Las opiniones sobre el papel de los lobos en la regulación de los ciervos y otras presas son divergentes y no están bien documentadas. Sin embargo, es muy importante determinar este papel en el contexto de la conservación y el manejo racional de los recursos naturales vivos.

El trabajo fue publicado en la revista Biological Conservation en 1997. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biological Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 3,985. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	7	Q1
Ecología	150	27	Q1
Ciencias medioambientales	225	31	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Głowaciński, Z. and P. Profus (1997). «Potential impact of wolves Canis lupus on prey populations in eastern Poland.» Biological Conservation 80: 99-106.

El objetivo de este trabajo fue evaluar el impacto trófico del lobo sobre las poblaciones de sus presas en la provincia de Zamość. Esta área administrativa se encontró dentro del rango de presencia regular de la especie por aquel entonces. Sus condiciones ecológicas y la fauna fueron bastante típicas del este de Polonia.

METODOLOGÍA

Los datos sobre el número de lobos y sus presas se obtuvieron de la Unión Provincial de Caza en Zamość e, independientemente, de distritos forestales locales particulares. Las estimaciones también fueron hechas por los organismos del Ministerio de Protección Ambiental, Recursos Naturales y Silvicultura (GUS, 1993). Los datos sobre los números de ungulados se corrigieron sobre la base de los resultados obtenidos mediante un método alternativo más preciso (Pucek et al., 1975).

Métodos de campo

Los datos sobre los números de animales utilizados en este estudio se obtuvieron de rastros en la nieve fresca o en el barro (NT). Sin embargo, el método no puede aplicarse en el período de primavera-verano cuando se dispersan las manadas de lobos y los rebaños de ungulados. Por lo tanto, los resultados de los métodos de seguimiento en la nieve suelen complementarse con observaciones a lo largo del año. La comparación de los resultados obtenidos por este método con los producidos por batidas (del inglés drive census) (ND, Pucek et al., 1975), o por un método basado en el censo de ciervos en la berrea y el reconocimiento de la estructura social de las poblaciones de ciervos (Langvatn, 1977; Bobek et al., 1986), muestra que, en ciertos casos (por ejemplo, censos de ciervos en las tierras bajas), el método de seguimiento puede producir resultados hasta 3,5 veces más bajos. En este trabajo, los datos sobre el número de ungulados, obtenidos de batidas, se aceptaron como más fiables, por lo que los coeficientes basados en este método (ND) se utilizaron para corregir los datos de partida estimados mediante el método NT.

Requerimientos energéticos de los lobos

Los datos del este de Polonia (H. Okarma, comunicación personal) dieron un peso corporal promedio de 41,2 kg para un lobo adulto (macho = 44,2 kg, n = 70; hembra = 38,4 kg, n = 49). En una muestra de 152 lobos muertos en invierno el 28% fueron individuos jóvenes (18 varones y 15 mujeres) con una masa corporal media de 27 kg. Teniendo en cuenta la proporción sexual en las manadas (1,3 machos: 1 hembra) y la proporción estacionalmente alta de cachorros con una masa corporal promedio aceptada de 20 kg (Voskar, 1993), los autores estimaron la masa corporal media global de los lobos en el área investigada en 35 kg.

Cálculos basados en la tasa metabólica basal

El nivel más bajo de uso de energía, característico de los animales inactivos mantenidos a temperatura ambiente es la tasa metabólica basal (TMB). Se calculó de acuerdo con la ecuación de Kleiber (Kleiber, 1932) para los mamíferos:

BMR = 70 kcal x W^0,75 = 293,13 kJ x W^0,75                 (1)

donde la BMR se expresa en kJ por animal por día; y W es la masa corporal en kg.

Para caminar, correr o cazar el metabolismo de los mamíferos terrestres puede aumentar 2-4 veces (Weiner, 1987). Las estimaciones de los requerimientos energéticos reales de lobos en estado salvaje se basaron en datos de Heptner y Naumov (1967) (véase Goszczyński, 1986), mostrando que un lobo vivo de 37 kg consume alimento con un valor energético de 14 000 kJ diarios, 2 kg de carne. Así, el consumo diario de alimentos o energía (DFC) es 3,18 veces mayor que el valor BMR (4400 kJ).

