó espacialmente de acuerdo con la ubicación real de las fincas activas. Los cursos de agua perennes fueron cartografiados a partir de mapas militares de escala 1: 50 000 (Servicio Militar Geográfico Helénico). Los índices de fragmentación forestal se estimaron con el Patch Analyst 4 (Rob Rempel, Centro de Investigación de Ecosistemas Forestales del Norte, Canadá) para ArcView 3.2 (ESRI). Se reagruparon los mapas de uso del suelo del Corine para describir la estructura de la vegetación, independientemente del tipo de hábitat. Las covariables categóricas introdujeron modelos como variables «ficticias».

Se realizó el análisis incluyendo todas las variables en un modelo completo y eliminando secuencialmente covariables con menor relación b/SE, hasta que la reducción de la variable dejó de mejorar el rendimiento del modelo (Arnold, 2010).

La validez del modelo se evaluó con la integración del área bajo curva (AUC) después del cálculo de la curva ROC de acuerdo con Boyce y colaboradores (2002). Todos los análisis estadísticos se realizaron con SPSS 13 (SPSS Inc, Chicago, EE.UU).

Para una prueba preliminar, fuera de la muestra, de la robustez del modelo, se calculó la adecuación de los lugares de reunión en tres nuevas áreas más pequeñas de 300 km². Los autores elaboraron una malla (grid) que cubrió las áreas de prueba con un tamaño de celda de 70 × 70 m. A continuación, se crearon superficies ráster con la misma extensión y tamaño de celda para visualizar las variables ecogeográficas que entraron en el modelo de regresión logística final. Las superficies de las variables del ráster tuvieron una zona de amortiguamiento (buffer) de 1000 m alrededor de los límites del área de estudio, de modo que se tuvieron en cuenta los valores sin datos durante los cálculos. En cada celda, se asignó un valor único derivado por cada variable del ráster. Se utilizó una ventana móvil de 800 m de radio (FRAGSTATS 4.1, McGarigal et al., 2002) para estimar los valores de covariables de fragmentación forestal para cada celda de la malla (grid) considerada en el modelo final (índice TCAI). Se calculó la probabilidad de que cada celda de la malla de referencia constituyera el centro de un lugar de reunión usando la ecuación de regresión logística derivada del modelo final. Por lo tanto, se asignó a cada celda de las áreas de estudio de prueba un valor de probabilidad que variaba de 0 a 1. Para producir los mapas de idoneidad de los lugares de reunión, se volvió a realizar el procedimiento de ventana móvil a un radio de 800 m (correspondiente a un lugar de reunión de 2 km² de tamaño) alrededor de cada celda de la malla con el fin de suavizar los mapas de probabilidad promediando los valores de probabilidad de las celdas vecinas incluidas en ese radio específico. La idoneidad del lugar de reunión calculado varió en consecuencia de 0 a 1. Luego se reclasificó la probabilidad con el método de intervalo igual que crea clases dentro de un rango de probabilidad igual a 0,1 para producir mapas de predicción con diez zonas de idoneidad. Todos los análisis se realizaron utilizando ArcGiS 9.3 (ESRI).

Durante el verano de 2011, se llevó a cabo un censo saturado para localizar los lugares de reunión que por aquel entonces estaban ocupados o fueron utilizados en los últimos 2-3 años para aumentar el tamaño de la muestra de los lugares de reunión después de verificar el uso anterior cuando fue posible. Inicialmente se realizó un censo preliminar de evaluación de campo durante julio de 2011 para definir las áreas donde estuvieron presentes las manadas de lobos. Durante esta evaluación, se mapeó toda la información directa e indirecta disponible que indicó la presencia de manadas de lobos, tales como rastros de lobo localizados espacialmente (excrementos, huellas, marcas, raspaduras) e información cruzada referenciada sobre grupos de lobos aullando y observaciones de cachorros proporcionados por pastores locales y cazadores. Durante agosto y septiembre de 2011, los autores realizaron un estudio de aullidos simulados (Harrington y Mech, 1982) en las tres nuevas áreas de estudio donde la presencia de lobo fue mapeada durante el censo preliminar. Se utilizaron los mismos dos criterios de evaluación para la clasificación de sitios como lugares de reunión, cuando se oyó el aullido de lobo como se describió anteriormente. Cuando una respuesta de lobo no fue obtenida en un sitio, pero fueron evidentes otras indicaciones de reproducción (por ejemplo, información de los ganaderos sobre el avistamiento de los cachorros, aullidos y presencia de cubiles), se visitó- si fue posible- los lugares para identificarlos. Los estudios de campo se realizaron independientemente de la interpretación del modelo SIG.

RESULTADOS

Durante el estudio de 1998-2010, se identificaron un total de 35 lugares de reunión pertenecientes a las 30 manadas de lobos estudiadas. Se pudo controlar el patrón de reutilización en diez de ellos, pertenecientes a nueve manadas que fueron más intensamente estudiadas, verificando si estuvieron ocupados repetidamente por lobos y cachorros adultos. Se realizaron controles con el mismo protocolo durante al menos dos veranos diferentes por lugar (rango = 2-6) pero no necesariamente durante años consecutivos. Siete de estos diez lugares de reunión incorporaron también un cubil activo en el interior o a una distancia relativamente corta (<2 km). Los cubiles se localizaron con el uso de datos de telemetría y la presencia de cachorros verificada mediante aullidos simulados en seis casos e imágenes de fototrampeo en un caso. La distancia media entre los lugares de reunión de diferentes manadas fue de 12,9 ± 1,7 km (rango = 10,7-16,6 km, n = 12 parejas) y no difirió significativamente entre sub-porciones del área de estudio.

A escala de paisaje y población, los lobos no seleccionaron ninguna zona de densidad ganadera, sino que evitaron establecer lugares de reunión a altitudes > 1200 m y hábitats mixtos de agroforestales o pastos. Hubo una tendencia no significativa a seleccionar la zona entre 501-800 m y la zona de matorral perennifolia.

A la escala del territorio, cuatro variables entraron en el modelo final. Los lobos seleccionaron lugares de reunión más alejados de los caminos forestales (media ± SD = 435 ± 326 m, rango = 73-1614 m), más cerca de una fuente de agua permanente (media ± SD = 500 ± 434 m, rango = 0-1707 m), en áreas forestales menos fragmentadas y más alejadas de los pueblos (media ± SD = 2819 ± 1234 m, rango = 1047- 6026 m). El modelo predijo correctamente el 80% de los lugares de encuentro y de acuerdo con el valor estimado del AUC (0,818, SE = 0,051) puede considerarse una «aplicación útil» (Boyce et al., 2002).

En el verano de 2011, se identificaron siete nuevos lugares de reunión de 2 km² de área cada uno en las áreas de estudio «fuera de la muestra». Aunque la superficie total de las áreas de evaluación «fuera de la muestra» fue pequeña (300 km²), los lugares de reunión estuvieron espaciados grandes distancias entre sí (> 10,2 km). Los lugares de reunión identificados correspondieron a cuatro manadas diferentes de lobos. Cinco de estos siete lugares estuvieron por aquel entonces ocupados por lobos durante el censo de 2011 y se localizaron con éxito con el método de aullidos simulados.

Uno de los lugares fue ocupado por lobos el año anterior (2010). Su uso real por una manada de lobos se verificó después de la inspección de muchas rascaduras, restos de alimentos espacialmente concentrados aún presentes en la zona, y/u otros objetos llevados por los lobos. Por otra parte, una guarida de lobo fue descubierta en el campo por un pastor local, a 1,4 km del lugar de reunión, que había descubierto la guarida y visto a los cachorros a principios de junio de 2010. Aunque los autores no encontraron signos de actividad de los lobos por aquel entonces en el séptimo lugar de encuentro, hubo informes de referencias cruzadas relacionadas con la cría de cachorros de varios agricultores en áreas adyacentes, quienes caracterizaron el sitio como una «hogar» tradicional de lobos. Las indicaciones del uso del lugar incluyeron el aullido del grupo de lobos y muchos avistamientos de crías durante los veranos entre 2007 y 2009. La información relevante fue considerada suficientemente adecuada para finalmente incluir también este sitio en los análisis.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los análisis de la selección de los lugares de reunión produjeron algunos resultados interesantes que se registraron por primera vez en Grecia. En la escala población-paisaje, los lobos evitaron altitudes > 1200 m, mientras que hubo una tendencia no significativa a preferir la zona de altitud media (501-800 m) para establecer los lugares de reunión. En Grecia, las altitudes elevadas (> 1200 m) se caracterizan por tener más fuentes de alimento, pero esto es altamente estacional y la abundancia de alimento sólo alcanza su pico durante el verano. Por otra parte, las altitudes bajas (< 1200 m), y especialmente la zona 501-800 m, se caracterizan por una menor fluctuación en las fuentes de alimento, como el ganado, la principal presa del lobo en Grecia por aquel entonces (Iliopoulos et al., 2009).

No se observó influencia significativa de la densidad media de ganado en la selección de los lugares de reunión. De acuerdo con los hallazgos, los lugares de encuentro no estuvieron relacionados con la abundancia de presas y no estuvieron localizados próximos entre sí, como lo demuestra la baja variación de las distancias entre ellos.

Con respecto a los tipos de hábitat, los lobos no seleccionaron específicamente ningún hábitat forestal específico, pero generalmente evitaron las áreas semi-boscosas y los hábitats abiertos para establecer los lugares de reunión. Además, los arbustos de hoja perenne fueron ligeramente seleccionados, aunque esta preferencia no fue estadísticamente significativa.

En la escala del territorio, la proximidad a caminos forestales fue el factor más importante, determinando la selección del lugar de reunión. Como la proximidad a la carretera implica un aumento de la perturbación humana, los lugares de reunión se situaron lejos de caminos forestales. La evasión de caminos por las manadas de lobos reproductores, al seleccionar los lugares de reunión, puede consistir en una estrategia de adaptación contra la caza de lobos y crías en Grecia, en lugar de una respuesta a la mera presencia humana y perturbación temporal.

La distancia de los pueblos también se relacionó con la perturbación antropogénica, pero con menor influencia en la selección del lugar de reunión. Sin embargo, en Grecia, este factor fue el menos importante porque los lobos suelen frecuentar las cercanías de los pueblos en busca de comida, como la basura o el ganado muerto (Iliopoulos, datos no publicados).

La proximidad al agua pareció ser el segundo factor más importante. La proximidad a las fuentes de agua reduce la necesidad de que los cachorros viajen largas distancias para beber agua y por lo tanto exponerse a un peligro mortal, especialmente durante los meses secos de verano y otoño.

Otro factor crítico para la selección del lugar de reunión en la escala de rango del territorio fue la fragmentación del bosque. En los lugares del estudio, las manadas de lobos seleccionaron áreas forestales homogéneas y menos fragmentadas. En los bosques más grandes y más homogéneos, los depredadores potenciales (por ejemplo, los humanos, los perros guardianes del ganado) necesitan viajar distancias más largas dentro de las áreas con vegetación para llegar a los centros de los lugares de reunión y están sujetos a una detección auditiva más fácil por los lobos como también se ha demostrado experimentalmente (Wam, 2003; Karlsson et al., 2007).

