En este estudio se examinó el efecto de dos tipos de barreras en una población de lobos en expansión en un hábitat agrícola en el centro-norte de España. Las barreras fueron: (i) una autopista vallada de cuatro carriles a lo largo de una zona plana sin pasos habilitados para fauna silvestre, y (ii) la arteria del río Duero (RDA), que comprendió el propio río (50-100 m de ancho) y algunas pequeñas infraestructuras a lo largo de él.

El trabajo fue publicado en la revista Canadian Journal of Zoology en el año 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Canadian Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,520. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	51	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Blanco, J. C., Y. Cortes and E. Virgos (2005). «Wolf response to two kinds of barriers in an agricultural habitat in Spain.» Canadian Journal of Zoology 83(2): 312-323.

El objetivo de este estudio fue evaluar y comparar los factores que influyeron en la permeabilidad de estos dos tipos de barreras en una población de lobos en expansión en un hábitat agrícola desde dos perspectivas: (1) el enfoque individual, documentando el efecto de ambas barreras en lobos radio-marcados; y (2) el enfoque poblacional, documentando el efecto sobre la expansión de la población.

El estudio se realizó en las provincias de Valladolid y Zamora, en el centro-norte de España. El jabalí, Sus scrofa L., 1758, el único ungulado silvestre de la zona, fue común en los bosques remanentes (alrededor de 1 individuo/km²), pero casi ausente en las áreas agrícolas (Cortés, 2001). Los conejos, Oryctolagus cuniculus (L., 1758), fueron localmente abundantes, y hubo 3,5 liebres ibéricas, Lepus granatensis Rosenhauer, 1856, por kilómetro cuadrado en áreas óptimas (Calzada y Martínez, 1994). La población humana (10-40 habitantes/km²) se dedicó a la agricultura y en menor medida a la ganadería. Los rebaños de ovejas fueron generalmente protegidos por los pastores durante el día y encerrados en corrales por la noche, por lo que el daño al ganado fue moderado y la tolerancia a los lobos fue mayor que en otras partes de España (Blanco y Cortés, 2002). Al norte del río Duero, los lobos pudieron ser cazados legalmente, pero con muchas restricciones; al sur del Duero estuvieron totalmente protegidos. La persecución ilegal fue común en ambos lados del río (Cortés, 2001).

Después de estar ausente durante la mayor parte del siglo XX, los lobos recolonizaron este área a partir de los años setenta. En el momento en el que se realizó el estudio vivían en manadas de 5-10 individuos, siendo su dieta básica la carroña de ganado de los vertederos. Aunque habituados a las actividades humanas, temían a las personas y las evitaban y por ello eran principalmente nocturnos (Cortés, 2001).

METODOLOGÍA

Barreras

Se estudió la influencia en lobos de dos tipos de barreras:

(1) la Autopista Nacional A-6 es una carretera vallada de cuatro carriles de 40-60 m de anchura sin instalaciones específicas de cruce para la fauna y el ganado. El estudio se realizó a lo largo de un segmento de 58 km. Dado que la carretera está vallada a lo largo de su longitud, los lobos deben cruzarlo en puntos específicos. En el segmento de estudio hubo 31 puentes asfaltados para vehículos sobre la carretera (0,53 puentes/km), 14 de ellos (45%) conectando caminos forestales sin pavimentar y 17 (55%) conectando caminos pavimentados. Todos los puentes midieron 50-70 m de largo y 8-12 m de ancho, sin adaptaciones específicas para el cruce de vida silvestre;

(2) la arteria del río Duero (RDA) comprende el propio río Duero (anchura 50-100 m y profundidad máxima 5-8 m) y una carretera sin cercas de dos carriles, una línea de ferrocarril, dos canales de 1,5 m de ancho y dos tiras no forestales de 500 m de ancho a cada lado del río, con una mayor densidad de casas y nivel de uso humano que el resto del paisaje. La arteria es de 1 km de ancho y las características de transporte y canales son paralelos al río.

Localización y radio-marcaje de los lobos

De marzo de 1997 a abril de 1999 se capturaron 11 lobos (5 machos y 6 hembras) en cinco manadas diferentes. De éstos, 3 lobos (2 hembras y 1 macho) fueron radio-marcados a menos de 15 km de la autopista y 8 fueron capturados a <5 km del río Duero: 2 (1 macho y 1 hembra) al sur del río y 6 (3 machos y 3 hembras) al norte del río; uno de los últimos machos se dispersó poco después de ser radio-marcado, y se estableció cerca de la autopista.

Se calculó el tamaño del territorio por el método del polígono convexo mínimo (MCP) (White y Garrott, 1990) y el estimador de kernel (del inglés fixed kernel estimator) (Kenward y Hodder, 1996), utilizando sólo 1 localización por día por lobo para evitar la pseudoreplicación. El número de cruces fue determinado por ubicaciones secuenciales de lobos individuales en lados opuestos de la autopista y el río. El porcentaje de cruces representó un mínimo, ya que sólo se pudo detectar los cruces de ida y vuelta el mismo día durante las sesiones de monitoreo durante la noche.

Seguimiento de la población de lobos y evaluación de la calidad del hábitat

En 2000 y 2001 se llevó a cabo en Castilla y León un estudio detallado del lobo para localizar las manadas reproductoras y determinar las tendencias de la población desde 1988. Partiendo de 9 biólogos, el estudio analizó 330 respuestas de encuestas a guardas y 1258 de cazadores. Además, en 557 días de trabajo de campo, se realizaron 2778 entrevistas personales a la población local, se prospectaron 7787 km en busca de rastros de lobo y se realizaron 209 sesiones de espera y 879 simulaciones de aullidos para localizar los sitios de encuentro (rendezvous sites). Sobre un área de 75 200 km² se localizaron 149 manadas, 107 de las cuales se consideraron seguras y 42 probables (Llaneza y Blanco, 2005). Los nuevos territorios de las manadas fueron mapeados por radio-seguimiento cuando hubo 1 o más lobos radio-marcados en la manada (Ciucci et al., 1997). De lo contrario, se mapeó el área que comprendió los sitios de encuentro y las guaridas localizadas por aullidos simulados, y el área donde se detectaron rastros de lobo, avistamientos por parte de la población local y ataques al ganado.

