En el presente trabajo se evalúa la estrategia alimenticia del lobo en Europa a partir de una revisión de los gradientes latitudinales y longitudinales de las preferencias reales del lobo en relación a múltiples factores. También trata de resumir las estrategias de caza de los lobos utilizando fuentes publicadas comúnmente accesibles y de incluir alguna literatura gris, que generalmente es inaccesible para los autores de Europa Occidental. Debido a la extensión y al numeroso registro bibliográfico, vamos a dividir la entrada en dos partes. El contenido complementario a esta segunda entrada se encuentra en: «Estrategia adaptativa de la dieta del lobo (Canis lupus L.) en Europa: una revisión (1ª parte)».

El trabajo fue publicado en la revista Acta Zoologica Bulgarica en 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Zoologica Bulgarica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,310. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	151	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Zlatanova, D., A. Ahmed, A. Valasseva and P. Genov (2014). «Adaptive Diet Strategy of the Wolf (Canis lupus L.) in Europe: a Review”. Acta Zoologica Bulgarica 66 (4): 439-452.

DISCUSIÓN

Los estudios sobre la dieta del lobo son numerosos pero habitualmente están usando un acercamiento similar. Revelan que la estrategia de selección de la presa base de la dieta del lobo en Europa difiere significativamente de la de sus homólogos en América del Norte y Asia, debido principalmente a los hábitats altamente fragmentados y a la falta de suficientes ungulados silvestres para alimentarse. En muchos lugares, la diversidad original de 5 a 6 especies de ungulados se reduce a 2 o 3 (Okarma, 1995).

La fluctuación en la abundancia de los ungulados silvestres debido a la presión antropogénica llevó a la complejidad de la ecología trófica del lobo (Spassov, 2007). El lobo utiliza todas las fuentes disponibles y muestra flexibilidad en sus intentos de sobrevivir.

¿Animales silvestres o domésticos?

Los estudios sobre la dieta del lobo en Europa de los años 80 hasta nuestros días mostraron dos tendencias ecológicas:

1. Los lobos que viven en hábitats naturales con una alta abundancia de ungulados silvestres se alimentan principalmente de presas silvestres.
2. Si los hábitats son altamente antropogénicos, con poca abundancia de presas silvestres, los lobos se alimentan de ganado, también consumen muchos alimentos vegetales, presas más pequeñas (liebres y roedores) y basura.

A escala europea, existe un patrón geográfico claro que muestra una estrategia alimenticia diferente entre el Norte (por encima de 50° de latitud N), donde el lobo caza reno, alce y ciervo (Bjarvall et al., 1982; Filonov, 1989; Jedrzejewski et al., 2000; Kočetkov, 1988; Okarma, 1995; Ozolinš y Andersone, 2003; Smietana y Klimek, 1993) y Sur (por debajo de 50˚ N), donde el lobo se alimenta de una variedad de ungulados silvestres, alimentos antropogénicos y frutas (Macdonald et al., 1980; Ragni et al., 1985; Salvador y Abad, 1987; Cuesta et al., 1991; Patalano y Lovari, 1993; Papageorgiu et al., 1994). Sin embargo, con el tiempo hay una clara tendencia a un mayor uso de ungulados silvestres en el sur de Europa (Meriggi et al., 2011).

Hay otra división entre Europa Occidental y Oriental (alrededor del 17º E de longitud) que afecta a la elección de las presas, especialmente en Ucrania y Moldavia, donde los grandes bosques se han convertido en tierras agrícolas y campos abiertos, forzando al lobo a adaptarse a nuevas condiciones espaciales, alimenticias y reproductivas (incluyendo la hibridación con perros) (Bibikov et al., 1985; Ryabov, 1993).

