En esta ocasión la temática de la entrada se sale de lo habitual. El objetivo es concienciar sobre el hecho de que las infraestructuras humanas pueden provocar perjuicios a los lobos.

El trabajo fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research en el año 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,403. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	53	Q2
Ecología	150	99	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Iliopoulos, Y., D. Youlatos and S. Sgardelis (2014). «Wolf pack rendezvous site selection in Greece is mainly affected by anthropogenic landscape features”. European Journal of Wildlife Research 60 (1): 23-34.

En este estudio, se examinaron entre 1998 y 2010 los patrones de selección de los lugares de reunión (rendezvous site) de 30 manadas de lobos (una gran proporción de las 100 manadas estimadas en Grecia) (Iliopoulos, 2009). El análisis tuvo por objeto identificar los atributos paisajísticos más importantes, las variables de disponibilidad de recursos y las características del paisaje antropogénico que afectaron a la selección de los lugares de reunión a escala de (a) población-paisaje y (b) territorio. Además, se probó la hipótesis de que los lobos seleccionasen los lugares de reunión principalmente en áreas más seguras para los cachorros con respecto a la mortalidad causada por humanos, se predijo que la distancia a caminos, asentamientos humanos y paisajes forestales menos fragmentados estaría relacionada positivamente con la selección del lugar. Por último, se examinó la solidez del modelo de selección de recursos del territorio y sus implicaciones con fines de gestión, utilizando a posteriori datos de campo originales.

Los estudios para localizar los lugares de reunión de los lobos se realizaron en dos regiones del centro y norte de Grecia, cubriendo un área total de 6700 km².

La densidad media de población humana, excluidas las ciudades, fue de 15 habitantes/km² (datos de 1999: Ministerio del Interior). La densidad de población osciló entre 0,6 y 5,4 asentamientos/100 km². El pastoreo de ganado se practicó en todo el área de estudio, y los perros pastores fueron ampliamente utilizados para la protección del ganado de grandes carnívoros (es decir, el lobo y el oso pardo Ursus arctos). La densidad media de ovejas y cabras fue de 67,21; ganado vacuno 2,55 y cerdos sueltos 2,9 cabezas/km². La red de carreteras forestales fue extensa, con una densidad media de 2,43 ± 0,63 km/km². La caza de aves y mamíferos tuvo una duración de 6 meses a partir del 20 de agosto y fue practicada con perros de caza entrenados para aves y liebres (Lepus europaeus) y también para el jabalí.

METODOLOGÍA

Estudio de los lugares de reunión

Entre 1998 y 2010 se realizó un estudio de los lugares de reunión de los lobos, y el modelo resultante se probó en campo en 2011. Se realizó un seguimiento de las 30 manadas mediante satélite y radiotelemetría, permitiendo la investigación directa de lugares de reunión putativos. Cada año, entre julio y septiembre, el estudio y la confirmación del lugar de reunión se llevaron a cabo mediante el «método de aullidos simulados» en un censo saturado (Harrington y Mech, 1982). Se prefiere está época porque las manadas de lobos son todavía sedentarias (Packard, 2003), la distinción de aullidos de cachorros de los adultos es factible (Harrington y Asa, 2003) y la tasa de respuesta es alta (Harrington y Mech, 1982). Los autores aplicaron el método en todas las áreas de de las 30 manadas, donde y cuando los datos de campo recientes confirmaron la presencia del lobo, para minimizar los registros de falsas ausencias, un problema común en los estudios usados versus los no utilizados (Boyce et al., 2002). Las pruebas de campo incluyeron pistas de dos o más lobos, marcas, avistamientos directos de lobos o cachorros, informes de daños al ganado y registros de fototrampeo. Cuando se provocó una respuesta de una manada, se grabó el azimut de los aullidos y se registró la distancia a los lobos que respondieron, estimada durante visitas a la luz del día. Un lugar (n = 35) fue clasificado como lugar de encuentro basado en la presencia de cachorros cuando (a) se escuchó una respuesta de cachorros por lo menos dos veces durante el mismo período de verano (n = 29 sitios) y (b) sólo se escucharon lobos adultos pero la presencia de cachorros fue verificada por otras pruebas de campo, como cachorros capturados o muertos, avistamientos directos e imágenes de cachorros a través de fototrampeo (n = 6 sitios). Para distinguir entre los lugares de reunión vecinos localizados, los autores repitieron el protocolo de aullido simulado durante la misma noche. Sin embargo, en todos los casos, la distancia entre ellos fue mayor que el umbral de 5 km sugerido por Capitani y colaboradores (2006) o 6,4 km por Ausband y colaboradores (2010).