Estimaciones basadas en el uso de agua doblemente marcada

Por aquel entonces, se realizaron estudios sobre el metabolismo de los animales utilizando un método isotópico de agua doblemente marcada, también conocido como el método de agua pesada usando D₂¹⁸O (Nagy, 1987). Esto permite estimaciones indirectas del gasto energético diario total de un animal de vida libre. La tasa metabólica de campo (FMR) para todos los mamíferos euterios está estrechamente correlacionada con la masa corporal, y fue utilizada la ecuación alométrica dada por Nagy (1987):

FMR1 (kJ/día) = 3,35 W^0,813                            (2)

donde W es el peso corporal en g.

Sin embargo, para los mamíferos no herbívoros, los valores de FMR son más altos y se derivaron de la fórmula de Nagy (Nagy, 1987):

log FMR2 = 0,412 + 0,862 log W                   (3)

Peso corporal promedio de las presas

El peso medio de los diferentes tipos de presas se basó en los datos procedentes del este de Polonia, así como en los datos de la literatura. En los cálculos se tuvo en cuenta la estructura de sexo y edad de las poblaciones. Los valores de la masa corporal media de ungulados, tomados para los cálculos, se redujeron en un 10% para los juveniles y un 25% para los adultos (Okarma, 1992) debido a las partes no comestibles e indigeribles de sus cuerpos (huesos largos, pelo y estómago).

Para el ciervo, la estructura de la población fue generalmente bien conocida para el área adyacente a la región de Zamość (Bobek et al., 1992). En este caso, la masa corporal media de ciervos adultos fue estimada en 112 kg y la parte comestible en 92 kg. El consumo medio ponderado fue por lo tanto 72 kg (cálculos detallados en Głowaciński y Profus, datos no publicados). Los autores asumieron que los lobos usaron en promedio el 80% de la biomasa de ungulados muertos.

RESULTADOS

Población de lobos de la región de Zamość

Los datos oficiales, apoyados por estimaciones independientes del servicio local forestal y cinegético, indicaron que la población de lobos de la provincia de Zamość tuvo entre 30 y 55 individuos en 1981-1993. En el propio Parque Nacional de Roztocze, se observaron cada año 10 lobos (2-3 parejas + 3-6 jóvenes de un año de edad) (Profus y Tomek, 1994). En 1989 y 1992 la población estudiada pudo estimarse en aproximadamente 50 y 40 individuos, respectivamente. Esto dio una densidad promedio de lobos de 3 individuos (3,3 en 1989 y 2,7 en 1992) por 100 km² de bosque. Cada año se abatió una cantidad de entre 5 y 20 lobos. Las manadas de lobos de invierno en el área estudiada constaron de 3-8 individuos.

Composición alimenticia y selección de presas

Dependiendo de la estación, la proporción de biomasa de ciervos consumida por los lobos varió del 65 a 96%. Los ciervos tendieron a ser consumidos más a menudo, pero en la región de Zamość, los ciervos fueron alrededor de 10 veces más numerosos y por lo tanto su frecuencia en la dieta de los lobos fue 3 veces más alta (Sumiflski y Filipiak, 1977). Los autores asumieron que la proporción global más probable de la biomasa de ciervos y corzos fue de 70-85%, siendo las proporciones de estas dos especies más o menos iguales.

Para la población estudiada, los autores estimaron que el jabalí constituyó el 10-20% de la biomasa consumida, teniendo en cuenta una alta captación de lechones (hasta 94%).

Otras presas formaron una pequeña proporción de la dieta. Los datos de Polonia mostraron que los animales domésticos representaron menos del 6% de la biomasa consumida, principalmente en otoño e invierno, cuando los cadáveres de estos animales fueron utilizados como cebo para los lobos por los cazadores (Smietana y Klimek, 1993).

Tamaño de la población y biomasa de las presas de los lobos

La biomasa calculada de todos los tipos de presas fue de 667-879 toneladas en 1989 y 706-943 toneladas en 1992. La mayoría de estos recursos (87%) estuvieron asociados con bosques; cada 100 hectáreas de bosque produjeron, respectivamente, 297-418 y 322-460 kg de biomasa. Los valores superiores corregidos, obtenidos de las batidas (ND), se consideraron más fiables y se utilizaron para cálculos adicionales.