En el sur de Europa, donde todos los hábitats de los lobos han sido destruidos, la especie utiliza ambos tipos de estrategias de alimentación mencionadas anteriormente, y la flexibilidad depende del nivel de influencia antropogénica. En España, en las regiones montañosas, el lobo se especializa en los ungulados silvestres, mientras que en las tierras bajas se alimenta más de los ungulados domésticos (Cuesta et al., 1991). En Italia los primeros estudios (alrededor de las décadas de 1960 y 1970) mostraron una gran proporción de ganado en la dieta del lobo, pero con un aumento en la abundancia de presas silvestres, el lobo cambia a la presa silvestre como fuente de alimento más libre de riesgo (Mattioli et al., 1995; Ciucci et al., 1996; Meriggi et al., 1996; Capitani et al., 2004; Mattioli et al., 2004; Gazzola et al., 2005; Marsili, 2007). Esto es confirmado por Meriggi y Lovari (1996), Meriggi y colaboradores (2011) y Sidorovich y colaboradores (2003), quienes afirman que la selección de presas de ungulados silvestres y domésticos está influenciada principalmente por su abundancia local, pero también por su accesibilidad. Por lo tanto, la amplitud de la dieta aumenta con la disminución de la presencia de presas grandes en la dieta. Además, en áreas (por ejemplo, en Bulgaria y Francia), donde el lobo tuvo una extinción local y reapareció de nuevo, con el aumento en el número de lobos, los daños al ganado también aumentaron (Spassov 2007; Poulle et al., 1997). Esto se debe principalmente a la pérdida de hábitos y habilidades de protección del ganado de los pastores. La repoblación de ungulados silvestres en muchas regiones condujo a una disminución significativa en el conflicto lobo-hombre (Meriggi y Lovari, 1996; Poulle et al., 1997; Vos, 2000). Desde los años noventa, ha habido un aumento constante y persistente de la proporción de ungulados silvestres en la dieta del lobo en Europa. A escala europea, este fenómeno está vinculado al aumento de la distribución y abundancia de ungulados silvestres desde los años setenta y a la protección total del lobo en muchos países europeos. Esto es seguido por la aparición del lobo en nuevas regiones, pero también por la formación de actitudes negativas en los ganaderos y otras personas locales en estas regiones, y por lo tanto, a la persecución ilegal (Poulle et al., 1997; Gazzola et al., 2005).

Un elemento crítico de la rápida recuperación del lobo en muchas áreas es la capacidad de realizar viajes de larga distancia en comparación con los de las presas. Como resultado, el lobo puede recolonizar áreas con baja densidad de presas silvestres y luego cambiar a ganado como presa alternativa. Observando esta notable adaptabilidad en la expansión del lobo, Linnel y colaboradores (2008) señalan que en el futuro el conflicto entre hombres y lobos se incrementará al incluir áreas recién colonizadas con mayor densidad de población humana.

Especificidad de la dieta en las diferentes regiones

La revisión de la literatura muestra una clara diferencia en la estrategia alimenticia correspondiente a las condiciones ecológicas. En el gradiente latitudinal, el lobo está recurriendo principalmente a una presa más grande: el alce y el reno en Escandinavia (Ansorge et al., 2006; Gade-Yorgensen y Stagegaard, 2000; Huiti, 2000; Müller, 2006), el ciervo en Europa Central y Oriental (Okarma et al., 1995; Ivanov, 1988; Jedrzejewski et al., 2000; Spassov et al., 2000; Spassov, 2007) y el jabalí en el sur de Europa. La revisión muestra que aunque esto es generalmente cierto, el lobo puede mostrar una adaptación local a otro tipo de presa e incluso carroña en relación con múltiples variables. Así, el lobo juega un papel sanitario vital en la prevención de la propagación de enfermedades (Ivanov, 1988), especialmente durante el brote de zoonosis, como la peste porcina.

Donde se recurre al corzo, es cazado con casi una frecuencia similar en cada región. Las otras especies de ungulados son de importancia local solamente.