En el análisis se incluyó un lugar de reunión cada vez, incluso si hubiera sido reutilizado por una manada durante varios años. Para cada lugar de reunión (n = 35), se seleccionó aleatoriamente un sitio no utilizado que no se superpuso (Hawth´s tools 3.7 para ArcGIS 211 9.3), a distancias ≤ 5 km, con el fin de minimizar la probabilidad de que se localizase fuera del respectivo territorio de la manada. Tanto los sitios usados como los no utilizados fueron considerados como superficies circulares, con un radio de 800 m (área de 2 km²), ya que el tamaño promedio de los lugares de reunión conocidos de las manadas con lobos radiomarcados durante este estudio fue de 2,2 ± 0,39 km² (n = 8 lobos). Se excluyeron de todos los análisis los sitios «no utilizados» localizados sobre lagos, áreas muy perturbadas y áreas puramente agrícolas o de hábitat abierto.

Análisis de los datos

Inicialmente se analizó la selección de los lugares de reunión a escala paisaje-población (Johnson, 1980) comparando su uso con la disponibilidad de las tres variables principales en el área de estudio: a) densidad de ganado en verano (junio-octubre) en tres categorías: 0-32; 33-79 y > 80 cabezas/km²; b) zonas de elevación en cuatro categorías: 100-500; 501-800; 801-1200 y 1201-2500 m, clasificadas mediantes ArcGis 9.3 (ESRI); y c) los tipos de uso de suelo del Corine agrupados en seis clases: matorrales de hoja perenne, bosques caducifolios, bosques de coníferas, matorral de transición hacia bosques, hábitats mixtos agrícolas y forestales y praderas naturales. No fue posible incluir más variables en el análisis, ya que faltaron datos espaciales detallados a esta escala.

A continuación, se analizó la selección de los lugares de reunión a la escala del territorio (Johnson, 1980), comparando los lugares de reunión y los lugares no utilizados con una regresión logística multivariada (Hosmer y Lemeshow, 1989). Para cada lugar de reunión y  sitio de control, se midieron las características del paisaje y del hábitat a una resolución de 10 × 10 m, usando imágenes de satélite de Aster, mapas militares DTM y mapas de uso del suelo del Corine en ArcGis 9.3 (ESRI). Los caminos forestales y las granjas activas fueron mapeados en el campo. La densidad ganadera se ajustó espacialmente de acuerdo con la ubicación real de las fincas activas. Los cursos de agua perennes fueron cartografiados a partir de mapas militares de escala 1: 50 000 (Servicio Militar Geográfico Helénico). Los índices de fragmentación forestal se estimaron con el Patch Analyst 4 (Rob Rempel, Centro de Investigación de Ecosistemas Forestales del Norte, Canadá) para ArcView 3.2 (ESRI). Se reagruparon los mapas de uso del suelo del Corine para describir la estructura de la vegetación, independientemente del tipo de hábitat. Las covariables categóricas introdujeron modelos como variables «ficticias».

Se realizó el análisis incluyendo todas las variables en un modelo completo y eliminando secuencialmente covariables con menor relación b/SE, hasta que la reducción de la variable dejó de mejorar el rendimiento del modelo (Arnold, 2010).

