El objetivo de este estudio fue analizar: (1) la composición de la dieta del lobo y los patrones de selección de presas en la comunidad de ungulados silvestres, y (2) la contribución del ganado en las muertes ocasionadas y el impacto de la depredación de los lobos en el ganado local.

El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica en 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,944. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	85	161	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Nowak, S., R. W. Mysłajek and B. Jedrzejewska (2005). «Patterns of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the Western Carpathian Mountains (S Poland)”. Acta Theriologica 50 (2): 263-276.

El estudio se realizó en 1997-2001 en la cordillera occidental de los Cárpatos polacos, situada cerca de la frontera polaco-eslovaca y polaco-checa. La región está densamente habitada (de media, 150 habitantes/km²). Hay algunas explotaciones agrícolas y ganaderas, en las que pequeños rebaños de ovejas y cabras constituyen una fuente importante de ingresos. La comunidad de ungulados está dominada por el corzo Capreolus capreolus (74%), seguido por el ciervo Cervus elaphus (21%) y el jabalí Sus scrofa (5%). El gremio de grandes depredadores incluye el lobo, el lince Lynx lynx, y el oso pardo Ursus arctos. Todos estos depredadores están protegidos en Polonia, pero el lobo es una especie cinegética en Eslovaquia, con una temporada de caza de 2 meses en invierno. En 1997-2001, el área de estudio estuvo ocupada por cuatro manadas de lobos, una en los montes Silesian Beskidy y tres en los montes Żywiecki Beskidy  (Pierużek-Nowak, 2002).

METODOLOGÍA

Análisis de las presas silvestres y de la composición de la dieta de los lobos

Se estudió la dieta del lobo en base a 390 excrementos y 93 restos de presas silvestres recogidos de tres manadas de lobos durante 1997-2001. El análisis de los excrementos siguió el método estándar de secado y lavado a través de un tamiz de malla de 0,5 mm (Lockie, 1959). Las presas fueron identificadas a través del pelo, huesos, pezuñas, garras y restos de plumas según las claves taxonómicas de Dziurdzik (1973), Pucek (1981), Debrot y colaboradores (1982), y Teerink (1991), así como en comparación con la colección del Instituto de Investigación de Mamíferos de la Academia Polaca de Ciencias de Białowieża. En el caso de corzos, ciervos y jabalíes, siempre que fue posible, se determinaron las clases de edad (juveniles – menores de 6 meses o adultos – mayores de 6 meses) en comparación con el material de referencia (pelo y huesos de especies de ungulados de edad conocida) (Jędrzejewski et al., 1992).

La composición alimenticia se expresó como: (1) el porcentaje de excrementos que contuvieron diferentes especies de presas en relación con el número total de muestras fecales (frecuencia de ocurrencia) y (2) el porcentaje de biomasa de un componente particular de alimento con respecto a la biomasa total consumida por los lobos. La biomasa de los componentes alimenticios se obtuvo multiplicando el peso de los restos de presa que se encontraron en los excrementos por coeficientes de digestibilidad (Jędrzejewski y Jędrzejewska, 1992). Se analizó la composición alimenticia en dos temporadas: otoño-invierno (1 de octubre – 15 de abril) y primavera-verano (16 de abril – 30 de septiembre).

La amplitud del nicho trófico (B) se calculó según Levins (1968). Se clasificaron los componentes alimenticios en 5 grupos: (1) insectívoros; (2) roedores; (3) mamíferos de tamaño mediano (liebre, tejón y zorro); (4) ungulados silvestres; (5) ganado. El índice B pudo alcanzar el valor de 1 (fuerte especialización en el grupo de presas) a 5 (presa oportunista en todos los grupos de presas disponibles). Se calculó la similitud de la composición de la dieta entre estaciones siguiendo la fórmula de Pianka (1973).

