Análisis de la previsibilidad de repetición de ataques por parte de carnívoros

Los objetivos de este estudio fueron (1) probar la hipótesis de que el riesgo de un ataque al ganado por parte de un carnívoro grande es mayor justo después de un primer ataque en comparación con cualquier otro momento y (2) proporcionar recomendaciones para el uso eficiente de medidas de mitigación o disuasivas para reducir la depredación de ganado. Entre las medidas aportadas se encuentran algunas recomendaciones baratas y sencillas que se pueden llevar a cabo para evitar la reiteración de los ataques y que pueden ser implementadas como preventivas en los planes de conservación de especies consideradas como “conflictivas” como los lobos.

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Applied Ecology en 2010. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Applied Ecology tuvo un «Factor de Impacto» de 5,196. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista

Total de revistas Posición de la revista Cuartil
Ecología 150 16

Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Karlsson, J. and O. Johansson (2010). «Predictability of repeated carnivore attacks on livestock favours reactive use of mitigation measures”. Journal of Applied Ecology 47 (1): 166-171.

METODOLOGÍA

La depredación de ovejas por parte de grandes carnívoros se produce en toda Suecia, aunque los ataques son más comunes en el sur de Suecia central porque esta área tiene la mayor densidad de fincas de ovejas dentro del rango de distribución de carnívoros. Por lo tanto, el área de estudio estuvo centrada entre la latitud 54º- 75ºN y la longitud 27º-14ºE.

La densidad de población humana varía mucho, pero promedia < 1 persona/km2 (Wabakken et al., 2001). Las especies de presas potenciales en la zona son alces Alces alces, corzos Capreolus capreolus, ciervos rojos Cervus elaphus, tejones Meles meles, castores Castor fiber, liebres de montaña Lepus timidus, urogallos Tetrao urogallus y gallos lira Tetrao tetrix (Olsson et al., 1997). Los grandes carnívoros presentes en la zona son el lince, el oso pardo y el lobo. La distribución de glotones Gulo gulo no se superpone con el área de ganadería ovina en Suecia, tanto la densidad de glotones como de fincas son muy bajas y no se han producido ataques de glotones a ovejas durante diez años.

En Suecia, los lobos atacan un promedio de 100-200 ovejas, el lince 100-200 ovejas y los osos pardos 50-100 ovejas cada año (Swedish Wildlife Damage Center, 2008). El ganado muerto, herido o desaparecido después de un ataque de grandes carnívoros es compensado con un precio ligeramente mayor que el valor de mercado. Se espera que el número de ovejas muertas, heridas o perdidas no informadas sea pequeño, porque (por ley) las ovejas son pastoreadas en pequeños pastizales vallados y hay un número relativamente pequeño de ovejas en cada finca. El noventa y dos por ciento de las explotaciones ovinas suecas tiene menos de 50 ovejas (Statistics Sweden, 2006). Además, la ley de bienestar animal obliga a los propietarios de ovejas a controlar y contar sus ovejas al menos una vez al día. Todas las explotaciones que sufren una supuesta depredación son visitadas por personal gubernamental capacitado para examinar los cadáveres y determinar la verdadera causa de muerte o lesión. Todos los cadáveres se pelan y se examinan. No se paga ninguna compensación a menos que estos expertos atribuyan muerte o lesión de grandes carnívoros, lo que motiva aún más a los ganaderos a evitar una depredación sospechosa.

Se definió ataque repetido como la ocurrencia de dos o más eventos de depredación dentro de un año en el terreno de la misma finca dentro de 1 km de distancia el uno del otro. El criterio de distancia se utilizó para separar diferentes explotaciones con el mismo nombre. A continuación, se utilizó un procedimiento de Kaplan-Meier para analizar cómo el riesgo para un evento de depredación posterior varió con el número de semanas después del episodio de depredación inicial.

RESULTADOS

Entre 1998 y 2006, ocurrieron un total de 509 ataques a ovejas en fincas de Suecia provocando la muerte de 2000 ovejas. En este estudio, sólo se utilizaron datos de 485 ataques de lobos, linces y osos pardo (24 ataques fueron de águila real Aquila chrysaetos). La mayoría (56%) de estos eventos de depredación podría atribuirse al lince. Más recientemente, los lobos han aumentado en número lo que conduce a un aumento en la proporción de eventos de depredación que se pueden atribuir a los lobos (24%).

De las 485 fincas ovinas que sufrieron ataques de grandes carnívoros, 81 (17%) sufrieron ataques repetidos dentro del año a partir del primer ataque. No hubo diferencia entre las especies de carnívoros en la proporción de ataques que fueron seguidos por un segundo evento de depredación.

El riesgo anual de un evento de depredación fue de 0,003 para una finca de ovejas promedio en el área de estudio. Para una finca de ovejas que ya había sido objeto de un evento de depredación, el riesgo de un episodio de depredación repetido dentro de los 12 meses fue, en promedio, 0,17. El riesgo de un segundo evento de depredación es, por lo tanto, 55 veces más alto para una finca que ha experimentado un evento de depredación en comparación con cualquier finca en la misma área.

Los autores clasificaron los ataques a menos de 1 km el uno del otro como ataques repetidos. También probaron si el criterio de distancia utilizado (máximo 1 km entre el primer ataque y el ataque repetido) afectó a los resultados clasificando ataques a 3, 5 y 10 km del primer ataque como ataques repetidos. Sin embargo, incluso cuando se utilizó el criterio de 10 km, el número de ataques sólo se diferenció ligeramente en comparación con el criterio de 1 km. Con el fin de disminuir el riesgo de clasificar los ataques de otros individuos carnívoros como ataques repetidos, se decidió dejar solo el criterio de 1 km.

El riesgo de un segundo episodio de depredación disminuye rápidamente con el tiempo desde el evento de depredación inicial para los lobos y el lince, mientras que en el caso del oso pardo no muestra un claro descenso con el tiempo. En el 47% de los casos en los que los osos estuvieron involucrados, se repitió un ataque a la semana que siguió al primer ataque y en el 32% y el 24% de los casos en los que los lobos o el lince atacaron ovejas. Se repitió ataque en las siguientes 5 semanas en el 63%, 60% y 50% de los casos de ataques a ovejas por osos pardos, lobos y linces, respectivamente.

DISCUSIÓN

De media, el riesgo de que una finca de ovejas experimentase un segundo ataque de oso pardo, lobo o lince fue 55 veces mayor durante el año después de un primer evento de depredación en comparación con cualquier finca en la misma área. Los autores sugieren que la razón principal para un mayor riesgo de repetición de un ataque después de un primero exitoso es que el depredador regrese al sitio donde se produjo la muerte para alimentarse de la carroña, o posiblemente para buscar nuevas presas. Si las ovejas todavía están pastando en la zona y no se han puesto disuasivos, el depredador podría matar fácilmente otras ovejas. Este comportamiento conduce a un mayor riesgo de depredación de ganado en las semanas inmediatamente posteriores al primer ataque. Podría ser una consecuencia de una serie de factores, incluyendo diferentes sistemas de cría de ovejas en las fincas que experimentan repetición de ataques, o que estén situadas en los denominados «puntos calientes» para la depredación (Mech et al., 2000). Sin embargo, si tales factores fueran una fuerza mayor que actuase sobre la repetición de los ataques, estos ataques se distribuirían más o menos equitativamente durante los 12 meses siguientes al primero y no se aglomeraron durante las primeras semanas después del primer ataque. Independientemente de cómo estos dos mecanismos contribuyan al aumento del riesgo de que ocurra un evento de depredación dentro de las 5 semanas desde el ataque inicial, siempre será más costoso implementar medidas de disuasión en las fincas que han sufrido un evento depredación inicial.

El análisis consideró los ataques dentro de un radio de 1 km desde el primer ataque como ataques repetidos. Además, los autores extendieron ese radio a 3, 5 y 10 km sin encontrar números significativos de ataques repetidos. Llegaron a la conclusión de que las fincas situadas a más de 1 km del lugar de ataque original no sufren un mayor riesgo de ataques.

El riesgo de un ataque repetido disminuyó rápidamente durante las semanas posteriores a un primer ataque. Aproximadamente el 30% de los ataques repetidos ocurrieron dentro de la semana del primer ataque y el 60% en las 5 semanas. Por lo tanto, un elemento de disuasión eficaz puede ser el uso de medidas temporales tales como dispositivos sonoros, mantener el ganado dentro de los establos, pastos más pequeños con mejores cercas, aumentar el pastoreo o cambiar el área de pastoreo usada por el ganado que pasta libremente.

Es importante tener un conocimiento detallado del comportamiento de los carnívoros ya que no todos los carnívoros responderán a las medidas aplicadas directamente después de un ataque y la eficacia de los factores disuasorios variará según las especies involucradas. A fin de maximizar la eficacia, será importante distinguir correctamente entre el ganado muerto por diferentes especies de carnívoros. Sin embargo, incluso si el depredador individual no regresa al sitio de un ataque, es probable que los dispositivos disuasorios sigan siendo eficaces para proteger el ganado de otros carnívoros atraídos por el cadáver.