RESULTADOS

Impacto de la autopista sobre los lobos radio-marcados

Ecología social de los lobos que cruzaron

Se detectaron cuatro lobos radio-marcados que cruzaron la autopista, es decir, todos los lobos con radio-collar que vivieron a menos de 15 km de la autopista durante al menos un mes. Representaron a las cuatro categorías sociales: (1) una hembra reproductora territorial (F2), aparentemente de >5 años de edad, cuando se radiomarcó. Entre septiembre de 1997 y mayo de 1999, su territorio fue de 532 km² (100% MCP, 168 reubicaciones), 19% al oeste y 81% al este de la autopista. Sin embargo, el 98% de los encames se encontraron en el lado este de la carretera, donde se localizaron todas las guaridas y los sitios de encuentro, a 12-15 km de la autopista; (2) un joven macho adulto territorial (M4), al parecer el macho reproductor a juzgar por la forma de orinar con la pata levantada y la asistencia consistente a la guarida de 1998 a 2002 (Peterson et al., 2002). Desde mayo de 1998 a mayo de 1999, la extensión total de su territorio fue de 490 km² (100% MCP, 93 reubicaciones), el 77% y el 23% de su área se encontraron en el lado oeste y este de la autopista, respectivamente, pero sólo el 5% de las reubicaciones se registraron en el lado este. Las guaridas y los sitios de encuentro estuvieron a 6-8 kilómetros al oeste de la carretera; (3) un macho adulto joven (M2), que fue un flotante desde marzo de 1998, cuando fue radiomarcado a 30 km al oeste de la carretera, a enero de 1999. Durante este período, se ubicó 59 días sobre un área de 1632 km², sin embargo, su territorio pudo haber sido más grande porque se localizó solamente en 48% de intentos. Se observó que el 61% de su territorio y el 60% de las reubicaciones se encontraron en el lado occidental de la autopista y el 39% de la zona y el 40% de las reubicaciones en el lado oriental. Durante su período de dispersión, M2 no utilizó ningún área particular intensivamente. (4) La hembra F3 tenía alrededor de 16 meses de edad cuando se radiomarcó en septiembre de 1998. Vivía en la manada de F2 y pasaba la mayor parte del tiempo con F2 antes de dispersarse, indicando que F2 era probablemente su madre. Durante los 5 años de seguimiento, F3 mostró consecutivamente tres rangos sociales: (1) subadulta territorial que vivió en su aparente manada natal de septiembre de 1997 a octubre de 1998; (2) dispersante de octubre de 1998 a octubre de 1999; y (3) reproductora territorial de octubre de 1999 a septiembre de 2001. Cruzó la autopista durante las tres etapas. Durante la primera etapa, F3 compartió el territorio de F2 y se localizó en un área de 488 km² (91 reubicaciones), el 21% de la zona (2% de reubicaciones) en el lado occidental y el 79% (97% de reubicaciones) en el este de la autopista, donde se localizaron las guaridas y los sitios de encuentro. Durante la dispersión, F3 se localizó 45 veces en un área de 1309 km², aunque pudo ser mucho mayor considerando que se detectó en el 59% de los intentos. Se observó que el 31% de la zona y el 27% de las localizaciones estuvieron en el lado oeste de la autopista y el 69% de la zona y el 73% de las localizaciones estuvieron en el lado oriental. En octubre de 1999, F3 (3,5 años de edad en ese momento) estableció su territorio a ambos lados de la autopista, al menos hasta octubre de 2001, cuando se abandonó la vigilancia intensiva. El área central ocupó el hábitat menos boscoso y más perturbado del territorio de F2. El territorio de F3 fue de 333 km² (72 reubicaciones), 69% de la zona y 71% de reubicaciones en el lado occidental y 31% de la zona y 29% de reubicaciones en el lado este de la autopista. En 2000 y 2001 dio a luz en mayo en una guarida a 500 m al oeste de la autopista, y en agosto trasladó a los cachorros a un maizal 2 km al norte de la guarida y 500 m al oeste de la autopista, donde la manada se mantuvo hasta octubre, cuando iniciaron movimientos nómadas.

Los lobos que cruzaron la autopista vinieron de tres manadas diferentes (cuatro cuando F3 estableció su propia manada), sugiriendo que cruzar autopistas no es el hábito cultural de ninguna manada en particular. Además, se vio a otros miembros de la manada cruzando la autopista con los lobos radio-marcados, y la gente local observó a otros lobos sin radio-collar que cruzaron autopistas valladas de cuatro carriles tanto en la zona de estudio como en otras partes de España. Esto sugiere que la mayoría de los lobos pueden cruzar regularmente autopistas similares a la del área de estudio, así como otras más permeables, es decir, la mayoría de las autopistas españolas. Esto obviamente no significa que las autopistas no tengan efecto alguno en las poblaciones de lobos.

Frecuencias de cruce

Tres de los cuatro lobos territoriales con territorios adyacentes a la autopista la cruzaron esporádicamente (<10% de los días de monitoreo), aparentemente para explorar nuevas áreas o porque fueron atraídos por fuentes inusuales de alimento (por ejemplo, conejos con mixomatosis). Los 2 dispersantes la cruzaron entre el 22% y el 24% de los días de monitoreo, aparentemente buscando un área para establecer un territorio. Del 1 de octubre de 1999 al 12 de octubre de 2001, F3 (cuando era una hembra reproductora) cruzó al menos el 33% de los 72 días de seguimiento. Durante 28 días de intenso monitoreo en agosto y septiembre de 2001, que incluyó 10 períodos de monitoreo continuo de 24 horas, cruzó la carretera en un 39% de los días de monitoreo. Durante este período, se detectó 4 veces descansando durante el día a 500-1000 m de sus 5 cachorros, pero en el otro lado de la carretera. Por la noche cruzó la autopista de regreso al lugar donde se encontraban los cachorros.

Selección del horario

De 14 cruces para los cuales el tiempo fue conocido, 12 ocurrieron por la noche y 2 a la luz del día. Estos resultados coinciden con el patrón de actividad diaria de los lobos radio-marcados, que es principalmente nocturno (datos no publicados), como se registró en otros estudios realizados en áreas afectadas por el ser humano (Ciucci et al., 1997).

Puntos de cruce

En 14 de 67 cruces detectados, los autores estuvieron lo suficientemente cerca de los lobos para determinar el punto de cruce. En todos los casos utilizaron puentes para vehículos sobre la autopista. Debido a que todos los puentes fueron similares, no pudieron identificar las características estructurales que pudieron influir en la selección de puentes por los lobos. La diferencia más importante del paisaje fue la distancia de los puentes a las aldeas, las granjas, o las viviendas habitadas. Diez de 14 (71%) cruces se realizaron sobre puentes en áreas perturbadas, es decir, ≤ 200 m de una vivienda. Teniendo en cuenta que el 61% de los puentes estuvieron situados en zonas no perturbadas, la diferencia fue significativa. El puente más utilizado estuvo cerca de una granja de cultivo bastante activa a menos de 1000 m del sitio de encuentro principal de una manada.