Impacto de los lobos sobre las presas

Requerimientos alimenticios de un solo lobo

El consumo de alimentos (DFC) de un lobo se correlacionó fuertemente con su masa corporal. La energía consumida por un lobo promedio (35 kg), estimada por el método BMR y DFC, fue de 13 420 kJ/día, lo que correspondió a 1,74 kg de carne/día. Los requerimientos energéticos basados en el método FMR2 fueron mayores y alcanzaron los 21 300 kJ/día, lo equivalente a 2,77 kg de carne/día, con un valor energético promedio de 7,7 kJ/g. Esto dio un consumo anual de 1010-1019 kg.

La demanda de energía para un lobo calculada por la técnica FMR fue por lo tanto mayor que la basada en el método BMR y DFC, y la diferencia aumentó con la masa corporal. La diferencia relativa para un lobo promedio (35 kg) fue de 23,5% (FMR1) o 58,8% (FMR2).

Efecto sobre las poblaciones de presas

Como base para evaluar el impacto de la depredación del lobo en otros animales silvestres en la provincia de Zamość, se aceptaron las dos variantes más probables de la captación de presas: en la variante I, se asumió una alta proporción de ungulados en la dieta de lobo y en la variante II, se adoptaron proporciones más altas de otras presas.

Los cálculos basados en el valor de FMR2 y la captación de presas de acuerdo con la variante I (dieta fuertemente diferenciada) mostraron que la población de lobos de Zamość tomó al menos 311 y 389 GJ por año, es decir 40,4 y 50,5 toneladas de carne y tejidos comestibles.

En la variante II (dieta más uniformemente distribuida), los valores obtenidos se aproximaron, en general, a los anteriores pero difirieron significativamente en el impacto en diferentes especies. La técnica FMR2 dio un consumo estimado de 40,8-51,0 toneladas año.

Relacionando los requerimientos de alimentos estimados de los lobos con el número de presas en el área de estudio, los autores obtuvieron la captación total de presas: 5,7-5,8% en 1989 y 4,3% en 1992 (valor FMR2). La captura de presas de los lobos en la población estudiada fue de aproximadamente el 5% de la biomasa comestible de presas que constituyeron el alimento básico de este depredador, o el 6% de la biomasa total de presas, incluyendo las partes no comestibles. La captación de los ungulados como proporción de su biomasa total – 671 toneladas en 1989 y 737 toneladas en 1992 – fue de 8,7-9,0% y 6,3-6,5%, respectivamente.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Es muy difícil estimar el papel de los depredadores polífagos como los lobos en las biocenosis complejas, donde adaptan su comportamiento de caza a las fluctuaciones locales en las poblaciones de presas (Okarma, 1992). Por lo tanto, son necesarias ciertas simplificaciones y suposiciones. En los cálculos anteriores, es particularmente importante estimar correctamente: (1) los requerimientos alimenticios diarios de lobos y (2) los números y estructura de población de sus presas.

Según los autores, su estimación del consumo medio de carne por 35 kg de lobo por día es de 2,77 kg. El método FMR, en general, subestima los requerimientos alimenticios porque no considera el desperdicio y los cadáveres no consumidos. Además, los lobos hambrientos pueden consumir varias veces más carne que de costumbre durante una cacería exitosa, hasta 9,2 kg de acuerdo con Bibikov (1985), el cual no es completamente digerido. La matanza de grandes herbívoros por lobos por lo tanto puede ser un poco mayor (por ejemplo, 3 kg de carne/lobo/día) que la resultante de los cálculos de este estudio. Sin embargo, el error debe ser muy pequeño ya que los autores tomaron un valor relativamente alto (25% para los ungulados adultos) de biomasa no comestible.

Los métodos aceptados para estimar los números de los ungulados fueron cautelosos y realistas. En 1989 se realizaron censos detallados de ungulados en la zona forestal más pequeña (125 km²) de la región de Zamość (Tomek, 1994). Sus resultados sobre ciervos fueron similares a los de los autores (11,28 individuos/10 km²), pero mucho más bajos en el caso de corzos y jabalíes.

Los resultados de este trabajo sugirieron que el impacto trófico del lobo en la población relativamente abundante de ungulados y otras presas en el este de Polonia pudo ser bastante pequeño. Todos los cálculos mostraron que los lobos con una densidad de 2,7-3,3 individuos/100 km² de área boscosa (0,6 -0,7/100 km² de área total) eliminaron sólo un pequeño porcentaje de su biomasa total de presas y no más del 10% de ungulados relativamente abundantes (111-115 individuos por 100 km²), afectando sólo ligeramente a los recursos de los dueños de caza locales.

