En este estudio, se evaluó el uso estacional del hábitat de lobos del Ecosistema del Gran Yellowstone (del inglés Greater Yellowstone Ecosystem) (GYE) con territorios de invierno que abarcaron subpoblaciones migratorias o residentes de ciervos. Se trató de evaluar la influencia de la distribución de los ciervos y la perturbación humana en el uso estacional del hábitat del lobo mediante el uso de datos de movimiento GPS de escala fija de cuatro manadas de lobos durante tres años. Se tomó un enfoque comparativo, contrastando el uso del hábitat, tanto en verano como en invierno, de tres manadas de lobos que vivieron con disponibilidad limitada de ciervos migratorios en verano y una manada de lobos con disponibilidad de ciervos residentes durante todo el año. Entender cómo los movimientos de los lobos están influidos por la distribución cambiante de presas en estos paisajes de uso mixto, puede ayudar en los esfuerzos para integrar los objetivos, a menudo dispares, de manejar grandes carnívoros, ungulados y ganado doméstico.

El trabajo fue publicado en la revista Ecological Applications en el año 2012. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Ecological Applications tuvo un «Factor de Impacto» de 4,252. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	24	150	Q1
Ciencias medioambientales	26	225	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Nelson, A. A., M. J. Kauffman, A. D. Middleton, M. D. Jimenez, D. E. McWhirter, J. Barber and K. Gerow (2012). «Elk migration patterns and human activity influence wolf habitat use in the Greater Yellowstone Ecosystem”. Ecological Applications 22 (8): 2293-2307.

METODOLOGÍA

Área de estudio

Se estudió el uso del hábitat del lobo en las montañas Absaroka del noroeste de Wyoming, incluyendo hábitats apenas dentro de la frontera del este del Parque Nacional de Yellowstone (YNP) y del este de la ciudad de Cody, Wyoming. El rebaño de ciervos de Clarks Fork fue parcialmente migratorio y estuvo constituido por distintas subpoblaciones de ciervos migratorios y residentes. Durante el verano migraron a los tramos superiores del río Lamar dentro del YNP y en invierno principalmente a los valles de baja elevación. Estos ciervos fueron presa de tres manadas de lobos (Sunlight, Beartooth y Hoodoo), y durante el verano, por al menos una manada adicional en el YNP. La subpoblación de ciervos residentes se asoció con hábitats fronterizos, que fueron áreas periféricas del ecosistema caracterizado por una menor elevación, y una mayor proporción de tierras privadas cercanas al desarrollo humano. Los ciervos residentes ocuparon las estribaciones de las montañas Absaroka durante todo el año, a 16 km de la ciudad de Cody, y fueron atacados por una manada de lobos (Absaroka). Las manadas de lobos estuvieron casi totalmente vinculadas a los ciervos migratorios o residentes, que se superpusieron relativamente poco (10-15%) en el territorio de invierno (Middleton et al., 2013). Durante los años 2007-2009, el área de estudio abarcó el territorio de verano e invierno de 4000 a 5 000 ciervos en los rebaños Clarks Fork y Cody, 4000-6000 ciervos mulo, 300-400 ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus), 200-300 berrendos, y un pequeño número de alces (Alces alces) (D. E. McWhirter, datos no publicados). El área de estudio contuvo de 3 a 5 manadas de lobos cada año, osos pardos (Ursus arctos horribilus), osos negros (Ursus americanus), pumas y coyotes (Canis latrans). Varios miles de cabezas de ganado fueron pastoreadas en pastizales públicos y privados dentro del área de estudio.

Captura y marcaje

Se capturaron 14 lobos entre 2007 y 2009 mediante disparos aéreos de dardos durante el invierno (n = 12) y con trampas en verano (n = 2). Se capturaron 4 lobos en el área de ciervos residentes (manada Absaroka) y 10 lobos en el área de ciervos migratorios (manada Sunlight, n = 4; manada Beartooth, n = 3; manada Hoodoo, n = 3). Todos los lobos fueron equipados con collares GPS. A 12 lobos se les puso collares GPS Argos. 3 lobos fueron equipados con collares descargables remotamente.

