En el presente trabajo se evalúa la estrategia alimenticia del lobo en Europa a partir de una revisión de los gradientes latitudinales y longitudinales de las preferencias reales del lobo en relación a múltiples factores. También trata de resumir las estrategias de caza de los lobos utilizando fuentes publicadas comúnmente accesibles y de incluir alguna literatura gris, que generalmente es inaccesible para los autores de Europa Occidental. Debido a la extensión y al numeroso registro bibliográfico, vamos a dividir la entrada en dos partes. El contenido complementario a esta segunda entrada se encuentra en: «Estrategia adaptativa de la dieta del lobo (Canis lupus L.) en Europa: una revisión (1ª parte)».

El trabajo fue publicado en la revista Acta Zoologica Bulgarica en 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Zoologica Bulgarica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,310. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	151	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Zlatanova, D., A. Ahmed, A. Valasseva and P. Genov (2014). «Adaptive Diet Strategy of the Wolf (Canis lupus L.) in Europe: a Review”. Acta Zoologica Bulgarica 66 (4): 439-452.

DISCUSIÓN

Los estudios sobre la dieta del lobo son numerosos pero habitualmente están usando un acercamiento similar. Revelan que la estrategia de selección de la presa base de la dieta del lobo en Europa difiere significativamente de la de sus homólogos en América del Norte y Asia, debido principalmente a los hábitats altamente fragmentados y a la falta de suficientes ungulados silvestres para alimentarse. En muchos lugares, la diversidad original de 5 a 6 especies de ungulados se reduce a 2 o 3 (Okarma, 1995).

La fluctuación en la abundancia de los ungulados silvestres debido a la presión antropogénica llevó a la complejidad de la ecología trófica del lobo (Spassov, 2007). El lobo utiliza todas las fuentes disponibles y muestra flexibilidad en sus intentos de sobrevivir.

¿Animales silvestres o domésticos?

Los estudios sobre la dieta del lobo en Europa de los años 80 hasta nuestros días mostraron dos tendencias ecológicas:

1. Los lobos que viven en hábitats naturales con una alta abundancia de ungulados silvestres se alimentan principalmente de presas silvestres.
2. Si los hábitats son altamente antropogénicos, con poca abundancia de presas silvestres, los lobos se alimentan de ganado, también consumen muchos alimentos vegetales, presas más pequeñas (liebres y roedores) y basura.

A escala europea, existe un patrón geográfico claro que muestra una estrategia alimenticia diferente entre el Norte (por encima de 50° de latitud N), donde el lobo caza reno, alce y ciervo (Bjarvall et al., 1982; Filonov, 1989; Jedrzejewski et al., 2000; Kočetkov, 1988; Okarma, 1995; Ozolinš y Andersone, 2003; Smietana y Klimek, 1993) y Sur (por debajo de 50˚ N), donde el lobo se alimenta de una variedad de ungulados silvestres, alimentos antropogénicos y frutas (Macdonald et al., 1980; Ragni et al., 1985; Salvador y Abad, 1987; Cuesta et al., 1991; Patalano y Lovari, 1993; Papageorgiu et al., 1994). Sin embargo, con el tiempo hay una clara tendencia a un mayor uso de ungulados silvestres en el sur de Europa (Meriggi et al., 2011).

Hay otra división entre Europa Occidental y Oriental (alrededor del 17º E de longitud) que afecta a la elección de las presas, especialmente en Ucrania y Moldavia, donde los grandes bosques se han convertido en tierras agrícolas y campos abiertos, forzando al lobo a adaptarse a nuevas condiciones espaciales, alimenticias y reproductivas (incluyendo la hibridación con perros) (Bibikov et al., 1985; Ryabov, 1993).

En el sur de Europa, donde todos los hábitats de los lobos han sido destruidos, la especie utiliza ambos tipos de estrategias de alimentación mencionadas anteriormente, y la flexibilidad depende del nivel de influencia antropogénica. En España, en las regiones montañosas, el lobo se especializa en los ungulados silvestres, mientras que en las tierras bajas se alimenta más de los ungulados domésticos (Cuesta et al., 1991). En Italia los primeros estudios (alrededor de las décadas de 1960 y 1970) mostraron una gran proporción de ganado en la dieta del lobo, pero con un aumento en la abundancia de presas silvestres, el lobo cambia a la presa silvestre como fuente de alimento más libre de riesgo (Mattioli et al., 1995; Ciucci et al., 1996; Meriggi et al., 1996; Capitani et al., 2004; Mattioli et al., 2004; Gazzola et al., 2005; Marsili, 2007). Esto es confirmado por Meriggi y Lovari (1996), Meriggi y colaboradores (2011) y Sidorovich y colaboradores (2003), quienes afirman que la selección de presas de ungulados silvestres y domésticos está influenciada principalmente por su abundancia local, pero también por su accesibilidad. Por lo tanto, la amplitud de la dieta aumenta con la disminución de la presencia de presas grandes en la dieta. Además, en áreas (por ejemplo, en Bulgaria y Francia), donde el lobo tuvo una extinción local y reapareció de nuevo, con el aumento en el número de lobos, los daños al ganado también aumentaron (Spassov 2007; Poulle et al., 1997). Esto se debe principalmente a la pérdida de hábitos y habilidades de protección del ganado de los pastores. La repoblación de ungulados silvestres en muchas regiones condujo a una disminución significativa en el conflicto lobo-hombre (Meriggi y Lovari, 1996; Poulle et al., 1997; Vos, 2000). Desde los años noventa, ha habido un aumento constante y persistente de la proporción de ungulados silvestres en la dieta del lobo en Europa. A escala europea, este fenómeno está vinculado al aumento de la distribución y abundancia de ungulados silvestres desde los años setenta y a la protección total del lobo en muchos países europeos. Esto es seguido por la aparición del lobo en nuevas regiones, pero también por la formación de actitudes negativas en los ganaderos y otras personas locales en estas regiones, y por lo tanto, a la persecución ilegal (Poulle et al., 1997; Gazzola et al., 2005).

Un elemento crítico de la rápida recuperación del lobo en muchas áreas es la capacidad de realizar viajes de larga distancia en comparación con los de las presas. Como resultado, el lobo puede recolonizar áreas con baja densidad de presas silvestres y luego cambiar a ganado como presa alternativa. Observando esta notable adaptabilidad en la expansión del lobo, Linnel y colaboradores (2008) señalan que en el futuro el conflicto entre hombres y lobos se incrementará al incluir áreas recién colonizadas con mayor densidad de población humana.

Especificidad de la dieta en las diferentes regiones

La revisión de la literatura muestra una clara diferencia en la estrategia alimenticia correspondiente a las condiciones ecológicas. En el gradiente latitudinal, el lobo está recurriendo principalmente a una presa más grande: el alce y el reno en Escandinavia (Ansorge et al., 2006; Gade-Yorgensen y Stagegaard, 2000; Huiti, 2000; Müller, 2006), el ciervo en Europa Central y Oriental (Okarma et al., 1995; Ivanov, 1988; Jedrzejewski et al., 2000; Spassov et al., 2000; Spassov, 2007) y el jabalí en el sur de Europa. La revisión muestra que aunque esto es generalmente cierto, el lobo puede mostrar una adaptación local a otro tipo de presa e incluso carroña en relación con múltiples variables. Así, el lobo juega un papel sanitario vital en la prevención de la propagación de enfermedades (Ivanov, 1988), especialmente durante el brote de zoonosis, como la peste porcina.

Donde se recurre al corzo, es cazado con casi una frecuencia similar en cada región. Las otras especies de ungulados son de importancia local solamente.

El lobo se conoce a menudo como una especie oportunista, que toma la especie de presa más abundante y fácil de adquirir (Okarma, 1995; Meriggi y Lovari, 1996). Esto es lo que argumenta generalmente Barja (2009), quien afirma que la posición trófica del lobo en Galicia, España, está más cerca de un especialista facultativo (alimentándose principalmente de corzos en presencia de otras alternativas – ciervos y jabalíes), que de una especie oportunista. Esto es apoyado por los datos de la Montaña Osogovo, Bulgaria, donde el corzo es más preferido (más del 70% de las presas) en presencia del extremadamente abundante jabalí (Alexander Dutsov, inédito). Esto puede deberse a la incapacidad o falta de voluntad de la manada de lobos de asumir el riesgo de atacar a presas grandes y potencialmente peligrosas, cuando se dispone de presas más pequeñas pero suficientes. Sin embargo, Barja (2009) afirma que el lobo puede cambiar el alimento clave cuando otra presa rentable, no tan peligrosa como el jabalí, está disponible. La preferencia de los ciervos en Polonia también confirma esa hipótesis (Jedrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005).

También hay una diferencia en «dónde» se toma la presa. En Escandinavia, el alce es presa en los bosques (Filonov, 1989), mientras que el corzo y el reno silvestre – en las áreas y campos abiertos (Bjarvall and Isackson, 1981; Olsson et al., 1997). El ciervo es consumido principalmente por el lobo en bosques de coníferas con parches de bosques mixtos y también en las tierras bajas (Okarma, 1995). El jabalí y el ciervo en el sur de Europa son cazados principalmente en zonas montañosas. Por lo tanto, la especificidad local puede ser también el resultado de los tipos de hábitat disponibles y su cobertura.

Una pregunta importante es la toma de riesgo por el lobo mientras caza la presa. El estudio realizado en la provincia de Arezzo (Italia) revela una gran fluctuación en la preferencia de la presa en diferentes circunstancias en seis áreas con diferentes presas disponibles (como especie y como abundancia). Las fluctuaciones observadas no sólo se deben a las diferentes densidades de presas temporales, sino también a la aptitud de la manada. Las manadas de lobos pueden estar especializadas en ciertas especies de presas según el tamaño corporal de los individuos en la manada y los números de los miembros que la integran. Esto está estrechamente relacionado con el tamaño de la presa (masa corporal) y la aptitud física, por lo que el gasto de energía durante la caza se equilibra en el nivel de ingresos. El depredador evalúa a cada víctima antes del ataque por la probabilidad de matarlo con el mínimo esfuerzo. También hay un riesgo de lesiones o incluso la muerte cuando atacan a una presa más grande. Según Mech y Peterson (2003), un gran papel en la selección de la presa se juega por una combinación de eficacia del ataque y la cantidad de alimento que se obtiene y el riesgo de lesión implicado, cuando la presa está resistiendo activamente.