La importancia de la habituación de los lobos a la actividad humana

En el área de estudio, se pudo observar que los lobos estuvieron habituados a la actividad humana y pudieron ser menos reacios a cruzar autopistas que los lobos que viven en áreas silvestres. Tres observaciones ocasionales ilustraron la aparente habituación de los lobos a las autopistas y a las actividades humanas. El 15 de marzo de 1999, a las 16 h 02 min (día), se observó a M4 cruzando un puente sobre la autopista (volumen de tráfico promedio de 11,0 vehículos/min). Después de cruzar el puente, el lobo se detuvo, miró la autopista y al ver el coche de los autores, siguió caminando. El 4 de noviembre de 1998 a las 20 h, después del anochecer, se observó a M2 cazando (probablemente conejos) en la vegetación a lo largo de la autopista, separados por una valla de alambre y al parecer inconsciente del tráfico (tráfico de 7,4 vehículos/min). A las 22 h 10 min, M2 se dirigió hacia el puente más cercano y cruzó la autopista. En una sesión nocturna del 10 de enero de 1988 los autores siguieron a F2 (la hembra reproductora) y F3 (casi seguramente su hija), que se movían juntas, tal vez con otros lobos de su manada. A las 04 h 05 min llegaron a la autopista cerca de un pueblo (población 462); F3 cruzó la autopista por el puente más cercano, situado cerca del pueblo y a menos de 200 m de una gasolinera de 24 h, mientras que F2 tomó un desvío de 1,8 km para seleccionar otro puente en una zona tranquila. Este comportamiento sugirió que la tolerancia a las actividades humanas es una idiosincrasia de los lobos individuales.

Impacto de la arteria del río Duero sobre los lobos radio-marcados

Entre 1997 y 1999, los autores radiomarcaron ocho lobos en dos manadas que vivieron a menos de 5 km del río Duero. Las manadas estuvieron separadas por 100 km en diferentes lados del río (norte y sur); el área central de la manada norte fue un bosque de 15 km² perteneciente al ejército español. Seis de estos 8 lobos se dispersaron durante el período de estudio; en promedio, los lobos radiomarcados permanecieron <10 km del río durante 7,1 meses (rango 2-17 meses). Cinco de ellos nunca fueron detectados cruzando el río antes de dispersarse o morir. Una de ellas (F4) fue envenenada y murió en la misma zona donde fue radiomarcada, y los 4 restantes se dispersaron; uno de los últimos (M3) lo mató un automóvil durante la dispersión y los otros 3 lobos (M1, M2, y F1) establecieron con éxito un territorio más alejado del río pero del mismo lado donde fueron radiomarcados.

Los autores detectaron sólo 2 cruces de río antes de marzo de 1999 y 32 cruces de abril a julio de 1999. Entre marzo de 1997 y marzo de 1999 (252 días de monitoreo) solo se detectaron 2 cruces. En enero de 1999, la hembra F5 en dispersión efectuó un viaje de ida y vuelta en una zona en la que el río tenía 30 m de ancho y poca profundidad, sin infraestructuras ni zonas perturbadas que pudieran causar un efecto de barrera adicional. En marzo y abril de 1999, radiomarcaron al macho de un año M5 y a una hembra no reproductora F6 en el bosque perteneciente al ejército al norte del río; además, F5 regresó a este bosque después de un período de dispersión de 8 meses. El 28 de abril de 1999 detectaron a F6 por primera vez al sur del río, y la misma noche cruzó otra vez al norte al bosque poseído por el ejército. El 8 de mayo de 1999, se realizaron maniobras militares excepcionalmente extensas, en las que participaron cientos de soldados y un verdadero fuego de artillería. Cuando terminaron una semana más tarde y se pudo reanudar la investigación, los 3 lobos radiomarcados que habitaban habitualmente el bosque (F5, M5 y F6) estaban al sur del río Duero. Durante los 3 meses siguientes, los 3 lobos con collar de radio cruzaron el río regularmente, a veces en dos ocasiones (ida y vuelta) en la misma noche. En este período, F5 cruzó el 19% de los 16 días de seguimiento y M5 y F6 cruzaron el 25% (n = 28) y el 71% (n = 31) de los días, respectivamente. En total, los 3 lobos cruzaron el 43% de los 75 días de seguimiento. En agosto de 1999, F5 y M5 se dispersaron al sur del río Duero, donde F5 fue disparado ilegalmente en febrero de 2001 y M5 desapareció a finales de agosto de 1999; F6 pasó la mayor parte del tiempo al norte del río, donde fue matada ilegalmente en enero de 2000.

Cruzar la RDA es un asunto complejo, ya que los lobos deben franquear todos los obstáculos descritos anteriormente. Los autores sugirieron que F6 aprendió a encontrar el camino a través de estos obstáculos antes de las maniobras militares. Cuando los otros 2 lobos radiomarcados se vieron seriamente perturbados por las maniobras, siguieron a F6 (u otro lobo sin collar de radio que supo cruzar la arteria del río) y aprendieron a cruzar. Después de eso, cruzaron regularmente y finalmente se dispersaron al sur del río Duero, donde la densidad del lobo fue mucho más baja.

Los lobos cruzaron 7 veces durante las sesiones de vigilancia de 24 horas, siempre por la noche. Los autores no pudieron localizar con precisión los puntos de cruce, pero sospecharon que utilizaron puentes para vehículos, aunque al parecer un lobo cruzó una pequeña presa que sólo contenía aguas poco profundas.

Estos resultados indican el importante papel del aprendizaje, y sugieren que la acumulación de obstáculos puede tener efectos sinérgicos, causando un efecto de barrera mayor que la suma de los efectos de los individuos.

La aparente influencia de las autopistas y la arteria del río Duero (RDA) sobre la expansión de las poblaciones

En 1970, la población de lobos del noroeste de España comenzó a expandirse hacia el sur y hacia el este, ocupando nuevas áreas (Blanco y Cortés, 2002). Esto proporcionó la oportunidad de evaluar la influencia relativa de las autopistas y la RDA en la expansión de la población.

La población de lobos ha sido monitoreada regularmente desde 1988 y no hay evidencia de que las autopistas hayan impedido o retrasado la expansión del lobo. Desde 1988, la población en expansión ha pasado 5 autopistas valladas de cuatro carriles y las manadas reproductoras se han establecido casi en ambos lados de ellas, por lo que las autopistas no tienen ninguna influencia aparente en la expansión de la población. Sólo la autopista del País Vasco no ha sido atravesada por la población reproductora desde 1988, cuando se detectó la primera manada reproductora al oeste, lo que se debió a un severo esfuerzo para eliminar a los lobos de las áreas de ovejas de la región (Sáenz de Buruaga et al., 2000).