Los resultados muestran que el riesgo de un ataque de depredadores a una finca de ovejas es 50 veces mayor justo después (en una semana) de un primer ataque en comparación con cualquier otra finca de ovejas en la misma área. Esta información debe ayudar a que la respuesta de la administración sea cuidadosamente enfocada para maximizar la eficacia. Es posible que los éxitos del pasado lleven a los depredadores a aumentar sus esfuerzos cuando regresen al lugar donde se produjo la muerte y para superar los dispositivos disuasorios temporales. Por otra parte, los depredadores pueden centrarse en las fincas vecinas en su lugar, lo que no reduciría el número total de depredaciones. Las densidades de ganado así como las presas silvestres serán factores importantes a considerar al elaborar planes de manejo. Los autores esperan que el beneficio de los disuasivos proactivos sea el más alto en áreas donde, por ejemplo, las presas silvestres son abundantes y los carnívoros no dependen del ganado para su supervivencia.

Muchos países en desarrollo no tienen los medios económicos para compensar económicamente a los propietarios de ganado ni para proporcionar disuasivos proactivos caros. A medida que el riesgo de un ataque repetido disminuye rápidamente durante las primeras 5 semanas después del ataque inicial, puede ser posible reducir la depredación del ganado utilizando soluciones simples y de bajo presupuesto como, por ejemplo, dispositivos sonoros, mantener el ganado dentro de los establos, pastos menos extensos con cercas mejoradas, aumento de pastores o cambio del área de pastoreo utilizada por el ganado que pasta libremente.

Algunos de estos métodos han sido probados. Por ejemplo, Ogada y colaboradores (2003) y Frank y colaboradores (2005) han demostrado que el refuerzo de bomas (recintos de ganado usados en muchas partes de la región africana de los Grandes Lagos, así como en África Central y Meridional), así como el aumento de las protecciones después de los ataques, fueron eficaces para reducir las pérdidas de ganado por grandes felinos en África. La principal contribución de este estudio al conjunto de conocimientos sobre cómo prevenir la depredación de ganado por parte de grandes carnívoros es la cuantificación del riesgo de un ataque repetido. Esta información puede ser útil cuando se consideran medidas gubernamentales de mitigación y subsidios. Es importante destacar que los resultados pueden ayudar a motivar a los propietarios individuales de ganado a invertir en simples elementos de disuasión durante un período limitado de tiempo para lograr un alto grado de éxito.

REFERENCIAS

Frank, L.G., R. Woodrofe and M. O. Ogada (2005). “People and predators in Laikipia district, Kenya”. People and Wildlife. Conflict or Coexistence (eds R. Woodroffe, S. Thirgood & A. Rabinowitz), pp.286–304. Cambridge University Press, Cambridge.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 16 de Marzo de 2017. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=5.196&year=2015&journalTitle=JOURNAL%20OF%20APPLIED%20ECOLOGY&edition=SCIE&journal=J%20APPL%20ECOL

Mech, L. D., E. K. Harper, T. J. Meier and W. J. Paul (2000). “Assessing factors that may predispose Minnesota farms to wolf depredation on cattle”. Wildlife Society Bulletin 28:623–629.

Ogada, M.O., R. Woodroffe, N. O. Oguge and L. G. Frank (2003).”Limiting depredation by African carnivores: the role of livestock husbandry”. Conservation Biology 17:1521–1530.

Olsson, O., J. Wirtberg, M. Andersson and I. Wirtberg (1997). “Wolf, Canis lupus predation on moose, Alces alces and roe deer, Capreolus capreolus in south central  Scandinavia”. Wildlife Biology 3:13–25.

Statistics Sweden (2006). “Agricultural Statistics 2006”. Available at: http:// http://www.scb.se(accessedMarch 2008) (en sueco).

Swedish Wildlife Damage Center (2008). “Viltskadestatistik 2007”. Available at: http://www.viltskadecenter.se(accessed March2008)(inSwedish).

Wabakken, P., H. Sand, O. Liberg and A. Bjärvall (2001). “The recovery, distribution, and population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, 1978-1998”. Canadian Journal of Zoology 79:710–725.

 

 

 

Gente, depredadores y percepciones: patrones de depredación de ganado por lobos

En este estudio, se trató de identificar (1) los factores ecológicos a nivel del paisaje que influyeron en la depredación del ganado por los lobos y (2) la correlación entre las percepciones humanas y la depredación de ganado

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Applied Ecology  en 2013. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Applied Ecology tuvo un «Factor de Impacto» de 5,196. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista

Total de revistas Posición de la revista Cuartil
Ecología 150 16

Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Suryawanshi, K. R., Y. V. Bhatnagar, S. Redpath and C. Mishra (2013). «People, predators and perceptions: patterns of livestock depredation by snow leopards and wolves”. Journal of Applied Ecology 50 (3): 550-560.

METODOLOGÍA

El paisaje de Upper Spiti (USL) en la India trans-Himalaya es una región elevada (3500 -6700 m). La gran fauna de mamíferos de la región incluye el baral Pseudois nayaur, el íbice Capra ibex y sus depredadores, el leopardo de las nieves y el lobo. Las comunidades pastorales, actualmente de denominación budista, han habitado esta región durante dos o tres milenios. Actualmente, la población del USL es de 4908 personas en 25 aldeas permanentes y un municipio. El conjunto de ganado incluye ovejas, cabras, burros, vacas, híbridos vaca-yak, caballos y yaks. El ganado se alimenta en los pastos excepto durante el invierno extremo cuando lo hacen en los establos. En base a las prácticas de pastoreo, el ganado puede clasificarse como: (1) libre de gran tamaño, en lo sucesivo denominado ganado grande (yaks y caballos), y (2) ganado pequeño y mediano en rebaño, en lo sucesivo rebaño (vaca, burro, híbridos vaca-yak, cabra y oveja). Aunque gran parte del rebaño de cada aldea se alimenta en pastos separados con derechos exclusivos de la aldea, dos o más pueblos vecinos comparten en ocasiones grandes pastos por unos pocos meses. El rebaño se lleva a los pastos cada mañana y se trae de vuelta a los establos del interior de las aldeas por la noche. Cada familia tiene un corral separado. En verano, el rebaño se mantiene en corrales bien protegidos adyacentes a la casa. Estos corrales tienen a menudo una sección separada cubierta con malla de alambre para los animales más pequeños como ovejas y cabras. Durante los inviernos, todo el ganado está encerrado dentro de las casas en una planta baja. Cada familia se turna en el pastoreo del rebaño de todo el pueblo junto con un pastor designado por éste. Las familias son propietarias de pequeños terrenos agrícolas (1-2 ha).

Estudios de campo para la distribución y abundancia relativa de carnívoros y presas

Se dividió el USL en 32 bloques de muestreo que comprendieron cuencas de valles más pequeños formados por los afluentes del río Spiti. Los tamaños de los bloques (después de excluir áreas por encima de los 5200 m de elevación, donde no hay poblaciones silvestres) oscilaron entre 50 y 160 km2, con una media de alrededor de 80 km2. Se muestreó uniformemente para la presencia de vida silvestre en todos los bloques a lo largo de tres transectos de 5 km en cada bloque. Cada transecto se subdividió en cinco secciones de 1 km. Todos los transectos se localizaron a lo largo de los microhábitats utilizados por los carnívoros para el marcaje social, así como buenas ubicaciones ventajosas, tales como crestas y acantilados. Las crestas y acantilados fueron características comunes de todos los bloques de este paisaje y permitieron la colocación consistente de transectos a través de ellos. Dentro de cada bloque, los autores prefirieron este diseño de muestreo centrado en los hábitats de marcaje de carnívoros sobre transectos asignados aleatoriamente, ya que maximiza las posibilidades de detectar indicios de carnívoros. Las ubicaciones ventajosas, ofreciendo una alta visibilidad, proporcionaron amplia cobertura de hábitats dentro de cada bloque para localizar evidencias de presas. Los transectos estuvieron separados entre sí por al menos un kilómetro. Las encuestas fueron realizadas por un equipo de 10 personas capacitadas entre septiembre de 2008 y enero de 2009. Se realizaron observaciones de grupos de baral e ibice mientras se examinaban los bloques. Se anotó la ubicación, el tamaño del grupo y su composición. Se registraron indicios de lobo a lo largo de cada sección de cada transecto. Para evitar la confusión con los de los perros del pueblo, se contrastaron las indicios de lobos con informes secundarios de avistamientos de lobos en el bloque de muestreo del mes anterior de los informantes clave del pueblo más cercano. Se entrevistó a un total de 412 informantes clave para contrastar la presencia de lobo y recopilar información adicional sobre la presencia de baral e íbice. De los 96 transectos potenciales, se pudieron examinar 75 transectos en 30 bloques. Los otros no pudieron ser examinados debido a la dificultad de acceso a las áreas.