Esto le da a los corzos un segundo lugar en muchas áreas debido a que puede resultar una presa difícil de conseguir – lleva una vida más o menos solitaria (recolección en pequeños rebaños sólo en invierno o en campos abiertos) y representa una menor cantidad de alimento por pieza (Gerard et al., 1995). Aunque el alce es mucho más arriesgado, es preferido por el lobo en el norte (Olsson et al., 1997) al presentar una gran porción de comida por pieza.

Más compleja es la pregunta de por qué no se prefiere el jabalí, ya que la abundancia en Europa Central y Oriental (Polonia en particular) es similar a la del sur de Europa. Los lobos prefieren derribar jabalíes con un peso entre 10 y 35 kg (Mattioli et al., 1995; Meriggi et al., 1996; Mattioli et al., 2011). Los juveniles con este peso son mal defendidos por las madres, viven en un gran rebaño, que es fácilmente visto por los depredadores, o pueden separarse de las madres antes del final de su primer año. Los menores de menor peso (por debajo de 10 kg) son mejor defendidos por la madre y no vale la pena el riesgo para una pequeña cantidad de alimento (Meriggi et al., 1996; 2011).

La presa preferida en Europa Central y del Este – el ciervo también es cuidadosamente elegido por el lobo. Estos son generalmente subadultos (1-2 años de edad) con un peso corporal alrededor o un poco más alto que el del jabalí (Jedrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005). La hipótesis es que el ciervo es preferido debido a la mayor biomasa por pieza y el mayor tamaño de los lobos del norte en comparación con sus homólogos del sur. Estas manadas grandes pueden ser apoyadas por los extensos bosques de Bialowieza, donde se realizaron la mayoría de los estudios sobre la presa del lobo, mientras que los bosques fragmentados del sur de Europa (Italia en particular) pueden sostener sólo a manadas más pequeñas. Además, las poblaciones de ciervos no son tan dependientes de la productividad forestal como el jabalí cuyo número puede variar mucho después de años con baja producción y esto podría proporcionar un ingreso más estable para las manadas más grandes.

CONCLUSIONES

El lobo es una de las especies más flexibles de mamíferos de gran tamaño que es capaz de sobrevivir en diversos hábitats y condiciones de alimentación. En la parte norte de su distribución se alimenta principalmente de ungulados silvestres (renos, alces y ciervos) y el ganado no tiene importancia para su dieta. En el sur de Europa la dieta del lobo es más diversa, pues los ungulados silvestres (sobre todo el jabalí y la proporción de corzos y ciervos) son todavía predominantes. En algunas regiones el lobo también se alimenta de ganado, que puede constituir una gran parte de su dieta. Es especialmente cierto para las regiones donde las especies se recolonizan tras la extinción y la razón importante para mayores pérdidas de ganado es la pérdida de hábitos de prevención en la ganadería.

La especie puede adaptar su estrategia de adquisición de caza/alimento en cada región de acuerdo al estatus de la presa, la asignación de hábitat y factores antropogénicos. En las regiones en las que abundan los ungulados silvestres, el lobo elige su estrategia en equilibrio de la biomasa de las presas, la energía gastada en la captura su captura y las capacidades de defensa de la propia presa. El lobo puede cambiar rápidamente su presa principal de un tipo a otro de acuerdo a los cambios de la densidad de las presas y los factores antropogénicos. Hoy en día, debido a esa adaptabilidad, es capaz de expandirse, restablecer y ganar algunos de los territorios perdidos de su distribución histórica en Europa.

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En el presente trabajo se evalúa la estrategia alimenticia del lobo en Europa a partir de una revisión de los gradientes latitudinales y longitudinales de las preferencias reales del lobo en relación a múltiples factores. También trata de resumir las estrategias de caza de los lobos utilizando fuentes publicadas comúnmente accesibles y de incluir alguna literatura gris, que generalmente es inaccesible para los autores de Europa Occidental. Debido a la extensión y al numeroso registro bibliográfico, vamos a dividir la entrada en dos partes.

El trabajo fue publicado en la revista Acta Zoologica Bulgarica en 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Zoologica Bulgarica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,310. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	151	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Zlatanova, D., A. Ahmed, A. Valasseva and P. Genov (2014). «Adaptive Diet Strategy of the Wolf (Canis lupus L.) in Europe: a Review”. Acta Zoologica Bulgarica 66 (4): 439-452.

METODOLOGÍA

Se revisaron 74 artículos científicos sobre las presas de los lobos en Europa, publicados en el período 1953-2010 y originarios de varios países. Estos trabajos se escribieron en 7 idiomas: 32 en inglés, 13 en italiano, 17 en ruso, 8 en búlgaro, uno en alemán, uno en portugués y uno en ucraniano. Se trata de 44 artículos publicados en revistas científicas, 8 en libros, 7 en conferencias o simposios, 3 tesis doctorales, 6 tesis de maestría y 5 informes de proyectos. Además, se utilizaron otras 19 fuentes para aclarar la adaptabilidad del lobo.

Los artículos revisados incluyeron diversos métodos de evaluación de la dieta del lobo, el análisis de excrementos fue el utilizado con mayor frecuencia, seguido por el análisis del contenido estomacal y los restos de presas. Los trabajos también informaron de diferentes índices que describieron la utilización y selectividad de los alimentos.

Se usaron principalmente dos métodos para el análisis de excrementos: 1) diversidad de la dieta según el método empleado por Ciucci y colaboradores (1996); 2) porcentaje del volumen de la dieta sobre el peso seco.

El análisis del contenido estomacal fue utilizado en raras ocasiones, especialmente si la especie no se cazó porque los individuos muertos fueron difíciles de recuperar. Varios documentos trataron con datos sobre restos de presas, como resultado del seguimiento en la nieve durante el invierno o el seguimiento basado en estudios de telemetría. Las presas fueron sexadas, y se identificó la edad y la condición física de la presa.

Los principales análisis estadísticos de los artículos revisados siguieron los procedimientos estándar de Lockie (1959), a saber: frecuencia de aparición (Fi%) de los diferentes tipos de alimentos (1); frecuencia relativa de aparición (rFi%) (2); el volumen medio (Vi) de los restos de alimento en% (3)

(1) Fi% = ni/N.100

(2) rFi% = Fi/Fn

(3) Vi%= Σvі/N

Donde:

Fi% – frecuencia de aparición de un tipo de alimento;

Ni – número de muestras que contienen el tipo de alimento en particular;

i – tipo de alimento;

N – número de todas las muestras;

rFi% – frecuencia relativa de aparición;

Fn – frecuencia general de aparición del tipo particular de alimento;

Vi% – volumen del alimento en particular;

Vi – volumen de los diferentes tipos de alimentos.

En los casos en que se encontró más de un tipo de alimento en las muestras, el porcentaje de alimento se definió de acuerdo con el método de 7 escalas de Kruuk (1989).

Este enfoque estandarizado permitió una comparación de los datos entre los diferentes estudios publicados en los trabajos. Algunos de los artículos también trataron acerca de la importancia estacional de las diferentes presas. Sin embargo, estos análisis no fueron coherentes con todos los estudios y no se tomaron en consideración en el estudio. Para los objetivos de la presente revisión los autores consideraron principalmente la frecuencia de aparición (Fi%) de los diferentes tipos de alimentos como herramienta de comparación básica para las preferencias del lobo en las diferentes partes de Europa. Los diversos métodos de evaluación de la dieta del lobo no permitieron un enfoque estadístico entre países. Por lo tanto, consideraron principalmente el tipo de presa principal y la frecuencia de los rangos de aparición como base para la comparación.

RESULTADOS

Los primeros análisis sistemáticos de la distribución actual del lobo y de las presas base (ungulados) en Europa fueron realizados por Peters (1993) y Okarma (1995). Ambos autores afirman que la principal presa de los lobos en Europa consiste en 8 especies: renos (Rangifer tarandus), alces (Alces alces), bisontes europeos (Bison bonasus), ciervos rojos (Cervus elaphus), corzos (Capreolus capreolus), jabalís (Sus scrofa), gamos (Dama dama) y saigas (Saiga tatarica). Además, otras especies desempeñan un papel importante para el lobo en algunas regiones, debido a su distribución aislada pero alta abundancia local: el rebeco (Rupicapra rupicapra), la cabra montés (Capra pyrenaica), la cabra común (Capra aegagrus), y algunas especies introducidas como el muflón (Ovis orientalis musimon). Las especies mencionadas no desempeñan un papel vital para el lobo, pero pueden constituir una importante fuente de alimento en caso de deficiencia de otras presas en ciertos períodos. Las especies de presas más ampliamente distribuidas y abundantes, que son la principal presa del lobo en muchos lugares, son las siguientes: el ciervo, el corzo y el jabalí.

Según su distribución desde el círculo polar a 40° de latitud N, el lobo se alimenta principalmente de ungulados, que son los más abundantes en la zona. En las partes más septentrionales, cerca del círculo polar, hasta 50° de latitud norte, la principal presa es el reno, que en muchas zonas está semi-domesticado (Kojola et al., 2004), seguido por el alce. En el sur de Suecia, la base de la dieta se enriquece con los valores agregados del ciervo y el jabalí. Entre 60˚ y 50˚ N, el reno es reemplazado por el ciervo, que es la fuente de alimento más abundante e importante. Aunque la base en el Bosque Primario de Bialowieza es muy rica (hay 5 especies de presas, es decir, ciervos, alces, bisontes europeos, jabalíes y ciervos), el ciervo ha sido seleccionado por el lobo (Jedrzejejewski et al., 2000).

La presa principal del lobo desde el círculo polar hasta la latitud 50° N son los ungulados silvestres, cuya Fi% oscila entre el 40,3% y el 100% de todas las fuentes alimenticias y constituyen del 78,8 al 99,9% del volumen del alimento ingerido (Vi%).

