En el presente trabajo se evalúa la estrategia alimenticia del lobo en Europa a partir de una revisión de los gradientes latitudinales y longitudinales de las preferencias reales del lobo en relación a múltiples factores. También trata de resumir las estrategias de caza de los lobos utilizando fuentes publicadas comúnmente accesibles y de incluir alguna literatura gris, que generalmente es inaccesible para los autores de Europa Occidental. Debido a la extensión y al numeroso registro bibliográfico, vamos a dividir la entrada en dos partes.

El trabajo fue publicado en la revista Acta Zoologica Bulgarica en 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Zoologica Bulgarica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,310. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	151	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Zlatanova, D., A. Ahmed, A. Valasseva and P. Genov (2014). «Adaptive Diet Strategy of the Wolf (Canis lupus L.) in Europe: a Review”. Acta Zoologica Bulgarica 66 (4): 439-452.

METODOLOGÍA

Se revisaron 74 artículos científicos sobre las presas de los lobos en Europa, publicados en el período 1953-2010 y originarios de varios países. Estos trabajos se escribieron en 7 idiomas: 32 en inglés, 13 en italiano, 17 en ruso, 8 en búlgaro, uno en alemán, uno en portugués y uno en ucraniano. Se trata de 44 artículos publicados en revistas científicas, 8 en libros, 7 en conferencias o simposios, 3 tesis doctorales, 6 tesis de maestría y 5 informes de proyectos. Además, se utilizaron otras 19 fuentes para aclarar la adaptabilidad del lobo.

Los artículos revisados incluyeron diversos métodos de evaluación de la dieta del lobo, el análisis de excrementos fue el utilizado con mayor frecuencia, seguido por el análisis del contenido estomacal y los restos de presas. Los trabajos también informaron de diferentes índices que describieron la utilización y selectividad de los alimentos.

Se usaron principalmente dos métodos para el análisis de excrementos: 1) diversidad de la dieta según el método empleado por Ciucci y colaboradores (1996); 2) porcentaje del volumen de la dieta sobre el peso seco.

El análisis del contenido estomacal fue utilizado en raras ocasiones, especialmente si la especie no se cazó porque los individuos muertos fueron difíciles de recuperar. Varios documentos trataron con datos sobre restos de presas, como resultado del seguimiento en la nieve durante el invierno o el seguimiento basado en estudios de telemetría. Las presas fueron sexadas, y se identificó la edad y la condición física de la presa.

Los principales análisis estadísticos de los artículos revisados siguieron los procedimientos estándar de Lockie (1959), a saber: frecuencia de aparición (Fi%) de los diferentes tipos de alimentos (1); frecuencia relativa de aparición (rFi%) (2); el volumen medio (Vi) de los restos de alimento en% (3)

(1) Fi% = ni/N.100

(2) rFi% = Fi/Fn

(3) Vi%= Σvі/N

Donde:

Fi% – frecuencia de aparición de un tipo de alimento;

Ni – número de muestras que contienen el tipo de alimento en particular;

i – tipo de alimento;

N – número de todas las muestras;

rFi% – frecuencia relativa de aparición;

Fn – frecuencia general de aparición del tipo particular de alimento;

Vi% – volumen del alimento en particular;

Vi – volumen de los diferentes tipos de alimentos.

En los casos en que se encontró más de un tipo de alimento en las muestras, el porcentaje de alimento se definió de acuerdo con el método de 7 escalas de Kruuk (1989).

Este enfoque estandarizado permitió una comparación de los datos entre los diferentes estudios publicados en los trabajos. Algunos de los artículos también trataron acerca de la importancia estacional de las diferentes presas. Sin embargo, estos análisis no fueron coherentes con todos los estudios y no se tomaron en consideración en el estudio. Para los objetivos de la presente revisión los autores consideraron principalmente la frecuencia de aparición (Fi%) de los diferentes tipos de alimentos como herramienta de comparación básica para las preferencias del lobo en las diferentes partes de Europa. Los diversos métodos de evaluación de la dieta del lobo no permitieron un enfoque estadístico entre países. Por lo tanto, consideraron principalmente el tipo de presa principal y la frecuencia de los rangos de aparición como base para la comparación.