En contraste, el análisis de la expansión de la población del lobo en su conjunto sugirió que la RDA retrasó esa expansión por cerca de 15 años. Cuando la población de lobos españoles empezó a expandirse, alcanzó el río Duero, al oeste de su área de distribución, a finales de los años setenta y las partes central y oriental en los años ochenta. Durante este período al menos 7 lobos machos solitarios fueron matados de forma esporádica a 50-100 km al sur del río (Blanco et al., 1992), pero no se detectaron manadas reproductoras. Después de establecerse, a finales de los años ochenta y en los noventa, la población inmediatamente al norte del río Duero mostró evidentes signos de aumento. En 1988, la densidad se estimó en 0,4-0,6 lobos/100 km² (Blanco et al., 1990) y en 1999 en 2,5-3,0 lobos/100 km² (Blanco y Cortés, 2002). A finales de los años noventa, esta población pareció estar saturada, como sugirió lo siguiente: (i) los lobos radiomarcados pasaron el 41% del período de estudio como flotantes solitarios, es decir, los dispersantes no pudieron encontrar un nuevo territorio (en poblaciones saturadas, los lobos solitarios representan el 29% de la población; Fuller, 1989); (ii) las manadas recién establecidas detectadas por los autores (incluyendo las formadas por lobos radiomarcados) se establecieron en áreas de muy mala calidad, lo que sugirió que los hábitats más adecuados ya estaban ocupados.

Durante este período, la población inmediatamente al sur del río Duero creció muy lentamente. En 1988 y 1990 se detectaron las dos primeras manadas reproductoras a una distancia de casi 200 km, y hasta 1997 no se conocía ninguna nueva manada. Las siguientes nuevas manadas fueron detectadas a partir de 1998 y, de 1997 a 2001, la superficie ocupada por la población se expandió súbitamente en unos 20 000 km². Por último, en la encuesta realizada en 2001 en Castilla y León, se detectaron 20 manadas y se estimó una densidad de 0,5 lobos/100 km² al sur del río Duero (Llaneza y Blanco, 2005).

Según los autores, es poco probable que el retraso en la expansión del lobo al sur del río Duero fuese debido a la mala calidad del hábitat o a la alta mortalidad del lobo. El hábitat fue muy similar en ambos lados del río en todos los aspectos excepto en la disponibilidad de refugio: la cobertura forestal fue mucho más alta al sur (26%) que al norte (7%) del río Duero (Cortés, 2001). Además, al sur del río Duero los lobos estuvieron totalmente protegidos por la Directiva de Hábitat de la Unión Europea, pero se clasificaron como especies cinegéticas al norte del río. Así que la razón más probable para el retraso en la expansión del lobo fue el efecto de barrera de la RDA.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Este estudio, llevado a cabo en un entorno agrícola plano y sin árboles, mostró que los lobos cruzaron regularmente una autopista vallada de cuatro carriles sin estructuras de cruce para la fauna silvestre y un volumen de tráfico promedio de 12 312 vehículos diarios y no aportó evidencia de que la autopista o similares autopistas españolas limitasen o retrasasen la expansión de la población de lobos. En cambio, 5 de los 8 lobos radiomarcados no fueron registrados cruzando la RDA, y 2 de los 3 lobos restantes comenzaron a cruzar regularmente sólo después de haber sido forzados a hacerlo por una perturbación grave, lo que sugirió que pudo actuar como una barrera importante a nivel individual. El análisis de la expansión de la población de lobos en su conjunto desde 1970 apoya firmemente esta conclusión, ya que hay pruebas sólidas de que la RDA haya retrasado la expansión de la población de lobo en España durante casi dos décadas.

En el área de las dos manadas de estudio, el río Duero en sí mismo no pareció presentar un efecto de barrera mucho mayor que una autopista vallada de cuatro carriles. No fue mucho más ancha y se pudo cruzar a través de puentes o presas o a nado incluso. La diferencia real fue que el río estuvo flanqueado a lo largo de la mayor parte de su curso por otras pequeñas barreras lineales tales como carreteras de dos carriles no valladas, vías férreas, canales, líneas de hábitat perturbado, etc., que por sí sola no plantearían ningún problema al cruce de lobos, pero actuando sinérgicamente, parecieron multiplicar el efecto barrera sobre la población.

Para atravesar carreteras cercadas, los lobos usan pasos inferiores en el Parque Nacional de Banff (Clevenger y Waltho, 2000) y pasos superiores en España, ya que son las estructuras más disponibles en cada área. Los lobos radiomarcados de este estudio no evitaron la presencia humana al seleccionar puntos de cruce en la carretera, utilizando puentes ubicados a menos de 200 m de casas habitadas con iluminación exterior en mayor proporción a su disponibilidad. Como hubo un puente cada 2 km y los lobos caminan a una velocidad media de 8,7 km/h (Mech, 1994), un desvío de 4 km llevaría 27 min. Pero los lobos aparentemente seleccionaron los puentes más cercanos a las guaridas y sitios de encuentro, y prefirieron caminar cerca de casas habitadas en vez de hacer un pequeño desvío para buscar puentes más tranquilos.

En el área de estudio, los cadáveres de ganado promediaron el 75% de la biomasa que constituyó el alimento de los lobos (Cortés, 2001), y la actividad humana estuvo muy extendida a lo largo de los territorios de los lobos, incluyendo las áreas alrededor de las guaridas y sitios de encuentro. Los lobos habituados a la actividad humana pueden ser menos reacios a cruzar autopistas que los lobos que viven en áreas silvestres. Los casos descritos anteriormente, entre ellos un lobo con radio-collar que cruzó la carretera a la luz del día aparentemente sin alteraciones, otro cazando durante horas a lo largo de la autopista y otras observaciones ocasionales, parecen apoyar esta opinión. Los lobos pueden poco a poco acostumbrarse a las carreteras y otros hábitats perturbados en un proceso que puede tardar algunas generaciones y se ilustra por el cambio en el comportamiento de F3. Cuando maduró, estableció su territorio a ambos lados de la autopista, dadas las tres circunstancias. En primer lugar, estuvo familiarizada con la autopista y los pasos superiores, ya que los había visitado esporádicamente en años anteriores con su manada nativa; en segundo lugar, la zona estuvo aparentemente saturada de lobos, y las nuevas parejas estuvieron obligadas a instalarse en hábitats muy perturbados; y en tercer lugar, F3 pareció ser una loba especialmente temeraria, como lo sugirió su comportamiento agresivo cuando fue capturada, el hecho de que fue observada atacando a un rebaño de ovejas a la luz del día con el pastor presente y su uso de hábitats mucho más perturbados que la otra miembro radiomarcada de su manada.

La idiosincrasia de los lobos individuales puede influir en la adaptación a los hábitats perturbados por sí mismos y sus descendientes. Después de instalar su territorio en ambos lados de la carretera, F3 crió 6 cachorros en 2000 y 5 cachorros en 2001, que vivieron a menos de 1000 metros de la autopista al menos de mayo a octubre y por lo tanto estuvieron particularmente habituados a vivir cerca de autopistas. Las características genéticas y culturales de estos lobos tienden a prevalecer en ambientes con autopistas.

Los lobos son adaptables, animales sociales y reproductores rápidos (Mech 1995), por lo que tienen más oportunidades de aprender de otros individuos en el mismo grupo y transmitir información a un mayor número de descendientes.