La baja frecuencia de aparición de ungulados silvestres (Fi% = 40,3%) y la alta frecuencia de ungulados domésticos (Fi% = 31,7%) presentada por Gavrin y Dunarov (1954) para la parte bielorrusa de Bialowieza en ese momento resulta de la alta densidad de lobos, por un lado, y la baja densidad de ungulados salvajes debido a la caza furtiva y la mala gestión, por otro.

La dieta del lobo entre los 50° y 40° de latitud N es más complicada. Hay tres especies de presas del lobo, que representan diferentes acciones: el ciervo, el corzo y el jabalí. En las regiones semi-desérticas del bajo Volga, la principal fuente de alimento para el lobo es el antílope saiga. Más hacia el sur, es más importante la proporción de ungulados domésticos y otros animales. Las principales especies de presas son el jabalí y el corzo, con una menor participación en el ciervo. Algunas otras especies aparecen como una presa alternativa, como el gamo, el rebeco y el muflón.

Hay varias áreas, en las que el jabalí es una presa predominante. En Italia, en el bosque Casentino, la especie constituye el 52,5% de las muestras y el 45,6% del volumen (Mattioli et al., 1995). En las montañas occidentales de Ródope, Bulgaria, el jabalí constituye el 38,5% (Fi) de la dieta del lobo (Serafimov et al., 2009), prefiriéndolo en lugar del corzo.

En esta parte de Europa la frecuencia de aparición y la contribución de los ungulados domésticos están aumentando. En algunas regiones como el Cáucaso septentrional, la Fi del ganado es el 94,5% de todas las muestras (Bibikov et al., 1985), mientras que en el noreste de Portugal el 76,8% de la Fi en los excrementos (Vi = 84,7%) se debe a ungulados domésticos.

La sinantropización del lobo en esa latitud no sólo se basa en el consumo de ganado, sino también en el uso de vertederos. Según Boitani (1996), el análisis de 220 muestras de excrementos en Italia revela que la Fi en el alimento de los vertederos es 33,4% (Vi = 44,1%). El consumo de frutas se incrementa, ya que en el norte de Italia el rosal silvestre (Rosa canina) constituye el 31,5% de todos los alimentos (Meriggi et al., 1991), mientras que Pezzo y colaboradores (2003) informan que los frutos del espino (Crataegus monogyna) son los alimentos vegetales más frecuentes en la dieta del lobo. En Bulgaria, en las tierras bajas, el lobo también se alimenta de uvas y maíz dulce (Genov, comunicación personal).

El lobo en Italia está más influenciado por el hombre en las tierras bajas. Los resultados de Macdonald y colaboradores (1980) en el Parque Nacional Majella muestran una elevada ingesta de alimentos vegetales (Fi = 64,7%), ungulados domésticos (Fi = 41,0%), vertederos (Fi = 14,2%) y otros (Fi = 37,8%). Prácticamente los mismos resultados son obtenidos por Ragni y colaboradores (1985) durante un estudio realizado en Umbría, donde la Fi de ungulados domésticos es extremadamente alta (71,0%) debido a la falta de ungulados silvestres. En el Parque Nacional de los Abruzos, la Fi de ungulados silvestres (38,0%) es casi igual a la Fi de ungulados domésticos (34,5%), con una alta proporción de alimentos vegetales (32,8%) y basura (12,0%) (Patalano y Lovari, 1993). Una revisión reciente de la dieta del lobo en Italia (Meriggi et al., 2011) informó de tendencias variables significativas en la frecuencia de aparición de jabalíes, corzos, ciervos y rebecos en la dieta del lobo a lo largo del tiempo. Los autores descubrieron relaciones significativas y positivas entre la abundancia de ungulados y su presencia en la dieta del lobo sólo para jabalíes y corzos. Estas dos especies se señalan como la presa más importante para el lobo en Italia.

La frecuencia de aparición de ungulados domésticos, alimentos vegetales y basura también es alta en otros países. En España, la Fi de los ungulados silvestres es 2/3 menos que la del ganado (52,3%); el alimento vegetal y la basura son también alimentos frecuentes (8,5% a 41,5%, respectivamente) (Salvador y Abad, 1987). En Grecia, la proporción de ungulados silvestres/domésticos es de 1: 8 (Fi ungulados domésticos = 64,3%) y el consumo de alimentos vegetales es extremadamente alto (Fi = 57,1%) (Papageorgiu et al., 1994).

Entre los años 1980 y 1990, hubo una clara dependencia de ganado por parte del lobo en el sur de Europa debido al rápido declive de las presas silvestres. Esta es una de las razones del elevado conflicto. Este es el tiempo de aparición de los llamados lobos «sinantrópicos» y la diferenciación entre las manadas “silvestres” y “sinantrópicas” (Bibikov et al., 1985; Okarma, 1995). La situación inversa se observa en la Europa del Este y en particular en Bialowieza (Jedrzejewski et al., 2000), donde la dieta del lobo consiste principalmente en presas silvestres (Fi = 132,7%) con un consumo insignificante de ganado (0,6%) pero con un alto consumo de alimentos vegetales (30,5%).

La evidente naturaleza adaptable del lobo a la disponibilidad de presas es confirmada también por Mattioli y colaboradores (1995) (Fi = 107,7%) en los bosques Casentino en Italia, donde se correlaciona el elevado consumo de presas silvestres con su abundancia, lo que también se traduce en pérdidas muy bajas de ganado (Fi = 3,8%) y en el uso de basura (2,5%). Otro estudio de Meriggi y colaboradores (1996) en tres regiones diferentes de Italia con diferente abundancia de ungulados silvestres también muestra una clara correlación entre las bajas densidades de presas silvestres debidas a la caza y una Fi de ungulados silvestres = 17,2% a Fi domésticos = 22,9%, basura = 9,5 y alimento vegetal = 64,9 % (Región de Génova). Con una clara abundancia de presas silvestres (bosque Casentino, Flori) la situación cambia a Fi de presas silvestres = 107,7% y Fi de animales domésticos = 3,8%

Meriggi y Lovari (1996) han encontrado una correlación inversa significativa entre la Fi% de ungulados silvestres y domésticos en la dieta. Esto fue confirmado más tarde por Meriggi y colaboradores (2011) y muestra que cuando los lobos pueden elegir entre las dos categorías de presas, pueden preferir las presas silvestres. En Italia, el consumo de basura/fruta y el de los ungulados están significativamente correlacionados negativamente (Meriggi et al., 2011). Cuando los herbívoros silvestres son escasos, los lobos se ven obligados a utilizar fuentes alternativas de alimento (por ejemplo, pequeños mamíferos, lagomorfos, frutas y basura). Los mismos resultados son obtenidos por Cuesta y colaboradores (1991), que comparó 5 regiones con diferente abundancia de presas silvestres en España: la Fi de presas silvestres varía de 0% (Galicia) a 100% (Sierra Morena) según su abundancia.

También hay algunos estudios del conflicto con los ganaderos en las regiones donde el lobo aparece por primera vez desde su extinción local. Poulle y colaboradores (1997) en Mercantour, los Alpes franceses, con una Fi de ungulados domésticos de 17,0%; Gazzola y colaboradores (2005) en Val di Susa, con una Fi de ungulados domésticos de 6,7% y Capitani y colaboradores (2004) en Val di Cecina, con una Fi de ungulados domésticos del 9,3%. En todos estos estudios, también hay una Fi alta para las presas silvestres (por encima del 80%), que es un claro signo de preferencia de las mismas. Sidorovich y colaboradores (2003) en Bielorrusia además estudiaron dos regiones, con elevada abundancia de presas silvestres (Fi para presas silvestres = 94,7%, domésticas = 10,5%) y con baja abundancia de presas silvestres (Fi para presas silvestres = 54,0%, domésticas = 74.9%).

En todos los casos de baja densidad de presas silvestres, la proporción de otras presas (presas alternativas más pequeñas) está aumentando y (o) el lobo se alimenta más de ganado. En cuanto al volumen (Vi) de los diferentes alimentos, los ungulados domésticos (generalmente ovejas) constituyen alrededor del 4,5%, mientras que el resto lo forman liebres/conejos, roedores, frutas, pasto y basura.

De acuerdo con las fuentes publicadas, los lobos que se encuentran entre los 40˚ y 50˚ de latitud N muestran una clara preferencia por el jabalí, con el corzo como presa secundaria en los casos en los que el ciervo es escaso o ausente. La Fi del jabalí comparada con la de las otras especies muestra un incremento correlacionado con la disminución de la latitud. En algunos lugares, las dos especies de presas pueden tener la misma proporción o puede haber una ligera prevalencia del corzo (en Arezzo – Vallesanta, Gazzola et al., 2000; o Val Tiberina, Mattioli et al., 2004) pero, en general, la prevalencia en la mayoría de las regiones de Italia es para el jabalí (Fi> 60%, por ejemplo en Pratomagno Capitani et al., 2004; Mattioli et al 2004; o en Alpe di Catenaia – Alboni, 2004; Lamberti, 2004; Colombo, 2006). Esto se debe probablemente a la mayor distribución, productividad y abundancia del jabalí, seguido por el corzo, el ciervo y el muflón. Sin embargo, hay algunas desviaciones locales donde el jabalí no siempre es preferido por el lobo y esto es muy probable que sea una consecuencia de otras variables (persecución local, baja calidad del hábitat, etc.) que no se estudian.

La revisión longitudinal en el este de 17° E (Europa Central y Oriental) muestra una situación diferente. La presa principal allí está constituida por cérvidos, con el corzo como el más importante en el sur y el ciervo y el alce en el norte.

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El trabajo fue publicado en la revista Journal of Wildlife Management en 2009. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,725. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	150	83	Q3
Zoología	161	37	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Duyne, C., E. Ras, A. Vos, W. F. Boer, R. J. Henkens and D. Usukhjargal (2009). «Wolf predation among reintroduced Przewalski horses in Hustai National Park, Mongolia”. Journal of Wildlife Management 73(6): 9.