Los lugares de reunión parecen ser bastante tradicionales, ya que se detectó una alta tasa de reutilización: los casos más notables fueron reutilizados después de 12 años y uso consecutivo durante 5 años, mientras que en total ocho de cada diez lugares fueron reutilizados durante al menos 2 años. La manada de lobos # 5 usó el mismo cubil y lugar de reunión durante al menos cinco veranos consecutivos (2002-2007), mientras que, según los testimonios de los ganaderos locales, los lobos criaron allí incluso antes. Después de la matanza ilegal de al menos un lobo reproductor en el invierno de 2008, la reproducción del lobos cesó en esa área. El uso de la red forestal en este territorio se limitó a los vehículos públicos, con un sistema de barras de metal establecido por el club de caza local para reducir la presión de la caza. Además, el pastoreo de ganado estuvo prohibido por el servicio forestal para proteger las reforestaciones de pino negro. Aunque no se dispuso de datos sobre la reproducción del lobo antes del cierre de las vías forestales en esa zona, la reutilización consistente del cubil, y el lugar de reunión asociado, podría estar vinculado a una baja presencia humana. Otro caso de reutilización interesante de un lugar de reunión que también abarcó una guarida en la misma zona fue el la manada de lobos # 1. La reproducción se localizó por primera vez durante el inicio del estudio en primavera y verano de 1999. Aunque los lobos reproductores radiomarcados fueron matados ilegalmente por los cazadores de jabalíes en el otoño de 1999, la reutilización de los territorios fue registrada después de 12 años probablemente por lobos no relacionados con ese primer par reproductor.

La reutilización registrada, además de la persistencia de reproducción, también pudo estar relacionada con la escasez de hábitat de alta idoneidad para el establecimiento de nuevos lugares de reunión. De hecho, los mapas de predicción en las áreas de prueba mostraron que sólo el 9,9% podría ser conveniente para las áreas centrales de estos lugares. Esta estimación pudo ser aún menor, considerando la varianza no explicada por el modelo de idoneidad. Como los lobos parecían seleccionar contra la perturbación humana, y los sitios de estudio se localizaron en áreas con alta presencia humana y densidad forestal muy alta, la reutilización del sitio apareció como una opción ecológicamente segura.

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Este estudio sobre la selección de lugares de reunión de lobos en el norte y el centro de Grecia, mostró que evitar la presencia humana y la perturbación representó más que factores relacionados con los tipos de hábitat o la disponibilidad de presas. La preferencia de los lobos por el ganado en el área de estudio y la falta de cualquier asociación espacial de los lugares de reunión con la disponibilidad de presas no son contradictorias, ya que el ganado libre también implica alta presencia humana y alteración. Esta estrategia, adoptada por los lobos en Grecia, puede ser una respuesta a la larga historia de persecución humana, todavía en curso y generalizada, y es consistente con países con historias similares, como Polonia e Italia. Esto fue más evidente a escala del territorio. Por otra parte, a escala del paisaje, los lobos establecieron los lugares de reunión con el fin de minimizar la competencia intraespecífica y maximizar el acceso a la disponibilidad estable de recursos.

Los lugares de reunión óptimos resultaron ser un recurso bastante limitado en el área de estudio. Esto se expresó por la reutilización consecutiva de los lugares de reunión por las manadas de lobos y estuvo altamente relacionada con la alta densidad de carreteras. Por lo tanto, el control del uso del camino forestal podría ser una medida de manejo eficaz para ayudar a la reproducción del lobo en áreas críticas, tales como áreas sumideros con alta mortalidad causada por el ser humano. Una restricción estacional sobre el uso del camino forestal, implementada en partes del área de estudio para reducir la presión de la caza, también fue beneficiosa para los lobos. El uso limitado de las redes de carreteras establecidas o la cuidadosa planificación de la construcción de la red de carreteras, junto con el mantenimiento de parcelas forestales no fragmentadas, deberían acompañar siempre cualquier plan para el establecimiento de áreas protegidas en Grecia, ya que por sí solas no garantizan ningún efecto positivo particular sobre la demografía de lobos.

En el campo, la localización relativamente precisa de los lugares de reunión fue factible a través del método de estudio de aullidos, lo que permitió el muestreo rentable de un mayor número de manadas de lobo y la creación de un modelo de selección de recursos adecuado para la evaluación de grandes áreas. Como la robustez del modelo de selección de recursos fue adecuada, puede utilizarse con confianza para concentrar sustancialmente los esfuerzos de monitoreo del lobo en alrededor del 10% de las áreas bajo consideración. Teniendo esto en cuenta, los mapas de predicción de lugares de reunión pueden ser de utilidad variable durante los estudios de evaluación de impacto ambiental. Sin embargo, estos mapas son insuficientes para predecir y evitar la modificación o pérdida permanente del hábitat de los cubiles por obras de infraestructura importantes.

Por el contrario, la predicción de los autores es una evaluación valiosa cuando la pérdida permanente del hábitat del lugar de reunión está en cuestión. En Grecia, pueden usarse para diseñar áreas protegidas o para mapear el riesgo de depredación de ganado. Finalmente, cuando se considera la perturbación estacional, la evaluación de los mapas de los lugares de reunión debe incluir marcos de tiempo individuales y detallados, ya que las manadas responden y se afectan de manera diferente dependiendo de la edad de los cachorros y la duración, temporada y niveles de perturbación (Person y Russell, 2009).

REFERENCIAS

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Capitani, C., L. Mattioli, E. Avanzinelli, A. Gazzola, P. Lamberti, P. Mauri, L. Scandura, A. Viviani and M. Apollonio (2006). “Selection of rendezvous sites and reuse of pup raising areas among wolves Canis lupus of north-eastern Apennines, Italy”. Acta Theriol 51:395–404

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Hosmer, D. W. and S. Lemeshow (1989). “Applied logistic regression”. Wiley, New York

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Johnson, D. H. (1980). “The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference”. Ecology 61:65–71.

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Karlsson, J., M. Eriksson and O. Liberg (2007). “At what distance do wolves move away from an approaching human?”. Can J Zool 85: 1193–1197.

McGarigal. K., S. A. Cushman, M. C. Neel and E. Ene (2002). “FRAGSTATS: spatial pattern analysis”. Program for Categorical Maps, University of Massachusetts.

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Wam, H. K. (2003). “Wolf behavior towards people”. MSc Thesis, Norwegian University of Life Sciences, Aas.

 

La amenaza de depredación de ganado se convirtió en una de las principales razones para que los humanos erradicasen a los lobos en los Estados Unidos. A mediados del siglo XX, lo habían conseguido con éxito en la mayor parte de los Estados Unidos, a excepción de una sola población en el noreste de Minnesota. La distribución de los lobos en los Estados Unidos comenzó a aumentar durante la segunda mitad del siglo XX debido a la creciente empatía pública (Mech, 1995). Este cambio en la actitud pública llevó al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos a proteger al lobo en 1974 bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción.

En este trabajo, se examinaron los hábitos alimenticios de los lobos en un área semiagrícola del noroeste de Minnesota durante las estaciones no invernales. El objetivo fue documentar los hábitos alimenticios de los lobos durante la época del año en la que el ganado se alimentó en los pastos (no en invierno), documentar el número de ganado muerto por lobos e investigar los factores que influyeron en la dieta del lobo en un área con ungulados tanto autóctonos como domésticos.

El trabajo fue publicado en la revista American Midland Naturalist en el año 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista American Midland Naturalist tuvo un «Factor de Impacto» de 0,592. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	35	Q3
Ecología	150	130	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Chavez, A. S. and E. M. Gese (2005). «Food habits of wolves in relation to livestock depredations in northwestern Minnesota». American Midland Naturalist 154 (1): 253-263.

El estudio se realizó en la llanura fluvial del valle del Río Rojo (del inglés Red River Valley), en el noroeste de Minnesota, a lo largo de la periferia noroeste del área de distribución del lobo en la región de los Grandes Lagos (Berg y Benson, 1999). El área de estudio tuvo una extensión de 12oo km². La cubierta de nieve fue generalmente continua desde finales de noviembre hasta abril, restringiendo el pastoreo de ganado desde mayo hasta principios de noviembre. Los alces (Alces alces), el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus), el castor (Castor canadensis), las ratas almizcleras (Ondatra zibethicus) y los conejos de Florida (Sylvilagus floridanus) representaron las principales presas autóctonas disponibles para los lobos.

METODOLOGÍA

Los hábitos alimenticios fueron determinados mediante análisis fecal. Se recolectaron excrementos de lobos cada 2 semanas en rutas estandarizadas dentro del área de estudio durante la primavera, verano y otoño de 1997-1999. Los pelos y fragmentos sólidos (es decir, huesos, dientes) se separaron por especies. En los casos en que la inspección macroscópica no fue posible para la identificación de presas, se examinaron impresiones negativas de patrones de escala cuticular de pelos bajo un microscopio compuesto (Adjoran y Kolenosky, 1969). Además, se realizó una colección de referencia de pelos y sus impresiones en escala cuticular de todos los elementos potenciales de presas para ayudar en su identificación microscópica. Se realizó una estimación visual, al 5% más cercano, del porcentaje de volumen de cada especie de presa para cada excremento. No se usó la frecuencia de aparición de cada especie de presa, debido a que las presas pequeñas suelen estar sobrerrepresentadas por esta técnica (Weaver y Hoffman, 1979).

Se utilizaron diferentes métodos para estimar la abundancia de ungulados autóctonos y domésticos. Los autores emplearon los datos de las inspecciones aéreas de invierno y mediados de invierno para ciervos y alces del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos.

Durante los 3 años de estudio, los casos de depredación por lobos en las áreas agrícolas dentro del área de estudio fueron documentados por los informes del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos – Servicio de Inspección de Salud Animal y Vegetal – Servicios de Fauna Silvestre (WS). En Minnesota, los ganaderos pueden ponerse en contacto con un funcionario de conservación del Departamento de Recursos Naturales de Minnesota (MDNR) o un especialista en lobos de WS para verificar las reclamaciones de depredaciones potenciales de ganado por parte del lobo (Fritts et al., 1992). Esta acción determina si reciben compensación por los animales muertos por lobos.

RESULTADOS

Se recolectaron un total de 533 excrementos de lobo durante las temporadas no invernales de 1997-1999. El ciervo de cola blanca fue el alimento más abundante para cada una de las tres temporadas por separado y en conjunto. El componente de ciervo en las heces estuvo compuesto por ciervos adultos (26,9%) y cervatillos (12,3%). Las ratas almizcleras fueron el segundo alimento más alto en volumen para los lobos, seguidos por los alces adultos (13,0%) y las crías de alce (0,6%), ganado vacuno, cerdos, lagomorfos y castores. Varias aves, roedores, insectos y vegetación fueron componentes menores de la dieta, constituyendo el 10,6% del volumen de todas las otras presas identificadas. Hubo una pequeña variación anual en el papel de diferentes especies de presas en los lobos durante 1997-1999. En 1997, el porcentaje de volúmenes de restos de ratas almizcleras y ciervos en la dieta de los lobos fue muy similar. Durante los siguientes 2 años, el ciervo fue el principal elemento de presa en la dieta de los lobos. Además, el porcentaje de volúmenes de restos de ratas almizcleras, alces y ganado bovino en la dieta de los lobos fue similar durante 1998 y 1999. El papel que jugó el cerdo en la dieta de los lobos disminuyó durante los 3 años.