RESULTADOS

Los primeros análisis sistemáticos de la distribución actual del lobo y de las presas base (ungulados) en Europa fueron realizados por Peters (1993) y Okarma (1995). Ambos autores afirman que la principal presa de los lobos en Europa consiste en 8 especies: renos (Rangifer tarandus), alces (Alces alces), bisontes europeos (Bison bonasus), ciervos rojos (Cervus elaphus), corzos (Capreolus capreolus), jabalís (Sus scrofa), gamos (Dama dama) y saigas (Saiga tatarica). Además, otras especies desempeñan un papel importante para el lobo en algunas regiones, debido a su distribución aislada pero alta abundancia local: el rebeco (Rupicapra rupicapra), la cabra montés (Capra pyrenaica), la cabra común (Capra aegagrus), y algunas especies introducidas como el muflón (Ovis orientalis musimon). Las especies mencionadas no desempeñan un papel vital para el lobo, pero pueden constituir una importante fuente de alimento en caso de deficiencia de otras presas en ciertos períodos. Las especies de presas más ampliamente distribuidas y abundantes, que son la principal presa del lobo en muchos lugares, son las siguientes: el ciervo, el corzo y el jabalí.

Según su distribución desde el círculo polar a 40° de latitud N, el lobo se alimenta principalmente de ungulados, que son los más abundantes en la zona. En las partes más septentrionales, cerca del círculo polar, hasta 50° de latitud norte, la principal presa es el reno, que en muchas zonas está semi-domesticado (Kojola et al., 2004), seguido por el alce. En el sur de Suecia, la base de la dieta se enriquece con los valores agregados del ciervo y el jabalí. Entre 60˚ y 50˚ N, el reno es reemplazado por el ciervo, que es la fuente de alimento más abundante e importante. Aunque la base en el Bosque Primario de Bialowieza es muy rica (hay 5 especies de presas, es decir, ciervos, alces, bisontes europeos, jabalíes y ciervos), el ciervo ha sido seleccionado por el lobo (Jedrzejejewski et al., 2000).

La presa principal del lobo desde el círculo polar hasta la latitud 50° N son los ungulados silvestres, cuya Fi% oscila entre el 40,3% y el 100% de todas las fuentes alimenticias y constituyen del 78,8 al 99,9% del volumen del alimento ingerido (Vi%).

La baja frecuencia de aparición de ungulados silvestres (Fi% = 40,3%) y la alta frecuencia de ungulados domésticos (Fi% = 31,7%) presentada por Gavrin y Dunarov (1954) para la parte bielorrusa de Bialowieza en ese momento resulta de la alta densidad de lobos, por un lado, y la baja densidad de ungulados salvajes debido a la caza furtiva y la mala gestión, por otro.

La dieta del lobo entre los 50° y 40° de latitud N es más complicada. Hay tres especies de presas del lobo, que representan diferentes acciones: el ciervo, el corzo y el jabalí. En las regiones semi-desérticas del bajo Volga, la principal fuente de alimento para el lobo es el antílope saiga. Más hacia el sur, es más importante la proporción de ungulados domésticos y otros animales. Las principales especies de presas son el jabalí y el corzo, con una menor participación en el ciervo. Algunas otras especies aparecen como una presa alternativa, como el gamo, el rebeco y el muflón.

Hay varias áreas, en las que el jabalí es una presa predominante. En Italia, en el bosque Casentino, la especie constituye el 52,5% de las muestras y el 45,6% del volumen (Mattioli et al., 1995). En las montañas occidentales de Ródope, Bulgaria, el jabalí constituye el 38,5% (Fi) de la dieta del lobo (Serafimov et al., 2009), prefiriéndolo en lugar del corzo.

En esta parte de Europa la frecuencia de aparición y la contribución de los ungulados domésticos están aumentando. En algunas regiones como el Cáucaso septentrional, la Fi del ganado es el 94,5% de todas las muestras (Bibikov et al., 1985), mientras que en el noreste de Portugal el 76,8% de la Fi en los excrementos (Vi = 84,7%) se debe a ungulados domésticos.

