La amenaza de depredación de ganado se convirtió en una de las principales razones para que los humanos erradicasen a los lobos en los Estados Unidos. A mediados del siglo XX, lo habían conseguido con éxito en la mayor parte de los Estados Unidos, a excepción de una sola población en el noreste de Minnesota. La distribución de los lobos en los Estados Unidos comenzó a aumentar durante la segunda mitad del siglo XX debido a la creciente empatía pública (Mech, 1995). Este cambio en la actitud pública llevó al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos a proteger al lobo en 1974 bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción.

En este trabajo, se examinaron los hábitos alimenticios de los lobos en un área semiagrícola del noroeste de Minnesota durante las estaciones no invernales. El objetivo fue documentar los hábitos alimenticios de los lobos durante la época del año en la que el ganado se alimentó en los pastos (no en invierno), documentar el número de ganado muerto por lobos e investigar los factores que influyeron en la dieta del lobo en un área con ungulados tanto autóctonos como domésticos.

El trabajo fue publicado en la revista American Midland Naturalist en el año 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista American Midland Naturalist tuvo un «Factor de Impacto» de 0,592. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	35	Q3
Ecología	150	130	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Chavez, A. S. and E. M. Gese (2005). «Food habits of wolves in relation to livestock depredations in northwestern Minnesota». American Midland Naturalist 154 (1): 253-263.

El estudio se realizó en la llanura fluvial del valle del Río Rojo (del inglés Red River Valley), en el noroeste de Minnesota, a lo largo de la periferia noroeste del área de distribución del lobo en la región de los Grandes Lagos (Berg y Benson, 1999). El área de estudio tuvo una extensión de 12oo km². La cubierta de nieve fue generalmente continua desde finales de noviembre hasta abril, restringiendo el pastoreo de ganado desde mayo hasta principios de noviembre. Los alces (Alces alces), el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus), el castor (Castor canadensis), las ratas almizcleras (Ondatra zibethicus) y los conejos de Florida (Sylvilagus floridanus) representaron las principales presas autóctonas disponibles para los lobos.

METODOLOGÍA

Los hábitos alimenticios fueron determinados mediante análisis fecal. Se recolectaron excrementos de lobos cada 2 semanas en rutas estandarizadas dentro del área de estudio durante la primavera, verano y otoño de 1997-1999. Los pelos y fragmentos sólidos (es decir, huesos, dientes) se separaron por especies. En los casos en que la inspección macroscópica no fue posible para la identificación de presas, se examinaron impresiones negativas de patrones de escala cuticular de pelos bajo un microscopio compuesto (Adjoran y Kolenosky, 1969). Además, se realizó una colección de referencia de pelos y sus impresiones en escala cuticular de todos los elementos potenciales de presas para ayudar en su identificación microscópica. Se realizó una estimación visual, al 5% más cercano, del porcentaje de volumen de cada especie de presa para cada excremento. No se usó la frecuencia de aparición de cada especie de presa, debido a que las presas pequeñas suelen estar sobrerrepresentadas por esta técnica (Weaver y Hoffman, 1979).

Se utilizaron diferentes métodos para estimar la abundancia de ungulados autóctonos y domésticos. Los autores emplearon los datos de las inspecciones aéreas de invierno y mediados de invierno para ciervos y alces del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos.

Durante los 3 años de estudio, los casos de depredación por lobos en las áreas agrícolas dentro del área de estudio fueron documentados por los informes del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos – Servicio de Inspección de Salud Animal y Vegetal – Servicios de Fauna Silvestre (WS). En Minnesota, los ganaderos pueden ponerse en contacto con un funcionario de conservación del Departamento de Recursos Naturales de Minnesota (MDNR) o un especialista en lobos de WS para verificar las reclamaciones de depredaciones potenciales de ganado por parte del lobo (Fritts et al., 1992). Esta acción determina si reciben compensación por los animales muertos por lobos.

RESULTADOS

Se recolectaron un total de 533 excrementos de lobo durante las temporadas no invernales de 1997-1999. El ciervo de cola blanca fue el alimento más abundante para cada una de las tres temporadas por separado y en conjunto. El componente de ciervo en las heces estuvo compuesto por ciervos adultos (26,9%) y cervatillos (12,3%). Las ratas almizcleras fueron el segundo alimento más alto en volumen para los lobos, seguidos por los alces adultos (13,0%) y las crías de alce (0,6%), ganado vacuno, cerdos, lagomorfos y castores. Varias aves, roedores, insectos y vegetación fueron componentes menores de la dieta, constituyendo el 10,6% del volumen de todas las otras presas identificadas. Hubo una pequeña variación anual en el papel de diferentes especies de presas en los lobos durante 1997-1999. En 1997, el porcentaje de volúmenes de restos de ratas almizcleras y ciervos en la dieta de los lobos fue muy similar. Durante los siguientes 2 años, el ciervo fue el principal elemento de presa en la dieta de los lobos. Además, el porcentaje de volúmenes de restos de ratas almizcleras, alces y ganado bovino en la dieta de los lobos fue similar durante 1998 y 1999. El papel que jugó el cerdo en la dieta de los lobos disminuyó durante los 3 años.