Hubo fluctuaciones en el porcentaje de volumen de ciervo, alce y rata almizclera en la dieta de los lobos a intervalos de 2 semanas durante los meses no invernales. Las disminuciones de ciervos en la dieta de los lobos a menudo se complementaron con aumentos de ratas almizcleras, pero menos por alces. Del mismo modo, ciervos y ratas almizcleras fueron representados de forma más consistente que los alces en la dieta de lobos a intervalos de 2 semanas durante la primavera, verano y otoño. Además, los pequeños tamaños de muestra de los excrementos a lo largo de los períodos de tiempo de 2 semanas probablemente contribuyeron a la variación observada.

Durante el período de estudio, la población de ciervos en Agassiz alcanzó los niveles más bajos en los últimos 30 años, pero ligeramente creciente (G. Huschle, datos no publicados). Los censos de invierno de 1996-1997 y 1997-1998 estimaron que la población de ciervos fue de 455 ± 165 ciervos (90% de intervalo de confianza) y 432 ± 226 ciervos, respectivamente. En 1999 la población de ciervos aumentó ligeramente a 504 ± 190 ciervos. Estos números se consideraron dramáticamente bajos en comparación con los últimos 30 años, cuando las estimaciones de la población de ciervos nunca fueron inferiores a 1172 ciervos (los intervalos de confianza no se calcularon antes de 1995). En el invierno de 1993-1994 la población se estimó en 2670 ciervos. Del mismo modo, la población de alces durante el período de estudio fue baja y se consideró que estaba disminuyendo (G. Huschle, datos no publicados). Los censos de invierno de 1996-1997, 1997-1998 y 1998-1999 estimaron que la población de alces era de 115 ± 44 alces (90% de intervalo de confianza), 107 ± 88 alces y 65 ±47 alces, respectivamente. Estos números se consideraron bajos debido a que la estimación de la población de alces de invierno nunca fue inferior a 205 alces (1989-1990) durante los últimos 30 años; en el invierno de 1992-1993 se estimó que la población fue de 244 alces. Los autores estimaron que 1000 cabezas de ganado bovino adulto estuvieron en las tierras agrícolas dentro del área de estudio.

Entre 1997 y 1999, se registraron ocho incidentes de depredación por lobos sobre ganado en las tierras agrícolas a 6,4 km de Agassiz. El ganado confirmado de haber sido asesinado por lobos durante el estudio consistió en una oveja, una vaca herida, una vaca ciega y cinco terneros. Los eventos de depredación coincidieron con la presencia de restos de ganado en los excrementos de lobos, pero también se encontraron durante otras épocas. El carroñeo de los cadáveres contribuyó a la presencia de ganado bovino no relacionado con los episodios de depredación e ilustró las limitaciones del análisis fecal para determinar los patrones de depredación.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

En Norteamérica, los lobos generalmente se restringen a áreas donde los ungulados están disponibles como presas. El área en la que se llevó a cabo el estudio contuvo principalmente tres especies de ungulados: ciervos de cola blanca, alces y ganado vacuno. El ciervo de cola blanca (el ungulado más pequeño) fue el alimento más común en porcentaje de volumen en la dieta de los lobos durante las temporadas no invernales. La rata almizclera y el alce fueron los siguientes alimentos más comunes, seguidos por el ganado vacuno, los cerdos, los lagomorfos y los castores. El resto de la dieta estuvo compuesta por varias especies de aves, roedores, insectos y vegetación.

El desarrollo del estudio se produjo cuando las poblaciones de ciervos y alces estaban en números extremadamente bajos debido a dos inviernos severos consecutivos antes de la realización del trabajo. Por otra parte, las densidades de ciervos (1.3-1.5 ciervos / km²) en el área de estudio fueron las más bajas reportadas en Minnesota, donde los ciervos son la presa primaria de los lobos (Van Ballenberghe et al., 1975; Fritts y Mech, 1981; Fuller, 1989). Con tan bajas densidades, los autores esperaron que los ciervos fueran más difíciles de cazar por los lobos, debido a una menor tasa de encuentro y a su supuesta mejor condición fisiológica debido a una menor competencia intraespecífica y a los inviernos suaves. Además, la población de alces estaba en medio de una disminución a largo plazo debida principalmente a los inviernos severos y el parasitismo. Sin embargo, en un momento de muy bajo número de ciervos y alces, los lobos no cambiaron al ganado vacuno como alimento más importante.

Según los autores, pudieron darse varias razones por las cuales los lobos no cambiaron a ganado vacuno. Una de ellas, sería a causa de las acciones de control después de las depredaciones, que impidieron que los lobos depredasen sobre el ganado ya que se mataron a los lobos responsables de las muertes o se disuadió a los lobos supervivientes de acercarse a los pastos. Los lobos posiblemente no se aprovecharon del ganado vacuno más a menudo porque todavía encontraron  suficientes ungulados autóctonos, a pesar de que ciervos y alces se encontraron en densidades muy bajas.

También fue posible la hiperabundancia de especies de presas secundarias (castores, liebres, ratas almizcleras) durante los meses no invernales, así como la disponibilidad de carroña de ganado doméstico, ambas pudieron amortiguar la necesidad de que los lobos cambiaran a ganado vacuno. Los alimentos secundarios también parecieron ser necesarios para los lobos durante el estudio, como se vio con el caso de las ratas almizcleras, que fueron el segundo alimento más común en la dieta de los lobos. Este fue el primer estudio que reveló a las ratas almizcleras como un alimento común y consistente para los lobos. Sin embargo, la proporción de materiales digeridos y no digeridos cambió con el tamaño de la presa. Por lo tanto, la contribución relativa de las presas grandes (alces, ganado vacuno, ciervo) al presupuesto energético de los lobos pudo ser mayor que lo que  demostró el análisis de excrementos.

La cantidad mínima de depredaciones por lobos sobre el ganado doméstico también pudo reflejar las estrategias de caza de los lobos durante los meses no invernales. Debido a que las presas secundarias y los ungulados recién nacidos estuvieron ampliamente disponibles durante esta época del año, los lobos no cazaron en manadas grandes como lo hacen en invierno. Por lo tanto, los lobos pudieron no ser tan capaces de matar ganado bovino adulto cuando se movieron en grupos más pequeños. Sin embargo, los terneros debieron seguir siendo vulnerables, pero rara vez fueron abatidos. Por lo tanto, los cambios en el tamaño del grupo y, por lo tanto, la estrategia de caza no pudieron haber contribuido a la mínima depredación de ganado que se observó durante el estudio.

La disponibilidad de carroña pudo haber sido un factor que redujo la necesidad de que los lobos se alimentasen con más frecuencia del ganado vacuno. Los ganaderos locales observaron a lobos carroñeando en algunas ocasiones. Algunas de estas fechas coincidieron con las fechas en que se descubrieron restos de ganado en las heces de lobos, lo que significó que no todo el ganado encontrado en excrementos fue de depredaciones de lobos. Los hallazgos de los autores ilustraron la desventaja del análisis fecal en su incapacidad para distinguir entre los eventos de predación y el carroñeo de restos animales. Por lo tanto, el riesgo real para el ganado puede ser sobrestimado usando solo el muestreo fecal cuando se produce carroñeo de cadáveres, y no es indicativo de la depredación real del lobo.

Los autores también se dieron cuenta de que los lobos se alimentaron de cadáveres de cerdos debido a las frecuentes observaciones de lobos radiomarcados que visitaban un vertedero de cadáveres de cerdos. Debido a que ésta fue la única operación de cerdo doméstico en la zona, estuvieron seguros de que los restos de cerdos que se encontraron en la dieta de los lobos provinieron enteramente de este vertedero de cadáveres. Cuando el productor dejó de depositar cadáveres de cerdos a finales de 1998, los lobos nunca volvieron a visitar esta zona y el cerdo prácticamente no apareció en la dieta de los lobos a partir de entonces. Por otra parte, los lobos que carroñearon alces probablemente explicaron la mayor parte de la aparición de alces en la dieta de los lobos, porque un estudio simultáneo de alces en el área de estudio no reportó un solo evento de depredación de lobos sobre un alce adulto (E. Cox, datos no publicados).

La defensa contra los depredadores fue posiblemente otro factor que desalentó a los lobos de depredar sobre ganado vacuno más a menudo. La defensa anti-depredador varió ampliamente entre las especies de ungulados. Los lobos no mataron a los alces con más frecuencia durante este estudio, incluso cuando muchos alces en el área estaban debilitados con nematódos (Parelaphostrongylus tenuis), lo que causó comportamientos como caminar sin rumbo en círculos, tropiezos frecuentes, mala coordinación o equilibrio y debilidad o parálisis de las piernas (Anderson, 1964).

Por el contrario, se ha percibido que el ganado tiene capacidades limitadas de autodefensa debido a su domesticación (Mech, 1970). Sin embargo, el ganado puede tener capacidades más defensivas debido a que algunos ganaderos confesaron ser testigos de ganado bovino adulto que persiguió a los lobos, al igual que en informes en el norte Montañas Rocosas (J. Fontaine, Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, comunicación personal) e Italia (Meriggi et al. , 1991). Además, todo el ganado muerto por lobos estuvo restringido a individuos muy vulnerables (terneros, adultos enfermos, ovejas), indicando que el ganado sano pudo protegerse de los lobos.

En el momento de la realización del estudio, los informes de depredaciones por lobos sobre el ganado en Minnesota fueron relativamente infrecuentes (< 1% de las granjas fueron afectadas anualmente por depredaciones confirmadas de lobos: Paul, 1999). Esto fue consistente con el hallazgo de este estudio en el que los lobos que vivieron en áreas con ganado utilizaron principalmente presas autóctonas. Una forma de eliminar los conflictos lobo-ganado en Agassiz sería eliminar los lobos. Esta idea se ha expresado ya que esta área se ha considerado una zona de «no-lobo» bajo el Plan de Recuperación de Lobos Timber (del inglés Eastern Timber Wolf Recovery Plan) (Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, 1978, Mech, 1998). Sin embargo, como la población de lobos ha persistido en esta área desde principios de los 80 y hubo una fuente de dispersión de lobos de las poblaciones cercanas, la eliminación de los lobos de esta zona se consideró poco probable (Mech, 1998). Los ganaderos pueden tomar precauciones para proteger las poblaciones más vulnerables como el fin de reducir los conflictos entre ganado y ganado. Además, el manejo de poblaciones de presas autóctonas saludables debería ayudar a reducir la probabilidad de que los lobos se alimenten de ganado.

REFERENCIAS

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Anderson, R. C. (1964). “Neurologic disease in moose infected experimentally with Pneumstrongylus tenuis from white-tailed deer”. Pathologia Veterinaria, 1:289–332.

Berg, W. E. and S. Benson (1999). “Updated wolf population estimate for Minnesota, 1997–1998”. Minn. Dep. Nat. Resour., Grand Rapids, Minnesota.

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1981). “Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in northwestern Minnesota”. Wildl. Monogr. 80:1–79.

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1992). “Trends and management of wolf-livestock conflicts in Minnesota”. U.S. Fish Wildl. Serv., Resour. Pub. 181:1–27.

Fuller, T. K. (1989). “Population dynamics of wolves in north-central Minnesota”. Wildl. Monogr. 105:1–41.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 5 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=AM+MIDL+NAT

Mech, L. D. (1970). “The wolf: the ecology and behavior of an endangered species”. Natural History Press, Garden City, New York. 384 p.