Encuesta sobre la percepción de amenaza sobre el ganado

Para identificar las áreas donde la gente percibió que los lobos eran una amenaza para el ganado, los autores realizaron entrevistas en grupo en todos los pueblos (n = 25) entre octubre de 2008 y enero de 2009. Se entrevistó a ancianos del pueblo, jefes de aldea y jóvenes. Se recogió información a nivel de aldea sobre la explotación ganadera, la propiedad de tierras y la población humana. Los usos de los recursos como el ciclo de pastoreo del ganado, los pastos, la ubicación de los corrales del ganado, los campos agrícolas, las carreteras y los arroyos fueron mapeados y posteriormente digitalizados a escala 1: 50 000.

Se pidió a los entrevistados que enumeraran los problemas con que se enfrentaron en la cría de ganado, sin que se indicasen los daños causados al ganado por los carnívoros. Los entrevistados que informaron sobre la depredación del ganado por los carnívoros silvestres también fueron interrogados sobre la especie. Los rediles del área de estudio estuvieron mejor protegidos, y se informó de que todos los casos de depredación de ganado en los últimos 5 años se produjeron en los pastos. Sólo hubo un caso de muerte de más de 20 cabras en un corral de una aldea con una sola casa. Por lo tanto, las variables explicativas que se usaron en el análisis se relacionaron con los pastos donde se alimentaron los animales de cada aldea.

Daño al ganado

Durante las entrevistas de 2008, se pidió a los pastores profesionales de cada aldea que mantuvieran un registro mensual de toda la mortalidad del ganado. Los pastores mantuvieron registros de la especie y de la edad del ganado, el mes, la causa de la mortalidad y el número total de ganado en cada aldea entre enero de 2009 y diciembre de 2010. La identidad del depredador fue confirmada a través de avistamiento directo o signos alrededor de la muerte. Cruzando sus conocimientos, el equipo se aseguró de que los pastores que llevaron los registros tuvieran experiencia en la identificación de rastros de lobos. Un representante local mantuvo contacto con cada pastor cada 4-6 meses y registró todas las muertes de ganado. Los autores esperaron que los registros del pastor fuesen exactos, ya que también tuvieron que reportar cualquier mortalidad al dueño del ganado.

Se examinaron siete variables explicativas que potencialmente determinaron la ocurrencia de la depredación del ganado por los lobos. Se capturó la variación en la topografía, el uso relativo de los carnívoros y las presas, y la abundancia y otros atributos del ganado. Las tasas de encuentro de indicios de carnívoros se utilizaron como índices de uso relativo de cada bloque. Para asegurar que los índices fueran robustos, se comparó la estimación de la ocupación con estimaciones del software PRESENCE 2.0 donde fue necesario (Hines, 2004). La densidad de población fue el número de animales por kilómetro cuadrado. La altitud media de los pastos se estimó utilizando un modelo de elevación digital SRTM de 90 x 90 m (http://srtm.csi.cgiar.org/SELECTION/ inputCoord.asp). La robustez se calculó usando una ventana circular móvil de cinco radios de píxel. La robustez del píxel central de la ventana se calculó como la desviación estándar de la altitud de todos los otros píxeles dentro de la ventana. Los valores de rugosidad de todos los píxeles fueron promediados para cada pasto.

Se consideraron como posibles variables explicativas las tasas de encuentro de los indicios de lobo y de avistamientos de presas silvestres. Se supuso que la mayor tasa de encuentro de indicios reflejaba la abundancia relativa o el mayor uso de un área por los carnívoros. Se calculó la tasa de encuentro para cada bloque de muestreo como la proporción de secciones de transecto con signos de carnívoros. La tasa de encuentro de presas silvestres se calculó como el número de animales vistos por kilómetro. Se supuso que la mayor tasa de encuentro de avistamientos de baral e íbice reflejó una mayor disponibilidad de presas silvestres. Para cada aldea, la tasa de encuentro se calculó utilizando datos de todos los bloques sobre los que se extendió el ganado.

Análisis de los datos

Distribución de los lobos y las presas

La ocupación del sitio para cada especie se estimó como la proporción de bloques en los que se detectó. Una especie se consideró presente si se detectó en cualquiera de las secciones del transecto dentro de un bloque. Para el lobo, los datos se utilizaron para estimar la probabilidad de detección y la ocupación del sitio “corregida” utilizando el programa PRESENCE 2.0 (MacKenzie et al., 2002). La ocupación del sitio para el baral y el íbice se calculó como la proporción de bloques con la observación de la especie. Los autores decidieron confiar en la ocupación del sitio por las especies de presa porque sus avistamientos en diferentes transectos no siempre fueron independientes, debido a la alta visibilidad en el área de estudio.

Selectividad del ganado

Se evaluó la selectividad del lobo para diversas especies de ganado siguiendo el estudio de Vanderploeg y Scavia (1979).

Variables influyentes en la depredación del ganado y la percepción del conflicto

Entre las variables de distribución de Poisson, una de ellas fue el número de ganado muerto por los lobos. Entre las variables de respuesta binaria se encontró las aldeas donde la gente percibió al lobo como una amenaza para el ganado. Los autores usaron el coeficiente de Moran, basado en distancias lineales entre aldeas para probar si las variables de respuesta en la aldea cercana estuvieron espacialmente autocorrelacionadas.

Se evaluaron 16 modelos de regresión logística múltiple y se clasificaron usando el criterio de información de Akaike ajustado para muestras pequeñas (AICc; Burnham y Anderson, 2002). Aunque las regresiones múltiples permiten inferencias a partir de datos observacionales cuando hay varias hipótesis competidoras, en última instancia las inferencias se basan en los modelos incluidos en el conjunto candidato. La exclusión del mejor modelo o la inclusión de un modelo sin sentido pueden inducir a error a las inferencias (Johnson y Omland 2004).

Además, para inferir la importancia relativa de las variables predictoras, es necesario examinar todo el conjunto de modelos candidatos. Por lo tanto, se utilizaron dos análisis complementarios. Se calculó el peso acumulativo Akaike para cada variable explicativa mediante la suma de los pesos del modelo para todos los modelos que contienen esa variable (Burnham y Anderson, 2002). Las variables con el mayor peso acumulado de AICc tienen la mayor influencia relativa en la variable de respuesta, lo que permite clasificar las variables explicativas de la más importante a la menos importante. En segundo lugar, se utilizó la partición jerárquica con la Raíz del Error Cuadrado Medio como medida del ajuste de bondad para determinar la importancia relativa de cada variable explicativa (Mac Nally y Walsh, 2004). Este método aborda la multicolinealidad entre diferentes variables explicativas (Mac Nally, 2000). Los autores siguieron a Mac Nally (2002) para identificar variables estadísticamente significativas aleatorizando la matriz de datos 1000 veces. Usaron los modelos Poisson y de regresión logística en el paquete hier.part del paquete de software R (versión 2.13: http: //www.r-project.org) para estimar la contribución independiente y conjunta de cada variable. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software R (versión 2.9: http://www.r-project.org).

Mac Nally (2000) sostiene que estos dos métodos deben estar de acuerdo en que las inferencias sean significativas. Se compararon las variables explicativas identificadas por ambos métodos para identificar los factores que tuvieron el mayor efecto independiente en las aldeas afectadas por la depredación del ganado por cualquiera de los carnívoros.

RESULTADOS

Distribución de lobos y presas

La ocupación del sitio del baral fue de 0,65. La presencia de baral pudo confirmarse mediante observaciones directas (192 barales en 26 grupos) por informantes clave en todos los bloques identificados como áreas de barales. Dos bloques identificados como áreas de barales por informantes clave no pudieron ser encuestados debido a dificultades logísticas. La ocupación del sitio para el íbice fue de 0,36. No se pudo confirmar su presencia a través de observaciones directas en dos celdas identificadas como áreas de ibex por los informantes clave. Durante esta encuesta los autores vieron 120 íbices en nueve grupos. Sólo se usaron datos de encuesta de signos de campo para estimar la ocupación del sitio. La ocupación acumulada de sitios para el íbice y el baral fue de 0,94. Sólo el 10% de los bloques estuvieron ocupados por baral e íbice.

La probabilidad de detección estimada para el lobo usando el software PRESENCE 2.0 fue 0,45 (SE = 0,15). La ocupación del sitio estimada (usando PRESENCIA) fue 0,32 (SE = 0,12). La estimación de la ocupación del sitio corregida no fue significativamente diferente de la estimación de 0,25. La estimación aproximada fue la proporción de sitios donde se detectó realmente la presencia de lobo. La distribución del lobo pareció estar limitada a los bloques donde realmente se detectó su presencia. Por lo tanto, los autores usaron las tasas de encuentro como variables predictoras para explicar la depredación real y percibida por el lobo.