El lobo se conoce a menudo como una especie oportunista, que toma la especie de presa más abundante y fácil de adquirir (Okarma, 1995; Meriggi y Lovari, 1996). Esto es lo que argumenta generalmente Barja (2009), quien afirma que la posición trófica del lobo en Galicia, España, está más cerca de un especialista facultativo (alimentándose principalmente de corzos en presencia de otras alternativas – ciervos y jabalíes), que de una especie oportunista. Esto es apoyado por los datos de la Montaña Osogovo, Bulgaria, donde el corzo es más preferido (más del 70% de las presas) en presencia del extremadamente abundante jabalí (Alexander Dutsov, inédito). Esto puede deberse a la incapacidad o falta de voluntad de la manada de lobos de asumir el riesgo de atacar a presas grandes y potencialmente peligrosas, cuando se dispone de presas más pequeñas pero suficientes. Sin embargo, Barja (2009) afirma que el lobo puede cambiar el alimento clave cuando otra presa rentable, no tan peligrosa como el jabalí, está disponible. La preferencia de los ciervos en Polonia también confirma esa hipótesis (Jedrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005).

También hay una diferencia en «dónde» se toma la presa. En Escandinavia, el alce es presa en los bosques (Filonov, 1989), mientras que el corzo y el reno silvestre – en las áreas y campos abiertos (Bjarvall and Isackson, 1981; Olsson et al., 1997). El ciervo es consumido principalmente por el lobo en bosques de coníferas con parches de bosques mixtos y también en las tierras bajas (Okarma, 1995). El jabalí y el ciervo en el sur de Europa son cazados principalmente en zonas montañosas. Por lo tanto, la especificidad local puede ser también el resultado de los tipos de hábitat disponibles y su cobertura.

Una pregunta importante es la toma de riesgo por el lobo mientras caza la presa. El estudio realizado en la provincia de Arezzo (Italia) revela una gran fluctuación en la preferencia de la presa en diferentes circunstancias en seis áreas con diferentes presas disponibles (como especie y como abundancia). Las fluctuaciones observadas no sólo se deben a las diferentes densidades de presas temporales, sino también a la aptitud de la manada. Las manadas de lobos pueden estar especializadas en ciertas especies de presas según el tamaño corporal de los individuos en la manada y los números de los miembros que la integran. Esto está estrechamente relacionado con el tamaño de la presa (masa corporal) y la aptitud física, por lo que el gasto de energía durante la caza se equilibra en el nivel de ingresos. El depredador evalúa a cada víctima antes del ataque por la probabilidad de matarlo con el mínimo esfuerzo. También hay un riesgo de lesiones o incluso la muerte cuando atacan a una presa más grande. Según Mech y Peterson (2003), un gran papel en la selección de la presa se juega por una combinación de eficacia del ataque y la cantidad de alimento que se obtiene y el riesgo de lesión implicado, cuando la presa está resistiendo activamente.

Esto le da a los corzos un segundo lugar en muchas áreas debido a que puede resultar una presa difícil de conseguir – lleva una vida más o menos solitaria (recolección en pequeños rebaños sólo en invierno o en campos abiertos) y representa una menor cantidad de alimento por pieza (Gerard et al., 1995). Aunque el alce es mucho más arriesgado, es preferido por el lobo en el norte (Olsson et al., 1997) al presentar una gran porción de comida por pieza.

Más compleja es la pregunta de por qué no se prefiere el jabalí, ya que la abundancia en Europa Central y Oriental (Polonia en particular) es similar a la del sur de Europa. Los lobos prefieren derribar jabalíes con un peso entre 10 y 35 kg (Mattioli et al., 1995; Meriggi et al., 1996; Mattioli et al., 2011). Los juveniles con este peso son mal defendidos por las madres, viven en un gran rebaño, que es fácilmente visto por los depredadores, o pueden separarse de las madres antes del final de su primer año. Los menores de menor peso (por debajo de 10 kg) son mejor defendidos por la madre y no vale la pena el riesgo para una pequeña cantidad de alimento (Meriggi et al., 1996; 2011).

La presa preferida en Europa Central y del Este – el ciervo también es cuidadosamente elegido por el lobo. Estos son generalmente subadultos (1-2 años de edad) con un peso corporal alrededor o un poco más alto que el del jabalí (Jedrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005). La hipótesis es que el ciervo es preferido debido a la mayor biomasa por pieza y el mayor tamaño de los lobos del norte en comparación con sus homólogos del sur. Estas manadas grandes pueden ser apoyadas por los extensos bosques de Bialowieza, donde se realizaron la mayoría de los estudios sobre la presa del lobo, mientras que los bosques fragmentados del sur de Europa (Italia en particular) pueden sostener sólo a manadas más pequeñas. Además, las poblaciones de ciervos no son tan dependientes de la productividad forestal como el jabalí cuyo número puede variar mucho después de años con baja producción y esto podría proporcionar un ingreso más estable para las manadas más grandes.