Mech, L. D. (1995). “The challenge and opportunity of recovering wolf populations”. Cons. Bio. 9:270–278.

Mech, L. D. (1998). “Estimated costs of maintaining a recovered wolf population in agricultural regions of Minnesota”. Wildl. Soc. Bull. 26:817–822.

Meriggi, A., P. Rosa, A. Brangi and C. Matteucci (1991). “Habitat use and diet of the wolf in northern Italy”. Acta Theriologica 36:141–151.

Paul, W. J. (1999). “Wolf depredation on livestock in Minnesota, annual update of statistics–1998”. U.S. Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service, Wildlife Services. Grand Rapids, Minnesota.

Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (1978). “Recovery plan for the eastern timber wolf”. Prepared by the Eastern Timber Wolf Recovery Team, U.S. Government Printing Office, Washington, D.C.

Van Ballenberghe, V., A. W. Erickson and D. Byman (1975). “Ecology of the timber wolf in northeastern Minnesota”. Wildl. Monogr. 43:1–43.

Weaver, J. L. and S. W. Hoffman (1979). “Differential detectability of rodents in coyotes scats”. J. Wildl. Manage. 43:783–786.

 

 

 

En este estudio, se evaluó el uso estacional del hábitat de lobos del Ecosistema del Gran Yellowstone (del inglés Greater Yellowstone Ecosystem) (GYE) con territorios de invierno que abarcaron subpoblaciones migratorias o residentes de ciervos. Se trató de evaluar la influencia de la distribución de los ciervos y la perturbación humana en el uso estacional del hábitat del lobo mediante el uso de datos de movimiento GPS de escala fija de cuatro manadas de lobos durante tres años. Se tomó un enfoque comparativo, contrastando el uso del hábitat, tanto en verano como en invierno, de tres manadas de lobos que vivieron con disponibilidad limitada de ciervos migratorios en verano y una manada de lobos con disponibilidad de ciervos residentes durante todo el año. Entender cómo los movimientos de los lobos están influidos por la distribución cambiante de presas en estos paisajes de uso mixto, puede ayudar en los esfuerzos para integrar los objetivos, a menudo dispares, de manejar grandes carnívoros, ungulados y ganado doméstico.

El trabajo fue publicado en la revista Ecological Applications en el año 2012. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Ecological Applications tuvo un «Factor de Impacto» de 4,252. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	24	150	Q1
Ciencias medioambientales	26	225	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Nelson, A. A., M. J. Kauffman, A. D. Middleton, M. D. Jimenez, D. E. McWhirter, J. Barber and K. Gerow (2012). «Elk migration patterns and human activity influence wolf habitat use in the Greater Yellowstone Ecosystem”. Ecological Applications 22 (8): 2293-2307.

METODOLOGÍA

Área de estudio

Se estudió el uso del hábitat del lobo en las montañas Absaroka del noroeste de Wyoming, incluyendo hábitats apenas dentro de la frontera del este del Parque Nacional de Yellowstone (YNP) y del este de la ciudad de Cody, Wyoming. El rebaño de ciervos de Clarks Fork fue parcialmente migratorio y estuvo constituido por distintas subpoblaciones de ciervos migratorios y residentes. Durante el verano migraron a los tramos superiores del río Lamar dentro del YNP y en invierno principalmente a los valles de baja elevación. Estos ciervos fueron presa de tres manadas de lobos (Sunlight, Beartooth y Hoodoo), y durante el verano, por al menos una manada adicional en el YNP. La subpoblación de ciervos residentes se asoció con hábitats fronterizos, que fueron áreas periféricas del ecosistema caracterizado por una menor elevación, y una mayor proporción de tierras privadas cercanas al desarrollo humano. Los ciervos residentes ocuparon las estribaciones de las montañas Absaroka durante todo el año, a 16 km de la ciudad de Cody, y fueron atacados por una manada de lobos (Absaroka). Las manadas de lobos estuvieron casi totalmente vinculadas a los ciervos migratorios o residentes, que se superpusieron relativamente poco (10-15%) en el territorio de invierno (Middleton et al., 2013). Durante los años 2007-2009, el área de estudio abarcó el territorio de verano e invierno de 4000 a 5 000 ciervos en los rebaños Clarks Fork y Cody, 4000-6000 ciervos mulo, 300-400 ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus), 200-300 berrendos, y un pequeño número de alces (Alces alces) (D. E. McWhirter, datos no publicados). El área de estudio contuvo de 3 a 5 manadas de lobos cada año, osos pardos (Ursus arctos horribilus), osos negros (Ursus americanus), pumas y coyotes (Canis latrans). Varios miles de cabezas de ganado fueron pastoreadas en pastizales públicos y privados dentro del área de estudio.

Captura y marcaje

Se capturaron 14 lobos entre 2007 y 2009 mediante disparos aéreos de dardos durante el invierno (n = 12) y con trampas en verano (n = 2). Se capturaron 4 lobos en el área de ciervos residentes (manada Absaroka) y 10 lobos en el área de ciervos migratorios (manada Sunlight, n = 4; manada Beartooth, n = 3; manada Hoodoo, n = 3). Todos los lobos fueron equipados con collares GPS. A 12 lobos se les puso collares GPS Argos. 3 lobos fueron equipados con collares descargables remotamente.

En enero de 2007 y 2008 (n = 81) se capturaron hembras de ciervo adultas a través de redes de helicópteros y se equiparon con collares GPS, y los datos de movimiento resultantes se utilizaron para crear una covarianza estacional de densidad de ciervos.

Análisis del uso del hábitat

Para estimar la influencia de las variables del paisaje en el uso estacional del hábitat del lobo, se usó el enfoque sugerido por Marzluff y colaboradores (2004), que empleó métodos kernel para traducir ubicaciones de puntos en una estimación continúa de la intensidad de uso. Se utilizó a cada lobo con collar en cada temporada como unidad de muestreo, estimando un conjunto único de coeficientes para cada individuo en cada estación. Se caracterizaron las estaciones de verano e invierno a través de las fechas medias de migración de ciervos de salida y llegada al territorio de invierno para una submuestra de collares de ciervos que fueron recuperados en la primavera de 2009 (n = 9). En base a estos criterios, los autores definieron el verano del 27 de mayo al 27 de octubre y el invierno del 28 de octubre al 26 de mayo en las áreas de ciervos migratorios y residentes.

Los autores estuvieron interesados principalmente en cómo el uso del hábitat del lobo estaba influenciado por la distribución de los ciervos, la distancia al cubil, las carreteras y otras características del paisaje, incluyendo la distancia al borde del bosque y la elevación. Para cada lobo, en cada estación, se delineó el hábitat disponible en verano e invierno, creando un contorno de volumen del 99% a partir de una estimación de densidad kernel (Beyer, 2004). Se empleó el 80% del ancho de banda óptimo como factor de suavizado para cada conjunto de datos (Kie et al., 2010), que fue calculado para el conjunto de datos de cada lobo usando la Herramienta de Uso del Espacio Animal (del inglés Animal Space Use Tool) (Horne y Garton, 2009). El contorno del volumen del 99% con un factor de suavizado óptimo del 80% pareció representar efectivamente el hábitat disponible para los lobos para un análisis de tercer orden del uso del hábitat (Buskirk y Millspaugh, 2006). Los autores pensaron que un análisis de tercer orden que comparase el uso del hábitat dentro de los territorios estacionales, sería la escala más apropiada para probar el grado en que el uso estacional del hábitat del lobo cambió o no para abarcar áreas distantes de la migración en verano de los ciervos. Aunque se realizó el análisis a la escala de territorio, se observó una serie de incursiones extraterritoriales, en las que los lobos de la zona del área de migración de los ciervos hicieron incursiones hacia el área de migración de verano de estos últimos.

Para evaluar el uso individual de los lobos (no la manada) como unidad de muestreo, se examinó la distancia entre los miembros de la manada con radiocollar cuando dos o más de ellos se separaron simultáneamente en una manada. Para explorar la variación temporal en la «cohesión de la manada», se promedió la distancia entre pares de lobos durante el verano (junio-octubre) y el invierno (noviembre-mayo). Se observó una distancia media entre los dos miembros de la manada de 2668 ± 1660 m (media y 95% CL) en verano, y 2278 m ± 1448 en invierno. Aunque los lobos viajan generalmente en manadas cohesivas, la variación alrededor de estas estimaciones apoya el uso de lobos individuales como unidad de muestreo para los propósitos de este estudio. Debido al pequeño tamaño de la muestra (n = 6 parejas dentro de manadas), se consideró esto como una evaluación de la asociación entre los miembros de la manada en la muestra, no un análisis del comportamiento social a nivel de población.

Covarianza de la distribución estacional de ciervos

Se predijo que los lobos en áreas de ciervos residentes y migratorios aumentarían su uso del hábitat con alta densidad de ciervos (su presa preferida en este sistema; Messier, 1984) cuando las restricciones territoriales lo permitieran. Sin embargo, los autores esperaron que la influencia de los ciervos sobre el uso del hábitat del lobo en el área de los ciervos migratorios disminuyera durante el verano, momento en el que los lobos se ven limitados por el cubil y los ciervos se mueven fuera de los territorios de los lobos de invierno para trasladarse a hábitats de mayor elevación dentro del YNP. Además, la opción de depredar sobre una especie de presa alternativa disponible, como el ciervo mulo, podría permitir a los lobos que viven en la zona migratoria evitar salidas prolongadas fuera de su cubil (Ballard et al., 1997). Todas las covariables GIS y rasters de kernel de respuesta se crearon utilizando un tamaño de celda de 100 m. Para estimar la distribución de ciervos, se crearon estimaciones de la densidad del núcleo fijo utilizando datos de localización de 81 ciervos dentro del área de estudio para el verano y el invierno. La contribución de las localizaciones de ciervos al conjunto de datos varió de 103 a 6423 localizaciones, con un promedio de 4129 localizaciones (IC del 95%: 6439 localizaciones). La mayoría de los collares de ciervo fueron desplegados para el mismo período de tiempo, y todos se agruparon en la creación del kernel.

Covariable de actividad humana

Los autores estimaron una capa primaria de carreteras consistente en carreteras que reciben tráfico diario, durante todo el año. Las polilíneas de carreteras (US Streets, 2002, ESRI, Redlands, California, EE.UU.) fueron editadas usando imágenes satelitales. A continuación, se creó un ráster de distancia a la carretera más cercana usando la función de distancia de ArcMAP Spatial Analyst (ESRI, 2006). Los autores esperaron que los lobos utilizaran hábitats cerca de las carreteras más a menudo en invierno, cuando los ciervos se concentraron en bajas elevaciones cerca de caminos, que en verano, cuando se dispersaron por elevaciones más altas.

Otras covariables características del paisaje

La elevación se describió con un modelo digital de elevaciones (DEM) obtenido de la US Geological Survey. El ráster de distancia al cubil fue creado usando la función de distancia ArcMAP Spatial Analyst de las ubicaciones de los cubiles conocidas. Para calcular la distancia al borde del bosque, se reclasificó la capa de vegetación REGAP (GAP Ecological Systems 2007, USGS, Moscú, Idaho, USA) en clases forestales y no forestales antes de crear una distancia al ráster del borde forestal.