La estructura de especies de la comunidad de ungulados en el área de estudio se estimó en base a los inventarios de los cazadores, que se realizan cada invierno mediante el seguimiento en la nieve de transectos regulares y con apoyo de observaciones durante todo el año. Los autores sólo tuvieron en cuenta los datos de las divisiones de caza dentro de los territorios de lobo. Debido a la posibilidad de subestimación del número de ungulados por los cazadores (Jędrzejewska et al., 1997), las densidades de los ungulados no se tuvieron en cuenta en este trabajo. Para estimar el porcentaje de contribución de una especie particular de ungulado a la biomasa total de ungulados en el área de estudio, se utilizó la masa corporal de ciervos y jabalíes (de diferentes edades y sexo) procedente de las piezas de cazadores en los montes Żywiecki Beskidy  en 1997-2001, y el sexo y la estructura de edad de los corzos y ciervos de los inventarios de los cazadores. Las masas corporales estimadas fueron: 100 kg para el ciervo, 19 kg para el corzo y 40 kg para el jabalí.

La preferencia de los lobos por las especies de ungulados se calculó en base al índice de selectividad D de Jacobs (1974). Del mismo modo, el índice de selectividad se calculó para sexo y edad de las presas (ciervos y corzos). D varía de -1 (evasión total de una especie dada), a 0 (elección aleatoria) a 1 (la selección positiva más fuerte).

Datos de depredación del lobo sobre el ganado

Para cuantificar los daños causados por los lobos al ganado, los autores usaron varias fuentes de información: informes oficiales de las comisiones de evaluación de daños, entrevistas con ganaderos locales e inspecciones de los lugares donde se produjeron los daños. En 1997-2001, recogieron datos de 172 animales domésticos muertos por lobos en 35 ataques, de los cuales verificaron en el campo 23. En cada lugar inspeccionado, se contó el número de animales muertos y se estimó el porcentaje del cadáver consumido. Para una de las manadas estudiadas (Grapa), se pudo obtener la información completa sobre la depredación del ganado causada por esos lobos. Además, para esta manada, se estimó el papel del ganado en la dieta y el impacto total de los lobos en las poblaciones locales de ganado, basado en la ingesta media diaria de los lobos (5,58 kg, Jędrzejewski et al., 2002a), el número total de ganado accesible en el territorio de la manada (montes Silesian Beskidy), el número de ataques y animales domésticos muertos y el porcentaje de consumo de los cadáveres.

RESULTADOS

El análisis de los excrementos reveló que el ciervo y el corzo fueron las presas más importantes de los lobos. El ciervo apareció en el 30% de todas las muestras fecales recogidas, y su contribución a la biomasa total de alimentos consumidos alcanzó el 42%. El corzo se encontró en el 33% de los excrementos y comprendió el 33% de la biomasa total. En total, los cérvidos (junto con restos indeterminados de Cervidae) constituyeron el 91% de la biomasa de los alimentos consumidos por los lobos. El jabalí constituyó el 4% de la biomasa total. Entre los mamíferos de tamaño mediano, sólo la liebre Lepus europeus fue importante como presa, apareciendo en el 5% de los excrementos y aportando el 2% de la biomasa total. El ganado (ovejas, cabras, vacas y perros) se encontró en el 4% de las heces y constituyó sólo el 3% de la biomasa alimenticia del lobo. Durante la estación fría, los ciervos fueron presas más importantes para los lobos que en la temporada primavera-verano, mientras que las contribuciones de corzos, jabalíes y ganado fueron ligeramente más altas en primavera-verano. Sin embargo, las diferencias no fueron significativas. El índice de Pianka (a = 0,99) confirmó la similitud de la dieta del lobo durante ambas temporadas.

Hubo diferencias significativas en las contribuciones de ciervos, corzos y ganado a la dieta de las tres manadas. En la dieta de las manadas Grapa y Groń, la proporción de ciervos y corzos en la biomasa fue cercana a 1:1, mientras que la manada Halny mató significativamente más ciervos. La depredación más intensa de animales domésticos se encontró en la manada de Groń (casi el 8% de la biomasa total). Además, la manada de Grapa de los montes Silesian Beskidy consumió más jabalíes (6% de biomasa) que las manadas que ocuparon los montes Żywiecki Beskidy. El índice de Pianka mostró una gran similitud en la dieta de las manadas de Grapa y Groñ (0,93) y una superposición considerablemente menor entre Halny y Grapa (0,76) y entre las manadas de Halny y Groń (0,72). El índice medio de similitud del nicho trófico entre todas las manadas ascendió a 0,80. Los nichos tróficos de los lobos del área de estudio fueron muy estrechos (B de 1 a 1,2), lo que indicó una fuerte especialización de los lobos hacia un grupo de presas – ungulados silvestres.