Amenaza percibida hacia el ganado 

La gente de nueve aldeas percibió al lobo como una amenaza para la cría de ganado. Estas aldeas no estuvieron autocorrelacionadas espacialmente. La puntuación del coeficiente de Moran observada para estas aldeas fue de -0,07 (SE = 0,03) contra la puntuación esperada de -0,04. El modelo con menos AICc que explicó la amenaza percibida por los lobos incluyó sólo un parámetro: la tasa de encuentro de los lobos que estuvo positivamente relacionada con las aldeas donde la gente percibió que los lobos fueron responsables de la depredación del ganado. El coeficiente de estimación fue de 24,64 (SE=9,59). El único otro modelo dentro de dos unidades ΔAICc incluyó las variables tasa de encuentro de lobos y tasa de encuentro de presas silvestres. El peso acumulado de AICc de la tasa de encuentro de lobos fue 0,91 seguido por la densidad de ganado grande (0,25), la densidad del rebaño (0,20) y la tasa de encuentro de presas silvestres (0,20). En el análisis de partición jerárquica, la tasa de encuentro de los lobos tuvo un poder explicativo independientemente significativo (P <0,05) con una contribución independiente del 41%. La densidad de ganado grande fue la siguiente mejor variable con una contribución independiente de 19,86%, pero no fue estadísticamente significativa.

Depredación actual de ganado

Durante el período de estudio, ocho aldeas registraron daños reales por lobos. Esto incluyó solamente cinco de las nueve aldeas donde la gente había percibido que los lobos eran una amenaza hacia el ganado al principio del estudio, y otras tres aldeas donde la gente no había percibido que los lobos eran una amenaza. Estas aldeas no estuvieron autocorrelacionadas en el espacio. El coeficiente de Moran observado fue -0,02 (SE 0,02) contra y esperado -0,04 con un no significativo P = 0,39. Dos aldeas, donde la gente no percibió al lobo como una amenaza para el ganado en 2008, registraron la mortalidad causada por lobos de cinco ovejas y tres burros durante los 2 años siguientes. Un tercer pueblo, donde la gente no había percibido que el lobo era una amenaza para el ganado en 2008, registró una mortalidad de 66 ovejas sin precedentes, 11 burros y dos caballos en 12 eventos independientes en 2009.

Sorprendentemente, la mayor causa de mortalidad fue la depredación por perros asilvestrados (338 cabezas de ganado). Los lobos mataron 173 cabezas. Los lobos atacaron al ganado a lo largo de todo el año.

El índice de selectividad (E*) de lobo fue positivo para el burro y la oveja (0,4 y 0,35, respectivamente). Los índices de E* del lobo para la vaca, la cabra, el caballo y el yak fueron de -0,43 0,03, -0,18 y -0,48, respectivamente. Tres de los seis yaks muertos por los lobos fueron hembras adultas y los otros tres fueron machos jóvenes.

Factores influyentes en la depredación actual de ganado

En el caso del lobo, el modelo con el menor valor de AICc incluyó la densidad del rebaño, la robustez de los pastizales para este tipo de ganado y la altitud. Ningún otro modelo estuvo dentro de dos o incluso cuatro unidades AICc del mejor modelo. El peso acumulado de AICc de la densidad del rebaño, de los pastizales para este tipo de ganado y la altitud fueron 0,99, 1 0 y 0,93, respectivamente. Sin embargo, el análisis de partición jerárquica sugirió que sólo la robustez de los pastizales para los rebaños con una contribución independiente del 34% fue significativa. Tanto la densidad del rebaño y como la altitud tuvieron un efecto independiente de sólo 10,6 y 13,9%, respectivamente. Estas contribuciones no fueron estadísticamente significativas.

DISCUSIÓN

Se registraron diferencias notables entre las correlaciones ecológicas de la depredación del ganado, tanto percibidas como reales, por los lobos. Los lobos se distribuyeron por sólo una tercera parte del área de estudio, pero se percibieron como una amenaza para el ganado en todas las aldeas de la zona. La aparición de lobos, por sí misma, fue el predictor más importante de la percepción de la amenaza que para la gente representa este cánido sobre el ganado.

Aunque la gente en nueve aldeas percibió que los lobos fueron una amenaza, menos (ocho aldeas) registraron realmente la depredación por el lobo. Los resultados muestran que en comparación con otros depredadores, las percepciones de amenaza están desproporcionadamente sesgadas contra el lobo.

La percepción de los pueblos de un carnívoro en conflicto probablemente esté influenciada por su actitud hacia la especie en cuestión. Un fuerte sesgo cultural contra el lobo se refleja en fuertes actitudes negativas y una persecución relativamente alta en comparación con otros carnívoros simpátricos como el león de montaña Puma concolor en Norteamérica (Kleiven et al., 2004). Según los informes, las actitudes hacia una especie están influidas por las características físicas y de comportamiento del carnívoro y sus asociaciones culturales e históricas (Kleiven et al., 2004). Aunque las relaciones causales no son claras, factores como una mayor visibilidad, la amenaza percibida y los comportamientos llamativos tales como el aullido y la vida en grupo, la facilidad en la detección de lugares de reunión, etc., pueden acentuar la percepción de la amenaza y generar mayores actitudes negativas hacia el lobo (Kellert et al., 1996).

En el caso de los lobos, la robustez de los pastizales utilizados por los rebaños fue el factor más importante que influyó en la depredación real del ganado. Esta relación entre la complejidad estructural del hábitat y la extensión de la depredación del ganado por los lobos fue negativa. Esto es consistente con la expectativa de que un carnívoro adaptado a la carrera prefiera un hábitat estructuralmente menos complejo.

Implicaciones

Según los autores, este estudio proporciona dos ideas principales sobre los conflictos humanos-carnívoros. En primer lugar, las percepciones humanas pueden estar en considerable contradicción con los patrones reales de depredación del ganado y, segundo, la depredación del ganado por los lobos muestran patrones bastante diferentes en la selectividad de las presas y los determinantes ecológicos. Esto sugiere que si bien las entrevistas a la población local, que se han empleado comúnmente para estudiar los conflictos de la depredación del ganado, pueden proporcionar información exacta sobre la percepción de las personas de una situación de conflicto, la realidad de la depredación del ganado debe medirse de forma adicional e independiente.

Las ideas de este estudio tienen implicaciones para los programas de manejo de conflictos y ayudan a medir el futuro de los conflictos humanos-carnívoros en Asia Central.

Los resultados sugieren que el grado de depredación del ganado por los lobos no puede ser afectado de manera similar por los cambios en la abundancia de presas silvestres. Sin embargo, es probable que el lobo se enfrente a una persecución aún más intensa en el futuro, considerando los cambios socioeconómicos en curso en Asia Central, donde la demanda mundial de cachemira está llevando a un aumento en la ganadería y el reemplazo de ganado de mayor tamaño por otro más pequeños, como las cabras para producción de cachemira (Namgail et al., 2007). El aumento de la abundancia de cabras, especialmente en partes relativamente planas de Asia Central como la meseta tibetana y las estepas septentrionales, probablemente intensificará mucho más los conflictos humanos con los lobos en comparación con otros depredadores. Aparte de las medidas para proteger mejor el ganado, se necesitará educación sostenida y concienciación sobre la importancia de la conservación de estas especies carnívoras para aumentar la capacidad de carga social, especialmente para el lobo.

REFERENCIAS

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Namgail, T., Y. V. Bhatnagar and J. L. Fox (2007). “Carnivore-caused livestock mortality in trans-Himalaya”. Environmental Management 20: 1 –8.

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¿Podríamos vivir con lobos reintroducidos?

El título de esta entrada está basado en un artículo de Wilson (2004), en el que trata de valorar la percepción acerca de una posible reintroducción de grandes carnívoros como el lobo Canis lupus, el oso pardo Ursus arctos y el lince eurasiático Lynx lynx en el Reino Unido. En esta entrada recogeremos sus reflexiones acerca de esta cuestión en relación al primero de ellos.

El trabajo fue publicado en la revista Mammal Review en 2004. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Mammal Review tuvo un «Factor de Impacto» de 4,116. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista

Total de revistas Posición de la revista Cuartil
Zoología 161 5

Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Wilson, C. J. (2004). «Could we live with reintroduced large carnivores in the UK?». Mammal Review 34(3): 211-232.

El Reino Unido tiene pocas áreas extensas de hábitats seminaturales adecuados para los grandes carnívoros e incluso las áreas más remotas apoyan actividades económicas potencialmente conflictivas, como la cría extensiva de ovejas o el acecho de ciervos. Por lo tanto, antes de cualquier reintroducción podrían considerarse las siguientes preguntas básicas que deben abordarse:

  1. ¿Tenemos suficiente espacio para ellos?.
  2. ¿Son una amenaza para las personas?.
  3. ¿Serían inaceptables sus efectos sobre el ganado o sobre especies cinegéticas o silvestres de importancia económica?.

En vista de la percepción de estas especies como potencialmente peligrosas, bien fundadas o no, ¿el público británico, en cualquier caso, apoyaría tal reintroducción?. El autor intenta responder a estas preguntas revisando los aspectos relevantes de la ecología de los grandes carnívoros, los problemas reportados en otras partes de la Europa moderna, y las actitudes y experiencias de reintroducciones de mamíferos similares en el Reino Unido y en otros lugares.