En enero de 2007 y 2008 (n = 81) se capturaron hembras de ciervo adultas a través de redes de helicópteros y se equiparon con collares GPS, y los datos de movimiento resultantes se utilizaron para crear una covarianza estacional de densidad de ciervos.

Análisis del uso del hábitat

Para estimar la influencia de las variables del paisaje en el uso estacional del hábitat del lobo, se usó el enfoque sugerido por Marzluff y colaboradores (2004), que empleó métodos kernel para traducir ubicaciones de puntos en una estimación continúa de la intensidad de uso. Se utilizó a cada lobo con collar en cada temporada como unidad de muestreo, estimando un conjunto único de coeficientes para cada individuo en cada estación. Se caracterizaron las estaciones de verano e invierno a través de las fechas medias de migración de ciervos de salida y llegada al territorio de invierno para una submuestra de collares de ciervos que fueron recuperados en la primavera de 2009 (n = 9). En base a estos criterios, los autores definieron el verano del 27 de mayo al 27 de octubre y el invierno del 28 de octubre al 26 de mayo en las áreas de ciervos migratorios y residentes.

Los autores estuvieron interesados principalmente en cómo el uso del hábitat del lobo estaba influenciado por la distribución de los ciervos, la distancia al cubil, las carreteras y otras características del paisaje, incluyendo la distancia al borde del bosque y la elevación. Para cada lobo, en cada estación, se delineó el hábitat disponible en verano e invierno, creando un contorno de volumen del 99% a partir de una estimación de densidad kernel (Beyer, 2004). Se empleó el 80% del ancho de banda óptimo como factor de suavizado para cada conjunto de datos (Kie et al., 2010), que fue calculado para el conjunto de datos de cada lobo usando la Herramienta de Uso del Espacio Animal (del inglés Animal Space Use Tool) (Horne y Garton, 2009). El contorno del volumen del 99% con un factor de suavizado óptimo del 80% pareció representar efectivamente el hábitat disponible para los lobos para un análisis de tercer orden del uso del hábitat (Buskirk y Millspaugh, 2006). Los autores pensaron que un análisis de tercer orden que comparase el uso del hábitat dentro de los territorios estacionales, sería la escala más apropiada para probar el grado en que el uso estacional del hábitat del lobo cambió o no para abarcar áreas distantes de la migración en verano de los ciervos. Aunque se realizó el análisis a la escala de territorio, se observó una serie de incursiones extraterritoriales, en las que los lobos de la zona del área de migración de los ciervos hicieron incursiones hacia el área de migración de verano de estos últimos.

Para evaluar el uso individual de los lobos (no la manada) como unidad de muestreo, se examinó la distancia entre los miembros de la manada con radiocollar cuando dos o más de ellos se separaron simultáneamente en una manada. Para explorar la variación temporal en la «cohesión de la manada», se promedió la distancia entre pares de lobos durante el verano (junio-octubre) y el invierno (noviembre-mayo). Se observó una distancia media entre los dos miembros de la manada de 2668 ± 1660 m (media y 95% CL) en verano, y 2278 m ± 1448 en invierno. Aunque los lobos viajan generalmente en manadas cohesivas, la variación alrededor de estas estimaciones apoya el uso de lobos individuales como unidad de muestreo para los propósitos de este estudio. Debido al pequeño tamaño de la muestra (n = 6 parejas dentro de manadas), se consideró esto como una evaluación de la asociación entre los miembros de la manada en la muestra, no un análisis del comportamiento social a nivel de población.