Sin embargo, el efecto sobre los diferentes tipos de presas varía. En el curso de un año los lobos toman principalmente jabalíes y ciervos, en casos extremos hasta el 20% y el 16% de su biomasa de población, respectivamente. El impacto es más significativo cuando se considera que la mayor parte de esta biomasa son animales jóvenes <1 año de edad. Los datos de las áreas vecinas (al norte y al sur de la región de Zamość) indicaron que los jóvenes constituían el 66-91% de los jabalíes muertos por lobos y el 60% de los ciervos muertos (Smietana y Klimek, 1993). Por lo tanto, uno puede esperar que el papel regulador del lobo se manifieste principalmente en la reducción de la generación joven de ungulados.

Las estimaciones aproximadas sugieren que los lobos toman hasta 30-53% de la producción anual de ciervos y 14-45% de los jabalíes (Głowaciński y Profus, datos no publicados). Esta pérdida de crecimiento natural de la población no parece suficiente para amenazar la reproducción y estabilidad de las poblaciones de ungulados. La explotación de las poblaciones de ungulados investigados por los cazadores fue dos veces mayor (GUS, 1993) que la de los lobos, pero la presión de caza se ejerce principalmente en especímenes adultos y el crecimiento natural de los ungulados sólo se ve afectado ligeramente.

Por otra parte, los resultados de este estudio y los de algunos otros autores (Smietana y Klimek, 1993) mostraron que en el este de Polonia los lobos se alimentaron principalmente de animales salvajes y fueron independientes de fuentes antropogénicas de alimento. Las pérdidas de ganado eran por aquel entonces, tan pequeñas que ni siquiera se registraron (Okarma, 1992). Aparte del hecho de que los lobos fueron competidores con los cazadores, no crearon ningún problema social. A la luz de estos hallazgos no hay razones para demonizar el papel del lobo en terreno cinegético, mucho menos en las áreas protegidas donde posiblemente las relaciones ecológicas naturales deben mantenerse.

REFERENCIAS

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Bobek, B., K. Perzanowski and J. Zielifiski (1986). “Red deer population census in mountains: testing an alternative method”. Acta theriol. 31: 432-434.

Bobek, B., K. Morow, K. Perzanowski and M.  Kosobucka (1992). “The red deer (Cervus elaphus)–its ecology and management”. Wyd. Świat, Warszawa, pp. 1-200 (in Polish).

Goszczyński, J. (1986). “Locomotor activity of terrestrial predators and its consequences”. Acta theriol. 31: 79-95.

GUS (1993). “Ochrona Srodowiska”. Informacje i opracowania statystyczne (Environmental protection. Information and statistics). Warszawa (in Polish).

Heptner, V. G. and N. P. Naumov (eds) (1967). “Mlekopita- juščiye Sovetskovo Soiuza II”. Morskiye krovy i hiščnyje. Vyžšaya Škola, Moskva, pp. 1-1004 (in Russian).

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 31 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIOL+CONSERV

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Okarma, H. (1992). “Wilk”. Monografia przyrodniczo-łowiecka (The wolf in Poland). Privately published, Białowieza, pp. 1-168 (in Polish with English summary).

Profus, P. and Z. Tomek (1994). “Fauna Roztoczańsfiskiego Parku Narodowego. Ssaki”. (Fauna of the Roztocze National Park. Mammals). In “Roztoczański Park Narodowy”, ed. T. Wilgat. Wyd. RPN-Oficyna Wyd. Ostoja. Zwierzyniec-Krakow, pp. 195-205 (in Polish).

Pucek, Z., B. Bobek, L. Labudzki, L. Milkowski, K. Morow and A. Tomek (1975). “Estimates of density and number of ungulates”. Pol. Ecol. Stud. 1: 121-136.

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Voskár, J. (1993). “The ecology of wolf (Canis lupus) and its share on the formalization and stability of the Carpathian eco- systems in Slovakia (in Slovak)”. Ochrana Prirody 12: 241- 276.

Weiner, J. (1989). “Metabolic constraints to mammalian energy budgets”. Acta theriol. 34: 3-35.