Selección de presas de la comunidad de ungulados silvestres

En los sendas utilizadas por los lobos se encontraron restos de 46 corzos (50% de las muertes descubiertas), 43 ciervos (46%) y 4 jabalíes (4%). La comparación con la estructura de los ungulados indicó que se incidió sobre los ciervos con más frecuencia, y más raramente de lo esperado sobre los corzos de acuerdo a sus respectivas contribuciones a la comunidad de los ungulados. Los jabalíes lo hicieron en concordancia con su participación en la comunidad de los ungulados. Se obtuvo un resultado similar cuando se comparó la biomasa de las presas de los lobos y la biomasa de la comunidad de ungulados. En la biomasa total de presas, el ciervo dominó fuertemente (78%). Al comparar el sexo y la estructura de edad de ambas especies en las poblaciones vivas se observó que los lobos evitaron a los ciervos machos adultos y prefirieron hembras y crías y seleccionaron positivamente a las hembras de corzo. Entre los restos de presas recuperados de los excrementos de lobos, los juveniles predominaron fuertemente.

Daño al ganado

En 1997-2001, se produjeron 35 ataques en 28 fincas. Las ovejas fueron la presa más común de los lobos (88%). De media, murieron 5 animales domésticos por ataque (SD = 4,7, rango 1-22). Anualmente, murieron de 15 a 48 cabezas de ganado, 34,4 animales de media (SD = 12,1). Se produjeron más daños en los montes Silesian Beskidy, aunque los ataques en esa región empezaron más tarde, en 1998. Cada año, el número medio de ganado muerto fue de 25,5 (SD = 9,4, rango 16-37), mientras que en los montes Żywiecki Beskidy varió de 1 a 28, 14 de media (DE = 10,2). Los ataques de los lobos ocurrieron entre mayo y noviembre, con la mayor intensidad registrada en agosto (44% de los ataques) y septiembre (26%).

El número de ataques de lobos (para 24 casos bien documentados) a rebaños más grandes (≥ 40 ovejas) y más pequeños (1-15 ovejas) fue similar (13 y 11 ataques). En rebaños más grandes, los lobos mataron, de media, 6,5 animales durante un ataque (rango 2-22, SD = 5,4). En los rebaños más pequeños se cuantificaron 3,6 animales por ataque (rango 1-7, SD = 2.5). Mientras que el 68% de los animales muertos procedían de rebaños más grandes, el daño total representó el 10% de su número. En los rebaños más pequeños la depredación alcanzó el 35% de los individuos. La mayoría de los ataques (67%) ocurrieron en pastos adyacentes o dentro del bosque. En el 71% de los casos, los animales permanecieron al menos a 50 m de distancia de los edificios. La mayor parte del ganado se mantuvo en una pluma de madera (1,2 m de altura) o se mantuvo dentro de cercas bajas (79% de todos los casos). En el 75% de los casos, los perros (generalmente mestizos) estuvieron presentes, pero la mayoría de ellos atados en las proximidades. Ninguna de las fincas, que sufrieron ataques de lobos, estuvo protegida por perros guardianes de ganado.

Para una manada (Grapa) se registraron y examinaron todos los casos de daño y se evaluó su presión sobre el ganado. En base al número de animales muertos, los autores estimaron la proporción total de ganado en la dieta de lobos y la compararon con los resultados del análisis de excrementos. La contribución total de los animales domésticos a la dieta del lobo varió de 3,6 a 11,2% de la biomasa de alimentos (7,7 de media) durante las temporadas de pastoreo y de 1,9 a 5,2% (3,5 de media) durante todo el año. Esta estimación es similar al resultado obtenido por el análisis de excrementos (media 1,8% de la biomasa de los alimentos). Sobre la base de datos de los ganaderos y comunidades locales, se estimó el número de ganado que fueron pastoreados en el territorio de la manada Grapa en alrededor de 360 individuos (rango 320-420). Durante la temporada de pastoreo, esa manada mató de media 25,5 animales domésticos, lo que representó el 7,1% del número total.