La validez del modelo se evaluó con la integración del área bajo curva (AUC) después del cálculo de la curva ROC de acuerdo con Boyce y colaboradores (2002). Todos los análisis estadísticos se realizaron con SPSS 13 (SPSS Inc, Chicago, EE.UU).

Para una prueba preliminar, fuera de la muestra, de la robustez del modelo, se calculó la adecuación de los lugares de reunión en tres nuevas áreas más pequeñas de 300 km². Los autores elaboraron una malla (grid) que cubrió las áreas de prueba con un tamaño de celda de 70 × 70 m. A continuación, se crearon superficies ráster con la misma extensión y tamaño de celda para visualizar las variables ecogeográficas que entraron en el modelo de regresión logística final. Las superficies de las variables del ráster tuvieron una zona de amortiguamiento (buffer) de 1000 m alrededor de los límites del área de estudio, de modo que se tuvieron en cuenta los valores sin datos durante los cálculos. En cada celda, se asignó un valor único derivado por cada variable del ráster. Se utilizó una ventana móvil de 800 m de radio (FRAGSTATS 4.1, McGarigal et al., 2002) para estimar los valores de covariables de fragmentación forestal para cada celda de la malla (grid) considerada en el modelo final (índice TCAI). Se calculó la probabilidad de que cada celda de la malla de referencia constituyera el centro de un lugar de reunión usando la ecuación de regresión logística derivada del modelo final. Por lo tanto, se asignó a cada celda de las áreas de estudio de prueba un valor de probabilidad que variaba de 0 a 1. Para producir los mapas de idoneidad de los lugares de reunión, se volvió a realizar el procedimiento de ventana móvil a un radio de 800 m (correspondiente a un lugar de reunión de 2 km² de tamaño) alrededor de cada celda de la malla con el fin de suavizar los mapas de probabilidad promediando los valores de probabilidad de las celdas vecinas incluidas en ese radio específico. La idoneidad del lugar de reunión calculado varió en consecuencia de 0 a 1. Luego se reclasificó la probabilidad con el método de intervalo igual que crea clases dentro de un rango de probabilidad igual a 0,1 para producir mapas de predicción con diez zonas de idoneidad. Todos los análisis se realizaron utilizando ArcGiS 9.3 (ESRI).

Durante el verano de 2011, se llevó a cabo un censo saturado para localizar los lugares de reunión que por aquel entonces estaban ocupados o fueron utilizados en los últimos 2-3 años para aumentar el tamaño de la muestra de los lugares de reunión después de verificar el uso anterior cuando fue posible. Inicialmente se realizó un censo preliminar de evaluación de campo durante julio de 2011 para definir las áreas donde estuvieron presentes las manadas de lobos. Durante esta evaluación, se mapeó toda la información directa e indirecta disponible que indicó la presencia de manadas de lobos, tales como rastros de lobo localizados espacialmente (excrementos, huellas, marcas, raspaduras) e información cruzada referenciada sobre grupos de lobos aullando y observaciones de cachorros proporcionados por pastores locales y cazadores. Durante agosto y septiembre de 2011, los autores realizaron un estudio de aullidos simulados (Harrington y Mech, 1982) en las tres nuevas áreas de estudio donde la presencia de lobo fue mapeada durante el censo preliminar. Se utilizaron los mismos dos criterios de evaluación para la clasificación de sitios como lugares de reunión, cuando se oyó el aullido de lobo como se describió anteriormente. Cuando una respuesta de lobo no fue obtenida en un sitio, pero fueron evidentes otras indicaciones de reproducción (por ejemplo, información de los ganaderos sobre el avistamiento de los cachorros, aullidos y presencia de cubiles), se visitó- si fue posible- los lugares para identificarlos. Los estudios de campo se realizaron independientemente de la interpretación del modelo SIG.