¿Existe espacio suficiente?

Para asegurar la supervivencia de una población reintroducida, la zona de liberación debe ser capaz de soportar más que la población mínima viable (MVP) para la especie en cuestión (Foose et al., 1995). Para protegerse contra posibles efectos adversos de la endogamia, y para permitir el cambio evolutivo, la MVP debe ser suficiente para mantener la diversidad genética (Lande y Barrowclough, 1987). Además, debe ser lo suficientemente grande para ser protegida contra eventos estocásticos impredecibles, como las catástrofes ambientales (Schaffer, 1987). Los biólogos que estudian la Conservación, en ocasiones, hablan aproximadamente de una regla de 50-500 (Wilson, 1992) refiriéndose a los riesgos probables de la depresión endogámica cuando el tamaño efectivo de la población cae por debajo de 50 y la pérdida de la variabilidad genética cuando está por debajo de 500. Fritts y Carbyn (1995) sugirieron que una MVP de tan poco como 100, era suficiente para una población de lobos aislada, pero el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos sugiere un mínimo de 201 (USFW, 1992, citado en Paquet et al., 2001). Utilizando el modelo de simulación poblacional VORTEX (Lacy, 2001) y los parámetros poblacionales estimados a partir de la literatura, el autor derivó MVP aproximadas para cada una de las tres especies de grandes carnívoros, teniendo en cuenta a las pequeñas o grandes poblaciones fundadoras (50 o 100 animales). Los efectos de consanguinidad y Allee (menor probabilidad de encontrar un compañero en poblaciones de baja densidad) y dos catástrofes ambientales fueron simulados utilizando los valores por defecto dados en el modelo. Las simulaciones para cada una de las especies mostraron más del 95% de probabilidad de sobrevivir 100 años a la capacidad de carga (K) = 200. La pérdida de la diversidad genética inicial excedió el 10% a K = 200 pero se redujo a 10% o menos a K = 250. Los resultados sugieren tamaños de MVP de 200-250 para los lobos.

Debido a que los grandes carnívoros habitualmente necesitan grandes territorios, se requieren áreas extensas para sostener poblaciones viables (Belovsky, 1987). Los tamaños de los territorios pueden variar considerablemente entre las diferentes zonas geográficas; las estimaciones de los territorios de lobos en América del Norte varían de menos de 80 km2 en Minnesota a casi 13 000 en Alaska (Mech, 1970; Mech y Hertel, 1983). El autor obtuvo cifras para el tamaño de los territorios y la densidad de población de grandes carnívoros en Eurasia a partir de la literatura publicada. Los territorios reportados para las tres especies (oso, lobo y lince) son los más grandes en las partes septentrionales de su distribución y los más pequeños en Europa central y meridional. Algunos estudios informaron de territorios inusualmente pequeños para los lobos (Okarma et al., 1998), pero generalmente se asociaron con tiempos de estudio cortos o se basaron en gran medida en avistamientos o rastros. Por lo tanto, las tres especies se dan típicamente a densidades bajas únicas por 100 km2.

Si se supone una MVP de al menos 200 y una densidad de población de 2 individuos/100 km2, se requeriría un área de por lo menos 10 000 km2 de hábitat adecuado para una liberación exitosa de cada una de estas especies. Esto es casi cinco veces el tamaño del Parque Nacional del Distrito de los Lagos (Lake District National Park) y no existen áreas protegidas continuas en el Reino Unido a esta escala. El hábitat seminatural extenso ocurre en las Tierras Altas de Escocia pero gran parte es propiedad privada. Sin embargo, la densidad de población humana en zonas de las Tierras Altas es comparable o inferior a la de muchas partes de los actuales territorios de carnívoros en Europa. Además, la densidad de carreteras, que se ha utilizado como indicador para evaluar la idoneidad de las zonas potenciales de liberación de lobos en América (varios autores citados en Paquet et al., 2001), también es baja. Por ejemplo, Paquet y colaboradores (2001) calificaron la adecuación de las áreas para lobos, según la densidad de carreteras, como alta (0-0,23 km carreteras/km2), media (0,23-0,45 km/km2), baja (0,45-0,6 km/km2) e inadecuada (más de 0,6 km/km2). En las Tierras Altas Occidentales, desde el Lago Eil en el sur hasta el Lago Maree en el norte, excluyendo los caminos en la periferia, la densidad de carreteras mostrada en la cartografía 1: 250 000 es de aproximadamente 0,07 km/km2. En las Tierras Altas Centrales, desde Cairngorms hasta Strathmore, excluyendo de nuevo los caminos periféricos, es de aproximadamente 0,1 km/km2. Por lo tanto, la densidad de población humana y el desarrollo parece ser lo suficientemente bajo y hay espacio suficiente para una población viable de lobos si se produjera a una densidad de población comparable a las densidades típicas en Europa continental. Esto parece probable para el lobo, ya que la densidad potencial de ungulados se compara favorablemente con la de otros lugares de Europa.

¿Son los lobos una amenaza para las personas?

Los lobos han tenido una reputación de atacar a personas desde la Edad Media (Zimen, 1981). No está claro si esto tenía fundamento real, pero Zimen (1981) sugirió que los niños, por lo menos, podrían haber sido presas fáciles y en los años setenta se exigió el exterminio del lobo en Galicia porque se decía que eran «asesinos innatos de niños «(Valverde, citado en Pimlott, 1975). Sin embargo, Mech (1970) no encontró evidencia científica de ataques de lobos sanos en América del Norte y concluyó que los informes de los ataques en Eurasia fueron exagerados en gran medida. Boitani (2000) confirmó que no hubo casos documentados de ataques de lobo sanos (sin rabia) en Europa a lo largo del siglo XX. Parece probable que los incidentes de lobos rabiosos, como el de 1948, citado por Pimlott (1975), en el que murieron 20 aldeanos tras un ataque a un pequeño pueblo de Rumania, aporten una explicación a la mala reputación del lobo.

El lobo es susceptible a la rabia y otras enfermedades, también se puede temer que puedan proporcionar un reservorio de infección tanto para las personas como para los animales domésticos. Sin embargo, las bajas densidades en que se producen hacen esto poco probable. La rabia es la única enfermedad mencionada por Boitani (2000) en una revisión de las cuestiones de conservación y manejo relacionadas con el lobo en Europa, pero es el zorro rojo Vulpes vulpes más que el lobo el que actúa como reservorio de la enfermedad (Zimen, 1981). La infección secundaria de esta enfermedad puede ocurrir en perros domésticos e incluso en personas pero otra vez el zorro rojo es probablemente el vector más importante de la fauna (Simpson, 2002). Es probable que las poblaciones de densidad baja de grandes carnívoros sean más víctimas de la infección de los reservorios de animales domésticos en lugar de que actúen ellos mismos como reservorios de enfermedades (Funk et al., 2001).

En conclusión, es poco probable que una población de lobos saludable represente una amenaza significativa para las personas, pero el peso del folclore, la tradición y la anécdota que representan al lobo como peligroso hagan que sea difícil la aceptación pública de esta especie.

¿Sería inaceptable su impacto sobre el ganado, las especies cinegéticas o la vida silvestre? 

El autor evaluó la importancia relativa de la presa principal de grandes carnívoros en una serie de estudios en Europa. Se utilizaron diversos métodos en los estudios citados, incluyendo la frecuencia de ocurrencia en los excrementos, el volumen estimado, la energía estimada en la dieta y el examen de las muertes. Sin embargo, como la mayor parte de las presas de vertebrados registradas fueron de mamíferos, por lo que la digestibilidad y el contenido energético fueron en gran parte comparables, consideró que estas diferencias fueron menos críticas que si se considerara una gama más amplia de presas o alimentos no animales. Por lo tanto, se consideró que la presa fue de baja, moderada o alta importancia, si comprendió hasta aproximadamente el 10%, 10-50%, o más del 50% de la dieta, respectivamente, por cualquier método que se usara en el estudio.

La importancia en la dieta puede no ser directamente proporcional al impacto en las poblaciones de presas. Los ungulados silvestres y domésticos son económicamente valiosos y parecen ser especies de presas potencialmente importantes para los grandes carnívoros. Sin embargo, los estudios sobre la dieta que usan el examen de las muertes pueden sobreestimar estas especies en comparación con aquellas que se consumen por completo o son menos probables de ser encontradas o reportadas. Además, el gran tamaño corporal de la mayoría de los ungulados significa que un número relativamente bajo de individuos depredados puede representar una gran proporción de la dieta de un depredador.