CONCLUSIONES

El lobo es una de las especies más flexibles de mamíferos de gran tamaño que es capaz de sobrevivir en diversos hábitats y condiciones de alimentación. En la parte norte de su distribución se alimenta principalmente de ungulados silvestres (renos, alces y ciervos) y el ganado no tiene importancia para su dieta. En el sur de Europa la dieta del lobo es más diversa, pues los ungulados silvestres (sobre todo el jabalí y la proporción de corzos y ciervos) son todavía predominantes. En algunas regiones el lobo también se alimenta de ganado, que puede constituir una gran parte de su dieta. Es especialmente cierto para las regiones donde las especies se recolonizan tras la extinción y la razón importante para mayores pérdidas de ganado es la pérdida de hábitos de prevención en la ganadería.

La especie puede adaptar su estrategia de adquisición de caza/alimento en cada región de acuerdo al estatus de la presa, la asignación de hábitat y factores antropogénicos. En las regiones en las que abundan los ungulados silvestres, el lobo elige su estrategia en equilibrio de la biomasa de las presas, la energía gastada en la captura su captura y las capacidades de defensa de la propia presa. El lobo puede cambiar rápidamente su presa principal de un tipo a otro de acuerdo a los cambios de la densidad de las presas y los factores antropogénicos. Hoy en día, debido a esa adaptabilidad, es capaz de expandirse, restablecer y ganar algunos de los territorios perdidos de su distribución histórica en Europa.

REFERENCIAS

Andersone Z. and J. Ozolin (2004). “Food habits of wolves Canis lupus in Latvia”. Acta Theriologica 49 (3): 357-367.

Ansorge, H., G. Kluth and S. Hahne (2006). “Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany”. Acta Theriologica 51 (1): 99-106.

Barja, I. (2009). “Prey and Prey-Age Preference by the Iberian Wolf Canis lupus signatus in a Multiple-Prey Ecosystem”. Wildlife Biology 15 (2):147-154.

Bibikov, D., A. Kudaktin and L. Ryabov (1985). “Synanthropic wolves: distribution and diet”. Zoologicheskiy zhurnal 64: 429-441. (In Russian; English and Russian summaries).

Bjarvall, A. and E. Isakson (1982). “Winter ecology of a pack of three wolves in north western Sweden”. In: F. H. Harrington and P. C. Paquet. Parkridge (eEds.): Wolves of the World -Perspective of Behaviour, Ecology, and Conservation. New Jersey (Noyes Publications), 146-157.

Boitani, L. (1996). “Dalla parte del lupo”. Milano, I libri di Airone, G. Mondadori e Ass. 215 pp. (In Italian).

Capitani, C., I. Bertelli, P. Varuzza, M. Scandura and M. Apollonio (2004). “A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems”. Mammalian Biology 69: 1-10.

Ciucci P., L. Boitani, E. Pelliccioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat analysis methods to assess the diet of the wolf”. Wildlife Biology 2: 37-48.

Cuesta, L., F. Barcena, F. Palacios and S. Reig (1991). “The trophic ecology of the Iberian Wolf (Canis lupus signatus Cabrera, 1907) – A new analysis of stomach’s data. Mammalia 55 (2): 239-255.

Filonov, K. (1989). “Ungulate and large predators in wildlife reserves”. Moscow, Nauka, 251 pp. (In Russian).

Gade-Jorgensen, I. and Stagegaard, R. (2000). “Wolf Canis lupus diet composition of in East-Central Finland”. Acta Theriologica 45 (4): 537-547.

Gavrin, B. and S. Donaurov (1954). “The wolf in in Bialowieza Forest”. Zoologicheskiy zhurnal 33: 904-924. (In Russian).