La sinantropización del lobo en esa latitud no sólo se basa en el consumo de ganado, sino también en el uso de vertederos. Según Boitani (1996), el análisis de 220 muestras de excrementos en Italia revela que la Fi en el alimento de los vertederos es 33,4% (Vi = 44,1%). El consumo de frutas se incrementa, ya que en el norte de Italia el rosal silvestre (Rosa canina) constituye el 31,5% de todos los alimentos (Meriggi et al., 1991), mientras que Pezzo y colaboradores (2003) informan que los frutos del espino (Crataegus monogyna) son los alimentos vegetales más frecuentes en la dieta del lobo. En Bulgaria, en las tierras bajas, el lobo también se alimenta de uvas y maíz dulce (Genov, comunicación personal).

El lobo en Italia está más influenciado por el hombre en las tierras bajas. Los resultados de Macdonald y colaboradores (1980) en el Parque Nacional Majella muestran una elevada ingesta de alimentos vegetales (Fi = 64,7%), ungulados domésticos (Fi = 41,0%), vertederos (Fi = 14,2%) y otros (Fi = 37,8%). Prácticamente los mismos resultados son obtenidos por Ragni y colaboradores (1985) durante un estudio realizado en Umbría, donde la Fi de ungulados domésticos es extremadamente alta (71,0%) debido a la falta de ungulados silvestres. En el Parque Nacional de los Abruzos, la Fi de ungulados silvestres (38,0%) es casi igual a la Fi de ungulados domésticos (34,5%), con una alta proporción de alimentos vegetales (32,8%) y basura (12,0%) (Patalano y Lovari, 1993). Una revisión reciente de la dieta del lobo en Italia (Meriggi et al., 2011) informó de tendencias variables significativas en la frecuencia de aparición de jabalíes, corzos, ciervos y rebecos en la dieta del lobo a lo largo del tiempo. Los autores descubrieron relaciones significativas y positivas entre la abundancia de ungulados y su presencia en la dieta del lobo sólo para jabalíes y corzos. Estas dos especies se señalan como la presa más importante para el lobo en Italia.

La frecuencia de aparición de ungulados domésticos, alimentos vegetales y basura también es alta en otros países. En España, la Fi de los ungulados silvestres es 2/3 menos que la del ganado (52,3%); el alimento vegetal y la basura son también alimentos frecuentes (8,5% a 41,5%, respectivamente) (Salvador y Abad, 1987). En Grecia, la proporción de ungulados silvestres/domésticos es de 1: 8 (Fi ungulados domésticos = 64,3%) y el consumo de alimentos vegetales es extremadamente alto (Fi = 57,1%) (Papageorgiu et al., 1994).

Entre los años 1980 y 1990, hubo una clara dependencia de ganado por parte del lobo en el sur de Europa debido al rápido declive de las presas silvestres. Esta es una de las razones del elevado conflicto. Este es el tiempo de aparición de los llamados lobos «sinantrópicos» y la diferenciación entre las manadas “silvestres” y “sinantrópicas” (Bibikov et al., 1985; Okarma, 1995). La situación inversa se observa en la Europa del Este y en particular en Bialowieza (Jedrzejewski et al., 2000), donde la dieta del lobo consiste principalmente en presas silvestres (Fi = 132,7%) con un consumo insignificante de ganado (0,6%) pero con un alto consumo de alimentos vegetales (30,5%).