Los lobos se especializan en la depredación de ungulados medianos a grandes (Jedrzejewski et al., 1992; Jedrzejewska et al., 1996; Poulle et al., 1998; Gade-Jorgensen y Stagegaard, 2000) y parecen seleccionar ungulados silvestres siempre y cuando haya más de una especie disponible (Mattioli et al., 1995; Meriggi y Lovari, 1996; Meriggi et al., 1996). Sin embargo, pueden recurrir al ganado doméstico si las presas silvestres son escasas (Zimen, 1981; Meriggi et al., 1996; Ciucci y Boitani, 1998; Vos, 2000) y también se alimentan de basura y carroña (Zimen, 1981; Salvador y Abad, 1987; Boitani, 1992; Ciucci et al., 1997).

La depredación de ganado y especies cinegéticas, particularmente ciervos, son quejas comunes contra los lobos (Ciucci y Boitani, 1998; Linnell et al., 2000; Vos, 2000). En muchos de los estudios, la mayoría de las pérdidas de ganado reportadas son de ovejas y cabras (Blanco et al., 1992; Cozza et al., 1996; Mertens et al., 2001) y en el norte de Portugal, donde las presas silvestres son escasas, los lobos pueden depredar exclusivamente sobre ganado (Vos, 2000). Blanco y colaboradores (1992) concluyeron que la depredación ganadera en España se aproximaba a seis ovejas, o un ternero, por lobo por año. Sin embargo, Ciucci y Boitani (1998) resaltaron la dificultad de distinguir entre la depredación de lobos y perros y Boitani (1992) estimó que había 800 000 perros callejeros o libres y 80 000 perros asilvestrados en Italia, en comparación con sólo 400-500 lobos (Corsi et al, 1999). En una provincia, Ciucci y Boitani (1998) documentaron un fuerte aumento en la proporción de casos atribuidos a los lobos tras una mayor conciencia pública de sus investigaciones. Además, algunas afirmaciones de depredación validadas por el Servicio Forestal Estatal de la provincia de L’Aquila, Italia, se basaron en creencias subjetivas sobre el comportamiento de los lobos, tales como los ataques que tuvieron lugar cuando «sólo era tiempo para lobos» (Cozza et al., 1996). Por lo tanto, es probable que algunas depredaciones de perros sean achacadas a los lobos y se sospecha que se hacen afirmaciones fraudulentas (Zimen, 1981; Boitani, 1992; Ciucci y Boitani, 1998).

Los intentos de evaluar el impacto regional de la depredación de lobos sobre el ganado sugieren que es generalmente pequeño (0,35% de ovejas regionales, Ciucci y Boitani, 1998; 0,3% de cabras, hasta 5,1% de ovejas, Vos, 2000) pero el impacto para algunos propietarios puede ser significativo. La mayoría de las reclamaciones de compensación en L’Aquila fueron de menos de un ataque al año, pero alrededor del 4% lo hizo por dos o más (Cozza et al., 1996). En la Toscana, murieron un promedio de tres ovejas por ataque pero en un pequeño número de casos murieron de 21 a 113 (Ciucci y Boitani, 1998). La mayor parte de los incidentes ocurrieron donde las poblaciones se criaron intensivamente en grandes rebaños (Boitani, 1992; Ciucci y Boitani, 1998; Vos, 2000) o donde se desplazaron libremente en las zonas montañosas (Blanco et al., 1992). Cuando se utilizó el pastoreo tradicional, las poblaciones parecieron ser menos vulnerables (Boitani, 1992; Vos, 2000). Sin embargo, las prácticas de cría de ovejas en el Reino Unido son más comparables con aquellas donde ocurren problemas de depredación.

En la mayoría de los países europeos, los lobos también son vistos como competidores con la actividad cinegética (Boitani, 2000), aunque no existe un acuerdo claro en la literatura para el control de poblaciones de ungulados silvestres por depredación (Skogland, 1991; Breitenmoser, 1998; Peterson, 2001). En el centro-sur de Escandinavia, se calcula que los lobos toman el 5% de la población Alces alces alces cada año (Olsson et al., 1997) y en Sierra Morena, España, con 10-20 ciervos Cervus elaphus/km2, se ha estimado que si se alimentasen exclusivamente de ciervos tomarían menos del 1% de biomasa total de ciervos por año (Blanco et al., 1992). En Polonia, Glowacinski y Profus (1997) estimaron que los lobos podrían tomar entre un 6 y un 9% de la biomasa de ungulados disponible, pero como incidían principalmente sobre animales jóvenes, los autores afirmaron que esto no afectaría seriamente a los dueños de caza locales. Aanes y colaboradores (1998) concluyeron que los lobos probablemente tendrían poco impacto en las poblaciones de corzo Capreolus capreolus, al menos cuando estas últimas ocurrieran en alta densidad. Algunos estudios americanos indican un efecto de control en poblaciones confinadas (por ejemplo, en islas), o un efecto anti-regulatorio en proporciones de presa/depredador bajas (Mech, 1970; Peterson y Page, 1983; Skoog, 1983; Messier, 1991), pero en Isle Royale, Michigan, se ha sugerido que la depredación del lobo es un factor secundario en relación con el clima invernal (Mech et al., 1987).

¿Aceptaría la reintroducción el público británico?

No han habido introducciones previas de mamíferos predadores de mediano a gran tamaño en el Reino Unido para proporcionar una guía para las respuestas probables a la reintroducción de grandes carnívoros. Se han producido algunos escapes de grandes carnívoros exóticos (Baker, 1990), pero afirmaciones de que tales especies consiguiesen vivir períodos prolongados en el medio silvestre, o incluso criar, no resistieron el escrutinio. Sin embargo, un pequeño depredador, el visón americano Neovison vison, se ha extendido por la mayor parte del país después de fugas accidentales y liberaciones deliberadas de granjas de pieles y ha sido la causa de una considerable controversia (Dunstone, 1993). Las evaluaciones del estado de los visones como especie problemática varían (Dunstone e Ireland, 1989; Harrison y Symes, 1989), pero estudios recientes confirman que pueden tener un impacto negativo en la fauna nativa (Ferreras y Macdonald, 1999; Rushton et al., 2000) y es cierto que, más de 40 años después, todavía son vistos como una adición no deseada a la fauna de Reino Unido.

La historia de los mustélidos nativos más raros en el Reino Unido se asemeja a la de los grandes carnívoros en Europa. El turón Mustela putorius fue erradicado de la mayor parte del país durante la segunda mitad del siglo XIX, pero después de la guerra de 1914-1918 comenzó una lenta recuperación (Langley y Yalden, 1977). A principios de los años noventa había vuelto a ocupar todo el País de Gales y gran parte de los condados fronterizos ingleses (Birks, 1993). Packer y Birks (1999) examinaron las actitudes hacia el turón a la luz de esta recuperación. Sus conclusiones sugirieron que la mayoría de los guardabosques y agricultores eran ahora más tolerantes con el turón y que algunos agricultores los veían como depredadores beneficiosos de conejos Oryctolagus cuniculus y ratas Rattus norvegicus. Sin embargo, la mayoría de la gente quería seguir siendo libre para controlar la especie. La marta Martes martes también fue erradicada de la mayor parte del país durante el siglo XIX (Langley y Yalden, 1977). Las propuestas para reintroducir las martas en partes de Inglaterra han sido objeto de consulta pública, incluyendo una encuesta a personas en áreas potenciales de liberación (Bright et al., 2000). La gran mayoría (casi el 90%) del público en general y la mayoría de los agricultores y guardabosques (64-65%) estuvieron a favor de la reintroducción y muchos, aparentemente, dijeron que estarían dispuestos a apoyarla financieramente. El desacuerdo, en este caso, se debió en gran medida a la preocupación por las poblaciones relictas que todavía pudiesen estar presentes en algunas de estas áreas (Birks y Messenger, 2000).

La consulta pública sobre la posible reintroducción del castor en Escocia también mostró una mayoría (86% de las respuestas voluntarias y 63% del público entrevistado) a favor de la propuesta (Scott Porter Research y Marketing, 1998). El apoyo fue mayor entre los académicos, los conservacionistas y los intereses de recreación al aire libre. Entre las razones dadas para apoyar la propuesta se incluyeron el aumento de la biodiversidad, la restauración de una especie nativa y el ecoturismo. La oposición fue mayor entre los intereses de la pesca con caña, la agricultura y la pesca, que supuestamente sentían que tenían más que perder. Casi el 70% de las organizaciones de pesca escocesa encuestadas en un estudio anterior estuvieron en contra de la reintroducción, principalmente debido a los temores de los posibles efectos de las presas de los castores en la migración de los peces (Collen, 1997).