En el Parque Nacional de Hustai (PNH), Mongolia, las principales especies de presas silvestres disponibles para los lobos fueron el ciervo (Cervus elaphus) y las marmotas (Marmota sibirica). Sin embargo, se reintrodujo una nueva especie silvestre, el caballo de Przewalski (Equus ferus przewalskii). Los caballos de Przewalski se extinguieron en la naturaleza en Mongolia en la década de 1960, pero reintrodujeron 84 caballos desde que se inició un programa de reintroducción en 1992. Se creó un conflicto potencial en relación a la depredación de estos caballos y especialmente a la de sus potros. Además de las enfermedades y los accidentes, el PNH consideró la depredación por parte de los lobos como la principal causa de muerte de los potros de Przewalski.

Las poblaciones silvestres se vieron reducidas en el PNH en relación con las poblaciones ganaderas, y el 50% de las presas en el PNH fueron ganado (Hovens et al., 2000). Casi todas las familias locales reportaron pérdidas de ganado por depredación de lobos cada año. Estas pérdidas de ganado se consideraron el conflicto principal entre el PNH y los pastores locales circundantes. Una disminución en la disponibilidad de ganado podría afectar indirectamente a la presión de depredación sobre los caballos de Przewalski.

Los objetivos del estudio fueron: 1) estudiar la composición de la dieta de los lobos en el PNH e investigar las tendencias anuales y estacionales en la composición de las presas; 2) comparar la composición de presas en relación a su disponibilidad y analizar su selección; 3) estudiar el impacto de los factores espaciales en las muertes ocasionadas por los lobos; 4) estimar el impacto económico de la depredación de ganado causada por el lobo a los pastores individuales.

El área de estudio comprendió el PNH y su entorno directo. Los autores realizaron toda la investigación dentro de los límites del parque, a excepción de las entrevistas con los pastores, que ocurrieron en sus campamentos del verano o de invierno en la zona de la zona de amortiguación (Hustai National Park, 2007).

Varias especies de presas estuvieron disponibles en el PNH. En 2003, D. Usukhjargal (Parque Nacional Hustai, informe no publicado) estimó la población de ciervos en 355 ejemplares. Otgonbaatar (2004) estimó la población de marmotas en 8486 individuos. Además de ciervos y marmotas, las siguientes especies de presas silvestres estuvieron presentes en cantidades bajas en el PNH: corzo (Capreolus capreolus), gacela mongola (Procapra gutturosa), jabalí (Sus scrofa), liebre (Lepus tolai) y varias especies de roedores (Ratus spp.).

Los lobos ocuparon toda Mongolia. No se conocieron cifras exactas, pero las estimaciones superaron los 10 000 (World Wolf Congress, 2003). La caza de lobos no estuvo prohibida, y se creyó que las poblaciones estaban disminuyendo (Sillero-Zubiri et al., 2004; Wingard y Zahler 2006). La densidad de lobos dentro del PNH probablemente fue mayor que fuera, porque los lobos podían encontrar refugio, alimento y protección más fácilmente dentro del parque. El personal del PNH y los pastores de todo el parque afirmaron que hubo unos 50 lobos viviendo en él (P. Enkhkhuyag, comunicación personal). Los autores estimaron la población en 20-50 individuos (C. van Duyne y E. Ras, Universidad de Wageningen, datos no publicados), basados en cálculos que incluyeron requerimientos energéticos de la especie (Nagy, 1987), datos de entrevistas y análisis de excrementos.

METODOLOGÍA

Estimación de las poblaciones de presas

Se estimaron las poblaciones de posibles presas usando transectos y conteos totales. Los autores realizaron estudios anuales a lo largo de transectos a pie o a caballo una vez al mes en invierno y dos veces al mes en verano. Registraron a todos los mamíferos avistados y su ubicación. Utilizaron los recuentos de transectos para estimar el tamaño de la población de ciervo en el PNH siguiendo el método propuesto por Robson y Whitlock (1964). Estimaron el número de liebres de acuerdo con Rühe y Hohmann (2004).

Los biólogos del Parque Nacional Hustai mantuvieron un registro detallado de los nacimientos y muertes de caballos y potros de Przewalski cada año, y cada año un informe interno detalló estos datos. Todos los caballos Przewalski individuales en cada harén y grupo de ejemplares solitarios fueron conocidos y monitoreados diariamente por biólogos de PNH, guardabosques, o en verano por voluntarios.

Se calculó el número de ganado a partir de entrevistas con pastores que vivieron alrededor del PNH. La entrevista estuvo compuesta por preguntas sobre ataques de lobos (número de ataques, fechas aproximadas y especies de presas de ganado), circunstancias del ataque (número de animales domésticos, ubicación del pastoreo, métodos de protección del ganado) y métodos de pastoreo.

Recolección de excrementos y procedimiento de laboratorio

Se recolectaron excrementos de lobo desde junio de 2003 a octubre de 2005. Las recolecciones fueron hechas por diferentes personas (por ejemplo, guardabosques, voluntarios, estudiantes) en todo el parque y a lo largo del año.

Los excrementos de perros domésticos pueden ser confundidos fácilmente con los de lobo. Todos los pastores tuvieron perros que normalmente se quedaban cerca del ger (tienda). Debido a que los pastores vivieron fuera del parque, la probabilidad de que los excrementos fueran de perros domésticos fue mínima. Sin embargo, algunos guardabosques vivieron con sus perros dentro del parque así que los autores se aseguraron de no recoger excrementos en el entorno inmediato de sus gers.

Con una clave de identificación hecha durante una investigación anterior en el PNH y el manual de referencia de Teerink (1991), microscópicamente identificaron cada pelo de los excrementos a nivel de especie.

Análisis de la composición de la dieta del lobo

Para estimar el consumo de presas a partir de excrementos se utilizó el método de regresión de Floyd y colaboradores (1978), refinado por Weaver (1993). Para ello, es necesario conocer las masas corporales de las especies de presas. Para ello se recurrió a las basadas en la literatura y las estimaciones de los pastores y biólogos del PNH: ciervo (112 kg), marmota (6 kg), liebre (2 kg), caballo de Przewalski (257 kg, potros 38 kg), vaca (400 kg), caballo doméstico (226 kg), cabra (30 kg) y oveja (40 kg).

Los pelos de los caballos domésticos y los caballos de Przewalski no se pudieron distinguir, por lo que se estimó indirectamente la contribución de estas dos especies a la dieta. Se obtuvo el número de muertes de caballos de Przewalski de los informes anuales del PNH y de Wit y Bouman (2007) y el de caballos domésticos de entrevistas. Se multiplicaron los números por la masa corporal media de los animales para calcular la biomasa total de cada especie muerta por lobos (proporción Przewalski: caballos domésticos fue de 1:102). Sin embargo, en el PNH los cadáveres de animales domésticos no fueron consumidos por los lobos de forma habitual. Los pastores pusieron trampas alrededor de los lobos y los lobos, por lo tanto, rara vez regresaron. Los buitres consumieron rápidamente los restos. Los porcentajes de ganado consumidos por los lobos se hicieron en base a las entrevistas con los pastores y el biólogo del PNH, a continuación, se utilizaron estos porcentajes para estimar la biomasa real consumida de cada especie (proporción 1:78). Los caballos domésticos son más pesados que los caballos de Przewalski y los potros de Przewalski fueron más consumidos que los de los caballos domésticos, por lo que aparecieron menos restos de caballos domésticos en los excrementos. Por lo tanto, la cantidad de biomasa consumida por excremento recolectado fue un factor 2,3 más alto para los caballos domésticos que para el caballo de Przewalski. Se dividió la biomasa total consumida por especie, corregida para el consumo incompleto, por la cantidad de biomasa consumida por el excremento recogido para encontrar el número de excrementos producidos por especie. Por lo tanto, la proporción del número de excrementos con restos de caballos domésticos y de Przewalski fue de aproximadamente 1:34. Los autores usaron esta proporción para dividir los excrementos etiquetados como de caballo en excrementos de caballos Przewalski y caballos domésticos.

Se compararon los cambios en la composición de la dieta de 1994-1997 (Hovens et al., 2000) hasta la actualidad. En el estudio de Hovens y colaboradores (2000) no diferenciaron entre caballos domésticos y caballos de Przewalski o entre vacas y cabras. Por lo tanto, los autores reclasificaron estas presas en categorías caballo y vaca-cabra, respectivamente. Para minimizar los errores en la estimación del tiempo de deposición de los excrementos, se excluyeron aquellos de más de 3 meses y se dividieron en excrementos de invierno (Sep-Abr) y de verano (Mayo-Ago). Se compararon las diferencias en la composición de la dieta entre las estaciones utilizando una prueba Chi cuadrado.

Se calculó la selección de las presas por parte de los lobos mediante el índice de selectividad de Ivlev (Jacobs, 1974). Se utilizó una prueba Chi cuadrado para evaluar las posibles diferencias estacionales entre el suministro de alimentos y la selección de presas.

Debido a que algunos dueños de ganado sufrieron más pérdidas que otros, se llevó a cabo un análisis de riesgo espacial para determinar qué factores ambientales influyeron en la depredación de los lobos sobre los caballos domésticos. Los autores emplearon la distancia de viaje de la residencia de un ganadero a los rebaños, determinada en las entrevistas, para estimar la ubicación y el tamaño de las áreas de pastoreo. Las zonas de pastoreo difieren en verano e invierno. Dentro de cada área se midió el número de formaciones rocosas, el número de gers, la superficie (%) que contenía vegetación arbustiva, la superficie (%) perteneciente al parque, el radio y área del área de pastoreo, el tamaño del rebaño y el número de herbívoros que podrían estar presentes de los gers dentro del área y de los gers con solapamiento con las áreas de pastoreo (por ejemplo, podría darse más ganado presente en la zona de pastoreo si estas zonas con las de otros gers se solapasen), la distancia del ger al parque y la distancia al bosque. Se determinó la ubicación de cada ger con Sistemas de Posicionamiento Global (GPS). Todas las variables se registraron en Arcview para el análisis. Se registraron los valores de verano e invierno de estas variables por separado en la base de datos para cada especie. Se analizó la influencia de estas variables independientes sobre las diferencias en los porcentajes de muertes por propietario (transformados por arcsin) con un modelo lineal generalizado (GLM), utilizando un procedimiento de selección hacia atrás (del inglés backward-selection procedure).