RESULTADOS

Durante el estudio de 1998-2010, se identificaron un total de 35 lugares de reunión pertenecientes a las 30 manadas de lobos estudiadas. Se pudo controlar el patrón de reutilización en diez de ellos, pertenecientes a nueve manadas que fueron más intensamente estudiadas, verificando si estuvieron ocupados repetidamente por lobos y cachorros adultos. Se realizaron controles con el mismo protocolo durante al menos dos veranos diferentes por lugar (rango = 2-6) pero no necesariamente durante años consecutivos. Siete de estos diez lugares de reunión incorporaron también un cubil activo en el interior o a una distancia relativamente corta (<2 km). Los cubiles se localizaron con el uso de datos de telemetría y la presencia de cachorros verificada mediante aullidos simulados en seis casos e imágenes de fototrampeo en un caso. La distancia media entre los lugares de reunión de diferentes manadas fue de 12,9 ± 1,7 km (rango = 10,7-16,6 km, n = 12 parejas) y no difirió significativamente entre sub-porciones del área de estudio.

A escala de paisaje y población, los lobos no seleccionaron ninguna zona de densidad ganadera, sino que evitaron establecer lugares de reunión a altitudes > 1200 m y hábitats mixtos de agroforestales o pastos. Hubo una tendencia no significativa a seleccionar la zona entre 501-800 m y la zona de matorral perennifolia.

A la escala del territorio, cuatro variables entraron en el modelo final. Los lobos seleccionaron lugares de reunión más alejados de los caminos forestales (media ± SD = 435 ± 326 m, rango = 73-1614 m), más cerca de una fuente de agua permanente (media ± SD = 500 ± 434 m, rango = 0-1707 m), en áreas forestales menos fragmentadas y más alejadas de los pueblos (media ± SD = 2819 ± 1234 m, rango = 1047- 6026 m). El modelo predijo correctamente el 80% de los lugares de encuentro y de acuerdo con el valor estimado del AUC (0,818, SE = 0,051) puede considerarse una «aplicación útil» (Boyce et al., 2002).

En el verano de 2011, se identificaron siete nuevos lugares de reunión de 2 km² de área cada uno en las áreas de estudio «fuera de la muestra». Aunque la superficie total de las áreas de evaluación «fuera de la muestra» fue pequeña (300 km²), los lugares de reunión estuvieron espaciados grandes distancias entre sí (> 10,2 km). Los lugares de reunión identificados correspondieron a cuatro manadas diferentes de lobos. Cinco de estos siete lugares estuvieron por aquel entonces ocupados por lobos durante el censo de 2011 y se localizaron con éxito con el método de aullidos simulados.

Uno de los lugares fue ocupado por lobos el año anterior (2010). Su uso real por una manada de lobos se verificó después de la inspección de muchas rascaduras, restos de alimentos espacialmente concentrados aún presentes en la zona, y/u otros objetos llevados por los lobos. Por otra parte, una guarida de lobo fue descubierta en el campo por un pastor local, a 1,4 km del lugar de reunión, que había descubierto la guarida y visto a los cachorros a principios de junio de 2010. Aunque los autores no encontraron signos de actividad de los lobos por aquel entonces en el séptimo lugar de encuentro, hubo informes de referencias cruzadas relacionadas con la cría de cachorros de varios agricultores en áreas adyacentes, quienes caracterizaron el sitio como una «hogar» tradicional de lobos. Las indicaciones del uso del lugar incluyeron el aullido del grupo de lobos y muchos avistamientos de crías durante los veranos entre 2007 y 2009. La información relevante fue considerada suficientemente adecuada para finalmente incluir también este sitio en los análisis.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los análisis de la selección de los lugares de reunión produjeron algunos resultados interesantes que se registraron por primera vez en Grecia. En la escala población-paisaje, los lobos evitaron altitudes > 1200 m, mientras que hubo una tendencia no significativa a preferir la zona de altitud media (501-800 m) para establecer los lugares de reunión. En Grecia, las altitudes elevadas (> 1200 m) se caracterizan por tener más fuentes de alimento, pero esto es altamente estacional y la abundancia de alimento sólo alcanza su pico durante el verano. Por otra parte, las altitudes bajas (< 1200 m), y especialmente la zona 501-800 m, se caracterizan por una menor fluctuación en las fuentes de alimento, como el ganado, la principal presa del lobo en Grecia por aquel entonces (Iliopoulos et al., 2009).