Gazzola, A., I. Bertelli, E. Avanzinelli, A. Tolosano, P. Bertotto and M. Apollonio (2005). “Predation by wolves (Canis lupus) on wild and domestic ungulates of western Alps, Italy”. Journal of Zooogyl London 266: 205-213.

Gerard, J., Y. Le Pendu, M. Maublanc, J. Vincent, M. Poulle and C. Cibien (1995). “Large group formation in European roe deer: an adaptive feature?”. Rev. Ecol. (Terre Vie) 50: 391-401.

Huitu, O. (2000). “Wolf (Canis lupus L.) diet and prey species selectivity in Kainuu, Finland”. Master of science thesis. University of Javaskyla, 30 pp.

Ivanov, V. (1988). “Observations on the behaviour and biology of the wolf (Canis lupus L., 1758) in Ihtimanska Sredna Gora mountain”. Ecology. Sofia, 21: 25-33

Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma, K. Schmidt, C. Zub and M. Musiani (2000). «Prey selection and predation by wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland”. Journal of Mammalogy 81: 17.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 31 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+ZOOL+BULGAR

Kočetkov, V. and A. Sokolov (1979). “Wolf diet in the Central-Forestry State Reserve”. In: Ecological brackground of the conservation and sustainable use of carnivorous mammals. Moscow, Nauka, 112-114. (In Russin).

Kojola, I., S. Heikkinen, O. Huitu, K. Toppinen, K. Heikura and S. Ronkainen (2004). “Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves (Canis lupus) in Finland”. Journal of Zooogy London 263: 229-235.

Kruuk, H. (1989). “The social badger. Ecology and behaviour of a group-living carnivore (Meles meles)”. Oxford, Oxford University Press. 253 pp.

Linnel, J., V. Salvatori and L. Boitani (2008). “Guidelines for population level management plans for large carnivores in Europe”. A Large Carnivore Initiative for Europe report prepared for the European Commission (contract 070501/2005/424162/ MAR/B2). 83 p.

Lockie, J. (1959). “The estimation of the food of foxes”. The Journal of Wildlife Management 23: 224-227.

Macdonald, D., L. Boitani and P. Barasso (1980). “Foxes, wolves and conservation in the Abruzzo Mountains”. Biogeographica 18: 223-235.

Marsili, S. (2007). “Ecologia trofica del lupo Canis lupus L., revisione degli studi effettuati in Europa nell’ultiemo trentennio, con particolare riferemento a un’area dell’Appennino cenrtoorientale”. Italy. Tesi di laurea, Universita’ degli studi di Pisa, 118 pp. (In Italian).

Mattioli, L., C. Capitani, A. Gazzola, M. Scandura and M. Apolonio (2011). “Prey selection and dietary response by wolves in a high-density multi-species ungulate community”. Eur J Wildl Res., 57:909-922.

Mattioli, L., C. Capitani, E. Avanzinelli, A. Gazzola and M. Apolonio (2004). «Predation by wolves (Canis lupus) on roe deer (Capreolus capreolus) in north-eastern Apennine, Italy». Journal of Zooogyl London 264: 249-258.

Mattioli, L., M. Apollonio, V. Mazzarone and E. Centofanti (1995). «Wolf food habits and wild ungulates availability in the Foreste Casentinesi National Park, Italy». Acta Theriologica 40: 387-402.

Mech, L. and R. Peterson (2003). «Wolf–prey relations». In Mech L. and L. Boitani (eds): Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, Illinois: 131–157.

Meriggi, A., A. Brangi, C. Matteucci and O. Sacchi (1996). «The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy». Ecography 19: 287-295.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). «A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?». Journal of Applied Ecology 33: 1561-1571.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). «Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance». Ethology, Ecology & Evolution 23:3: 195-210.

Müller, S. (2006). «Diet composition of wolves (Canis lupus) on the Scandinavian peninsula determined by scat analysis». Sweden. PhD thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 238 pp.

Nowak, S., R. Myslajek and B. Jedrzejewska (2005). «Pattern of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the western Carpathian Mountains». Acta Theriologica 50 (2): 263-276.