Covarianza de la distribución estacional de ciervos

Se predijo que los lobos en áreas de ciervos residentes y migratorios aumentarían su uso del hábitat con alta densidad de ciervos (su presa preferida en este sistema; Messier, 1984) cuando las restricciones territoriales lo permitieran. Sin embargo, los autores esperaron que la influencia de los ciervos sobre el uso del hábitat del lobo en el área de los ciervos migratorios disminuyera durante el verano, momento en el que los lobos se ven limitados por el cubil y los ciervos se mueven fuera de los territorios de los lobos de invierno para trasladarse a hábitats de mayor elevación dentro del YNP. Además, la opción de depredar sobre una especie de presa alternativa disponible, como el ciervo mulo, podría permitir a los lobos que viven en la zona migratoria evitar salidas prolongadas fuera de su cubil (Ballard et al., 1997). Todas las covariables GIS y rasters de kernel de respuesta se crearon utilizando un tamaño de celda de 100 m. Para estimar la distribución de ciervos, se crearon estimaciones de la densidad del núcleo fijo utilizando datos de localización de 81 ciervos dentro del área de estudio para el verano y el invierno. La contribución de las localizaciones de ciervos al conjunto de datos varió de 103 a 6423 localizaciones, con un promedio de 4129 localizaciones (IC del 95%: 6439 localizaciones). La mayoría de los collares de ciervo fueron desplegados para el mismo período de tiempo, y todos se agruparon en la creación del kernel.

Covariable de actividad humana

Los autores estimaron una capa primaria de carreteras consistente en carreteras que reciben tráfico diario, durante todo el año. Las polilíneas de carreteras (US Streets, 2002, ESRI, Redlands, California, EE.UU.) fueron editadas usando imágenes satelitales. A continuación, se creó un ráster de distancia a la carretera más cercana usando la función de distancia de ArcMAP Spatial Analyst (ESRI, 2006). Los autores esperaron que los lobos utilizaran hábitats cerca de las carreteras más a menudo en invierno, cuando los ciervos se concentraron en bajas elevaciones cerca de caminos, que en verano, cuando se dispersaron por elevaciones más altas.

Otras covariables características del paisaje

La elevación se describió con un modelo digital de elevaciones (DEM) obtenido de la US Geological Survey. El ráster de distancia al cubil fue creado usando la función de distancia ArcMAP Spatial Analyst de las ubicaciones de los cubiles conocidas. Para calcular la distancia al borde del bosque, se reclasificó la capa de vegetación REGAP (GAP Ecological Systems 2007, USGS, Moscú, Idaho, USA) en clases forestales y no forestales antes de crear una distancia al ráster del borde forestal.

Muestreo de los datos espaciales

Para relacionar el uso del lobo con las variables explicativas del SIG, los autores crearon una cuadrícula de muestreo de celdas de 500 x 500 m, creada alrededor de puntos centrales regularmente espaciados que fueron recortados al contorno de volumen del 99% para cada lobo en cada estación. Para cada celda individual en la cuadrícula de muestreo, se estimó la utilización media del lobo y la media de cada covariable SIG utilizando la herramienta de estadística zonal de ArcMAP Spatial Analyst (ESRI, 2006). Luego se estandarizaron los valores de cada covariable restando el valor de la covariable medido de la media y la división por la desviación estándar del conjunto de datos de la covariable medida de ese lobo.

Modelo de selección de hábitats

Analizando cada lobo en cada estación por separado, se modeló la probabilidad de uso como una función de las variables de hábitat utilizando PROC GLIMMIX en SAS 9.2 (SAS Institute, 2006). Se modelaron los residuos espacialmente correlacionados utilizando una función de desintegración esférica por lobo, con lo que se aborda el error en las estimaciones de coeficientes del modelo que de otro modo tendrían un sesgo bajo (Marzluff et al., 2004).