No se observó influencia significativa de la densidad media de ganado en la selección de los lugares de reunión. De acuerdo con los hallazgos, los lugares de encuentro no estuvieron relacionados con la abundancia de presas y no estuvieron localizados próximos entre sí, como lo demuestra la baja variación de las distancias entre ellos.

Con respecto a los tipos de hábitat, los lobos no seleccionaron específicamente ningún hábitat forestal específico, pero generalmente evitaron las áreas semi-boscosas y los hábitats abiertos para establecer los lugares de reunión. Además, los arbustos de hoja perenne fueron ligeramente seleccionados, aunque esta preferencia no fue estadísticamente significativa.

En la escala del territorio, la proximidad a caminos forestales fue el factor más importante, determinando la selección del lugar de reunión. Como la proximidad a la carretera implica un aumento de la perturbación humana, los lugares de reunión se situaron lejos de caminos forestales. La evasión de caminos por las manadas de lobos reproductores, al seleccionar los lugares de reunión, puede consistir en una estrategia de adaptación contra la caza de lobos y crías en Grecia, en lugar de una respuesta a la mera presencia humana y perturbación temporal.

La distancia de los pueblos también se relacionó con la perturbación antropogénica, pero con menor influencia en la selección del lugar de reunión. Sin embargo, en Grecia, este factor fue el menos importante porque los lobos suelen frecuentar las cercanías de los pueblos en busca de comida, como la basura o el ganado muerto (Iliopoulos, datos no publicados).

La proximidad al agua pareció ser el segundo factor más importante. La proximidad a las fuentes de agua reduce la necesidad de que los cachorros viajen largas distancias para beber agua y por lo tanto exponerse a un peligro mortal, especialmente durante los meses secos de verano y otoño.

Otro factor crítico para la selección del lugar de reunión en la escala de rango del territorio fue la fragmentación del bosque. En los lugares del estudio, las manadas de lobos seleccionaron áreas forestales homogéneas y menos fragmentadas. En los bosques más grandes y más homogéneos, los depredadores potenciales (por ejemplo, los humanos, los perros guardianes del ganado) necesitan viajar distancias más largas dentro de las áreas con vegetación para llegar a los centros de los lugares de reunión y están sujetos a una detección auditiva más fácil por los lobos como también se ha demostrado experimentalmente (Wam, 2003; Karlsson et al., 2007).

Los lugares de reunión parecen ser bastante tradicionales, ya que se detectó una alta tasa de reutilización: los casos más notables fueron reutilizados después de 12 años y uso consecutivo durante 5 años, mientras que en total ocho de cada diez lugares fueron reutilizados durante al menos 2 años. La manada de lobos # 5 usó el mismo cubil y lugar de reunión durante al menos cinco veranos consecutivos (2002-2007), mientras que, según los testimonios de los ganaderos locales, los lobos criaron allí incluso antes. Después de la matanza ilegal de al menos un lobo reproductor en el invierno de 2008, la reproducción del lobos cesó en esa área. El uso de la red forestal en este territorio se limitó a los vehículos públicos, con un sistema de barras de metal establecido por el club de caza local para reducir la presión de la caza. Además, el pastoreo de ganado estuvo prohibido por el servicio forestal para proteger las reforestaciones de pino negro. Aunque no se dispuso de datos sobre la reproducción del lobo antes del cierre de las vías forestales en esa zona, la reutilización consistente del cubil, y el lugar de reunión asociado, podría estar vinculado a una baja presencia humana. Otro caso de reutilización interesante de un lugar de reunión que también abarcó una guarida en la misma zona fue el la manada de lobos # 1. La reproducción se localizó por primera vez durante el inicio del estudio en primavera y verano de 1999. Aunque los lobos reproductores radiomarcados fueron matados ilegalmente por los cazadores de jabalíes en el otoño de 1999, la reutilización de los territorios fue registrada después de 12 años probablemente por lobos no relacionados con ese primer par reproductor.