Hubo fluctuaciones en el porcentaje de volumen de ciervo, alce y rata almizclera en la dieta de los lobos a intervalos de 2 semanas durante los meses no invernales. Las disminuciones de ciervos en la dieta de los lobos a menudo se complementaron con aumentos de ratas almizcleras, pero menos por alces. Del mismo modo, ciervos y ratas almizcleras fueron representados de forma más consistente que los alces en la dieta de lobos a intervalos de 2 semanas durante la primavera, verano y otoño. Además, los pequeños tamaños de muestra de los excrementos a lo largo de los períodos de tiempo de 2 semanas probablemente contribuyeron a la variación observada.

Durante el período de estudio, la población de ciervos en Agassiz alcanzó los niveles más bajos en los últimos 30 años, pero ligeramente creciente (G. Huschle, datos no publicados). Los censos de invierno de 1996-1997 y 1997-1998 estimaron que la población de ciervos fue de 455 ± 165 ciervos (90% de intervalo de confianza) y 432 ± 226 ciervos, respectivamente. En 1999 la población de ciervos aumentó ligeramente a 504 ± 190 ciervos. Estos números se consideraron dramáticamente bajos en comparación con los últimos 30 años, cuando las estimaciones de la población de ciervos nunca fueron inferiores a 1172 ciervos (los intervalos de confianza no se calcularon antes de 1995). En el invierno de 1993-1994 la población se estimó en 2670 ciervos. Del mismo modo, la población de alces durante el período de estudio fue baja y se consideró que estaba disminuyendo (G. Huschle, datos no publicados). Los censos de invierno de 1996-1997, 1997-1998 y 1998-1999 estimaron que la población de alces era de 115 ± 44 alces (90% de intervalo de confianza), 107 ± 88 alces y 65 ±47 alces, respectivamente. Estos números se consideraron bajos debido a que la estimación de la población de alces de invierno nunca fue inferior a 205 alces (1989-1990) durante los últimos 30 años; en el invierno de 1992-1993 se estimó que la población fue de 244 alces. Los autores estimaron que 1000 cabezas de ganado bovino adulto estuvieron en las tierras agrícolas dentro del área de estudio.

Entre 1997 y 1999, se registraron ocho incidentes de depredación por lobos sobre ganado en las tierras agrícolas a 6,4 km de Agassiz. El ganado confirmado de haber sido asesinado por lobos durante el estudio consistió en una oveja, una vaca herida, una vaca ciega y cinco terneros. Los eventos de depredación coincidieron con la presencia de restos de ganado en los excrementos de lobos, pero también se encontraron durante otras épocas. El carroñeo de los cadáveres contribuyó a la presencia de ganado bovino no relacionado con los episodios de depredación e ilustró las limitaciones del análisis fecal para determinar los patrones de depredación.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

En Norteamérica, los lobos generalmente se restringen a áreas donde los ungulados están disponibles como presas. El área en la que se llevó a cabo el estudio contuvo principalmente tres especies de ungulados: ciervos de cola blanca, alces y ganado vacuno. El ciervo de cola blanca (el ungulado más pequeño) fue el alimento más común en porcentaje de volumen en la dieta de los lobos durante las temporadas no invernales. La rata almizclera y el alce fueron los siguientes alimentos más comunes, seguidos por el ganado vacuno, los cerdos, los lagomorfos y los castores. El resto de la dieta estuvo compuesta por varias especies de aves, roedores, insectos y vegetación.