DISCUSIÓN

Dieta de los lobos en el oeste de los Cárpatos en comparación con otras poblaciones europeas

El estudio reveló que el ciervo, a pesar de su participación secundaria en la comunidad de ungulados, fue la presa más importante para los lobos en los montes occidentales Beskidy. Estudios anteriores realizados en el Bosque Primario de Białowieża (NE de Polonia) y en los montes Bieszczady (SE de Polonia) mostraron que el ciervo representaba aproximadamente el 40-50% de todos los ungulados muertos por estos depredadores y el 70-80% de su biomasa alimentaria (Jędrzejewski et al., 1992; Śmietana y Klimek, 1993). Este patrón de alimentación de los lobos en las montañas Beskidy corresponde bien a un modelo de respuesta funcional de los lobos a cambios en la abundancia de ciervos (Jędrzejewska y Jędrzejewski, 1998; Jędrzejewski et al., 2000). La segunda presa más importante de los lobos en el área de estudio (en términos de biomasa) fue el corzo. Su contribución a la dieta de los lobos fue mucho mayor que en otros bosques no tan intensamente manejados (Śmietana y Klimek 1993; Jędrzejewski et al., 2002a). Del mismo modo, se encontraron restos de corzo en el 33% de los estómagos de los lobos en los Cárpatos eslovacos (Hell, 1990), y en el 52% de los estómagos en Rumania (Ionescu, 1992).

El jabalí fue cazado por los lobos Beskidianos en raras ocasiones, lo que reflejó su pequeña participación en la comunidad de ungulados. Sin embargo, en algunas regiones de Europa, el jabalí constituye una parte importante de la dieta del lobo, pero es debido a la mayor contribución de esa especie a la comunidad local de ungulados (Brtek y Voskár, 1987; Jędrzejewski et al., 2000; Finďo, 2002) o al aumento de la susceptibilidad a la depredación de los lobos en el invierno (Śmietana y Klimek, 1993).

La cubierta de nieve (generalmente 70-80 centímetros) y de larga duración (hasta 160 días) ayudó a los lobos en su caza. Los autores observaron que el corzo se convirtió en una presa fácil para los lobos durante y después de fuertes nevadas. Luego se reunieron cerca de comederos, numerosos en esa zona, o en los bordes del bosque y permanecieron atrapados en la nieve profunda durante muchos días. Los lobos inspeccionaban regularmente esos lugares y así mataban a los corzos con frecuencia. En Norteamérica se ha observado un comportamiento de caza similar con respecto al ciervo de cola blanca Odocoileus virginianus (Kunkel y Pletscher, 2001).

Como se ha comprobado en numerosos estudios en Europa del Este y Norteamérica, los lobos prefirieron matar juveniles y hembras de cérvidos y alces Alces alces, en lugar de machos adultos (Peterson et al., 1984; Ballard et al., 1987; Fuller, 1989; Okarma, 1995; Voskár, 1994; Jędrzejewska y Jędrzejewski, 1998). Los lobos en los Cárpatos Occidentales mostraron preferencias similares para los ciervos y los corzos. Sólo la contribución de los corzos juveniles fue proporcional a su participación en la comunidad (a diferencia de los resultados de los análisis de excrementos, que revelaron preferencia por esta clase de edad). La explicación de los autores se basó en una masa corporal muy pequeña de los juveniles de corzo, que causó el consumo rápido y completo por los lobos y la dificultad de encontrar sus restos.

Factores que influyen en los ataques al ganado por parte de los lobos

En el área de estudio, se demostró que el ganado tuvo una importancia marginal como fuente de alimento para los lobos ya que sólo el 3% formó parte de la biomasa aportada a la alimentación de los lobos. En otras regiones de los Cárpatos se observo que una parte similar de la ganadería contribuyó a la dieta del lobo (Brtek y Voskár, 1987; Hell, 1990; Finďo, 2002).