La reutilización registrada, además de la persistencia de reproducción, también pudo estar relacionada con la escasez de hábitat de alta idoneidad para el establecimiento de nuevos lugares de reunión. De hecho, los mapas de predicción en las áreas de prueba mostraron que sólo el 9,9% podría ser conveniente para las áreas centrales de estos lugares. Esta estimación pudo ser aún menor, considerando la varianza no explicada por el modelo de idoneidad. Como los lobos parecían seleccionar contra la perturbación humana, y los sitios de estudio se localizaron en áreas con alta presencia humana y densidad forestal muy alta, la reutilización del sitio apareció como una opción ecológicamente segura.

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Este estudio sobre la selección de lugares de reunión de lobos en el norte y el centro de Grecia, mostró que evitar la presencia humana y la perturbación representó más que factores relacionados con los tipos de hábitat o la disponibilidad de presas. La preferencia de los lobos por el ganado en el área de estudio y la falta de cualquier asociación espacial de los lugares de reunión con la disponibilidad de presas no son contradictorias, ya que el ganado libre también implica alta presencia humana y alteración. Esta estrategia, adoptada por los lobos en Grecia, puede ser una respuesta a la larga historia de persecución humana, todavía en curso y generalizada, y es consistente con países con historias similares, como Polonia e Italia. Esto fue más evidente a escala del territorio. Por otra parte, a escala del paisaje, los lobos establecieron los lugares de reunión con el fin de minimizar la competencia intraespecífica y maximizar el acceso a la disponibilidad estable de recursos.

Los lugares de reunión óptimos resultaron ser un recurso bastante limitado en el área de estudio. Esto se expresó por la reutilización consecutiva de los lugares de reunión por las manadas de lobos y estuvo altamente relacionada con la alta densidad de carreteras. Por lo tanto, el control del uso del camino forestal podría ser una medida de manejo eficaz para ayudar a la reproducción del lobo en áreas críticas, tales como áreas sumideros con alta mortalidad causada por el ser humano. Una restricción estacional sobre el uso del camino forestal, implementada en partes del área de estudio para reducir la presión de la caza, también fue beneficiosa para los lobos. El uso limitado de las redes de carreteras establecidas o la cuidadosa planificación de la construcción de la red de carreteras, junto con el mantenimiento de parcelas forestales no fragmentadas, deberían acompañar siempre cualquier plan para el establecimiento de áreas protegidas en Grecia, ya que por sí solas no garantizan ningún efecto positivo particular sobre la demografía de lobos.

En el campo, la localización relativamente precisa de los lugares de reunión fue factible a través del método de estudio de aullidos, lo que permitió el muestreo rentable de un mayor número de manadas de lobo y la creación de un modelo de selección de recursos adecuado para la evaluación de grandes áreas. Como la robustez del modelo de selección de recursos fue adecuada, puede utilizarse con confianza para concentrar sustancialmente los esfuerzos de monitoreo del lobo en alrededor del 10% de las áreas bajo consideración. Teniendo esto en cuenta, los mapas de predicción de lugares de reunión pueden ser de utilidad variable durante los estudios de evaluación de impacto ambiental. Sin embargo, estos mapas son insuficientes para predecir y evitar la modificación o pérdida permanente del hábitat de los cubiles por obras de infraestructura importantes.

Por el contrario, la predicción de los autores es una evaluación valiosa cuando la pérdida permanente del hábitat del lugar de reunión está en cuestión. En Grecia, pueden usarse para diseñar áreas protegidas o para mapear el riesgo de depredación de ganado. Finalmente, cuando se considera la perturbación estacional, la evaluación de los mapas de los lugares de reunión debe incluir marcos de tiempo individuales y detallados, ya que las manadas responden y se afectan de manera diferente dependiendo de la edad de los cachorros y la duración, temporada y niveles de perturbación (Person y Russell, 2009).

REFERENCIAS

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