Sin embargo, el hecho de que los lobos puedan cruzar las autopistas de la zona de estudio con regularidad, no implica que no representen ningún problema para los lobos. Las autopistas cercadas probablemente reorientan los movimientos de lobo a los puntos de cruce, y algunos individuos se niegan a usar estas instalaciones (Clevenger, 1999). Además, los lobos son atropellados por vehículos, incluso en autopistas cercadas. En el área de estudio no se atropelló a ningún lobo radiomarcado en la autopista, pero tres lobos sin radiomarcar murieron por los coches en la sección de 58 kilómetros que se supervisó desde 1997 hasta 2000 y 3 de los 11 lobos radiomarcados murieron atropellados por los coches en las carreteras secundarias sin cercar o en las pistas.

En cambio, el efecto barrera causado por la RDA fue mucho más importante que el de la autopista de estudio, ya que en España ha retrasado la expansión de la población de lobo durante casi dos décadas, y en Portugal -donde el hábitat está más perturbado y el río es más ancho, ya que está más cerca de su desembocadura- la arteria pareció aislar a la pequeña y dispersa población del sur (que constaba de unas 8 manadas) de la densa población del norte (Moreira, 1998). En España, en los años 80 y en la mayor parte de los 90, se detectaron varios lobos solitarios y dos manadas separadas casi 200 km al sur del río Duero, pero la población no aumentó en más de 15 años (Blanco y Cortés, 2002).

Los autores sólo pudieron pensar en tres explicaciones plausibles para este período de estancamiento de la población del lobo al sur del río Duero, seguido de una rápida expansión: 1) mala calidad y distribución del hábitat; 2) diferencias en el nivel de persecución; y 3) reducción de la inmigración y, debido a la barrera planteada por la RDA, un efecto Allee que predice una disminución en la reproducción y/o supervivencia cuando los individuos conespecíficos no son lo suficientemente numerosos (Courchamp et al., 1999, Stephens y Sutherland, 1999), principalmente en especies sociales (Courchamp et al., 2000). La calidad del hábitat no pareció ser más pobre al sur del río. Los bosques representaron el 7% del hábitat al norte del río Duero, pero el 26% al sur del río, y representaron el 42% de los territorios de los lobos con radio-collar que vivieron al sur del río (Cortés, 2001). No detectaron diferencias en otras características del hábitat, incluyendo la disponibilidad de alimento, en los dos lados del río. Además, los lobos estuvieron totalmente protegidos al sur del río Duero, mientras que hubo una pequeña cuota de caza en el norte. Tampoco la persecución ilegal pareció ser más alta en el sur. Entre los lobos radiomarcados, sólo 1 de 4 (25%) fue asesinado ilegalmente en el sur, en comparación con 3 de 7 (43%) en el norte.

El estancamiento de la población durante casi dos décadas podría deberse al efecto Allee. En este estudio, la llegada regular de lobos al sur del río Duero sugirió que el estancamiento de 15 años pudo haber sido debido a la atracción conespecífica (Reed y Dobson, 1993), lo que habría desalentado a los dispersantes de establecerse al sur del río, donde casi no había ningún congénere. En ausencia del efecto de barrera de la RDA, la expansión de la población probablemente habría sido tan regular como fue al norte del río.

Este estudio sugiere que la adición de varias barreras pequeñas puede tener efectos sinérgicos, creando un efecto barrera mucho más fuerte. Hasta entonces, las autopistas no habían ejercido un efecto obvio sobre las poblaciones de lobos en España, pero muchas de ellas eran de reciente construcción y estaban aumentando progresivamente estaciones de servicio, hoteles y otras instalaciones, lo que pudo aumentar el efecto barrera. Además, el número de autopistas valladas de cuatro carriles estaba aumentando rápidamente. En un área de 25 000 km² que incluyó el área de estudio, había 175 km de autopistas en 1997 y 635 km más en 2007. Estas barreras, actuando juntas, pudieron haber tenido un impacto aún no detectado en autopistas individuales. Por lo tanto, los autores recomendaron la construcción de cruces de fauna silvestre como una medida rutinaria en cualquier nueva infraestructura, siguiendo los procedimientos descritos en la literatura científica revisada en este documento. La pequeña población de lobos portuguesa al sur del río Duero estaba disminuyendo o estable en los últimos 30 años, en contraste con la floreciente población al norte del río (Grilo et al., 2002). Dado que la RDA es probablemente una barrera importante, debería promoverse el contacto natural con la emergente población española al sur del río para permitir que esta población portuguesa se recupere. El río Duero es el único río importante dentro del área de distribución del lobo en la península ibérica. Sin embargo, un patrón de obstáculos similar al descrito en este documento es común en gran parte de otros ríos ibéricos y europeos importantes, que pueden ser barreras de consideración para los lobos y otros grandes mamíferos. Hay tantas combinaciones diferentes de obstáculos potenciales que es difícil proponer modificaciones estándar para minimizar el efecto barrera de las arterias del río. Sin embargo, los autores sugirieron identificar las áreas menos perturbadas a lo largo de los principales ríos y mantenerlas lo más permeables posible como parte de los corredores de grandes mamíferos que deben ser activamente preservados en paisajes fragmentados.

REFERENCIAS

Blanco, J. C. and  Y. Cortés (2002). “Ecología, censos, percepción y evolución del lobo en España: análisis de un conflicto”. Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos, Málaga, Spain.

Blanco, J. C., L. Cuesta and S. Reig (1990). “El lobo (Canis lupus) en España: situación, problemática y apuntes sobre su ecología”. Colección Técnica, Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid.

Blanco, J. C., S. Reig and L. Cuesta (1992). “Distribution, status and conservation problems of the wolf Canis lupus in Spain”. Biol. Conserv. 60: 73–80.

Calzada, E. and F. J. Martínez (1994). “Requerimientos y selección de hábitat de la liebre mediterránea en un paisaje agrícola mesetario”. Ecología 8: 381–394.

Ciucci, P., L. Boitani, F. Francisci and G. Andreoli (1997). “Home range, activity and movements of a wolf pack in central Italy”. J. Zool. (Lond.) 243: 803–819.

Clevenger, A. P. and N. Waltho (2000). “Factors influencing the effectiveness of wildlife underpasses in Banff National Park, Alberta, Canada”. Conserv. Biol. 14: 47–56.

Clevenger, A. P. (1999). “Ecological effects of roads in the Bow River Valley, Alberta”. Banff National Park Research Updates 2: 1–5.

Cortés, Y. (2001). “Ecología y conservación del lobo (Canis lupus) en medios agrícolas”. Ph.D. dissertation, University Complutense of Madrid, Madrid.

Courchamp, F., T. Clutton-Brock and B. Grenfell (1999). “Inverse density dependence and the Allee effect”. Trends Ecol. Evol. 14: 405–410.