El desarrollo del estudio se produjo cuando las poblaciones de ciervos y alces estaban en números extremadamente bajos debido a dos inviernos severos consecutivos antes de la realización del trabajo. Por otra parte, las densidades de ciervos (1.3-1.5 ciervos / km²) en el área de estudio fueron las más bajas reportadas en Minnesota, donde los ciervos son la presa primaria de los lobos (Van Ballenberghe et al., 1975; Fritts y Mech, 1981; Fuller, 1989). Con tan bajas densidades, los autores esperaron que los ciervos fueran más difíciles de cazar por los lobos, debido a una menor tasa de encuentro y a su supuesta mejor condición fisiológica debido a una menor competencia intraespecífica y a los inviernos suaves. Además, la población de alces estaba en medio de una disminución a largo plazo debida principalmente a los inviernos severos y el parasitismo. Sin embargo, en un momento de muy bajo número de ciervos y alces, los lobos no cambiaron al ganado vacuno como alimento más importante.

Según los autores, pudieron darse varias razones por las cuales los lobos no cambiaron a ganado vacuno. Una de ellas, sería a causa de las acciones de control después de las depredaciones, que impidieron que los lobos depredasen sobre el ganado ya que se mataron a los lobos responsables de las muertes o se disuadió a los lobos supervivientes de acercarse a los pastos. Los lobos posiblemente no se aprovecharon del ganado vacuno más a menudo porque todavía encontraron  suficientes ungulados autóctonos, a pesar de que ciervos y alces se encontraron en densidades muy bajas.

También fue posible la hiperabundancia de especies de presas secundarias (castores, liebres, ratas almizcleras) durante los meses no invernales, así como la disponibilidad de carroña de ganado doméstico, ambas pudieron amortiguar la necesidad de que los lobos cambiaran a ganado vacuno. Los alimentos secundarios también parecieron ser necesarios para los lobos durante el estudio, como se vio con el caso de las ratas almizcleras, que fueron el segundo alimento más común en la dieta de los lobos. Este fue el primer estudio que reveló a las ratas almizcleras como un alimento común y consistente para los lobos. Sin embargo, la proporción de materiales digeridos y no digeridos cambió con el tamaño de la presa. Por lo tanto, la contribución relativa de las presas grandes (alces, ganado vacuno, ciervo) al presupuesto energético de los lobos pudo ser mayor que lo que  demostró el análisis de excrementos.

La cantidad mínima de depredaciones por lobos sobre el ganado doméstico también pudo reflejar las estrategias de caza de los lobos durante los meses no invernales. Debido a que las presas secundarias y los ungulados recién nacidos estuvieron ampliamente disponibles durante esta época del año, los lobos no cazaron en manadas grandes como lo hacen en invierno. Por lo tanto, los lobos pudieron no ser tan capaces de matar ganado bovino adulto cuando se movieron en grupos más pequeños. Sin embargo, los terneros debieron seguir siendo vulnerables, pero rara vez fueron abatidos. Por lo tanto, los cambios en el tamaño del grupo y, por lo tanto, la estrategia de caza no pudieron haber contribuido a la mínima depredación de ganado que se observó durante el estudio.

La disponibilidad de carroña pudo haber sido un factor que redujo la necesidad de que los lobos se alimentasen con más frecuencia del ganado vacuno. Los ganaderos locales observaron a lobos carroñeando en algunas ocasiones. Algunas de estas fechas coincidieron con las fechas en que se descubrieron restos de ganado en las heces de lobos, lo que significó que no todo el ganado encontrado en excrementos fue de depredaciones de lobos. Los hallazgos de los autores ilustraron la desventaja del análisis fecal en su incapacidad para distinguir entre los eventos de predación y el carroñeo de restos animales. Por lo tanto, el riesgo real para el ganado puede ser sobrestimado usando solo el muestreo fecal cuando se produce carroñeo de cadáveres, y no es indicativo de la depredación real del lobo.

Los autores también se dieron cuenta de que los lobos se alimentaron de cadáveres de cerdos debido a las frecuentes observaciones de lobos radiomarcados que visitaban un vertedero de cadáveres de cerdos. Debido a que ésta fue la única operación de cerdo doméstico en la zona, estuvieron seguros de que los restos de cerdos que se encontraron en la dieta de los lobos provinieron enteramente de este vertedero de cadáveres. Cuando el productor dejó de depositar cadáveres de cerdos a finales de 1998, los lobos nunca volvieron a visitar esta zona y el cerdo prácticamente no apareció en la dieta de los lobos a partir de entonces. Por otra parte, los lobos que carroñearon alces probablemente explicaron la mayor parte de la aparición de alces en la dieta de los lobos, porque un estudio simultáneo de alces en el área de estudio no reportó un solo evento de depredación de lobos sobre un alce adulto (E. Cox, datos no publicados).