Okarma, H., B. Jedrzejeska, W. Jedrzejewski, Z. Krasinski and L. Milkowski (1995). “The roles of predation, snow cover, acorn crop, and man-related factors on ungulate mortality in Białowieża Primeval Forest, Poland”. Acta Theriologica 40 (2): 197-217.

Okarma, H. (1995). “The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe”. Acta Theriologica 40 (4): 335-38.

Olsson, O., M. Wirtberg, M. Anderson and I. Wirtberg (1997). “Wolf (Canis lupus) predation on moose (Alces alces) and roe deer (Capreolus capreolus) in south central Scandinavia”. Wildlife Biology 3: 13-23.

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2003). “Management Plan for Wolf (Canis lupus) in Latvia”. Latvian State Forestry Research Silava. State Forest Service of Ministry of Agriculture. 36 pp.

Papageorgiou, N, C. Vlachos, A. Sfougaris and E. Tsachaldis (1994). “Status and diet of wolves in Greece”. Acta Theriologica 39 (4): 411-416.

Patalano, M. and S. Lovari (1993). “Food habits and trophic niche overlap of the wolf Canis lupus, L. 1758 and the red fox Vulpes vulpes (L. 1758) in a mediterranean mountain area”. Revue d’écologie, 48: 279-294.

Peters, G. (1993). “Canis lupus Linnaeus, 1758 – Wolf”. – In: Stubbe, M., F. Krapp (eds.): Handbuch der Säugetiere Europas, Band 5: Raubsäuger – Carnivora (Fissipedia), Teil I: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae 1. – Wiesbaden (Aula-Verlag), 47-106. (In German).

Pezzo, F., L. Parigi and R. Fico (2003). “Food habitat of wolves in central Italy based stomach and intestine analyses”. Acta Theriologica 48 (2): 265-270.

Poulle, M., L. Carles and B. Lequette (1997). “Significance of ungulates in the diet of recently settled wolves in the Mercantour Mountains (Southern France)”. Revue d’écologie 52: 357-368.

Ragni, B., A. Mariani, F. Inverni and M. Magrini (1985). “Il lupo in Umbria”. Atti del Convegno Nazionale Gruppo Lupo Italia (ed. G. Boscagli), Gruppo Lupo Italia, Pescasseroli, 22-36. (In Italian).

Ryabov, L. (1993). “Wolves of the Black Earth Belt”. Izdatelstvo Voronezhskogo Universiteta, Voronezh, 1-167. (In Russian).

Salvador, A. and P. Abad (1987). “Food habits of a wolf population (Canis lupus) in León province, Spain”. Mammalia 51 (1): 45-52.

Serafimov, G., B. Sofu, А. Dzindzieva and P. Genov (2008=. Place and role of the wolf (Canis lupus L.) in the State Hunting Station „Beglika”, Western Rhodopi. – In: Anniversary Scientific Conference of Ecology, dedicated to the 20th anniversary of the Department of “Ecology” at the Faculty of Biology of the University of Plovdiv “Paysii Hilendarski”, 01.11.2008, Plovdiv, 225-235. (In Bulgarian).

Sidorovich, V., L. Tikhomirova, B. Jedrzejewska (2003). “Wolf Canis lupus numbers, diet and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus during 1990-2000”. Wildlife Biology 9 (2): 103-111.

Smietana, W. and A. Klimek (1993). “Diet of wolves in Bieszczady Mountains, Poland”. Acta Theriologica 38: 245-251.

Spassov, N., N. Ninov, K. Georgiev, R. Gunchev and V. Ivanov (2000). “Status of the large mammals (Macromammalia)”. In: Biodiversity of the Central Balkan National Park. Sofia (Pensoft), 425-490.

Spassov, N. (2007). “Wolf Canis lupus (Linnaeus, 1758)”. In: Miteva, S., B. Mihova,  K. Georgiev, B. Petrov and D. Van Sink (eds.): Mammals important to preserve in Bulgaria. Dutch Mammal Society VZZ, Silistra (Neo Art), 222-233.

Vos, J. (2000). “Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal”. J. Zool. (Lond.) 251: 457-462.