Ninguna de estas especies presenta ningún peligro para las personas, pero el jabalí Sus scrofa, que puede causar daño agrícola (Schley y Roper, 2003) y que a veces se percibe como peligroso, se ha establecido recientemente en dos áreas del sur de Inglaterra (Goulding et al., 1998; Wilson, 2003). En Dorset, 35 de los 37 campesinos, guardabosques y cazadores con los que se contactó mientras se recopilaba información sobre la distribución del jabalí, aunque no se cuestionó específicamente sus actitudes, expresaron opiniones predominantemente negativas o, en el mejor de los casos, ambivalentes sobre la presencia del jabalí. Goulding y Roper (2002) encontraron que los artículos de prensa sobre estas poblaciones se concentraban en cuestiones negativas; principalmente amenazas percibidas a la seguridad humana y daños agrícolas. Sin embargo, consideraron que el énfasis en la seguridad no era injustificado, ya que no encontraron evidencia en la literatura de ataques no provocados de jabalíes a personas. Un registro de una anciana que se cree murió después de un ataque de jabalí en Japón existe (Hatake et al., 1995), pero Goulding y Roper (2002) señalan que gran parte de la cobertura de la prensa parecía mostrar «oposición ignorante y prejuiciosa», como predijo Yalden (1986).

Se han obtenido algunas indicaciones de las actitudes respecto a la posible reintroducción de grandes carnívoros en Gran Bretaña en respuesta a las propuestas formuladas por algunos organismos de conservación. En una encuesta realizada por el Macaulay Land Use Research Institute (citado en Watson Featherstone, 1997), mientras que el 66% del público en general estaba a favor de la reintroducción del castor, sólo el 36% apoyó el retorno del lobo. El apoyo fue aún más bajo (17%) en el área de Glen Affric, que se encuentra dentro del área de liberación potencial propuesta por Watson Featherstone (1997). MacNally (1995) hizo un caso emotivo contra la reintroducción del lobo a las Tierras Altas. Sin embargo, afirmó que los lobos en Italia han sido «conocidos por matar a 200 ovejas a la vez», mientras que esto sobrepasa sustancialmente incluso la peor de las pocas lobadas (“surplus killing”) registradas por Ciucci y Boitani (1998). También afirmó que «en España, donde hay ciervos, los lobos se alimentan principalmente de ganado». Esto es contrario a la evidencia en España y Portugal, que indica que si los ungulados silvestres están disponibles son la presa preferida (Salvador y Abad, 1987; Cuesta et al., 1991; Blanco et al., 1992), como se ha demostrado para Europa meridional en general (Meriggi y Lovari, 1996).

Las actitudes hacia los grandes carnívoros en otras partes de Europa parecen estar divididas entre el público en general y los más propensos a sufrir pérdidas. En una encuesta realizada por un periódico suizo (Coop Zeitung, citado en Breitenmoser, 1998), el 82% de las personas solicitadas estuvieron a favor del retorno del lince, el 64% para el lobo y el 54% para el oso. Sin embargo, los encuestados fueron principalmente de áreas urbanas. La recolonización natural de Escandinavia por los lobos en los años setenta se encontró con una gran hostilidad (Bjärvall, 1983). En 1979, la primera cría exitosa de lobos en Suecia desde 1964 llevó a dos aldeas locales a solicitar licencias para la eliminación de los lobos. Aunque el 70% del público en general estaba a favor de los lobos, más del 70% de los propietarios de renos estuvieron en contra (Bjärvall, 1983). A principios de los años ochenta, la exitosa cría de lobos en el sur de Suecia provocó la formación de una «Sociedad para la Destrucción del Lobo» y en 1985 la mayoría de los lobos de este grupo había sido asesinada ilegalmente (Mills, 1987). Linnell y colaboradores (2000) llegó a la conclusión de que los grandes carnívoros eran considerados como plagas debido a las actitudes negativas que atraen entre las comunidades rurales.

En Estados Unidos se han visto divisiones similares. Considerando que el público en general apoya la reintroducción de carnívoros, la restauración de los ecosistemas, el beneficio de las generaciones futuras o la recompensa por la persecución del pasado, la oposición puede ser fuerte en las zonas rurales debido a los temores sobre la seguridad humana y los daños al ganado (Schlickeisen, 2001). Después de la publicidad sobre la propuesta de reintroducción de lobos en los Adirondacks, Nueva York, la opinión se polarizó fuertemente y la mayoría de la correspondencia sustancial en la prensa se opuso a los planes (Fascione y Kendrot, 2001). La reintroducción de los lobos en el Parque Nacional de Yellowstone, propuesta inicialmente en 1975, también se enfrentó a una fuerte oposición (Clark y Gillesberg, 2001). Siguiendo las recomendaciones del Congreso en 1991, hubo una extensa consulta pública, como resultado de la cual se recibieron más de 160 000 comentarios escritos, la mayoría de apoyo. Sin embargo, en 1994 la Oficina de Agricultura de Wyoming presentó una demanda que se oponía a la reintroducción y en 1997, dos años después de que los lobos hubieran sido liberados, el Tribunal de Distrito dictaminó que todos los lobos reintroducidos debían ser removidos, decisión que posteriormente fue revocada por el Tribunal de Apelación de los Estados Unidos (Clark y Gillesberg, 2001).

Es evidente, mientras que las actitudes modernas hacia la vida silvestre y la conservación han aumentado la tolerancia para la conservación de carnívoros y otras especies potencialmente dañinas en general, que los grupos de interés que temen que serán los que sufren pérdidas son todavía susceptibles de oponerse a las reintroducciones. Aunque la presunción de que los carnívoros grandes tienen un impacto económico negativo a escala regional puede ser infundada (Rasker y Hackman, 1996), los temores enraizados en las opiniones culturales o tradicionales tienen que ser tomados en consideración (Clark et al., 1996). Es probable que en el Reino Unido, al igual que en otros lugares, mientras que la reintroducción de grandes carnívoros puede obtener apoyo entre el público en general y los conservacionistas, se encuentre con una fuerte oposición de los ganaderos, la cría de especies cinegéticas y los intereses de acecho de ciervos y otros habitantes rurales. Por lo tanto, es difícil concebir la mayoría del apoyo que se obtiene para la reintroducción del lobo.

DISCUSIÓN

Yalden (1986) hizo un fuerte argumento para la introducción de lobos en la Reserva Natural Nacional de la Isla de Rhum en la costa oeste de Escocia, comparando con la bien estudiada población de lobos de Isle Royale, Michigan. Sin embargo, Macdonald y colaboradores (2000) señalaron que Rhum es menos de un quinto del tamaño de la Isla Royale y la presencia de lobos conduciría con toda seguridad a ciclos volátiles de depredadores-presas. La supervivencia de una población de lobos en estas circunstancias probablemente requeriría manejo intensivo. Macdonald y colaboradores (2000a) sugirieron que los carnívoros grandes podrían reintroducirse en «parques ecológicos» vallados, pero las directrices de la UICN indican que el objetivo principal de cualquier reintroducción debería ser establecer una «población libre y viable en la naturaleza» (IUCN, 1998). Como se muestra en este estudio, el área requerida para una gran población de carnívoros viable a largo plazo es probable que sea del orden de 100 veces el tamaño de Rhum. Es inconcebible que un área de este tamaño pueda ser cercada para encerrar a los animales. En las Tierras Altas de Escocia existen zonas seminaturales suficientemente grandes donde la densidad de población humana, la densidad de carreteras y la disponibilidad de presas se comparan favorablemente con partes de Europa donde los grandes carnívoros sobreviven. Sin embargo, la mayor parte de esta tierra es de propiedad privada y los grandes carnívoros no encerrados son propensos a crear conflictos con el ganado y los intereses deportivos en estas áreas. El lobo puede tener un impacto sobre el ganado y, aunque es poco probable que sea significativo a escala nacional o regional, las pérdidas pueden ser graves para los ganaderos individuales. El ganado libre no supervisado, como el que se encuentra en gran parte de las tierras altas, es el más vulnerable. Muchos países europeos tienen planes de compensación financiados por las organizaciones estatales, de seguros, de conservación o de caza para la pérdida verificada de ganado (Boitani, 2000; Breitenmoser et al., 2000; varios autores en Servheen et al., 1999). Por ejemplo, Italia pagó alrededor de 1,8 millones de euros en 1996 por las ocasionadas por los lobos (Boitani, 2000), aunque probablemente incluyeron las ocasionadas por perros atribuidas erróneamente a los lobos (Ciucci y Boitani, 1998). En Estados Unidos, un fondo de compensación de 100 000 $ para pérdidas de ganado como consecuencia de la reintroducción de lobos en áreas como el Parque Nacional de Yellowstone y el centro de Idaho, es mantenido por la organización benéfica Defenders of Wildlife (Schlickeisen, 2001). No hay ningún precedente en el Reino Unido para la compensación estatal por los daños causados por la vida silvestre y es probable que cualquier esquema de este tipo también tenga que ser financiado por el sector voluntario. Las organizaciones de conservación tendrían que juzgar los costos de reintroducción en contra de otras prioridades de conservación.

El impacto sobre las poblaciones de especies cinegéticas, particularmente ungulados, también puede ser significativo, pero la abundante y creciente población de ciervos en las Tierras Altas (Staines y Ratcliffe, 1987) probablemente podría absorber las probables pérdidas. Debido a esto y, dado que hay cierta evidencia de que los lobos recurren a presas silvestres en lugar de ganado (Meriggi y Lovari, 1996; Breitenmoser et al., 2000; Jobin et al., 2000), la depredación del ganado podría ser un problema menor en las Tierras Altas en comparación con partes de Europa donde los ungulados salvajes son escasos.