Debido a que los lobos en el estudio variaron ampliamente en el grado de correlación espacial en sus patrones de uso, y porque no se pudo lograr la convergencia de modelos en modelos que incluyeron todos los lobos y estaciones, se estimaron los coeficientes del modelo para cada lobo por separado en cada estación. Este enfoque del modelado del uso del hábitat del lobo proporcionó un medio fácilmente transparente para caracterizar las asociaciones diferenciales de hábitats de lobos individuales. Este enfoque arrojó n = 8 conjuntos de coeficientes modelo en el área de ciervos  migratorios y n = 3 conjuntos de coeficientes modelo en el área de ciervos residentes en cada estación. Utilizando un enfoque de análisis de datos funcionales (Zhao et al., 2004), se buscó evaluar la influencia de cada variable de hábitat en la intensidad de uso y determinar si la influencia de cada variable difería entre lobos en áreas de ciervos migratorios o áreas de ciervo residentes en cada estación. El análisis de los datos funcionales deduce la inferencia generando estadísticas de resumen y luego analizando los resultados resumidos (por ejemplo, evaluando la selección de cada lobo y luego comparándolos entre los grupos). Para evaluar los coeficientes modelo de las áreas de los ciervos migratorios y residentes en cada estación, se estimaron los intervalos de confianza mediante el primer muestreo aleatorio con reemplazo de los lobos en cada área y después extrayendo un coeficiente al azar de una distribución normal usando el coeficiente como media y la estimación de la varianza producida por GLIMMIX (n = 1000 muestras). Se determinó la influencia significativa de una variable sobre el uso del hábitat evaluando si los intervalos de confianza del 95% coincidían con cero. Para probar las diferencias en la influencia de las variables sobre el uso del hábitat entre las estaciones y entre las áreas de los ciervos migratorios y residentes, se realizó un procedimiento similar, excepto que se utilizaron las diferencias y se extrajeron aleatoriamente de la distribución de las diferencias normalmente distribuidas entre los coeficientes modelo de grupos comparados.

Actividad nocturna y uso humano

Los autores buscaron examinar la diferencia entre el día y la noche en la distancia de las localizaciones de los lobos a las carreteras. Se esperaba que los lobos en la zona de estudio estuvieran más cerca de las carreteras durante la noche y que la diferencia entre el día y la noche sería más pronunciada durante el invierno, cuando las presas se agruparon cerca de las carreteras. Se identificaron las horas diurnas por los promedios mensuales calculados por los tiempos medios del amanecer y de la puesta del sol del Departamento de Aplicaciones Astronómicas del Observatorio Naval de los Estados Unidos. También se asignó cada ubicación de lobos a los períodos de día o de noche. A continuación, se calculó un promedio de distancia a carreteras medido durante el día y la noche, emparejado para cada manada en cada temporada, y se analizaron las diferencias entre el día y la noche del uso del hábitat de la carretera utilizando una prueba t pareada.

RESULTADOS

Invierno

Los lobos en las áreas de ciervos residentes y migratorios mostraron un uso significativo del hábitat rico en ciervos en invierno, apoyando de este modo las predicciones. En el área de los ciervos migratorios, éstos tenían una influencia más fuerte en el uso del lobo que en el área de los ciervos residentes, aunque esta diferencia no fue significativa. Como se esperaba, los lobos en áreas de ciervos migratorios fueron atraídos hacia el hábitat de la carretera; sin embargo, contrariamente a a lo esperado, los lobos en áreas de ciervos residentes evitaron las carreteras en invierno.

Los lobos en ambas áreas mostraron un uso significativo de los hábitats cerca de los cubiles en invierno, pero tal uso fue más fuerte para los lobos en el área de ciervos migratorios que en el área de ciervos residentes. Esta relación podría ser impulsada por los movimientos en los meses de abril-mayo, cuando los lobos tienden a localizarse alrededor del cubil (el  período de invierno finalizó el 27 de mayo); la inspección de las localizaciones de lobos indicó que pasaron tiempo cerca de sus cubiles durante el invierno. Los lobos en el área de los ciervos migratorios mostraron un mayor uso de hábitats de baja elevación que los lobos que vivieron en áreas de ciervos residentes, probablemente debido a la topografía más accidentada en el área de los ciervos migratorios. El hábitat del borde del bosque no influyó en los patrones de uso del hábitat del lobo.