Courchamp, F., T. Clutton-Brock and B. Grenfell (2000). “Multipack dynamics and the Allee effect in the African wild dog, Lycaon pictus”. Anim. Conserv. 3: 277–285.

Fuller, T. K. (1989). “Population dynamics of wolves in north-central Minnesota”. Wildl. Monogr. 105: 1–41.

Grilo, C., G. Moço, M. T. Cândido, A. S. Alexandre and F. Petrucci-Fonseca (2002). “Challenges for the recovery of the Iberian wolf in the Douro river south región”. Rev. Biol. (Lisb.) 20: 121– 133.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 11 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=CAN+J+ZOOL

Llaneza, L. and J. C. Blanco (2005). “Situación del lobo (Canis lupus L.) en Castilla y León en 2001. Evolución de sus poblaciones”. Galemys 17.

Kenward, R. E. and K. H. Hodder (1996). “Ranges V: an analysis system for biological location data”. Institute of Terrestrial Ecology, Wareham, UK.

Mech, L. D. (1994). “Regular and homeward travel speeds of arctic wolves”. J. Mammal. 75: 741–742.

Moreira, L .M. (1998). “O lobo”. J. Azevedo Press. Mirandela, Portugal.

Peterson, R. O., A. Jacobs, T. D. Drummer, L. D. Mech and D. W. Smith (2002). “Leadership behavior in relation to dominance and reproductive status in gray wolves, Canis lupus”. Can. J. Zool. 80: 1405–1412.

Reed, J. M. and A. P. Dobson (1993). “Behavioural constraints and conservation biology: conspecific attraction and recruitment”. Trends Ecol. Evol. 78: 253–256.

Sáenz de Buruaga, M., M. A. Campos, E. Arberas and A. Onrubia (2000). “Últimos datos sobre el lobo (Canis lupus) en el País Vasco y Navarra”. Galemys 12: 149–162.

Stephens P. A. and W. J. Sutherland (1999). “Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation”. Trends Ecol. Evol. 14: 401–405.

White, G. and R. A. Garrott (1990). “Analysis of wildlife radiotracking data”. Academic Press, Inc., San Diego.

 

Las opiniones sobre el papel de los lobos en la regulación de los ciervos y otras presas son divergentes y no están bien documentadas. Sin embargo, es muy importante determinar este papel en el contexto de la conservación y el manejo racional de los recursos naturales vivos.

El trabajo fue publicado en la revista Biological Conservation en 1997. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biological Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 3,985. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	7	Q1
Ecología	150	27	Q1
Ciencias medioambientales	225	31	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Głowaciński, Z. and P. Profus (1997). «Potential impact of wolves Canis lupus on prey populations in eastern Poland.» Biological Conservation 80: 99-106.

El objetivo de este trabajo fue evaluar el impacto trófico del lobo sobre las poblaciones de sus presas en la provincia de Zamość. Esta área administrativa se encontró dentro del rango de presencia regular de la especie por aquel entonces. Sus condiciones ecológicas y la fauna fueron bastante típicas del este de Polonia.

METODOLOGÍA

Los datos sobre el número de lobos y sus presas se obtuvieron de la Unión Provincial de Caza en Zamość e, independientemente, de distritos forestales locales particulares. Las estimaciones también fueron hechas por los organismos del Ministerio de Protección Ambiental, Recursos Naturales y Silvicultura (GUS, 1993). Los datos sobre los números de ungulados se corrigieron sobre la base de los resultados obtenidos mediante un método alternativo más preciso (Pucek et al., 1975).

Métodos de campo

Los datos sobre los números de animales utilizados en este estudio se obtuvieron de rastros en la nieve fresca o en el barro (NT). Sin embargo, el método no puede aplicarse en el período de primavera-verano cuando se dispersan las manadas de lobos y los rebaños de ungulados. Por lo tanto, los resultados de los métodos de seguimiento en la nieve suelen complementarse con observaciones a lo largo del año. La comparación de los resultados obtenidos por este método con los producidos por batidas (del inglés drive census) (ND, Pucek et al., 1975), o por un método basado en el censo de ciervos en la berrea y el reconocimiento de la estructura social de las poblaciones de ciervos (Langvatn, 1977; Bobek et al., 1986), muestra que, en ciertos casos (por ejemplo, censos de ciervos en las tierras bajas), el método de seguimiento puede producir resultados hasta 3,5 veces más bajos. En este trabajo, los datos sobre el número de ungulados, obtenidos de batidas, se aceptaron como más fiables, por lo que los coeficientes basados en este método (ND) se utilizaron para corregir los datos de partida estimados mediante el método NT.

Requerimientos energéticos de los lobos

Los datos del este de Polonia (H. Okarma, comunicación personal) dieron un peso corporal promedio de 41,2 kg para un lobo adulto (macho = 44,2 kg, n = 70; hembra = 38,4 kg, n = 49). En una muestra de 152 lobos muertos en invierno el 28% fueron individuos jóvenes (18 varones y 15 mujeres) con una masa corporal media de 27 kg. Teniendo en cuenta la proporción sexual en las manadas (1,3 machos: 1 hembra) y la proporción estacionalmente alta de cachorros con una masa corporal promedio aceptada de 20 kg (Voskar, 1993), los autores estimaron la masa corporal media global de los lobos en el área investigada en 35 kg.

Cálculos basados en la tasa metabólica basal

El nivel más bajo de uso de energía, característico de los animales inactivos mantenidos a temperatura ambiente es la tasa metabólica basal (TMB). Se calculó de acuerdo con la ecuación de Kleiber (Kleiber, 1932) para los mamíferos:

BMR = 70 kcal x W^0,75 = 293,13 kJ x W^0,75                 (1)

donde la BMR se expresa en kJ por animal por día; y W es la masa corporal en kg.

Para caminar, correr o cazar el metabolismo de los mamíferos terrestres puede aumentar 2-4 veces (Weiner, 1987). Las estimaciones de los requerimientos energéticos reales de lobos en estado salvaje se basaron en datos de Heptner y Naumov (1967) (véase Goszczyński, 1986), mostrando que un lobo vivo de 37 kg consume alimento con un valor energético de 14 000 kJ diarios, 2 kg de carne. Así, el consumo diario de alimentos o energía (DFC) es 3,18 veces mayor que el valor BMR (4400 kJ).

Estimaciones basadas en el uso de agua doblemente marcada

Por aquel entonces, se realizaron estudios sobre el metabolismo de los animales utilizando un método isotópico de agua doblemente marcada, también conocido como el método de agua pesada usando D₂¹⁸O (Nagy, 1987). Esto permite estimaciones indirectas del gasto energético diario total de un animal de vida libre. La tasa metabólica de campo (FMR) para todos los mamíferos euterios está estrechamente correlacionada con la masa corporal, y fue utilizada la ecuación alométrica dada por Nagy (1987):

FMR1 (kJ/día) = 3,35 W^0,813                            (2)

donde W es el peso corporal en g.