Para evaluar los factores que influyeron en la depredación de los caballos de Przewalski, los autores usaron 36 lugares donde los potros de Przewalski fueron matados por lobos y registrados por el personal del PNH. Para la comparación, seleccionaron 36 ubicaciones aleatorias no emparejadas de de un ráster de 500 x 500 m, que cubrió el área donde podrían darse ataques de lobo y los territorios de los caballos de Przewalski (Wit y Bouman, 2007). Para cuantificar las características del paisaje asociadas con cada ubicación de depredación y de cada punto aleatorio, crearon búferes de 500 m alrededor de los puntos de Arcview (también aplicaron otros radios de búfer que dieron resultados similares). Dentro de cada buffer, se midió el porcentaje de cobertura forestal, el porcentaje de cobertura arbustiva, el porcentaje de cobertura herbácea, la distancia (km) al bosque, la distancia (km) a la fuente de agua más cercana, la distancia (km) al ger más cercano, la elevación (m), la distancia (km) a la frontera del parque, la superposición media del territorio de los harenes de Przewalski, la densidad media de ciervos y la distancia (km) a la carretera más cercana (calculada a partir de datos de la prospección de ciervos y estimaciones de densidad).

Los caballos de Przewalski fueron seguidos y estudiados por estudiantes, voluntarios y guardabosques del PNH durante muchos años (Wit y Bouman, 2007). Los datos se almacenaron en Arcview, y el territorio de cada rebaño fue, por lo tanto, bien conocido.

Se compararon las diferencias de los factores ambientales de los lugares donde se produjeron las muertes y de los puntos aleatorios. Se utilizó una prueba de Kolmogorov-Smirnov para verificar la normalidad de los datos y comparar las variables que siguieron las distribuciones normales utilizando un análisis de varianza unidireccional. Se analizaron con un test U-Mann-Whitney las variables que no siguieron una distribución normal y que no se pudieron transformar con éxito. Los autores aplicaron una regresión logística regresiva múltiple para determinar qué variables explicaban mejor la diferencia entre los lugares donde se produjeron las muertes y los sitios aleatorios.

RESULTADOS

Se recogieron 236 excrementos, mostrando que la dieta de los lobos estuvo constituida por ≥ 51% de ganado. De media, los caballos domésticos fueron las especies ganaderas más importantes (32%), mientras que los ciervos fueron las especies silvestres más importantes (27%). Los caballos de Przewalski representaron < 1% de la dieta del lobo. La dieta de los lobos varió según el año y pareció haber una relación negativa entre el porcentaje de caballos en la dieta y los porcentajes de ciervos y marmotas. Cuando el porcentaje de caballos (doméstico o de Przewalski) en la dieta fue grande, el porcentaje de ciervos disminuyó, y viceversa.

Usando 155 excrementos, se observó que el ganado formó una mayor proporción de la dieta de invierno que la de verano. Los lobos comieron más de todas las especies ganaderas en invierno, excepto ovejas, que lo fueron más en verano. Se apreció la tendencia contraria en las especies de vida silvestre, con un mayor porcentaje en la dieta del lobo durante el verano (44% de todas las presas) que en el invierno (27%). Un análisis a nivel de especie mostró que se consumieron más ciervos en verano (31% de las presas, frente al 21% en invierno) y más vacas, caballos domésticos y cabras en invierno.

El índice de selectividad de Ivlev indicó que los lobos en el PNH prefirieron las presas silvestres y los caballos domésticos que las especies remanentes de ganado y los caballos de Przewalski. Durante todo el año, los ciervos fueron más seleccionados, seguidos por las liebres, marmotas y caballos domésticos. Las vacas, cabras y ovejas fueron más seleccionadas como presas que los caballos de Przewalski. La preferencia relativa por ciertas especies fue evidente en la dieta de verano e invierno y, por tanto, independiente de la temporada. Los lobos seleccionaron las vacas, las cabras y los caballos domésticos más en invierno que en verano, aunque las vacas y las cabras todavía fueron seleccionadas en contra, ilustrado por los índices negativos. La selección de ciervos disminuyó en invierno. Estos índices de selectividad de Ivlev para las diferentes especies se calculan a partir del número observado de presas en los excrementos y del número esperado de presas, que se basa en la disponibilidad de presas. Las diferencias entre el número de presas observadas y esperadas fueron muy significativas durante el año, así como en verano y en invierno, con un número mayor de lo esperado de ciervos, marmotas y liebres en la dieta.

El GLM conservó 2 variables que explicaron las diferencias en el porcentaje de caballos domésticos abatidos por los lobos: el cuadrado de la distancia al parque y el número de gers por área de pastoreo. Por lo tanto, cuanto más lejos del PNH, mayor porcentaje de muertes de caballos; cuanta menor densidad de gers en el área, mayor es el porcentaje de caballos domésticos perdidos por la depredación de los lobos. Ninguna otra variable produjo correlaciones significativas.

Las muertes de potros de Przewalski se registraron más a menudo en sitios a mayor altitud (cerca de 100 m más que en los sitios aleatorios) y más cerca del bosque (distancia media al bosque de 5,9 km para sitios aleatorios versus 0,6 km para los sitios de muerte de potros). En comparación con los sitios aleatorios, los sitios donde se dio la muerte de potros de Przewalski tuvieron menor cobertura de arbustos (medianas, respectivamente, 0,15% y 0,00%), cubierta forestal más alta (0,00% y 0,06%, respectivamente) y mayor densidad de ciervos (3,19 ciervos km² y 11,71 ciervos/km², respectivamente). La regresión logística múltiple retuvo 2 variables e indicó que la distancia a los bosques fue menor en lugares donde se produjeron las muertes en comparación con los lugares aleatorios y que la cubierta de arbustos fue menor.

De media, una familia ganadera tuvo entre 250 y 500 animales, principalmente cabras y ovejas (alrededor del 85%), y cada familia perdió 9-15 animales a causa de los lobos cada año. Los caballos y las ovejas fueron atacados más a menudo con una tasa de depredación anual de 4,9% y 0,5% respectivamente, mientras que las vacas sufrieron menos ataques (0,2%). En valores promedio, el ganado que una familia poseía estaba valorado entre 14 000-23 000 $, y las pérdidas debidas a la depredación de los lobos fueron de 600-1900 $/año (o 5-11%). Los caballos domésticos fueron los más valiosos (200 $), y el mayor daño económico a los pastores (70-95% de las pérdidas anuales en $ año) fue, por lo tanto, causado por la pérdida de caballos.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los resultados del análisis de la composición de la dieta indicaron que los lobos mataron principalmente ganado, pero que las especies de vida silvestre fueron positivamente seleccionadas, especialmente en invierno. La depredación de los caballos domésticos constituyó la mayor pérdida económica para los pastores. Factores como una cubierta forestal alta y baja de arbustos, una altitud elevada, una elevada densidad de ciervos y baja de gers y una gran distancia al parque habían aumentado el riesgo de depredación por los lobos.

El ganado fue una fuente importante de alimento, contribuyendo con >50% a la dieta. Los autores sugirieron que fueron 3 los factores que se correlacionaron con un aumento de las muertes de ganado en el PNH. El primer factor fue la escasez de ungulados silvestres. Las principales especies de ungulados silvestres en el PNH fueron el ciervo, aunque su población fue baja (estimada en 195-355 individuos entre 2000 y 2003). Ninguna otra especie silvestre de gran tamaño estuvo presente en números elevados en el PNH. El segundo factor fue la ruptura de la estructura social de la manada debido a la caza intensiva. La caza estuvo prohibida en el parque, pero los lobos que se aventuraron fuera del parque a menudo fueron abatidos. Esta presión de la caza, y también la tradición de matar cachorros de lobo, podría haber contribuido a la interrupción de la estructura social y el tamaño de la manada, cambiando la preferencia de presas, y por lo tanto el aumento de las muertes de ganado. El factor final fueron las prácticas de cría. El ganado estuvo disponible en todo el parque en grandes cantidades, una atractiva pero probablemente peligrosa presa alternativa a la vida silvestre cuando los tiempos fueron duros para los lobos.

La gran proporción de ganado en la dieta de los lobos también fue causada por la mayor disponibilidad de ganado, porque el índice de selectividad de Ivlev sólo mostró una selección positiva para los caballos domésticos, mientras que otras especies de ganado fueron seleccionadas en contra. Las 3 especies silvestres (ciervo, liebre y marmota) tuvieron los índices de selectividad más altos. Por lo tanto, los lobos seleccionaron positivamente la vida silvestre y el ganado negativamente, con los caballos domésticos como única excepción. Los lobos son depredadores oportunistas y cambian de presa fácilmente. Los lobos pueden, por lo tanto, sobrevivir en una serie de hábitats con grandes diferencias en la disponibilidad de alimentos.

Los autores también encontraron una relación negativa entre los ungulados y el ganado; un alto porcentaje de ciervos en la dieta redujo la contribución de los caballos domésticos en la misma. Los resultados indicaron que el ciervo y la marmota fueron probablemente las especies presa silvestres clave en la dieta del lobo. En algunos años, las marmotas estuvieron disponibles en grandes cantidades, como en 1998, cuando el tamaño total de la población se estimó en unos 24 000 individuos. En ese año, las marmotas contribuyeron más a la biomasa total, haciéndolas una buena presa para los lobos en verano. Sin embargo, las marmotas hibernan de septiembre a marzo y su ausencia podría ser compensada por una mayor depredación sobre el ganado. Un año con densidades de marmota excepcionalmente bajas, como en 2003, pareció aumentar la contribución del ganado en la dieta. La baja densidad de marmotas de 2003 probablemente fue causada por la menor disponibilidad de forraje en el verano de 2002, obligando a las marmotas a comenzar a hibernar con malas condiciones corporales. El porcentaje de ciervos en la dieta fue el más alto de todas las especies silvestres, aunque el tamaño de la población de ciervos fue bajo.