Muestreo de los datos espaciales

Para relacionar el uso del lobo con las variables explicativas del SIG, los autores crearon una cuadrícula de muestreo de celdas de 500 x 500 m, creada alrededor de puntos centrales regularmente espaciados que fueron recortados al contorno de volumen del 99% para cada lobo en cada estación. Para cada celda individual en la cuadrícula de muestreo, se estimó la utilización media del lobo y la media de cada covariable SIG utilizando la herramienta de estadística zonal de ArcMAP Spatial Analyst (ESRI, 2006). Luego se estandarizaron los valores de cada covariable restando el valor de la covariable medido de la media y la división por la desviación estándar del conjunto de datos de la covariable medida de ese lobo.

Modelo de selección de hábitats

Analizando cada lobo en cada estación por separado, se modeló la probabilidad de uso como una función de las variables de hábitat utilizando PROC GLIMMIX en SAS 9.2 (SAS Institute, 2006). Se modelaron los residuos espacialmente correlacionados utilizando una función de desintegración esférica por lobo, con lo que se aborda el error en las estimaciones de coeficientes del modelo que de otro modo tendrían un sesgo bajo (Marzluff et al., 2004).

Debido a que los lobos en el estudio variaron ampliamente en el grado de correlación espacial en sus patrones de uso, y porque no se pudo lograr la convergencia de modelos en modelos que incluyeron todos los lobos y estaciones, se estimaron los coeficientes del modelo para cada lobo por separado en cada estación. Este enfoque del modelado del uso del hábitat del lobo proporcionó un medio fácilmente transparente para caracterizar las asociaciones diferenciales de hábitats de lobos individuales. Este enfoque arrojó n = 8 conjuntos de coeficientes modelo en el área de ciervos  migratorios y n = 3 conjuntos de coeficientes modelo en el área de ciervos residentes en cada estación. Utilizando un enfoque de análisis de datos funcionales (Zhao et al., 2004), se buscó evaluar la influencia de cada variable de hábitat en la intensidad de uso y determinar si la influencia de cada variable difería entre lobos en áreas de ciervos migratorios o áreas de ciervo residentes en cada estación. El análisis de los datos funcionales deduce la inferencia generando estadísticas de resumen y luego analizando los resultados resumidos (por ejemplo, evaluando la selección de cada lobo y luego comparándolos entre los grupos). Para evaluar los coeficientes modelo de las áreas de los ciervos migratorios y residentes en cada estación, se estimaron los intervalos de confianza mediante el primer muestreo aleatorio con reemplazo de los lobos en cada área y después extrayendo un coeficiente al azar de una distribución normal usando el coeficiente como media y la estimación de la varianza producida por GLIMMIX (n = 1000 muestras). Se determinó la influencia significativa de una variable sobre el uso del hábitat evaluando si los intervalos de confianza del 95% coincidían con cero. Para probar las diferencias en la influencia de las variables sobre el uso del hábitat entre las estaciones y entre las áreas de los ciervos migratorios y residentes, se realizó un procedimiento similar, excepto que se utilizaron las diferencias y se extrajeron aleatoriamente de la distribución de las diferencias normalmente distribuidas entre los coeficientes modelo de grupos comparados.

Actividad nocturna y uso humano

Los autores buscaron examinar la diferencia entre el día y la noche en la distancia de las localizaciones de los lobos a las carreteras. Se esperaba que los lobos en la zona de estudio estuvieran más cerca de las carreteras durante la noche y que la diferencia entre el día y la noche sería más pronunciada durante el invierno, cuando las presas se agruparon cerca de las carreteras. Se identificaron las horas diurnas por los promedios mensuales calculados por los tiempos medios del amanecer y de la puesta del sol del Departamento de Aplicaciones Astronómicas del Observatorio Naval de los Estados Unidos. También se asignó cada ubicación de lobos a los períodos de día o de noche. A continuación, se calculó un promedio de distancia a carreteras medido durante el día y la noche, emparejado para cada manada en cada temporada, y se analizaron las diferencias entre el día y la noche del uso del hábitat de la carretera utilizando una prueba t pareada.

RESULTADOS

Invierno

Los lobos en las áreas de ciervos residentes y migratorios mostraron un uso significativo del hábitat rico en ciervos en invierno, apoyando de este modo las predicciones. En el área de los ciervos migratorios, éstos tenían una influencia más fuerte en el uso del lobo que en el área de los ciervos residentes, aunque esta diferencia no fue significativa. Como se esperaba, los lobos en áreas de ciervos migratorios fueron atraídos hacia el hábitat de la carretera; sin embargo, contrariamente a a lo esperado, los lobos en áreas de ciervos residentes evitaron las carreteras en invierno.

Los lobos en ambas áreas mostraron un uso significativo de los hábitats cerca de los cubiles en invierno, pero tal uso fue más fuerte para los lobos en el área de ciervos migratorios que en el área de ciervos residentes. Esta relación podría ser impulsada por los movimientos en los meses de abril-mayo, cuando los lobos tienden a localizarse alrededor del cubil (el  período de invierno finalizó el 27 de mayo); la inspección de las localizaciones de lobos indicó que pasaron tiempo cerca de sus cubiles durante el invierno. Los lobos en el área de los ciervos migratorios mostraron un mayor uso de hábitats de baja elevación que los lobos que vivieron en áreas de ciervos residentes, probablemente debido a la topografía más accidentada en el área de los ciervos migratorios. El hábitat del borde del bosque no influyó en los patrones de uso del hábitat del lobo.

Verano

Aunque se predijo que la influencia de la densidad de ciervos disminuiría en los meses de verano para los lobos en el área de los ciervos migratorios, las áreas de elevado uso del lobo aún tuvieron una asociación positiva con el hábitat rico en ciervos en verano. Los lobos en el área de los ciervos residentes estuvieron más fuertemente influenciados por los ciervos que los lobos en el área de los ciervos migratorios, y esta influencia fue también más fuerte en verano que en invierno. En el área de los ciervos migratorios, los lobos no estuvieron influenciados por las carreteras en verano, mientras que los lobos evitaron constantemente las carreteras en el área de ciervos residentes. En el área de los ciervos residentes, el uso de los lobos de los hábitats cerca de los cubiles fue más fuerte en verano que en invierno. Este patrón fue diferente para los lobos que vivieron en áreas de ciervos migratorios, que mostraron niveles similares de uso de hábitats cerca de sus cubiles entre las estaciones. Aunque se esperaba que los lobos en las áreas de los ciervos migratorios pasaran menos tiempo en el cubil que los lobos en el área de los ciervos residentes, no hubo diferencia en la influencia de los cubiles entre áreas durante el verano. Contrariamente a lo que se predijo para el verano, los lobos en ambas áreas de presas mostraron el uso de hábitats de baja elevación, probablemente porque sólo ocasionalmente utilizaron hábitat de alta elevación con ciervos, pero pasaron más tiempo en elevaciones moderadas cerca de sus territorios. El uso del hábitat de los lobos fue aleatorio con respecto al hábitat del borde del bosque en verano.

Los lobos que vivieron en áreas de ciervos migratorios y residentes mostraron diferencias similares en el uso del hábitat de carreteras en el día comparado con el de la noche. Como era de esperar, en cuanto a las localizaciones diarias y nocturnas dentro de cada manada y estación, se vio que los lobos usaron el hábitat más cerca de las carreteras por la noche comparado con el día. Este efecto difirió entre las estaciones, con una diferencia de 392 ± 163 m en invierno (media ± SE) y una diferencia de 134 ± 37 m en verano.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos en hábitats adyacentes dominados por ciervos migratorios y residentes difirieron en su uso de las áreas ricas en ciervos y su evasión de carreteras. Estos hallazgos afirmaron la importancia de las interacciones entre la migración de las presas y la actividad humana como predictores de los movimientos estacionales del lobo. No estuvo claro si los lobos en el área de los ciervos migratorios mantendrían el uso de hábitats ocupados durante la primavera y el verano. Un hallazgo importante fue que los lobos que vivieron en el área de los ciervos migratorios parecieron adaptarse conductualmente durante el verano para acceder a los ciervos distantes de sus cubiles, moviéndose a los lugares de reunión, accediendo al ciervo residente cercano y tomando incursiones extraterritoriales hacia ciervos migratorios en verano. Aunque se esperaba que los lobos en el área de los ciervos residentes utilizasen un hábitat rico en ciervos en verano, inesperadamente, la diferencia en la influencia del ciervo en el uso del hábitat del lobo entre verano e invierno fue mucho mayor entre lobos en el área de ciervos residentes que en los migratorios.

En el área de los ciervos residentes, su menor influencia en invierno probablemente fue causada por la tendencia de los lobos a evitar la actividad humana asociada con la principal carretera norte-sur que dividió el área de invierno de los ciervos. Un camino del condado también dividió el territorio de invierno de los ciervos migratorios, pero este camino no fue evitado por los lobos, probablemente debido a que el ciervo en esta estación estuvo estrechamente asociado con el fondo del valle donde se encontró la carretera de bajo tráfico. Sin embargo, el hecho de que los lobos evitasen el territorio de los ciervos residentes pareció estar más fuertemente disociado de los movimientos de los lobos de hábitat ricos en ciervos que por el cambio estacional de 40-60 km en la distribución de presas experimentado por los lobos en la zona de presas migratorias. También se observó que los lobos en ambas áreas usaron hábitats cercanos al desarrollo humano con más frecuencia durante la noche que durante el día. Tal estrategia puede permitir que los lobos accedan al ciervo que se agrega en áreas de alta actividad humana (es decir, usando el amparo de la oscuridad para cazar). Aunque se observaron variaciones considerables entre los individuos y las manadas, probablemente limitados por la edad, el sexo y la territorialidad, los hallazgos sugirieron que los hábitos migratorios de los ciervos pudieron influir en el uso del hábitat del lobo de maneras predecibles. Estos hallazgos se refirieron a varios aspectos de la ecología de los lobos, particularmente a la creciente distribución de los lobos, a los cambios en patrones migratorios del ciervo y al crecimiento del desarrollo humano.

Respuesta de los lobos a la actividad humana

Los lobos de las áreas de los ciervos migratorios y residentes respondieron a la actividad humana (es decir, carreteras y tráfico) de formas dispares que parecieron estar impulsadas por diferentes patrones en la distribución de sus presas y la intensidad de la actividad humana. Se vio que en invierno, los lobos en el área de ciervos residentes no pudieron acceder al hábitat más rico en ciervos inmediatamente adyacente a una carretera principal. La alta abundancia de ciervos en la zona de los ciervos residentes (Middleton et al., 2013) pudo haber aliviado la necesidad de que los lobos accediesen a las presas cerca de carreteras que perciben como de riesgo. En el área de los ciervos migratorios, los lobos mostraron un uso significativo del hábitat cerca de las carreteras (y viviendas asociadas) que atravesaron el núcleo de su territorio de invierno. Existen otros pocos hábitats donde los lobos en áreas de ciervos migratorios pueden localizar predeciblemente grandes grupos de presas fuera de estos fondos de valle en invierno. A pesar de las diferencias en el uso o no del hábitat de la carretera, todos los lobos usaron el hábitat más cercano a los caminos por la noche y las diferencias en la actividad nocturna fueron más fuertes en invierno cuando los ciervos estuvieron cerca de las carreteras. Estos resultados sugieren que (1) los lobos frecuentan áreas dominadas por el hombre con mayor grado cuando las altas densidades de presas proporcionan un fuerte incentivo (Treves et al., 2004); y (2) donde las presas viven cerca de los seres humanos, los lobos reducen su riesgo de mortalidad causada por el hombre aumentando su comportamiento nocturno (Theuerkauf, 2009).