Verano

Aunque se predijo que la influencia de la densidad de ciervos disminuiría en los meses de verano para los lobos en el área de los ciervos migratorios, las áreas de elevado uso del lobo aún tuvieron una asociación positiva con el hábitat rico en ciervos en verano. Los lobos en el área de los ciervos residentes estuvieron más fuertemente influenciados por los ciervos que los lobos en el área de los ciervos migratorios, y esta influencia fue también más fuerte en verano que en invierno. En el área de los ciervos migratorios, los lobos no estuvieron influenciados por las carreteras en verano, mientras que los lobos evitaron constantemente las carreteras en el área de ciervos residentes. En el área de los ciervos residentes, el uso de los lobos de los hábitats cerca de los cubiles fue más fuerte en verano que en invierno. Este patrón fue diferente para los lobos que vivieron en áreas de ciervos migratorios, que mostraron niveles similares de uso de hábitats cerca de sus cubiles entre las estaciones. Aunque se esperaba que los lobos en las áreas de los ciervos migratorios pasaran menos tiempo en el cubil que los lobos en el área de los ciervos residentes, no hubo diferencia en la influencia de los cubiles entre áreas durante el verano. Contrariamente a lo que se predijo para el verano, los lobos en ambas áreas de presas mostraron el uso de hábitats de baja elevación, probablemente porque sólo ocasionalmente utilizaron hábitat de alta elevación con ciervos, pero pasaron más tiempo en elevaciones moderadas cerca de sus territorios. El uso del hábitat de los lobos fue aleatorio con respecto al hábitat del borde del bosque en verano.

Los lobos que vivieron en áreas de ciervos migratorios y residentes mostraron diferencias similares en el uso del hábitat de carreteras en el día comparado con el de la noche. Como era de esperar, en cuanto a las localizaciones diarias y nocturnas dentro de cada manada y estación, se vio que los lobos usaron el hábitat más cerca de las carreteras por la noche comparado con el día. Este efecto difirió entre las estaciones, con una diferencia de 392 ± 163 m en invierno (media ± SE) y una diferencia de 134 ± 37 m en verano.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos en hábitats adyacentes dominados por ciervos migratorios y residentes difirieron en su uso de las áreas ricas en ciervos y su evasión de carreteras. Estos hallazgos afirmaron la importancia de las interacciones entre la migración de las presas y la actividad humana como predictores de los movimientos estacionales del lobo. No estuvo claro si los lobos en el área de los ciervos migratorios mantendrían el uso de hábitats ocupados durante la primavera y el verano. Un hallazgo importante fue que los lobos que vivieron en el área de los ciervos migratorios parecieron adaptarse conductualmente durante el verano para acceder a los ciervos distantes de sus cubiles, moviéndose a los lugares de reunión, accediendo al ciervo residente cercano y tomando incursiones extraterritoriales hacia ciervos migratorios en verano. Aunque se esperaba que los lobos en el área de los ciervos residentes utilizasen un hábitat rico en ciervos en verano, inesperadamente, la diferencia en la influencia del ciervo en el uso del hábitat del lobo entre verano e invierno fue mucho mayor entre lobos en el área de ciervos residentes que en los migratorios.