Debido a la extendida y tradicional cría de ovejas, los lobos las mataron en primer lugar. La misma estructura de daño se reportó en otras partes de los Cárpatos (Śmietana, 2000; Finďo, 2002), de Bulgaria (Genov y Kostava, 1993), Italia, España y Portugal (Meriggi et al., 1991; Blanco et al., 1992; Meriggi y Lovari, 1996; Ciucci y Boitani, 1998). Sin embargo, en las tierras bajas, donde la ganadería es común, los terneros y las vacas son frecuentes o incluso prevalecen entre las muertes ocasionadas por los lobos (Ionescu, 1992; Jêdrzejewski et al., 2002b).

En los Cárpatos Occidentales, el número medio de animales muertos durante un solo ataque (5 individuos) fue comparable al reportado en Eslovaquia (4 individuos, Finďo y Hood, 2001) y mayor que en Bulgaria (de 1,5 a 2,6 individuos, Genov y Kostava, 1993) e Italia (3 individuos por ataque, Ciucci y Boitani, 1998). Probablemente, en el área de estudio, los lobos tuvieron tiempo suficiente para matar más animales durante el ataque, porque generalmente no fueron molestados por humanos o perros. El aumento observado de los ataques al final del verano también se observó en Eslovaquia (Voskár, 1994), Bulgaria (Genov, 1992) e Italia (Meriggi et al., 1991; Ciucci y Boitani, 1998). Lo más probable es que fuese debido a una disminución de la susceptibilidad de crías de ciervo a la depredación de los lobos, a una creciente demanda de alimentos y a la movilidad de los cachorros lobo en crecimiento (Śmietana, 2000; Jędrzejewski et al., 2001) y a una menor atención por parte de los perros guardianes del ganado.

Los lobos atacaron rebaños desprotegidos sin importar su tamaño. Durante los ataques a rebaños más grandes mataron más ovejas, lo que también se ha observado en Italia (Ciucci y Boitani, 1998). Los más vulnerables a los daños fueron los rebaños cercanos o dentro de los bosques, al igual que en América del Norte (Bangs y Shivik, 2001).

Se estimó la depredación total de los lobos sobre la población local de animales domésticos en Italia (0,4%), pero fue en referencia a la ganadería de toda la región, no sólo a los pastos cercanos o dentro de los territorios de los lobos (Ciucci y Boitani, 1998). Según estos autores, el daño más grande ocurrió en las áreas recientemente recolonizadas por los lobos. El impacto total sobre el ganado pastoreado dentro de la zona de origen por la recién establecida manada de lobos en los montes Silesian Beskidy (de media 7%) y la contribución del ganado a la biomasa alimenticia de esta manada, disminuyeron en temporadas consecutivas. Reflejó una creciente preocupación de los ganaderos locales acerca de la presencia del lobo y la participación de métodos preventivos como la perros guardianes y cercas móviles llamadas «fladry» (Nowak y Mysłajek, 2005). Del mismo modo, también se evaluó la presión total sobre los animales domésticos accesibles a los lobos en los bosques de los montes Bieszczady, sur de Polonia (Śmietana, 2000) y los Cárpatos rumanos (Mertens et al., 2001). En los montes Bieszczady (6,5%), donde no se protegieron los rebaños, se observó un mayor impacto de los lobos que en Rumanía (1%), donde los rebaños estuvieron mejor supervisados, con la participación de perros guardianes.

En base a todos estos hallazgos, los autores concluyen que en los bosques manejados, donde la estructura de la comunidad de ungulados es perturbada por los humanos pero los ciervos siguen siendo abundantes, los lobos se alimentan principalmente de ungulados silvestres (con preferencia por los ciervos) y la depredación general de ganado local no es alta. Además, el nivel de daño a los animales domésticos depende de medidas de prevención que se aplican en las prácticas de cría y puede reducirse introduciendo métodos eficaces de protección.

REFERENCIAS

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