Los lobos que ocuparon el área de los ciervos residentes parecieron tener una ventaja potencial porque pudieron maximizar el acceso a las presas mientras minimizaron el riesgo de mortalidad causada por el hombre durante todo el año. En cambio, los lobos que vivieron en la zona de los ciervos migratorios sólo pudieron utilizar simultáneamente hábitats ricos en ciervos y evitar las carreteras en verano. Los resultados del uso del hábitat sugirieron que, incluso frente a las altas tasas de eliminación letal, los lobos podrían seguir siendo atraídos por estos paisajes con abundantes poblaciones de ciervos residentes.

¿Los lobos siguen a las presas migratorias?

La influencia de los ciervos en el área de los ciervos migratorios no difirió entre las estaciones, a pesar de los cambios considerables en la distribución estacional de ciervos migratorios. Los lobos parecieron utilizar cuatro estrategias discernibles en verano para hacer frente a los cambios estacionales en la disponibilidad de ciervos. En primer lugar, algunos lobos en el área de los ciervos migratorios no alteraron su distribución estacional y mostraron una asociación débil o negativa con los ciervos, lo que podría haber sido facilitado por la disponibilidad de presas alternativas. En segundo lugar, la manada Sunlight, que ocupó un territorio de ciervos migratorios adyacente a la zona de ciervos residentes, mató a los ciervos en la periferia del rebaño de ciervos residentes durante los meses de verano (Nelson, 2011). También se documentaron incursiones extraterritoriales hacia el territorio de verano de ciervos migratorios (n = 3 animales, 7 viajes totales), un comportamiento típico de los lobos considerados «parcialmente migratorios» (Ballard et al., 1997). Finalmente, las manadas Hoodoo y Sunlight parecieron cambiar sus lugares de encuentro a zonas más cercanas de los territorios de verano de ciervos migratorios y residentes, respectivamente. Estos últimos comportamientos, como las incursiones extraterritoriales y los cambios de los lugares de reunión, parecieron permitir que los lobos rastreasen a los ciervos que migraron relativamente bien, explicando en gran medida el uso inesperadamente consistente del hábitat rico en presas que fue observado.

Estos patrones sugieren que en el sistema de estudio, la respuesta de los lobos a los cambios en la distribución de sus presas preferidas (conductas de incursión, caza de presas alternativas y acceso al ciervo residente cercano) puede ser amortiguada contra los costes de gran capacidad que se han observado en áreas con una sola especie de presa migratoria que migra largas distancias (Frame et al., 2009). Según los autores, los resultados y hallazgos de otros sugirieron que probablemente haya beneficios para acceder a un hábitat rico en ciervos a pesar de los costes de los viajes, y que la variación en la respuesta a la migración de ciervos fue apoyada por la presencia de presas alternativas. Sin embargo, es necesario un estudio adicional para evaluar la distancia umbral a la que tales ventajas superan los costes potenciales de viajar y de invasión territorial durante estos períodos de tiempo.

En consonancia con las expectativas de los autores, los lobos en el área de los ciervos residentes pasaron más tiempo cerca de su cubil durante el verano que en el invierno. Sin embargo, las observaciones indicaron algunas estrategias que los lobos pudieron utilizar para hacer frente a este desafío. Una de ellas consistió en acercar los lugares de encuentro a los grupos de ciervos en verano. Se documentó que uno de las tres manadas en el área migratoria mostraron este comportamiento: la manada Hoodoo cesó la actividad en su cubil natal después del 23 de julio y se trasladó a un lugar de encuentro 5,5 km más cerca de los ciervos migratorios en verano. Hay una falta de consenso acerca de si los grandes carnívoros pueden seguir efectivamente las migraciones de sus presas. Este trabajo sugiere que en el GYE, donde la migración de ciervos es común en verano, los lobos utilizan varias estrategias de comportamiento diferentes para hacer frente de manera efectiva a este desafío estacional.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Presas migratorias, presas residentes y depredaciones de ganado

En el GYE y otras áreas del norte de las Rocosas, las poblaciones de lobos se están expandiendo en áreas con altas densidades de ganado. En este estudio los autores no evaluaron la respuesta de los lobos a la distribución del ganado bovino. Sin embargo, el hallazgo de que el ciervo es un fuerte atrayente para los lobos en el área de los ciervos residentes sugiere que el riesgo de encuentro entre lobos y ganado puede ser elevado en pastos donde el ciervo y el ganado bovino se mezclan. Por otro lado, también encontraron evidencia de que este alto riesgo de encuentro puede ser contrarrestado en pastos cercanos a carreteras y actividades humanas que pueden servir para disuadir a los lobos. La obtención y difusión de información sobre el momento de llegada de los ciervos y el ganado bovino puede ayudar a los ganaderos a aumentar el nivel de atención que se le da al ganado en áreas remotas durante los momentos clave del verano.

 

En las áreas de los ciervos migratorios, el estudio arrojó dos hallazgos que podrían ayudar a predecir los encuentros lobo-ganado en áreas con baja densidad humana. Los lobos en ambas áreas de presas usaron un hábitat rico en ciervos en invierno (a pesar de su proximidad a las personas) y el hábitat cerca de su cubil a lo largo del año. Por lo tanto, el ganado que pastorea en áreas de baja actividad humana entre el ciervo invernante puede encontrar a los lobos comúnmente, especialmente por la noche. Los cubiles y los lugares de encuentro son conocidos por ser “puntos calientes” en conflictos con ganado (Oakleaf et al., 2003; Bradley y Pletscher 2005), y estos resultados apoyan la posibilidad de un aumento de encuentros entre lobos y ganado bovino cuando este está cerca de los cubiles, independientemente de los comportamientos migratorios de las presas. Cuando los ganaderos deban utilizar pastos con presencia de ciervos o cerca de los cubiles, puede resultar beneficioso hacerlo cuando los terneros son más viejos y menos vulnerables, y con una mayor cantidad de atención humana (y actividad).

Refugios de depredación inducidos por humanos para poblaciones de ciervos

El hecho de evitar la actividad humana y, en particular, de las carreteras, puede traducirse en beneficios demográficos para la subpoblación de ciervos residentes que fue estudiada. Este comportamiento de los lobos puede crear áreas de refugio para las presas. En este estudio, los ciervos residentes que cruzaron una autopista de dos carriles escaparon casi por completo de los lobos, probablemente porque los lobos durante el estudio evitaron la carretera. A medida que las poblaciones de carnívoros se restauran en el oeste de las Montañas Rocosas, los refugios inducidos por el ser humano pueden convertirse en un motor cada vez más importante de las diferencias demográficas entre las poblaciones de presas que viven en diferentes niveles de desarrollo humano.

Aumento de las poblaciones de ciervos residentes

En medio de la creciente tensión en el norte de las Rocosas entre los intereses de producir ganado y albergar poblaciones silvestres robustas en pastizales públicos y privados (Haggerty y Travis, 2006), existe una necesidad apremiante de integrar mejor la gestión del ganado y la vida silvestre. Un hallazgo clave de este estudio, fue que el uso de los lobos de áreas de elevada densidad de ciervos puede ponerlos en estrecho contacto con las operaciones de ganado. La eliminación letal de lobos asociada a pérdidas de ganado fue la causa más común de muerte fuera de áreas protegidas antes de la exclusión de los lobos de la Ley de Especies en Peligro, y tales acciones influyen en la demografía de los lobos en el norte de las Montañas Rocosas. Este reto probablemente crecerá si la proporción de ciervos migratorios a residentes continúa disminuyendo en la región, proporcionando «sumideros atractivos» a los lobos que buscan presas en zonas agrícolas (Hebblewhite y Merrill, 2008). Ahora están surgiendo algunas opciones de gestión que pueden ayudar a reducir la superposición espacial de ciervos y ganado en hábitats fronterizos con altos índices de conflicto con el lobo. En el noroeste de Wyoming, incluyendo el área de estudio, el Departamento de Caza y Pesca de Wyoming (WGFD) trabaja cooperativamente con los propietarios de terrenos para reducir la densidad de ciervos en ranchos privados y emplea personal para coordinar y administrar intensamente el acceso de cazadores a tierras privadas específicas. Después de la exclusión del lobo, el Servicio de Parques, Pesca y Vida Silvestre de Montaña trabaja con ganaderos y cazadores para proveer cacerías de lobos después de una pérdida confirmada de ganado, lo que puede ayudar a desplazar a lobos y ciervos de la cercanía del ganado (Treves, 2009), donde las tres especies coinciden. El mantenimiento de poblaciones viables de lobos y la reducción de los conflictos lobo-ganado en el futuro, probablemente requerirán soluciones creativas que integren el conocimiento de la gestión del ganado bovino, la selección de los recursos de los depredadores y la demografía y los movimientos de las presas.

REFERENCIAS

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Zhao, Xin, J. S. Marron, and M. T. Wells (2004). “The functional data analysis view of longitudinal data”. Statistica Sinica 14:789–808

 

 

 

 

 

 

 

La fecha de publicación de este trabajo, en 1998, nos indica que se sabe desde hace más de 15 años que tanto lobos como perros depredan sobre el ganado. En este estudio se analizaron las reclamaciones verificadas de pérdidas de ganado por lobos y perros en la Toscana: (1) con el fin de cuantificar los costes de compensación y sus tendencias temporales y espaciales (1991-1995), y (2) evaluar las pérdidas de ganado causadas por cánidos depredadores (1992-1995).

El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Society Bulletin. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Society Bulletin tuvo un «Factor de Impacto» de 0,781. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	32	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Ciucci, P. and L. Boitani (1998). «Wolf and dog depredation on livestock in central Italy”. Wildlife Society Bulletin 26 (3): 504-514.

La región de la Toscana (aproximadamente 22 990 km²) se encuentra en el centro de Italia y se extiende desde la costa del Tirreno al oeste hasta las montañas de los Apeninos en el este. La densidad humana fue de 156 habitantes por km², y la producción de ganado fue alta (Istat, 1991). La ganadería no estuvo homogéneamente distribuida en toda la región; la mayor parte de ella se encontró en las tierras bajas y pastos montañosos de las provincias del centro-sur de Grosseto, Siena y Pisa. En las montañas, la ganadería llegó a ser localmente importante. De acuerdo con la topografía local y las condiciones climáticas, las ovejas tendieron a alimentarse en los pastos de las zonas montañosas desde mayo o junio hasta septiembre u octubre y se trasladaron a altitudes más bajas o permanecieron en confinamiento el resto del año.

El lobo en la Toscana, una vez que se extendió a lo largo de la cordillera de los Apeninos y las tierras bajas del sur y centro de la Toscana, sufrió una dramática reducción en el rango y el tamaño de la población durante los años cincuenta y sesenta (Cagnolaro et al., 1974). A consecuencia de ello, los ganaderos fueron relevados de las restricciones impuestas por este depredador. Las medidas preventivas gradualmente se dejaron en desuso (por ejemplo, el empleo de perros guardianes entrenados y la vigilancia continua de la manada). En la época en la que se realizó el estudio, la producción se caracterizó por grandes rebaños no atendidos y de libre distribución y, a veces, por el uso de perros no seleccionados para proteger al ganado de los depredadores. A partir de la década de los 80, en correspondencia con el aumento del número de lobos a lo largo de Italia, los lobos expandieron su área de distribución en la Toscana.