La defensa contra los depredadores fue posiblemente otro factor que desalentó a los lobos de depredar sobre ganado vacuno más a menudo. La defensa anti-depredador varió ampliamente entre las especies de ungulados. Los lobos no mataron a los alces con más frecuencia durante este estudio, incluso cuando muchos alces en el área estaban debilitados con nematódos (Parelaphostrongylus tenuis), lo que causó comportamientos como caminar sin rumbo en círculos, tropiezos frecuentes, mala coordinación o equilibrio y debilidad o parálisis de las piernas (Anderson, 1964).

Por el contrario, se ha percibido que el ganado tiene capacidades limitadas de autodefensa debido a su domesticación (Mech, 1970). Sin embargo, el ganado puede tener capacidades más defensivas debido a que algunos ganaderos confesaron ser testigos de ganado bovino adulto que persiguió a los lobos, al igual que en informes en el norte Montañas Rocosas (J. Fontaine, Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, comunicación personal) e Italia (Meriggi et al. , 1991). Además, todo el ganado muerto por lobos estuvo restringido a individuos muy vulnerables (terneros, adultos enfermos, ovejas), indicando que el ganado sano pudo protegerse de los lobos.

En el momento de la realización del estudio, los informes de depredaciones por lobos sobre el ganado en Minnesota fueron relativamente infrecuentes (< 1% de las granjas fueron afectadas anualmente por depredaciones confirmadas de lobos: Paul, 1999). Esto fue consistente con el hallazgo de este estudio en el que los lobos que vivieron en áreas con ganado utilizaron principalmente presas autóctonas. Una forma de eliminar los conflictos lobo-ganado en Agassiz sería eliminar los lobos. Esta idea se ha expresado ya que esta área se ha considerado una zona de «no-lobo» bajo el Plan de Recuperación de Lobos Timber (del inglés Eastern Timber Wolf Recovery Plan) (Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, 1978, Mech, 1998). Sin embargo, como la población de lobos ha persistido en esta área desde principios de los 80 y hubo una fuente de dispersión de lobos de las poblaciones cercanas, la eliminación de los lobos de esta zona se consideró poco probable (Mech, 1998). Los ganaderos pueden tomar precauciones para proteger las poblaciones más vulnerables como el fin de reducir los conflictos entre ganado y ganado. Además, el manejo de poblaciones de presas autóctonas saludables debería ayudar a reducir la probabilidad de que los lobos se alimenten de ganado.

REFERENCIAS

Adorjan, A. S. and G. B. Kolenosky (1969). “A manual for the identification of hairs of selected Ontario mammals”. Res. Rep. (Wildl.), Ont. Dep. Lands For. 90:1–64.

Anderson, R. C. (1964). “Neurologic disease in moose infected experimentally with Pneumstrongylus tenuis from white-tailed deer”. Pathologia Veterinaria, 1:289–332.

Berg, W. E. and S. Benson (1999). “Updated wolf population estimate for Minnesota, 1997–1998”. Minn. Dep. Nat. Resour., Grand Rapids, Minnesota.

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1981). “Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in northwestern Minnesota”. Wildl. Monogr. 80:1–79.

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1992). “Trends and management of wolf-livestock conflicts in Minnesota”. U.S. Fish Wildl. Serv., Resour. Pub. 181:1–27.

Fuller, T. K. (1989). “Population dynamics of wolves in north-central Minnesota”. Wildl. Monogr. 105:1–41.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 5 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=AM+MIDL+NAT

Mech, L. D. (1970). “The wolf: the ecology and behavior of an endangered species”. Natural History Press, Garden City, New York. 384 p.

Mech, L. D. (1995). “The challenge and opportunity of recovering wolf populations”. Cons. Bio. 9:270–278.

Mech, L. D. (1998). “Estimated costs of maintaining a recovered wolf population in agricultural regions of Minnesota”. Wildl. Soc. Bull. 26:817–822.

Meriggi, A., P. Rosa, A. Brangi and C. Matteucci (1991). “Habitat use and diet of the wolf in northern Italy”. Acta Theriologica 36:141–151.

Paul, W. J. (1999). “Wolf depredation on livestock in Minnesota, annual update of statistics–1998”. U.S. Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service, Wildlife Services. Grand Rapids, Minnesota.

Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (1978). “Recovery plan for the eastern timber wolf”. Prepared by the Eastern Timber Wolf Recovery Team, U.S. Government Printing Office, Washington, D.C.

Van Ballenberghe, V., A. W. Erickson and D. Byman (1975). “Ecology of the timber wolf in northeastern Minnesota”. Wildl. Monogr. 43:1–43.

Weaver, J. L. and S. W. Hoffman (1979). “Differential detectability of rodents in coyotes scats”. J. Wildl. Manage. 43:783–786.