Los caballos Przewalski fueron sólo una pequeña parte de la dieta de los lobos en el PNH, con aproximadamente 5-15 potros (de los 30-40 nacidos) muertos cada año. La población por aquel entonces seguía creciendo, aunque no a su ritmo máximo. Los autores se reafirmaron en que, aunque se supo exactamente cuántos caballos de Przewalski murieron cada año, puede ser difícil determinar si la depredación de los lobos fue la causa principal de la muerte o si los lobos sólo carroñearon sobre el cadáver. Incluso si todos los caballos muertos de Przewalski cuya causa de muerte fue desconocida se atribuyeran a lobos, la contribución a la dieta del lobo seguiría siendo, 1%. Sin embargo, el efecto de la depredación de los lobos sobre los caballos de Przewalski todavía podría ser grande, y debería llevarse a cabo un análisis detallado de la fluctuación de la población de la población de Przewalski para cuantificar el efecto de la depredación del lobo en el crecimiento de esta última.

Los resultados indicaron que el ganado fue más importante para los lobos en invierno que en verano, aunque este resultado podría estar sesgado porque se encontraron pocos excrementos en invierno. Una razón para una alta relación ganado/fauna en invierno podría ser la indisponibilidad de marmotas debido a la hibernación. Por otro lado, las crías vulnerables de ciervos nacen en verano, que son los elementos de presa adecuados para los lobos, lo que disminuye la necesidad de ganado en verano. Otra razón para los cambios en la composición de la dieta podría ser que las familias de pastoreo viviesen cerca del parque en invierno y de una forma más dispersa, mejorando la accesibilidad de los lobos al ganado. Otro factor que podría explicar las mayores pérdidas de ganado en el invierno fue el ordeño de las yeguas en verano. Al estar más cerca de los gers, las yeguas se encuentran mejor protegidas.

Los autores esperaron que el riesgo de depredación sobre el ganado aumentara cuando los ganaderos estuvieran más cerca del parque porque supusieron que los lobos se refugiarían en él. Sin embargo, los resultados de los análisis espaciales mostraron que se mataron más caballos domésticos a mayor distancia del parque. Podría ser que hubiese más vida silvestre en el parque y los lobos la prefiriesen sobre el ganado. El ganado cerca del parque, por lo tanto, estaría más seguro. Además, los lobos pueden tener territorios más grandes que el área del parque. La densidad de vida silvestre disminuyó drásticamente a medida que aumentaba la distancia del parque y la única presa potencial fue el ganado. Por lo tanto, es mejor para los nómadas vivir más cerca del parque con varios gers juntos para reducir el riesgo de depredación sobre los caballos domésticos.

Los caballos domésticos vagaron libremente y no fueron pastoreados ni atendidos, convirtiéndolos en presa fácil para los lobos. Los caballos fueron las especies ganaderas más valiosas, y los pastores pudieron prevenir la depredación doméstica de los caballos manteniéndolos más cercanos al ganado o reuniéndolos. La muerte de ovejas y cabras podría reducirse mediante el uso de perros guardianes.

Las muertes de potros de Przewalski se dieron a mayores altitudes, en áreas con menos cubierta de arbustos, más cerca del bosque, y donde las densidades de ciervos fueron más altas. Sin embargo, las localizaciones donde los potros muertos de Przewalski fueron encontrados no pudieron corresponder necesariamente con las localizaciones reales de su muerte. Los potros podrían haber sido arrastrados lejos de los lugares donde se produjeron los episodios. No fue una sorpresa que los potros de Przewalski fueran asesinados en lugares con mayor densidad de ciervos, porque los lobos siguen a las presas.

Los autores esperaron que la vulnerabilidad a la depredación por parte de los lobos estuviese relacionada con la proximidad de los caballos a los territorios de lobos. Los resultados revelaron que los lugares donde los lobos fueron vistos estuvieron más cerca de los bosques y en altitudes más altas que los lugares sin lobos. En los bosques, los lobos encuentran sitios adecuados y recursos alimenticios. Zonas de mayor elevación y más cerca de los bosques también son lugares de descanso preferidos por los caballos de Przewalski, aumentando sus posibilidades de encontrarse con una manada de lobos.

La cobertura arbustiva inferior en los sitios de depredación de potros podría estar relacionada con una cubierta forestal más grande en estas áreas. Los arbustos pueden ofrecer escondites adecuados para los lobos, pero también pueden impedir que persigan a las presas. Menos cubierta de arbustos podría, por lo tanto, también aumentar el éxito de la depredación de los lobos.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Los lobos del PNH depredaron principalmente sobre especies de ganado que estuvieron ampliamente disponibles en la zona. El ciervo fue su presa silvestre preferida. Los caballos de Przewalski (en su mayoría potros) fueron sólo una pequeña parte de la dieta de los lobos. Sin embargo, si los pastores aumentan la protección de su ganado (por ejemplo, a través de un aumento de la vigilancia o utilizando perros guardianes), el ganado será menos accesible para los lobos. Los autores esperaban por aquel entonces que esa reducción de la disponibilidad de ganado pudiera aumentar la presión de caza de los lobos sobre las especies silvestres, incluidos los caballos Przewalski, especialmente en invierno. Los ciervos fueron una importante presa, y la mejora de la conservación de la población de ciervos podría ser fundamental en el manejo del PNH, porque el ciervo podría constituir una especie de amortiguación que evitaría que los lobos atacasen al ganado y a los caballos de Przewalski. Por lo tanto, los autores esperaron más esfuerzos para prevenir la caza furtiva de ciervos y actividades que podrían estimular el crecimiento de la población de ciervos, como la prohibición de la captura de juveniles en el PNH para la reintroducción en otros lugares. Los perros guardianes podrían disminuir el número de ovejas y cabras muertas por los lobos y disminuir el daño económico a los pastores.

REFERENCIAS

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Modificar las prácticas de muchos ganaderos y el comportamiento individual de muchos carnívoros parece poco práctico en regiones que contienen multitud de carnívoros y fincas. Un enfoque más eficiente sería anticipar las localizaciones de los conflictos entre los carnívoros y los humanos y focalizar las intervenciones en este conjunto más pequeño de áreas. En este estudio se desarrolló un modelo regional para predecir lugares de conflicto entre humanos y carnívoros en relación a características del paisaje tales como el uso del terreno y los tipos de vegetación. Los autores basaron su modelo en localizaciones de antiguos ataques a ganado por parte del lobo (Canis lupus). Los autores predijeron que la proximidad a humedales y bosques elevaría el riesgo de depredación de lobos sobre el ganado y que se  produciría un menor riesgo cerca de redes densas de carreteras y poblaciones humanas, entre otras consideraciones.

El trabajo fue publicado en la revista Conservation Biology en 2004. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Conservation Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 4,267. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	6	Q1
Ecología	150	23	Q1
Ciencias medioambientales	225	25	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Treves, A., L. Naughton-Treves, E. K. Harper, D. J. Mladenoff, R. A. Rose, T. A. Sickley and A. P. Wydeven (2004). «Predicting human-carnivore conflict: a spatial model derived from 25 years of data on wolf predation on livestock.» Conservation Biology 18 (1): 114-125.

METODOLOGÍA

Para identificar las características del paisaje asociadas con antiguos lugares de ataques de lobos al ganado, los autores combinaron tres conjuntos de datos espaciales de Wisconsin y Minnesota: (1) el área de distribución del lobo de 1998 (163 676 km²); (2) localizaciones de 975 sitios verificados de depredación de lobos sobre el ganado durante los últimos 25 años, y (3) el censo y los datos de cobertura del terreno de detección remota.

Las variables del paisaje incluyeron: (1) datos del censo agropecuario a escala de condado-tamaño promedio de la granja en kilómetros cuadrados, densidad de ganado vacuno, lechería y ganado no especificado como cabeza por kilómetro cuadrado (U.S. Department of Agriculture, 1997); (2) clasificación de la cobertura del terreno a una resolución de 30 m (National Land Cover Data [NLCD] 1992/1993 classified Landsat TM data: Vogelmann et al., 2001), expresada como porcentaje de bosque caducifolio, bosque de coníferas, bosque mixto, maleza (pastizales, arbustos y zonas de transición), cultivos (cultivos en hilera y campos de heno), humedales boscosos, humedales emergentes, tierras inutilizables (áreas residenciales, comerciales, urbanas y herbáceas) y aguas abiertas (estanques y lagos); (3) densidad de población en habitantes por kilómetro cuadrado por grupo de censo de bloques para Wisconsin o división civil menor de censo para Minnesota (U.S. Census Bureau TIGER/line files, 1992); 4) densidad de ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus) como cabezas por kilómetro cuadrado a una resolución de las unidades de gestión (1136 km²) en Wisconsin (WDNR, 1999), o zonas de permiso (1707 km²) en Minnesota (MDNR 2001); y (5) densidad de carreteras en km por kilómetro cuadrado (U.S. Census Bureau TIGER/line files, 1992).

Los autores compararon los municipios afectados con municipios aleatoriamente seleccionados, contiguos y no afectados. En esta región, los municipios fueron estudiados y mapeados en una cuadrícula rectangular (grid), visible en los atlas de carreteras comercialmente disponibles. Los municipios también fueron útiles porque representaron el 50-60% del territorio de una manada de lobos (estimaciones promedio de invierno excluyendo incursiones individuales > 5 km de las áreas centrales: Wisconsin = 137 km², rango 47-287; Minnesota = 180 km², rango 64-512; Wydeven et al., 1995; Berg y Benson, 1999; Wydeven et al., 2002); por lo tanto, los municipios vecinos podrían ser abarcados por una sola manada de lobos. Compararon los municipios afectados y los aleatoriamente seleccionados no afectados bajo el supuesto de que los lobos tuvieron igual acceso a cualquiera de los municipios.