METODOLOGÍA

Costes de compensación

Para calcular los costes de compensación, se analizaron las pérdidas de ganado causadas por lobos y perros durante el período 1991-1995. Para cada reclamación, se registró la localidad, fecha, especie y el número de cabezas de ganado considerado como perdido a causa de depredadores, tal y como figuró en las reclamaciones aprobadas. Se calcularon los costes de compensación anuales de acuerdo con las fechas de las reclamaciones. Cuando no se especificaron (25%, n = 352), se estimaron las fechas restando el número promedio de días desde la reclamación hasta la solicitud de financiación de la reclamación; ambas fechas se especificaron a partir de la fecha de la solicitud de financiación. Esta estimación se llevó a cabo por separado para cada año y provincia, para tener en cuenta posibles variaciones locales y temporales en el procedimiento de reembolso. No todas las solicitudes de financiación informaron de las especies (3,5%, n = 49) y el número de animales (8,2%, n = 116) involucrados. Estos fueron estimados, por separado para cada año y provincia, calculando las proporciones de los costes de compensación de acuerdo con las especies de ganado y el número de muertes de las reclamaciones en los casos en los que se reportaron ambas variables (88,3%, n = 1244). La información sobre la producción ganadera en la Toscana se obtuvo de la encuesta nacional de ganadería de 1990 (Istat, 1991).

Características de las depredaciones de ganado

Para analizar la ocurrencia, frecuencia y naturaleza de los episodios de depredación de ganado, se proporcionaron formularios a los Servicios Veterinarios del Sistema Nacional de Salud de Toscana (en adelante, informe del NHS) que debían rellenarse cada vez que verificasen pérdidas de ganado. El informe del NHS se dividió en 3 secciones con preguntas objetivas y respuestas anticipadas de respuestas múltiple: (1) datos de depredación, incluyendo fecha, localidad, finca, especie (sexo y edad) y número de ganado muerto, herido o desaparecido por ataque, depredador involucrado, y tipo de evidencia o signos en la presa; (2) correlación del evento de depredación, incluyendo la hora del día, las condiciones climáticas, la cubierta vegetal y el tipo de rebaño o control del rebaño cuando fue atacado; 3) información sobre los métodos de cría habituales, incluido el tipo de control del rebaño, los procedimientos de parto, la eliminación de los cadáveres y la adopción de sistemas para prevenir las pérdidas de ganado. Para el análisis, se seleccionó una submuestra de los informes NHS recibidos que representaron las condiciones más probablemente asociadas con depredaciones de lobos. Los criterios de selección se basaron en la localidad (sólo se consideraron informes recibidos de áreas con poblaciones de lobos conocidas) y en la evidencia de identificación de depredadores (informes en los que se habían identificado o sospechado a perros como predadores a través de captura, avistamientos o vocalizaciones). Aunque no se pudo asumir que todas las depredaciones reportadas en los informes analizados del NHS fueran ataques de lobos, se consideró que los ataques de perros fueron una proporción insignificante, ya que los perros callejeros locales fueron generalmente bien conocidos por los agricultores y el personal del Servicio Forestal y Veterinario y probablemente fueron identificados. Las pérdidas de ganado por perros asilvestrados, que parecieron ser raras en la mayor parte de la Toscana, probablemente fueron incluidas en la submuestra de los informes del NHS.

Se recibieron informes del NHS de 1992 a 1995. Estos informes representaron una muestra de todas las depredaciones que ocurrieron en la Toscana en esos años. Para evaluar la representatividad de la muestra del informe del NHS para las variaciones temporales y geográficas en la depredación del ganado, se compararon (correlación de Spearman) la clasificación de las pérdidas de ovejas (97% de todas las pérdidas de ganado informadas por el NHS) por año y provincia con las clasificaciones de los costes de indemnización. Se compararon los informes del Sistema Nacional de Salud de las provincias de las zonas de pastoreo de tierras bajas y montañosas (Grosseto y Siena) con las provincias con pastos montañosos (Arezzo, Florencia, Lucca y Massa Carrara) para determinar las diferencias en el tipo y la ocurrencia de episodios de depredación.

Con base en la distribución de frecuencias del número de ovejas muertas por ataque, se definió como matanzas en masa (lobadas, “surplus killing”) aquellos casos en los que participaron ≥20 ovejas muertas por ataque. Los autores consideraron que estos casos fueron valores atípicos y, por lo tanto, su exclusión permitió medidas más significativas de centralidad. Las distribuciones mensuales de los episodios de depredación y el número de animales perdidos se compararon mediante un test de Kolmogorov-Smirnov (K-S) de 2 muestras, mientras que los datos fuera de las distribuciones uniformes esperadas se probaron mediante una prueba de K-S de 1 muestra. Para probar los datos fuera de la normalidad, se adoptó la prueba K-S con referencia a las probabilidades de Lilliefors. Para comparar las muestras no paramétricas se usaron los test Mann-Whitney U y Kruskal-Wallis, y las tablas de contingencia se probaron mediante la prueba de la razón log-verosimilitud (G-test) con la corrección de William (Sokal y Rohlf, 1981). Para comparar los ataques que ocurrieron en diferentes períodos del día, se obtuvieron frecuencias esperadas asumiendo fases nocturnas y diurnas de 10 horas cada una, y fases crepusculares de 2 horas cada una. Al analizar los efectos de las variables ambientales y de cría en los episodios de depredación, las explotaciones individuales (y depredadores) contabilizadas en los informes del NHS no representaron necesariamente una muestra independiente. Sin embargo, dada la definición bruta de las variables involucradas, se supuso que la posible falta de independencia fue de poca relevancia para limitar la interpretabilidad estadística.

RESULTADOS

Costes de compensación

Durante el período 1991-1995 en la Toscana, los costos de compensación fueron de 344 821 dólares de los Estados Unidos (±93 106) por año. Durante 1990 (Istat, 1991) los principales tipos de ganado encontrados en la región fueron ovejas, cerdos, ganado vacuno, cabras y caballos; sin embargo, los cerdos estuvieron confinados durante todo el año y fueron prácticamente inaccesibles para los depredadores en la mayoría de las condiciones. Las ovejas se mataron con más frecuencia, seguidas de cabras, ganado vacuno y caballos. Las pérdidas de ovejas debidas a los depredadores promediaron 2549 (±730) por año y representaron alrededor del 0,35% del stock regional (rango = 0,24% [en 1991] – 0,51% [en 1994]).

Durante 1991-1995, la distribución de los costes de compensación fue diferente entre las 9 provincias y temporalmente dentro de las provincias, y afectaron principalmente a las ovejas. Las pérdidas de ovejas debidas a los depredadores no se correlacionaron con la densidad de ovejas por provincia, pero sí con la densidad de ovejas calculada en aquellas áreas donde los lobos estuvieron presentes. Las pérdidas de otros tipos de ganado difirieron independientemente de su abundancia en las provincias.

Episodios de depredación

Durante 1992-1995 los autores recibieron una muestra de 579 informes del NHS, cada uno de los cuales trataba de un solo episodio de depredación y de los cuales 577 (99,6%) reportaron a lobos o perros como depredadores. Cincuenta (8,7%) de éstos representaron casos en los cuales los perros fueron considerados como el depredador involucrado más probable; estos no fueron incluidos en el análisis. Las pérdidas de ovejas calculadas por año no se correlacionaron con las pérdidas anuales estimadas por los costes de compensación, pero sí por provincia. El número total de pérdidas de ovejas registradas en los informes del NHS representó el 19,4% (rango = 13,3% [en 1995] – 32,6% [en 1993]) de las pérdidas estimadas a partir de los costes de compensación entre 1992 y 1995.

Los eventos de depredación (n = 527) variaron según el mes, aumentando en primavera, y fueron más frecuentes a finales del verano y principios del otoño. El número de animales muertos al mes se relacionó con el número de episodios de depredación.

Los eventos de depredación variaron por mes en los montes, pero no en los pastizales de tierras bajas. Los eventos de depredación en vacas y caballos se informaron en el 4 (n = 20) y 1% (n = 6) de los informes NHS analizados (n = 527), respectivamente. Veinte ataques a ganado resultaron en 22 pérdidas, 77% de las cuales fueron muertas de mayo a septiembre.

Los eventos de depredación en ovinos se informaron en el 91,6% (n = 483) de los informes del NHS. En el 50% de estos informes, se mataron ovejas; en el 49% murieron, se lesionaron o desaparecieron, y en el 1% se lesionó. Las proporciones de ataques en los que las ovejas resultaron heridas (35%, n = 168) no variaron entre las tierras de pastoreo de tierras bajas y montañosas. Del mismo modo, los ataques relacionados con pérdidas de ovejas no difirieron entre estas áreas (33%, n = 158). Las depredaciones en masa (lobadas, “surplus killing”) (2,3%, n = 11) implicaron 21-113 ovejas muertas por ataque y representaron el 19% de las pérdidas de ovejas informadas. Ocurrieron durante todo el año, exclusivamente en áreas de pastoreo de tierras bajas (provincias de Siena y Grosseto), y sobre todo durante la noche (73% n = 8) en rebaños desatendidos (82%, n = 6). En ninguna ocasión el pastor estuvo cerca del rebaño. A excepción de las depredaciones en masa, el número promedio de ovejas muertas por ataque no varió por mes durante todo el año, pero difirió entre las tierras bajas y los pastos de montaña, según las diferencias en las distribuciones de frecuencia. El número promedio de ovejas lesionadas por agresiones situadas difirió entre los pastos de las tierras bajas y los de las zonas montañosas, al igual que el número promedio de ovejas perdidas por ataque. No se encontró ninguna correlación fuerte entre el número de ovejas muertas y heridas por ataque, el número de ovejas muertas y desaparecidas por ataque, y el número de ovejas lesionadas y desaparecidas por ataque.

Correlaciones ambientales y de cría

Los autores describieron la ocurrencia y el resultado de las depredaciones de ovejas de acuerdo con las condiciones reportadas en el momento del ataque. Los ataques a las ovejas ocurrieron con más frecuencia durante la noche que durante el día. Los ataques en los que las ovejas resultaron heridas o desaparecidas fueron más frecuentes durante la noche (55%, n = 161), mientras que los atropellos en los que murieron ovejas predominaron en las horas diurnas (62%, n = 122). Las ovejas muertas por ataque fueron menores en ataques diurnos (mediana = 2) que en nocturnos (mediana = 3). Debido a que los resultados de los informes del NHS no pudieron ser probados frente a las condiciones disponibles, no indicaron la influencia potencial del clima y el método de cría en la probabilidad de que se produjese un ataque de depredadores. Sin embargo, diferentes condiciones climáticas parecieron estar asociadas con eventos de depredación, independientemente del período del día o del resultado del ataque. Los ataques a ovejas alimentándose en áreas intercaladas con cubierta vegetal fueron proporcionalmente más frecuentes durante el día que durante la noche. Los ataques en los que las ovejas fueron muertas (exclusivamente) fueron sistemáticamente más frecuentes en todos los tipos de cobertura, pero la proporción de ataques en los que se perdieron ovejas fue mayor en los bosques. Independientemente del resultado, los ataques ocurrieron de manera consistente y con más frecuencia en rebaños desatendidos y de libre acceso; mientras que los ataques en los que se perdieron ovejas fueron más frecuentes en los rebaños no atendidos y de distribución libre, los que involucraron a ovejas lesionadas fueron más frecuentes en rebaños mantenidos en pastizales vallados. Se mató un menor número de ovejas por ataque en rebaños mantenidos en pastizales vallados (mediana = 2,5) que en rebaños desatendidos, de libre distribución (mediana = 3), o en rebaños atendidos sólo por perros (mediana = 4).