Sin embargo, para los mamíferos no herbívoros, los valores de FMR son más altos y se derivaron de la fórmula de Nagy (Nagy, 1987):

log FMR2 = 0,412 + 0,862 log W                   (3)

Peso corporal promedio de las presas

El peso medio de los diferentes tipos de presas se basó en los datos procedentes del este de Polonia, así como en los datos de la literatura. En los cálculos se tuvo en cuenta la estructura de sexo y edad de las poblaciones. Los valores de la masa corporal media de ungulados, tomados para los cálculos, se redujeron en un 10% para los juveniles y un 25% para los adultos (Okarma, 1992) debido a las partes no comestibles e indigeribles de sus cuerpos (huesos largos, pelo y estómago).

Para el ciervo, la estructura de la población fue generalmente bien conocida para el área adyacente a la región de Zamość (Bobek et al., 1992). En este caso, la masa corporal media de ciervos adultos fue estimada en 112 kg y la parte comestible en 92 kg. El consumo medio ponderado fue por lo tanto 72 kg (cálculos detallados en Głowaciński y Profus, datos no publicados). Los autores asumieron que los lobos usaron en promedio el 80% de la biomasa de ungulados muertos.

RESULTADOS

Población de lobos de la región de Zamość

Los datos oficiales, apoyados por estimaciones independientes del servicio local forestal y cinegético, indicaron que la población de lobos de la provincia de Zamość tuvo entre 30 y 55 individuos en 1981-1993. En el propio Parque Nacional de Roztocze, se observaron cada año 10 lobos (2-3 parejas + 3-6 jóvenes de un año de edad) (Profus y Tomek, 1994). En 1989 y 1992 la población estudiada pudo estimarse en aproximadamente 50 y 40 individuos, respectivamente. Esto dio una densidad promedio de lobos de 3 individuos (3,3 en 1989 y 2,7 en 1992) por 100 km² de bosque. Cada año se abatió una cantidad de entre 5 y 20 lobos. Las manadas de lobos de invierno en el área estudiada constaron de 3-8 individuos.

Composición alimenticia y selección de presas

Dependiendo de la estación, la proporción de biomasa de ciervos consumida por los lobos varió del 65 a 96%. Los ciervos tendieron a ser consumidos más a menudo, pero en la región de Zamość, los ciervos fueron alrededor de 10 veces más numerosos y por lo tanto su frecuencia en la dieta de los lobos fue 3 veces más alta (Sumiflski y Filipiak, 1977). Los autores asumieron que la proporción global más probable de la biomasa de ciervos y corzos fue de 70-85%, siendo las proporciones de estas dos especies más o menos iguales.

Para la población estudiada, los autores estimaron que el jabalí constituyó el 10-20% de la biomasa consumida, teniendo en cuenta una alta captación de lechones (hasta 94%).

Otras presas formaron una pequeña proporción de la dieta. Los datos de Polonia mostraron que los animales domésticos representaron menos del 6% de la biomasa consumida, principalmente en otoño e invierno, cuando los cadáveres de estos animales fueron utilizados como cebo para los lobos por los cazadores (Smietana y Klimek, 1993).

Tamaño de la población y biomasa de las presas de los lobos

La biomasa calculada de todos los tipos de presas fue de 667-879 toneladas en 1989 y 706-943 toneladas en 1992. La mayoría de estos recursos (87%) estuvieron asociados con bosques; cada 100 hectáreas de bosque produjeron, respectivamente, 297-418 y 322-460 kg de biomasa. Los valores superiores corregidos, obtenidos de las batidas (ND), se consideraron más fiables y se utilizaron para cálculos adicionales.

Impacto de los lobos sobre las presas

Requerimientos alimenticios de un solo lobo

El consumo de alimentos (DFC) de un lobo se correlacionó fuertemente con su masa corporal. La energía consumida por un lobo promedio (35 kg), estimada por el método BMR y DFC, fue de 13 420 kJ/día, lo que correspondió a 1,74 kg de carne/día. Los requerimientos energéticos basados en el método FMR2 fueron mayores y alcanzaron los 21 300 kJ/día, lo equivalente a 2,77 kg de carne/día, con un valor energético promedio de 7,7 kJ/g. Esto dio un consumo anual de 1010-1019 kg.

La demanda de energía para un lobo calculada por la técnica FMR fue por lo tanto mayor que la basada en el método BMR y DFC, y la diferencia aumentó con la masa corporal. La diferencia relativa para un lobo promedio (35 kg) fue de 23,5% (FMR1) o 58,8% (FMR2).

Efecto sobre las poblaciones de presas

Como base para evaluar el impacto de la depredación del lobo en otros animales silvestres en la provincia de Zamość, se aceptaron las dos variantes más probables de la captación de presas: en la variante I, se asumió una alta proporción de ungulados en la dieta de lobo y en la variante II, se adoptaron proporciones más altas de otras presas.

Los cálculos basados en el valor de FMR2 y la captación de presas de acuerdo con la variante I (dieta fuertemente diferenciada) mostraron que la población de lobos de Zamość tomó al menos 311 y 389 GJ por año, es decir 40,4 y 50,5 toneladas de carne y tejidos comestibles.

En la variante II (dieta más uniformemente distribuida), los valores obtenidos se aproximaron, en general, a los anteriores pero difirieron significativamente en el impacto en diferentes especies. La técnica FMR2 dio un consumo estimado de 40,8-51,0 toneladas año.

Relacionando los requerimientos de alimentos estimados de los lobos con el número de presas en el área de estudio, los autores obtuvieron la captación total de presas: 5,7-5,8% en 1989 y 4,3% en 1992 (valor FMR2). La captura de presas de los lobos en la población estudiada fue de aproximadamente el 5% de la biomasa comestible de presas que constituyeron el alimento básico de este depredador, o el 6% de la biomasa total de presas, incluyendo las partes no comestibles. La captación de los ungulados como proporción de su biomasa total – 671 toneladas en 1989 y 737 toneladas en 1992 – fue de 8,7-9,0% y 6,3-6,5%, respectivamente.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Es muy difícil estimar el papel de los depredadores polífagos como los lobos en las biocenosis complejas, donde adaptan su comportamiento de caza a las fluctuaciones locales en las poblaciones de presas (Okarma, 1992). Por lo tanto, son necesarias ciertas simplificaciones y suposiciones. En los cálculos anteriores, es particularmente importante estimar correctamente: (1) los requerimientos alimenticios diarios de lobos y (2) los números y estructura de población de sus presas.