Para recopilar las características del paisaje a una escala más fina, también se realizó trabajo de campo alrededor de las fincas afectadas. Dos equipos de observadores visitaron un subconjunto de fincas afectadas (22 en Wisconsin y 41 en Minnesota) e identificaron a un vecino cercano, no afectado, con una operación similar (por ejemplo, ambos produciendo ganado para carne). Tomaron localizaciones con sistemas de posicionamiento global (GPS) en cada una de las 126 propiedades y entrevistaron a los ganaderos sobre la cría (Mech et al., 2000). La distancia media entre las fincas emparejadas en Wisconsin fue de 5,6 km (rango 0,1-12,0 km), y en Minnesota fue de 3,2 km (rango 0,1-15,6 km). Para el análisis, se definió la vecindad de cada finca como la sección en la que estaba situada a más 0,8 km por cada lado (10,24 km²).

Las variables identificadas como importantes a nivel de municipio se utilizaron en el análisis a nivel de finca porque se tuvo una muestra más grande de municipios afectados (n = 252) que de fincas afectadas (n = 63). Además, los datos del sistema de información geográfica fueron más variables en los municipios que en las fincas vecinas, reduciendo el poder de las pruebas para discriminar entre las fincas afectadas y no afectadas. Por último, los municipios fueron unidades fijas visibles en los atlas estatales, lo que hizo que los resultados del modelo (mapas) pudiesen ser utilizados en el campo por cualquier interesado (Turner et al., 1995).

Después de procesar los datos estadísticamente, los autores utilizaron los resultados de los análisis del municipio para generar dos mapas predictivos. Los mapas tuvieron como finalidad pronosticar la futura depredación de lobos sobre el ganado. Para generar los mapas, extrapolaron de los 252 municipios afectados al total de los municipios en los estados de Wisconsin y Minnesota. Asumieron que las características del paisaje y las interacciones lobo-ganado no cambiarían con el tiempo. También asumieron que los resultados pareados se tradujeron en una estimación lineal del riesgo relativo que pudo aplicarse a través de los municipios.

El primer mapa mostró el riesgo de la depredación del lobo sobre el ganado en el caso de que los lobos ocupasen cualquier municipio. El segundo mapa, más conservador, asignó una probabilidad de ocupación del lobo a cada municipio. Esta probabilidad se basó en la densidad de carreteras.

RESULTADOS

Nivel de riesgo de los municipios

A nivel de municipios, seis variables del paisaje diferenciaron significativamente a los municipios no afectados en las pruebas univariantes. Los autores dividieron aleatoriamente los datos de municipios en dos mitades iguales y utilizaron la primera mitad para calcular la combinación lineal de las seis variables que mejor discriminaron los municipios afectados de los no afectados. Esta combinación lineal (Ec. 3) distinguió al 73,8% de los municipios afectados de los que no:

R = 0,63 pasto/heno + 0,22 densidad de ciervos- (0,10 coníferas + 0,29 cultivos +0,12 humedales emergentes + 0,14 de agua abierta).

Cuando se aplicó a la segunda mitad del conjunto de datos, la ecuación 3 discriminó correctamente el 76,5% de los municipios afectados. Los municipios afectados contuvieron mayores cantidades de pastos y número de ciervos con menor cantidad de bosques de coníferas, tierras de cultivo, humedales herbáceos y aguas abiertas que los municipios no afectados. La validez de la ecuación 3 fue reforzada por el hallazgo de que Wisconsin y Minnesota mostraron patrones concordantes a pesar de los tamaños de muestra dispares y los tamaños de población de lobo. Los municipios afectados de Wisconsin fueron significativamente discriminados de los no afectados (86% de discriminación). Lo mismo se observó para los municipios afectados de Minnesota (70,0% discriminados). Finalmente, los 25 municipios dejados de lado antes del análisis tuvieron un valor promedio de la Ec. 3 de 0,08, que cayó más cerca de los municipios afectados que de los municipios no afectados (promedio afectado = 0,16, promedio no afectado = -0,16). En particular, los 25 municipios retirados tuvieron significativamente más pastizales que los municipios promedio no afectados y no difirieron significativamente de los municipios afectados en ninguna de las variables relevantes de la Ec. 3.

El tamaño del efecto o la diferencia real entre los municipios afectados y no afectados no pudo juzgarse a partir de los medios globales presentados. En lugar de ello, hubo que considerar las diferencias promedio entre parejas, lo que mostró que los municipios afectados tuvieron 34,5% más de pasto promedio, 63,7% de aguas abiertas, un 16,1% menos de bosque de coníferas, un 7,4% más de tierras de cultivo, un 0,2% más de humedales emergentes y un 3,4% más de ciervos (equivalente a 13 ciervos más por municipio). Ciertas variables del paisaje (por ejemplo, cultivos, humedales emergentes) mostraron una asociación positiva en ensayos univariantes, pero su contribución eventual al modelo fue negativa (Ec. 3). Esta aparente contradicción se resolvió mediante el análisis de la función discriminante, que identificó los efectos residuales de las tierras de cultivo y los humedales emergentes una vez que el efecto muy fuerte de los pastos se controló estadísticamente. En otras palabras, las tierras cultivadas no proporcionaron información adicional cuando los municipios afectados tuvieron más pastizales que sus vecinos no afectados, pero el resto de los municipios afectados tuvieron menos pastizales y menos tierras de cultivo que sus vecinos no afectados. Estas condiciones podrían describir las operaciones ganaderas en áreas más salvajes, en comparación con áreas de alto uso agrícola. Los municipios con menos pastos y menos tierras de cultivo fueron menos transformados por los seres humanos que sus vecinos, aumentando aparentemente su riesgo de depredación de lobos en el ganado.

Riesgo a nivel de finca

Las 44 fincas de Wisconsin tuvieron un promedio de 1,36 km² de área (SD 1,73, rango 0,13-8,44), con un promedio de 86 cabezas de ganado vacunas (SD 81, rango 6-400). Las 82 fincas de Minnesota variaron de 2,9 a 4,9 km², con 82-158 cabezas. Los valores de los dos estados no fueron directamente comparables debido a que los ganaderos de Wisconsin informaron de su superficie de pastos, mientras que los de Minnesota reportaron terrenos totales. Las fincas afectadas en Wisconsin tuvieron extensiones de tierra significativamente más grandes y rebaños más grandes que sus vecinos no afectados. La misma asociación con el tamaño del rebaño ocurrió entre las fincas de Minnesota (Mech et al., 2000). Debido a las diferencias en los métodos utilizados por los dos equipos independientes, no se analizó el tamaño de la finca o el tamaño del rebaño junto con otras variables del paisaje.

Los autores usaron las seis variables del paisaje que distinguieron a los municipios afectados (Ec. 3) y añadieron una variable adicional (densidad de caminos) que fue significativa en ensayos univariantes. Con estas siete variables del paisaje, el riesgo de depredación de lobos sobre el ganado a escala de fincas fue estimado de la siguiente manera:

Rf = 0,10 coníferas + 0,13 agua abierta + 0,13 densidad de ciervos – (0,16 pasto/heno + 0,58 cultivos +0,13 humedales emergentes + 0,41 densidad de carreteras). (4)

La ecuación 4 distinguió el 71,4% de las fincas afectadas a lo largo de los dos estados. Por otro lado, la ecuación 4 no predijo el riesgo para las fincas en Wisconsin (68,2% 0,3). Pero en las de Minnesota tuvo un efecto abrumador (Minnesota 73,2%). Por otro lado, la ecuación 4 no predijo el riesgo para las fincas de Wisconsin ((68,2%). Para Wisconsin, las pruebas univariantes que identificaron las tierras de cultivo, la densidad de carreteras y el tamaño del rebaño fueron más informativas que el análisis de función discriminante. Para Minnesota, los tamaños del efecto fueron los siguientes: humedales emergentes 36%, tierras de cultivo 30%, agua abierta 26%, carreteras 12%, bosque de coníferas 10%, pasto 8% y ciervos 0,1%.

Mapas de riesgo

El primer mapa estatal estimó el riesgo para cada municipio en Wisconsin y Minnesota, asumiendo que los lobos podían ocupar cualquier municipio. Wisconsin pareció enfrentarse a un mayor riesgo relativo que Minnesota porque Wisconsin contuvo 296 de 1809 (16,4%) municipios clasificados como azul o verde (riesgo más bajo), mientras que Minnesota contuvo 1175 de 2531 (46,4%) de esos municipios. El inverso se llevó a cabo entre las clases de naranja y rojo (32,8% de los municipios de Wisconsin en comparación con el 13,8% de Minnesota).

Los municipios rojos y anaranjados se concentraron alrededor de los límites meridionales del área de distribución del lobo 1998 para Minnesota pero fueron particularmente densos en el sudoeste Wisconsin y partes de Wisconsin central y del este. Por el contrario, los municipios verdes y azules dentro de la población de lobos de 1998 abarcaron el norte de Minnesota y porciones del norte de Wisconsin.

Cuando los autores incorporaron la densidad de carreteras para excluir a algunos municipios de la ocupación probable del lobo, el riesgo general de la depredación sobre el ganado cayó precipitadamente. En ambos estados, el 62,2% de los municipios enfrentaron el nivel de riesgo más bajo (azul), 9,2% fueron clasificados como verdes, 24,4% como amarillo, 3,8% como naranja y 0,3% como rojo. En el mapa resultante de la incorporación de la densidad de carreteras, los dos estados enfrentaron niveles predichos similares de riesgo de depredación de lobos sobre el ganado, en contraste con los hallazgos en el anterior mapa. Wisconsin contuvo 0,3% de rojo, 4,0% de naranja, 25,2% de amarillo, 6,5% de verde y 63,7% de municipios azules. Los valores de Minnesota fueron 0%, 3,7%, 23,9%, 11,2% y 61,2%, respectivamente. Sólo 11 municipios eran rojos, y todos estuvieron ubicados en Wisconsin.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los ataques de lobos contra el ganado en Wisconsin y Minnesota no fueron distribuidos al azar en el espacio. Más bien, los lobos se aprovecharon del ganado en los municipios compartiendo un conjunto consistente de características del paisaje en ambos estados, a pesar de las diferencias dramáticas en el tamaño de la población de los dos estados, las políticas de control del lobo y el tamaño de las fincas. Más del 70% de los municipios afectados mostraron una mezcla de hábitats modificados por humanos (aproximadamente el 25%) y hábitats no modificados (aproximadamente el 75%) con una densidad ligeramente superior de ciervos. Esto confirma los costos de conservación de grandes carnívoros en medio de mosaicos de vegetación humana modificada y natural.