La evidente naturaleza adaptable del lobo a la disponibilidad de presas es confirmada también por Mattioli y colaboradores (1995) (Fi = 107,7%) en los bosques Casentino en Italia, donde se correlaciona el elevado consumo de presas silvestres con su abundancia, lo que también se traduce en pérdidas muy bajas de ganado (Fi = 3,8%) y en el uso de basura (2,5%). Otro estudio de Meriggi y colaboradores (1996) en tres regiones diferentes de Italia con diferente abundancia de ungulados silvestres también muestra una clara correlación entre las bajas densidades de presas silvestres debidas a la caza y una Fi de ungulados silvestres = 17,2% a Fi domésticos = 22,9%, basura = 9,5 y alimento vegetal = 64,9 % (Región de Génova). Con una clara abundancia de presas silvestres (bosque Casentino, Flori) la situación cambia a Fi de presas silvestres = 107,7% y Fi de animales domésticos = 3,8%

Meriggi y Lovari (1996) han encontrado una correlación inversa significativa entre la Fi% de ungulados silvestres y domésticos en la dieta. Esto fue confirmado más tarde por Meriggi y colaboradores (2011) y muestra que cuando los lobos pueden elegir entre las dos categorías de presas, pueden preferir las presas silvestres. En Italia, el consumo de basura/fruta y el de los ungulados están significativamente correlacionados negativamente (Meriggi et al., 2011). Cuando los herbívoros silvestres son escasos, los lobos se ven obligados a utilizar fuentes alternativas de alimento (por ejemplo, pequeños mamíferos, lagomorfos, frutas y basura). Los mismos resultados son obtenidos por Cuesta y colaboradores (1991), que comparó 5 regiones con diferente abundancia de presas silvestres en España: la Fi de presas silvestres varía de 0% (Galicia) a 100% (Sierra Morena) según su abundancia.

También hay algunos estudios del conflicto con los ganaderos en las regiones donde el lobo aparece por primera vez desde su extinción local. Poulle y colaboradores (1997) en Mercantour, los Alpes franceses, con una Fi de ungulados domésticos de 17,0%; Gazzola y colaboradores (2005) en Val di Susa, con una Fi de ungulados domésticos de 6,7% y Capitani y colaboradores (2004) en Val di Cecina, con una Fi de ungulados domésticos del 9,3%. En todos estos estudios, también hay una Fi alta para las presas silvestres (por encima del 80%), que es un claro signo de preferencia de las mismas. Sidorovich y colaboradores (2003) en Bielorrusia además estudiaron dos regiones, con elevada abundancia de presas silvestres (Fi para presas silvestres = 94,7%, domésticas = 10,5%) y con baja abundancia de presas silvestres (Fi para presas silvestres = 54,0%, domésticas = 74.9%).

En todos los casos de baja densidad de presas silvestres, la proporción de otras presas (presas alternativas más pequeñas) está aumentando y (o) el lobo se alimenta más de ganado. En cuanto al volumen (Vi) de los diferentes alimentos, los ungulados domésticos (generalmente ovejas) constituyen alrededor del 4,5%, mientras que el resto lo forman liebres/conejos, roedores, frutas, pasto y basura.

De acuerdo con las fuentes publicadas, los lobos que se encuentran entre los 40˚ y 50˚ de latitud N muestran una clara preferencia por el jabalí, con el corzo como presa secundaria en los casos en los que el ciervo es escaso o ausente. La Fi del jabalí comparada con la de las otras especies muestra un incremento correlacionado con la disminución de la latitud. En algunos lugares, las dos especies de presas pueden tener la misma proporción o puede haber una ligera prevalencia del corzo (en Arezzo – Vallesanta, Gazzola et al., 2000; o Val Tiberina, Mattioli et al., 2004) pero, en general, la prevalencia en la mayoría de las regiones de Italia es para el jabalí (Fi> 60%, por ejemplo en Pratomagno Capitani et al., 2004; Mattioli et al 2004; o en Alpe di Catenaia – Alboni, 2004; Lamberti, 2004; Colombo, 2006). Esto se debe probablemente a la mayor distribución, productividad y abundancia del jabalí, seguido por el corzo, el ciervo y el muflón. Sin embargo, hay algunas desviaciones locales donde el jabalí no siempre es preferido por el lobo y esto es muy probable que sea una consecuencia de otras variables (persecución local, baja calidad del hábitat, etc.) que no se estudian.

La revisión longitudinal en el este de 17° E (Europa Central y Oriental) muestra una situación diferente. La presa principal allí está constituida por cérvidos, con el corzo como el más importante en el sur y el ciervo y el alce en el norte.

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