Según los autores, su estimación del consumo medio de carne por 35 kg de lobo por día es de 2,77 kg. El método FMR, en general, subestima los requerimientos alimenticios porque no considera el desperdicio y los cadáveres no consumidos. Además, los lobos hambrientos pueden consumir varias veces más carne que de costumbre durante una cacería exitosa, hasta 9,2 kg de acuerdo con Bibikov (1985), el cual no es completamente digerido. La matanza de grandes herbívoros por lobos por lo tanto puede ser un poco mayor (por ejemplo, 3 kg de carne/lobo/día) que la resultante de los cálculos de este estudio. Sin embargo, el error debe ser muy pequeño ya que los autores tomaron un valor relativamente alto (25% para los ungulados adultos) de biomasa no comestible.

Los métodos aceptados para estimar los números de los ungulados fueron cautelosos y realistas. En 1989 se realizaron censos detallados de ungulados en la zona forestal más pequeña (125 km²) de la región de Zamość (Tomek, 1994). Sus resultados sobre ciervos fueron similares a los de los autores (11,28 individuos/10 km²), pero mucho más bajos en el caso de corzos y jabalíes.

Los resultados de este trabajo sugirieron que el impacto trófico del lobo en la población relativamente abundante de ungulados y otras presas en el este de Polonia pudo ser bastante pequeño. Todos los cálculos mostraron que los lobos con una densidad de 2,7-3,3 individuos/100 km² de área boscosa (0,6 -0,7/100 km² de área total) eliminaron sólo un pequeño porcentaje de su biomasa total de presas y no más del 10% de ungulados relativamente abundantes (111-115 individuos por 100 km²), afectando sólo ligeramente a los recursos de los dueños de caza locales.

Sin embargo, el efecto sobre los diferentes tipos de presas varía. En el curso de un año los lobos toman principalmente jabalíes y ciervos, en casos extremos hasta el 20% y el 16% de su biomasa de población, respectivamente. El impacto es más significativo cuando se considera que la mayor parte de esta biomasa son animales jóvenes <1 año de edad. Los datos de las áreas vecinas (al norte y al sur de la región de Zamość) indicaron que los jóvenes constituían el 66-91% de los jabalíes muertos por lobos y el 60% de los ciervos muertos (Smietana y Klimek, 1993). Por lo tanto, uno puede esperar que el papel regulador del lobo se manifieste principalmente en la reducción de la generación joven de ungulados.

Las estimaciones aproximadas sugieren que los lobos toman hasta 30-53% de la producción anual de ciervos y 14-45% de los jabalíes (Głowaciński y Profus, datos no publicados). Esta pérdida de crecimiento natural de la población no parece suficiente para amenazar la reproducción y estabilidad de las poblaciones de ungulados. La explotación de las poblaciones de ungulados investigados por los cazadores fue dos veces mayor (GUS, 1993) que la de los lobos, pero la presión de caza se ejerce principalmente en especímenes adultos y el crecimiento natural de los ungulados sólo se ve afectado ligeramente.

Por otra parte, los resultados de este estudio y los de algunos otros autores (Smietana y Klimek, 1993) mostraron que en el este de Polonia los lobos se alimentaron principalmente de animales salvajes y fueron independientes de fuentes antropogénicas de alimento. Las pérdidas de ganado eran por aquel entonces, tan pequeñas que ni siquiera se registraron (Okarma, 1992). Aparte del hecho de que los lobos fueron competidores con los cazadores, no crearon ningún problema social. A la luz de estos hallazgos no hay razones para demonizar el papel del lobo en terreno cinegético, mucho menos en las áreas protegidas donde posiblemente las relaciones ecológicas naturales deben mantenerse.

REFERENCIAS

Bibikov, D. J. (1985). “Volk. Proischoždenie, sisternatika, morfo- logiya, ekologiya” (The wolf. History, systematics, morphology, ecology). Isdat. Nauka, pp. 1-606, Moskva (in Russian).

Bobek, B., K. Perzanowski and J. Zielifiski (1986). “Red deer population census in mountains: testing an alternative method”. Acta theriol. 31: 432-434.

Bobek, B., K. Morow, K. Perzanowski and M.  Kosobucka (1992). “The red deer (Cervus elaphus)–its ecology and management”. Wyd. Świat, Warszawa, pp. 1-200 (in Polish).

Goszczyński, J. (1986). “Locomotor activity of terrestrial predators and its consequences”. Acta theriol. 31: 79-95.

GUS (1993). “Ochrona Srodowiska”. Informacje i opracowania statystyczne (Environmental protection. Information and statistics). Warszawa (in Polish).

Heptner, V. G. and N. P. Naumov (eds) (1967). “Mlekopita- juščiye Sovetskovo Soiuza II”. Morskiye krovy i hiščnyje. Vyžšaya Škola, Moskva, pp. 1-1004 (in Russian).

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 31 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIOL+CONSERV

Kleiber, M. (1932). “Body size and metabolism”. Hilgardia 6: 315-353.

Langvatn, R. (1977). “Social behavior and population structure as a basis for censusing red deer population”. Proc. 12th Congress Game Biol. Atlanta, pp. 77 89.

Nagy, K. A. (1987). “Field metabolic rate and food requirement scaling in mammals and birds”. Ecol. Monogr. 57; 111-128.

Okarma, H. (1992). “Wilk”. Monografia przyrodniczo-łowiecka (The wolf in Poland). Privately published, Białowieza, pp. 1-168 (in Polish with English summary).

Profus, P. and Z. Tomek (1994). “Fauna Roztoczańsfiskiego Parku Narodowego. Ssaki”. (Fauna of the Roztocze National Park. Mammals). In “Roztoczański Park Narodowy”, ed. T. Wilgat. Wyd. RPN-Oficyna Wyd. Ostoja. Zwierzyniec-Krakow, pp. 195-205 (in Polish).

Pucek, Z., B. Bobek, L. Labudzki, L. Milkowski, K. Morow and A. Tomek (1975). “Estimates of density and number of ungulates”. Pol. Ecol. Stud. 1: 121-136.

Smietana, W. and A. Klimek (1993). “Diet of wolves in the Bieszczady Mountains Poland”. Acta theriol. 38: 245-251.

Sumifiski, P. and W. Filipiak (1977). “Beitrag zur Nahrungs- untersuchung des Wolfes (Canis lupus L.)”. Z. Jagdwiss. 23: 1-5.

Tomek, A. (1994). “Zagadnienia łowieckie w rejonie Roztoc- zańskiego Parku Narodowego (Game management in the environs of the Roztocze National Park)”. In “Roztoczański Park Narodowy”, ed. T. Wilgat. Wyd. RPN-Oficyna Wyd. Ostoja. Zwierzyniec-Kraków, pp. 230-236 (in Polish).

Voskár, J. (1993). “The ecology of wolf (Canis lupus) and its share on the formalization and stability of the Carpathian eco- systems in Slovakia (in Slovak)”. Ochrana Prirody 12: 241- 276.

Weiner, J. (1989). “Metabolic constraints to mammalian energy budgets”. Acta theriol. 34: 3-35.