El lobo es el más propuesto para la reintroducción en Gran Bretaña (por ejemplo, Yalden, 1986, Panaman, 1995; Watson Featherstone, 1997) en parte porque es la especie que sobrevivió en el país más recientemente (Yalden, 1999). Un hábitat adecuado para el lobo ha sido descrito como «donde los humanos no matan a la especie y donde hay algo para comer» (Boitani, 2000). Sin embargo, el lobo tiene el potencial de tener el mayor impacto sobre el ganado y, con distancias de dispersión de varios cientos de kilómetros (Boitani, 2000; Valière et al., 2003), los lobos liberados en las Tierras Altas podrían aparecer en terrenos agrícolas de tierras bajas en el centro o el este de Escocia. Por lo tanto, la reintroducción del lobo también es probable que encuentre una fuerte oposición.

Por lo tanto, existe el espacio y presas silvestres para sostener una población de grandes carnívoros, pero es poco probable que los lobos sean aceptados en un futuro previsible. Según el autor, se debería tener en cuenta el estatus legal de los animales reintroducidos. Bajo la ley actual no tendrían protección legal y serían vulnerables al sacrificio no regulado. Por lo tanto, el apoyo de la población local más susceptible de verse afectada sería doblemente importante. Por el contrario, una vez establecida, la población tendría que ser manejada y es probable que esto incluya algún sacrificio (Mech, 1995; Linnell et al., 2001, Mech, 2001). Muchos de los que apoyan la reintroducción probablemente se opondrían a esa gestión. Sin embargo, si se pueden abordar estas cuestiones, tal reintroducción podría ayudar a corregir el «poco poco» que se ha hecho para restaurar la gran fauna de mamíferos de Reino Unido, como señala Yalden (2003), en comparación con algunos de sus vecinos europeos.

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Alimentación invernal de los lobos en el centro de Grecia

Según un estudio realizado por Iliopoulos publicado en el año 2000, en Grecia la población de lobos por aquel entonces se había estabilizado y se estimó en 500-700 individuos.

El estudio seleccionado para esta entrada tuvo como objetivo proporcionar datos adicionales sobre la composición de la dieta de los lobos en base a un número limitado de excrementos procedentes de un área de alta producción ganadera y baja diversidad y densidad de ungulados silvestres en Grecia central.

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Biological Research-Thessaloniki en 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Biological Research-Thessaloniki tuvo un «Factor de Impacto» de 0,574. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista

Total de revistas Posición de la revista Cuartil
Biología 86 71

Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Migli, D., D. Youlatos and Y. Iliopoulos (2005). «Winter food habitats of wolves in central Greece”. Journal of Biological Research-Thessaloniki 4: 217-220.

METODOLOGÍA

El área de estudio se localizó en el monte Othrys en las prefecturas de Fthiotida y Magnesia en Grecia central y cubrió aproximadamente 500 km2, la densidad de población fue de 15 habitantes por km2. La producción ganadera fue la principal fuente de ingresos con aproximadamente 11 000 cabras (Capra hircus), 10 000 ovejas (Ovis aries), 4 000 cerdos (Sus domesticus) y 3 000 vacas (Bos taurus) pastando dentro del área de estudio. Los cerdos y el ganado vacuno pastaron sin vigilancia durante todo el día, mientras que las cabras se mantuvieron en rebaños bien guardados pero muy dispersos. Por el contario, las ovejas pastaron en rebaños cohesivos que estuvieron protegidos tanto por hombres como por perros guardianes. En la zona, los ungulados silvestres estuvieron representados por el jabalí (Sus scrofa), que fue localmente abundante, y el corzo (Capreolus capreolus), que fue muy raro.

Se analizaron los resultados de una sola manada de siete lobos con tres animales radio-marcados. La recolección de excrementos se llevó a cabo por personal experimentado, de forma intermitente entre enero y marzo de 2000. Se estudiaron rutas de viaje bien conocidas de la manada de lobos, evitando las áreas utilizadas por los perros guardianes. Esto proporcionó una muestra bastante limitada de 36 excrementos recogidos en invierno asignados con relativa confianza a los lobos.

Después del tratamiento de los excrementos en el laboratorio, se separaron todos los elementos pertenecientes a diferentes restos de alimentos, tales como materia vegetal (semillas, tallos, hojas) y materia animal (pelo, huesos, pezuñas) y se estimaron visualmente sus proporciones volumétricas relativas. Los pelos se clasificaron macroscópicamente y cuando se identificó su procedencia, se le atribuyó un cierto porcentaje de volumen relativo a cada especie de presa.

Se utilizaron pelos para identificar las especies de presas en base a colecciones de referencia y manuales publicados. Para su preparación y examen microscópico se siguieron las técnicas de Papageorgiou y Sfougaris (1989) y Teerink (1991).

Siguiendo a Ciucci y colaboradores (1996), los autores utilizaron cuatro métodos diferentes para evaluar la dieta del lobo:

  1. porcentaje de frecuencia = frecuencia de cada categoría de alimentos/frecuencia total de todas las categorías de alimentos observadas,
  2. porcentaje de aparición = número de apariciones de cada categoría de alimento/número de excrementos
  3. porcentaje del volumen relativo = suma de los volúmenes relativos de cada categoría de alimento/volumen total de todas las categorías de alimentos, y
  4. porcentaje de biomasa = biomasa de cada categoría de alimentos/biomasa de todas las categorías de alimentos.

La biomasa ingerida se calculó a partir del modelo de regresión lineal de Weaver (1993) usando datos publicados tanto para el ganado (Chatziminaoglou et al., 2001) como para el peso de presas silvestres (MacDonald y Bennett, 1993). Pudo ser que la biomasa relativa sobreestimase las presas que fueron adquiridas mediante carroñeo, ya que fue imposible identificar si los restos fueron de cadáveres o de animales cazados. Además, se calcularon el índice de diversidad de Shannon (H’) y el índice de anchura de nicho de Levins (B’) para cada método de análisis de dispersión. Las diferentes clasificaciones de los componentes de la dieta de los diferentes métodos fueron probados con el coeficiente de Kendall de concordancia W, utilizando un criterio de p <0,05 para la significación estadística (Zar, 1996).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los autores advirtieron que los resultados del estudio sobre la dieta invernal de lobos en Grecia central se basaron en una muestra restringida de excrementos y que cualquier conclusión debería ser considerada como indicativa. Los resultados mostraron que la dieta del lobo durante el invierno estuvo dominada en gran parte por presas animales. El número de especies de presa por excremento varió de uno a tres, con el 47,2% de los excrementos con dos especies. No se encontraron correlaciones entre el peso del excremento o su volumen y el número de especies de presa por excremento.

Los lobos se alimentaron principalmente de ungulados domésticos (frecuencia: 82,3%, ocurrencia: 155,5%, volumen: 74,3%, biomasa: 86,3%). En todos los análisis, el cerdo (Sus domesticus) y la cabra (Capra hircus) fueron las presas dominantes. Sin embargo, cuando se consideró el volumen relativo y la biomasa, el jabalí (Sus scrofa) ocupó el tercer lugar, por encima de las ovejas (Ovis aries) y los corzos (Capreolus capreolus). Además, los lobos parecieron utilizar un número limitado de fuentes de alimento, tal y como indicaron los bajos valores de diversidad trófica (H ‘) y los índices de amplitud de nicho (B’).

El predominio de los ungulados domésticos en la dieta del lobo en Grecia central pareció apoyar un estudio anterior que se basó en el análisis de estómagos de diferentes períodos y lugares de Grecia (Papageorgiou et al., 1994).

En todos los países mediterráneos, las tasas de depredación de ungulados domésticos dependen principalmente de la abundancia y disponibilidad de presas (Meriggi y Lovari, 1996). Los resultados de este estudio indicaron que los ungulados domésticos, que pastan ya sea sin protección, como los cerdos, o en rebaños altamente dispersos difíciles de proteger eficientemente, como las cabras, podrían componer la presa principal, a pesar de sus números absolutos relativamente pequeños (como ocurrió en el área de estudio). Se han descrito patrones similares de regulación de la selección de presas domésticas en otras partes de Europa, basados en los hábitos de pastoreo de las presas y la presencia o falta de medidas de prevención (Patalano y Lovari, 1993; Vos, 2000; Nowak et al., 2005).

Según los autores, el estudio implicó que los lobos en el centro de Grecia podrían depender en gran medida de presas domésticas y que la elección de presas pareció basarse en la disponibilidad local. La fragmentación de los hábitats boscosos y el declive de las poblaciones de ungulados silvestres parecen propiciar el conflicto lobo-hombres a través del aumento de la depredación del ganado, como en la mayoría de los países mediterráneos (Meriggi y Lovari, 1996; Ciucci y Boitani, 1998).

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