Los informes del Sistema Nacional de Salud sobre la depredación de ovejas incluyeron 74 municipios diferentes (27% de todos los municipios de la Toscana). Los ataques por municipio no fueron distribuidos normalmente y promediaron 3 ataques por municipio (rango = 1-47). Sólo el 8% (n = 6) de los municipios afectados sufrió ≥ 20 ataques, correspondiendo al 32% (n = 782) de las pérdidas de ovejas y el 37% (n = 179) de las depredaciones de ovejas reportadas para la región. Dentro de cada provincia, las pérdidas de ovejas por municipio se correlacionaron con el número de ataques.

El número promedio de ataques por municipio y el número promedio de ovejas muertas por ataque no difirieron entre provincias. 263 granjas sufrieron pérdidas de ovejas. Los ataques por finca no estuvieron normalmente distribuidos, con un promedio de 1 ataque por granja. El 94% (n = 256) de las fincas afectadas experimentaron ≤4 ataques, mientras que el 6% (n = 17) experimentaron 5-28 ataques por finca, representando el 24% (n = 600) % (n = 159) de los eventos de depredación reportados para la región. En el período de estudio, sólo el 17% de las fincas afectadas reportaron por primera vez pérdidas de ovejas a causa de depredadores.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Pérdidas de ganado y costes de compensación

En la Toscana, los costes de compensación incluyeron la indemnización de las depredaciones, tanto por lobos como por perros, aunque sus proporciones relativas por aquel entonces eran desconocidas. Mientras que las pérdidas para ambos cánidos estaban cubiertas al 100% de indemnización (ley regional No. 72/94), la legislación anterior (No. 71/82, vigente hasta julio de 1994) requirió que el personal de los Servicios Veterinarios distinguiera entre las pérdidas causadas por lobos y perros. Como indicaba la encuesta del NHS, el personal de los Servicios Veterinarios distinguió claramente entre lobos y perros en sólo el 8% de los 577 casos, mientras que los depredadores fueron sospechosos de ser lobos o perros (57%) o identificados como «canidos» o “depredadores” (35 %) en todos los demás. Cuando se preguntó qué tipo de evidencia se utilizó para distinguir entre las pérdidas causadas por lobos y perros, el 32% (n = 183) de los informes del NHS estaban en blanco y el 51% (n = 293) aportó evidencias de realidad cuestionable (huellas, signos en la presa, entrevista con el agricultor o la caza). En un área de estudio en la provincia de Siena, los perros y los lobos fueron considerados responsables de las pérdidas de ganado en 64 (n = 30) y 10% (n = 5) respectivamente de los informes del NHS recibidos desde 1991. Sin embargo, a partir de julio de 1993, estas proporciones cambiaron a 2,5% de perros (n = 2) y 74% lobos (n = 60), cuando la conciencia pública de la presencia de lobo aumentó después de radiomarcar una manada local. Los problemas relacionados con la dificultad de distinguir el cánido depredador pueden ser reducidos al no requerir una distinción entre las pérdidas de lobos y perros (ver ley No. 72/94). Sin embargo, esto podría resultar en un aumento significativo de los costes de compensación (Ciucci et al., 1997). Si los perros vagabundos no se mantienen bajo control, su impacto en el ganado puede socavar la eficacia de los programas de compensación por el agotamiento de los fondos destinados a la conservación del lobo.

En Toscana, la compensación a los ganaderos fue una de las más altas pagadas a nivel nacional (Ciucci et al., 1997). Los autores obtuvieron pruebas de reclamaciones fraudulentas. La medida en que tales reclamaciones inflaron los costes de compensación por aquel entonces era desconocida.

Aunque las pérdidas de ganado por los depredadores en la Toscana normalmente implicaron a ovejas, las depredaciones de cánidos en 1991-1995 representaron menos del 0,4% de la población ovina regional. Aunque la depredación de las ovejas se correlacionó con la abundancia de ovejas en las áreas con poblaciones de lobos por provincia, la relación no explicó toda la variabilidad observada. Tanto la accesibilidad al ganado como las zonas con territorios de lobos, parecieron explicar las diferencias locales observadas en las pérdidas de ovejas por los depredadores en la Toscana, donde las mayores pérdidas (debido a la mayor frecuencia de ataques en un gran número de municipios) ocurrieron en áreas de producción intensiva de ovejas con territorios de manadas de lobos recién asentadas. Estas zonas correspondieron a las franjas de las áreas de distribución de los lobos en la Toscana (provincias de Siena y Grosseto), donde los productores fueron técnica y culturalmente reacios a adoptar medidas preventivas. Estas pérdidas pudieron haber ocurrido debido a una extensa superposición entre pastizales y territorios de lobos (incluidos los cubiles y los lugares de encuentro), junto con una falta de manejo preventivo. Esto también explicó por qué en la provincia de Siena, el 20% de los municipios afectados sufrieron niveles crónicos de depredación (> 20 atentados por municipio en el período de este estudio), superiores a los reportados a escala regional (8%). En la Toscana, se registraron amplias fluctuaciones en las compensaciones pagadas a los agricultores en zonas marginales (bordes de las áreas de distribución de los lobos), donde el conflicto pareció corresponder a un patrón recurrente: un aumento constante de las denuncias, posiblemente relacionado con una mayor densidad local de lobos, eventualmente reducido a través del control ilegal del lobo (Boitani y Ciucci, 1993).

Naturaleza de los episodios de depredación

Según los autores, sus resultados sugirieron que las depredaciones de ganado en la Toscana fueron estacionales y, en su mayor parte, asociadas con una mayor disponibilidad de ganado en los pastos de primavera a otoño. El alto nivel de conflicto registrado a finales del verano y principios del otoño, debido a la alta frecuencia de ataques a ovejas, fue atribuible a varios factores, entre ellos: (1) el aumento de los requerimientos alimenticios de las manadas locales de lobos tras el crecimiento de los cachorros; (2) una mayor facilidad de acceso a las ovejas, en comparación con las presas silvestres, para los cachorros que experimentan su primera matanza a finales del verano y la proximidad de los pastizales a los lugares de reunión; y (3) la disminución de la vulnerabilidad de los ungulados jóvenes silvestres a medida que avanza el verano.

Aunque el ganado y los caballos en la Toscana fueron menos susceptibles a la depredación por los lobos que en otras regiones, los lobos seleccionaron principalmente terneros y potros.

Las estimaciones del número de ovejas asesinadas por lobos indicaron valores más bajos de lo que se cree en general. Sin embargo, en aproximadamente 1 de 2 ataques, las ovejas también resultaron heridas o dispersadas. El número promedio de ovejas lesionadas y desaparecidas por ataque fueron similares a las muertes, y la falta de una fuerte relación entre ellos sugirió que otros factores pudieron haber afectado sus proporciones relativas (por ejemplo, el número de depredadores, su capacidad de caza, la duración de los ataques, tamaño del rebaño y tipo de confinamiento). Se observó que las lobadas fueron eventos raros, en comparación con los resultados regulares de las depredaciones de ovejas.

Las depredaciones de ovejas ocurrieron principalmente durante la noche, cuando tuvieron el resultado más serio (más ovejas muertas por ataque y con mayores heridas y dispersadas que durante el día). En las depredaciones diurnas, la menor proporción de ataques con ovejas lesionadas o desaparecidas y el menor número de ovejas muertas por ataque sugirieron que los depredadores mataron a las ovejas más rápidamente en unidades más pequeñas durante el día que en ataques nocturnos. Según los autores, los datos también sugirieron que la cobertura vegetal podría influir en el momento y el resultado de las agresiones a las ovejas. Aunque la cubierta forestal o arbórea pudo haber inflado la proporción de animales desaparecidos haciendo que el ganado herido fuese difícil de encontrar, también proporcionó mayor seguridad a los depredadores a la hora de aproximarse a la ganadería, especialmente durante las horas de luz. Sin embargo, los autores pensaron que la variable más importante asociada con la alta probabilidad de depredación fue la falta de medidas para prevenir los ataques de los lobos como parte de las prácticas de cría.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

En la Toscana, los altos costes de compensación no resultaron ser muy efectivos para reducir el conflicto o para prevenir la matanza ilegal de lobos.

En la corrección de las prácticas ganaderas, se debe dar prioridad a las áreas caracterizadas por niveles crónicos de depredación. En  la Toscana, la implementación de prácticas de manejo preventivo en aproximadamente el 8% de los municipios y el 6% de las fincas afectadas podría haber reducido sustancialmente las depredaciones a escala regional. También debe fomentarse la adopción de métodos preventivos a gran escala y en fincas situadas al borde del área de distribución de lobos, a fin de evitar la propagación de conflictos en una zona más amplia. Además se debe buscar el compromiso de las autoridades locales para la atención concienzuda para prevenir y eliminar los perros vagabundos en todas las áreas.

En la Toscana, así como en otras regiones de Italia y Europa que actualmente experimentan la recolonización natural de los lobos, la adopción de métodos preventivos de cría (por ejemplo, técnicas de exclusión, vigilancia de los rebaños por los pastores y perros guardianes y el confinamiento nocturno de los rebaños) requerirían cambios significativos en el manejo del ganado, un proceso difícil con obstáculos culturales y económicos para muchos productores individuales. Hasta que se evalúe la viabilidad social y económica de las medidas preventivas a escala local, los incentivos y los programas educativos son de suma importancia para lograr las mejoras necesarias en la ganadería en las áreas con presencia de lobo.

REFERENCIAS

Boitani, I.  and P. Ciucci (1993). “Wolves in Italy: critical issue for their conservation”. Pp 75-90 in C. Promberger and W. Schroder, editors. Wolves in Europe. Status and perspectives. Munich Wildlife Society, Ettal, Germany.

Cagnolaro, L., D. Rosso, M. Spagneasni and D. B. Ventijri (1974). “Inchi- esta sulla distribuzione del lupo in Italia e nei Cantoni Ticino e Grigioni (Svizzera)”. Ricerche Biologia della Selvaggina 59: 1-75.

Ciucci, P., E. Raganella-Pelliacncii and L. Boitani (1997). “Impatto del lupo sul patrimonio zootecnico: entita dei danni e quadro legislativo”. Report to Ministero dell’Ambiente, Servizio Con- servazione della Natura, Roma, Italy

Istat, M. (1991). “Caratteristiche teritoriali delle aziende agricole. IV Censimento generale dell’Agricoltura”. Istituto Nazionale di Sta- tistica, Roma, Italy.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 22 de Noviembre de 2016.  https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=0.781&year=2015&journalTitle=WILDLIFE%20SOCIETY%20BULLETIN&edition=SCIE&journal=WILDLIFE%20SOC%20B

Sokal, R. R. and F. J. Rohlf (1981). “Biometry”. Second edition. W. H. Freeman and Company, New York, New York