El área de pastos se correlacionó fuerte y positivamente con el riesgo para el ganado, probablemente porque es un indicador de la densidad de ganado. Los lobos pueden seleccionar áreas con muchas cabezas de ganado (Mech et al., 2000). Alternativamente, los ciervos prefieren una mezcla de bosques y pastos (Mladenoff et al., 1997), de modo que los lobos que siguen a los ciervos encuentran el ganado incidentalmente. Esto es consistente con la conclusión de los autores de que los municipios afectados tuvieron altas densidades de ciervos. No pudieron evaluar ninguna de las explicaciones causales porque carecieron de datos del municipio sobre la densidad de ganado y ciervos. Además, las imágenes del Landsat no pudieron resolver el pasto del campo de heno. Los papeles de los pastos y los ciervos en la depredación de los lobos merecen mayor escrutinio.

Los bosques de coníferas, los humedales herbáceos y las aguas abiertas estuvieron asociados con un menor riesgo para el ganado en los municipios emparejados, pero las aguas abiertas y los bosques  de coníferas se asociaron con mayor riesgo en las fincas emparejadas. Las asociaciones positivas a una escala y las negativas en otra pudieron reflejar la realidad si, por ejemplo, los lobos alteran su comportamiento de viaje a una búsqueda más deliberada de presas a medida que se acercan a las fincas. Sin embargo, los autores confiaron menos en sus análisis agrícolas debido al menor tamaño de la muestra (n = 63) y la inconsistencia entre los dos estados. La densidad de carreteras, las tierras de cultivo y el tamaño del rebaño parecieron predictivos para ambos estados, pero se necesitaría una muestra más grande para determinar si otras variables fueron verdaderamente influyentes. La densidad de carreteras también merece mayor atención porque las fincas cercanas a muchas carreteras enfrentaron un riesgo sustancialmente menor, pero la densidad de carreteras del municipio no fue predictiva. El papel inconsistente de la densidad de carreteras puede reflejar su asociación variable con los pastos: la densidad de carreteras y el pasto se correlacionaron más fuertemente entre los municipios que entre las fincas.

Las conjeturas de prueba sobre los mecanismos causales subyacentes a las asociaciones observadas en este estudio requerirán datos conductuales y experimentales. Sin embargo, los autores consideraron que sus correlaciones fueron suficientes para guiar las intervenciones de los gestores de vida silvestre, ganaderos y otros grupos de interés.

Analizando el riesgo mediante mapas

Los dos mapas generados sirven para fines complementarios. Pueden ser vistos como escenarios alternativos. El primer mapa puede usarse para anticipar problemas si un municipio determinado está ocupado por lobos. Este mapa está libre de suposiciones acerca de dónde se encontrarán los lobos. Así, puede ayudar a los responsables de la formulación de políticas a definir zonas de riesgo relativas dentro y más allá del área de distribución de las poblaciones de lobos. Por el contrario, el segundo mapa ofrece una estimación más inmediata del riesgo relativo de la depredación de lobos sobre el ganado limitando la atención a aquellas áreas que probablemente contengan lobos (Wydeven et al., 2001). Puede utilizarse para anticipar los sitios de conflicto y para centrar los esfuerzos de difusión, disuasión y mitigación en el subconjunto de los municipios de mayor riesgo (aproximadamente el 25% del total).

Cada mapa tuvo una debilidad. El primero de ellos mostró el riesgo como generalizado y era probable que creciese en extensión en un futuro próximo. No fue útil para evaluar el alcance por aquel entonces del problema o para planificar el esfuerzo de gestión. Por el contrario, el segundo mapa pudo usarse para poner el problema de la depredación de lobos en el ganado en perspectiva estatal o regional en un futuro próximo porque se aproximó al rango de población de lobos observado. Pero este mapa se vio obstaculizado por su dependencia de la densidad de carreteras; esto puede generar una falsa sensación de confianza en un área determinada. Por ejemplo, este segundo mapa clasificó una serie de municipios en el noroeste de Minnesota en el borde, pero fuera del área de distribución de la población de lobos de 1998 en el riesgo más bajo (azul). Los errores de dicho mapa pudieron indicar que la densidad de carreteras no es un predictor perfecto de donde los lobos viajarán y tal vez encuentren ganado, sino de lobos que han establecido territorios (Wydeven et al., 2001). Se sabe que los ataques contra el ganado ocurren durante movimientos extraterritoriales (Fritts et al., 1985, Treves et al., 2002), y algunas áreas con alta densidad de carreteras no experimentan altos niveles de tráfico. Si los lobos algún día establecen territorios en áreas de mayor densidad de carreteras -como han predicho varios investigadores (Berg y Benson, 1999), entonces el primer mapa sustituirá al segundo en utilidad. De esta manera, los dos mapas son complementarios, y ninguno de los dos debe ser utilizado aisladamente del otro.

En conjunto, los mapas de riesgo sugirieron que una mayor propagación de lobos en cualquiera de los dos estados resultará en un aumento sustancial en las pérdidas de ganado debido a que muchos municipios rojos, naranjas y amarillos (de alto riesgo) se situaron de manera adyacente a los territorios de los lobos ocupados por aquel entonces. Por otra parte, si los lobos continúan estableciendo territorios como lo han hecho en los últimos 25 años (Wydeven et al., 2001), se prevé que los mismos municipios se enfrentarán a la depredación recurrente en el ganado. Las principales áreas donde los lobos establecerán nuevos territorios y depredarán sobre ganado serán en el noreste y tal vez en el suroeste de Wisconsin. El riesgo para el ganado en estas áreas será alto. Además, los municipios por aquel entonces libres de la depredación de lobos en el ganado no podrían mantenerse.

A modo de comprobación de los resultados, los mapas se pueden comparar con la distribución histórica de la depredación de los lobos sobre el ganado. Las expansiones de los municipios azules y verdes en el primer mapa se dieron donde hubo pocos o ningún caso verificado de depredación de lobos sobre el ganado. Este resultado no fue circular porque los municipios en cuestión no desempeñaron ninguna parte en el cálculo de la Ec. 3. Además, 10 municipios afectados se encontraron fuera del área de distribución poblacional de los lobos de 1998. Todos menos uno cayeron dentro de los barrios de los municipios clasificados como amarillo, naranja o rojo, lo que sugirió que los lobos dispersantes o aquellos que se expandieron más allá del rango conocido continuaron apuntando al ganado de la misma manera que la principal población residente.

Ninguno de los mapas pudo predecir de manera fiable las frecuencias de pérdida de ganado porque no se distinguieron incidentes múltiples dentro de los municipios de eventos únicos. Por ejemplo, en 2000 Wisconsin tuvo ocho ataques verificados contra el ganado, mientras que Minnesota tuvo 95 incidentes verificados (Treves et al., 2002). Esta relación de 1: 11,9 estuvo mucho más cerca de una proporción derivada de sus poblaciones (1: 10,1) que a una proporción derivada de las proporciones de los municipios rojo, naranja y amarillo en cada estado (1: 1,3). Sin embargo, la distribución espacial del riesgo es importante cuando el personal y los recursos se asignan a las operaciones de control.

Implicaciones más amplias

En la actualidad, los gestores definen zonas en las que todos los lobos deben ser eliminados basándose en evaluaciones de amplia resolución de las actividades agrícolas y de las densidades de población humana (MDNR, 2001). Los responsables políticos pueden utilizar mapas como los diseñados para definir zonas de gestión más precisas (Haight et al., 1998). Por ejemplo, las cacerías públicas de lobos pueden dirigirse a áreas con altas tasas de conflicto esperadas para limitar la gravedad del conflicto y mantener a la población estatal de lobo en niveles políticamente aceptables y establecidos. Los programas de indemnización y los planes de incentivos podrían diseñarse con mayor precisión en amplias regiones con información espacial como la proporcionada en el segundo mapa. Localmente, los gestores de vida silvestre, los investigadores y los ganaderos podrían utilizar los modelos espaciales para adaptar la investigación y las intervenciones de acuerdo con las condiciones locales. Los ganaderos pueden querer sopesar los costos y beneficios de la cría de ganado en pastizales forestales, explorar el uso de disuasivos no leales (Meadows y Knowlton, 2000; Musiani y Visalberghi, 2000) y evaluar la compra de tierras o los asentamientos a la luz de los resultados sobre vulnerabilidad ganadera. Para los gestores, los esfuerzos de gestión deben centrarse en aquellas comunidades que viven en zonas de riesgo moderado a alto, desviando tiempo y recursos preciosos de los municipios de mayor riesgo. Las intervenciones de alto coste pueden resultar rentables si se dirigen sólo a los lugares más arriesgados (Angst, 2001; Bangs y Shivik, 2001). Del mismo modo, los esfuerzos para monitorear y estudiar lobos pueden beneficiarse de modelos espaciales que incluyen el hábitat y la información sobre el uso del suelo humano.

Los métodos empleados por los autores pueden modificarse fácilmente para otras especies o ecosistemas de vida silvestre si se dispone de datos espacialmente explícitos sobre sitios de conflicto. Mediante la combinación de mediciones de campo, datos censales y datos de teledetección con un diseño de pares emparejados, se optimiza el equilibrio entre la precisión espacial y el alcance regional. Al seleccionar dos escalas de análisis que reflejen la toma de decisiones, esperan que los resultados puedan ser aplicados directamente por los gestores, los formuladores de políticas y los productores de ganado. Además de predecir dónde los carnívoros atacarán el ganado, los investigadores y los gestores de vida silvestre pueden usar técnicas similares para mapear las ubicaciones de encuentros humanos-vida silvestre tales como los que provocan la pérdida de cosechas (Naughton-Treves et al., 2000) o la mortalidad causada por el hombre de especies amenazadas. Anticipar los sitios de conflicto entre humanos y vida silvestre es importante para prevenir conflictos, obtener apoyo para agendas de conservación y planificar áreas de uso múltiple en entornos rurales.

REFERENCIAS

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