En el área de los ciervos residentes, su menor influencia en invierno probablemente fue causada por la tendencia de los lobos a evitar la actividad humana asociada con la principal carretera norte-sur que dividió el área de invierno de los ciervos. Un camino del condado también dividió el territorio de invierno de los ciervos migratorios, pero este camino no fue evitado por los lobos, probablemente debido a que el ciervo en esta estación estuvo estrechamente asociado con el fondo del valle donde se encontró la carretera de bajo tráfico. Sin embargo, el hecho de que los lobos evitasen el territorio de los ciervos residentes pareció estar más fuertemente disociado de los movimientos de los lobos de hábitat ricos en ciervos que por el cambio estacional de 40-60 km en la distribución de presas experimentado por los lobos en la zona de presas migratorias. También se observó que los lobos en ambas áreas usaron hábitats cercanos al desarrollo humano con más frecuencia durante la noche que durante el día. Tal estrategia puede permitir que los lobos accedan al ciervo que se agrega en áreas de alta actividad humana (es decir, usando el amparo de la oscuridad para cazar). Aunque se observaron variaciones considerables entre los individuos y las manadas, probablemente limitados por la edad, el sexo y la territorialidad, los hallazgos sugirieron que los hábitos migratorios de los ciervos pudieron influir en el uso del hábitat del lobo de maneras predecibles. Estos hallazgos se refirieron a varios aspectos de la ecología de los lobos, particularmente a la creciente distribución de los lobos, a los cambios en patrones migratorios del ciervo y al crecimiento del desarrollo humano.

Respuesta de los lobos a la actividad humana

Los lobos de las áreas de los ciervos migratorios y residentes respondieron a la actividad humana (es decir, carreteras y tráfico) de formas dispares que parecieron estar impulsadas por diferentes patrones en la distribución de sus presas y la intensidad de la actividad humana. Se vio que en invierno, los lobos en el área de ciervos residentes no pudieron acceder al hábitat más rico en ciervos inmediatamente adyacente a una carretera principal. La alta abundancia de ciervos en la zona de los ciervos residentes (Middleton et al., 2013) pudo haber aliviado la necesidad de que los lobos accediesen a las presas cerca de carreteras que perciben como de riesgo. En el área de los ciervos migratorios, los lobos mostraron un uso significativo del hábitat cerca de las carreteras (y viviendas asociadas) que atravesaron el núcleo de su territorio de invierno. Existen otros pocos hábitats donde los lobos en áreas de ciervos migratorios pueden localizar predeciblemente grandes grupos de presas fuera de estos fondos de valle en invierno. A pesar de las diferencias en el uso o no del hábitat de la carretera, todos los lobos usaron el hábitat más cercano a los caminos por la noche y las diferencias en la actividad nocturna fueron más fuertes en invierno cuando los ciervos estuvieron cerca de las carreteras. Estos resultados sugieren que (1) los lobos frecuentan áreas dominadas por el hombre con mayor grado cuando las altas densidades de presas proporcionan un fuerte incentivo (Treves et al., 2004); y (2) donde las presas viven cerca de los seres humanos, los lobos reducen su riesgo de mortalidad causada por el hombre aumentando su comportamiento nocturno (Theuerkauf, 2009).

Los lobos que ocuparon el área de los ciervos residentes parecieron tener una ventaja potencial porque pudieron maximizar el acceso a las presas mientras minimizaron el riesgo de mortalidad causada por el hombre durante todo el año. En cambio, los lobos que vivieron en la zona de los ciervos migratorios sólo pudieron utilizar simultáneamente hábitats ricos en ciervos y evitar las carreteras en verano. Los resultados del uso del hábitat sugirieron que, incluso frente a las altas tasas de eliminación letal, los lobos podrían seguir siendo atraídos por estos paisajes con abundantes poblaciones de ciervos residentes.

¿Los lobos siguen a las presas migratorias?

La influencia de los ciervos en el área de los ciervos migratorios no difirió entre las estaciones, a pesar de los cambios considerables en la distribución estacional de ciervos migratorios. Los lobos parecieron utilizar cuatro estrategias discernibles en verano para hacer frente a los cambios estacionales en la disponibilidad de ciervos. En primer lugar, algunos lobos en el área de los ciervos migratorios no alteraron su distribución estacional y mostraron una asociación débil o negativa con los ciervos, lo que podría haber sido facilitado por la disponibilidad de presas alternativas. En segundo lugar, la manada Sunlight, que ocupó un territorio de ciervos migratorios adyacente a la zona de ciervos residentes, mató a los ciervos en la periferia del rebaño de ciervos residentes durante los meses de verano (Nelson, 2011). También se documentaron incursiones extraterritoriales hacia el territorio de verano de ciervos migratorios (n = 3 animales, 7 viajes totales), un comportamiento típico de los lobos considerados «parcialmente migratorios» (Ballard et al., 1997). Finalmente, las manadas Hoodoo y Sunlight parecieron cambiar sus lugares de encuentro a zonas más cercanas de los territorios de verano de ciervos migratorios y residentes, respectivamente. Estos últimos comportamientos, como las incursiones extraterritoriales y los cambios de los lugares de reunión, parecieron permitir que los lobos rastreasen a los ciervos que migraron relativamente bien, explicando en gran medida el uso inesperadamente consistente del hábitat rico en presas que fue observado.

Estos patrones sugieren que en el sistema de estudio, la respuesta de los lobos a los cambios en la distribución de sus presas preferidas (conductas de incursión, caza de presas alternativas y acceso al ciervo residente cercano) puede ser amortiguada contra los costes de gran capacidad que se han observado en áreas con una sola especie de presa migratoria que migra largas distancias (Frame et al., 2009). Según los autores, los resultados y hallazgos de otros sugirieron que probablemente haya beneficios para acceder a un hábitat rico en ciervos a pesar de los costes de los viajes, y que la variación en la respuesta a la migración de ciervos fue apoyada por la presencia de presas alternativas. Sin embargo, es necesario un estudio adicional para evaluar la distancia umbral a la que tales ventajas superan los costes potenciales de viajar y de invasión territorial durante estos períodos de tiempo.

En consonancia con las expectativas de los autores, los lobos en el área de los ciervos residentes pasaron más tiempo cerca de su cubil durante el verano que en el invierno. Sin embargo, las observaciones indicaron algunas estrategias que los lobos pudieron utilizar para hacer frente a este desafío. Una de ellas consistió en acercar los lugares de encuentro a los grupos de ciervos en verano. Se documentó que uno de las tres manadas en el área migratoria mostraron este comportamiento: la manada Hoodoo cesó la actividad en su cubil natal después del 23 de julio y se trasladó a un lugar de encuentro 5,5 km más cerca de los ciervos migratorios en verano. Hay una falta de consenso acerca de si los grandes carnívoros pueden seguir efectivamente las migraciones de sus presas. Este trabajo sugiere que en el GYE, donde la migración de ciervos es común en verano, los lobos utilizan varias estrategias de comportamiento diferentes para hacer frente de manera efectiva a este desafío estacional.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Presas migratorias, presas residentes y depredaciones de ganado

En el GYE y otras áreas del norte de las Rocosas, las poblaciones de lobos se están expandiendo en áreas con altas densidades de ganado. En este estudio los autores no evaluaron la respuesta de los lobos a la distribución del ganado bovino. Sin embargo, el hallazgo de que el ciervo es un fuerte atrayente para los lobos en el área de los ciervos residentes sugiere que el riesgo de encuentro entre lobos y ganado puede ser elevado en pastos donde el ciervo y el ganado bovino se mezclan. Por otro lado, también encontraron evidencia de que este alto riesgo de encuentro puede ser contrarrestado en pastos cercanos a carreteras y actividades humanas que pueden servir para disuadir a los lobos. La obtención y difusión de información sobre el momento de llegada de los ciervos y el ganado bovino puede ayudar a los ganaderos a aumentar el nivel de atención que se le da al ganado en áreas remotas durante los momentos clave del verano.

 

En las áreas de los ciervos migratorios, el estudio arrojó dos hallazgos que podrían ayudar a predecir los encuentros lobo-ganado en áreas con baja densidad humana. Los lobos en ambas áreas de presas usaron un hábitat rico en ciervos en invierno (a pesar de su proximidad a las personas) y el hábitat cerca de su cubil a lo largo del año. Por lo tanto, el ganado que pastorea en áreas de baja actividad humana entre el ciervo invernante puede encontrar a los lobos comúnmente, especialmente por la noche. Los cubiles y los lugares de encuentro son conocidos por ser “puntos calientes” en conflictos con ganado (Oakleaf et al., 2003; Bradley y Pletscher 2005), y estos resultados apoyan la posibilidad de un aumento de encuentros entre lobos y ganado bovino cuando este está cerca de los cubiles, independientemente de los comportamientos migratorios de las presas. Cuando los ganaderos deban utilizar pastos con presencia de ciervos o cerca de los cubiles, puede resultar beneficioso hacerlo cuando los terneros son más viejos y menos vulnerables, y con una mayor cantidad de atención humana (y actividad).

Refugios de depredación inducidos por humanos para poblaciones de ciervos

El hecho de evitar la actividad humana y, en particular, de las carreteras, puede traducirse en beneficios demográficos para la subpoblación de ciervos residentes que fue estudiada. Este comportamiento de los lobos puede crear áreas de refugio para las presas. En este estudio, los ciervos residentes que cruzaron una autopista de dos carriles escaparon casi por completo de los lobos, probablemente porque los lobos durante el estudio evitaron la carretera. A medida que las poblaciones de carnívoros se restauran en el oeste de las Montañas Rocosas, los refugios inducidos por el ser humano pueden convertirse en un motor cada vez más importante de las diferencias demográficas entre las poblaciones de presas que viven en diferentes niveles de desarrollo humano.

Aumento de las poblaciones de ciervos residentes

En medio de la creciente tensión en el norte de las Rocosas entre los intereses de producir ganado y albergar poblaciones silvestres robustas en pastizales públicos y privados (Haggerty y Travis, 2006), existe una necesidad apremiante de integrar mejor la gestión del ganado y la vida silvestre. Un hallazgo clave de este estudio, fue que el uso de los lobos de áreas de elevada densidad de ciervos puede ponerlos en estrecho contacto con las operaciones de ganado. La eliminación letal de lobos asociada a pérdidas de ganado fue la causa más común de muerte fuera de áreas protegidas antes de la exclusión de los lobos de la Ley de Especies en Peligro, y tales acciones influyen en la demografía de los lobos en el norte de las Montañas Rocosas. Este reto probablemente crecerá si la proporción de ciervos migratorios a residentes continúa disminuyendo en la región, proporcionando «sumideros atractivos» a los lobos que buscan presas en zonas agrícolas (Hebblewhite y Merrill, 2008). Ahora están surgiendo algunas opciones de gestión que pueden ayudar a reducir la superposición espacial de ciervos y ganado en hábitats fronterizos con altos índices de conflicto con el lobo. En el noroeste de Wyoming, incluyendo el área de estudio, el Departamento de Caza y Pesca de Wyoming (WGFD) trabaja cooperativamente con los propietarios de terrenos para reducir la densidad de ciervos en ranchos privados y emplea personal para coordinar y administrar intensamente el acceso de cazadores a tierras privadas específicas. Después de la exclusión del lobo, el Servicio de Parques, Pesca y Vida Silvestre de Montaña trabaja con ganaderos y cazadores para proveer cacerías de lobos después de una pérdida confirmada de ganado, lo que puede ayudar a desplazar a lobos y ciervos de la cercanía del ganado (Treves, 2009), donde las tres especies coinciden. El mantenimiento de poblaciones viables de lobos y la reducción de los conflictos lobo-ganado en el futuro, probablemente requerirán soluciones creativas que integren el conocimiento de la gestión del ganado bovino, la selección de los recursos de los depredadores y la demografía y los movimientos de las presas.

REFERENCIAS

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