Los objetivos de este estudio fueron evaluar la composición corporal de lobos en libertad. Los autores trataron de comprobar la hipótesis de que la composición y la masa corporal son independientes de la edad, la estación, el sexo y el estado reproductivo de las hembras. Ninguna de estas hipótesis se ha probado en lobos en libertad o cautivos y los conocimientos sobre estos procesos fisiológicos pueden mejorar la comprensión de la vida y la ecología nutricional de los lobos.

El trabajo fue publicado en la revista Canadian Journal of Zoology en 2013. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Canadian Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,52. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Web of Science, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	51	161	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Hilderbrand, G. V. and H. N. Golden (2013). «Body composition of free-ranging wolves (Canis lupus)”. Canadian Journal of Zoology 91 (1): 1-6.

El estudio se llevó a cabo en la cuenca del Nelchina dentro de la Unidad de Gestión Cinegética (del inglés Game Management Unit – GMU) 13 en el centro-sur de Alaska.

Es en gran parte una zona yerma con pocos caminos y comunidades humanas. Las principales especies de presas para lobos son los alces (Alces alces (L., 1758)), el caribú (Rangifer tarandus (L., 1758)) y las ovejas de Dall (Ovis dalli Nelson, 1884). Otras especies depredadoras son los osos pardos (Ursus arctos L., 1758) y negros (Ursus americanus Pallas, 1780), los glotones (Gulo gulo (L., 1758)), los zorros rojos (Vulpes vulpes 1758) y los coyotes (Canis latrans Say, 1823). La cuenca del Nelchina ha tenido una historia de gestión de depredadores periódicamente vigorosa con el fin de aumentar la disponibilidad de alce y caribú para la caza (Ballard et al., 1987).

METODOLOGÍA

Captura y manejo

Se capturaron 35 lobos diferentes (15 hembras y 20 machos) en la cuenca del Nelchina, Alaska, en primavera (marzo-mayo 2000-2003; n = 33), verano (junio-agosto 2000-2003; n = 33) y otoño (octubre-noviembre 2001-2003, n = 19). Se capturaron 10 de los 35 lobos solamente una vez, pero recapturaron 25 lobos de 1 a 5 veces, resultando un total de 85 capturas (40 hembras y 45 machos).

Los lobos se inmovilizaron mediante el disparo de dardos anestésicos desde un helicóptero.

Después de la inmovilización, se midió la masa corporal de los 35 lobos cada vez que fueron capturados y se estimó su composición corporal (11 hembras y 10 machos) cuando hubo suficiente luz diurna. Para la medición de la masa corporal, se capturaron lobos de 8 manadas diferentes y para el análisis de la composición corporal, de 7 diferentes. Usando los criterios de desgaste de los dientes (Gipson et al., 2000), se estimaron las edades de los lobos entre 1 y 11 años. La población de muestra incluyó hembras con y sin camadas e individuos de diferente estatus social dentro de sus manadas.

Se administró una dilución de óxido de deuterio (agua pesada) a 10 lobos en una sola ocasión, pero de 2 a 4 veces a los 11 lobos restantes, por lo que se realizaron 38 estimaciones de la composición corporal (21 hembras y 17 machos). Se recogieron muestras de sangre a los 30, 60, 90, 120 y 150 min después de la inyección. Por último se pesaron (± 0,2 kg) todos los lobos.

Análisis estadísticos

Después del tratamiento de las muestras en el laboratorio y del cálculo de los diferentes parámetros corporales, se generaron curvas de equilibrio de la dilución de óxido de deuterio a partir de ensayos de campo en 23 de los 38 lobos capturados para este análisis, en primavera (n = 6), verano (n = 11) y otoño (n = 6). Para determinar cuándo se había producido el equilibrio, se calculó la diferencia porcentual de las concentraciones de deuterio en cada intervalo de tiempo después de la inyección (30, 60, 90 y 120 minutos después de la inyección) de la medida a los 150 min. Los autores asumieron que el equilibrio ocurrió dentro de los 150 minutos después de la inyección de óxido de deuterio, en base a los resultados reportados para los osos pardos, una especie mucho más grande que los lobos (Farley y Robbins, 1994). Estos valores se agruparon entre animales dentro de una temporada dada. Se probó la hipótesis nula de que la diferencia del porcentaje medio no fue diferente de cero para cada intervalo de tiempo usando las pruebas t de Student (Zar, 1999). Se realizaron muy pocas capturas repetidas de los mismos individuos, particularmente en temporadas sucesivas a lo largo de un año dado. Por lo tanto, los autores consideraron que cada evento de medición de la masa corporal o de la composición corporal fue un evento independiente basado en el sexo, la estación y la edad del animal. Se calcularon las medias y los errores estándar para cada medida fisiológica para ambos sexos dentro de cada estación y se compararon estos valores por sexo, edad y temporada usando análisis de varianza (ANOVA) y regresión lineal (Zar, 1999). También compararon la masa corporal y la composición de las hembras ≥ 2 años de edad en función del estado reproductivo utilizando las pruebas t de Student (Zar, 1999). Es importante señalar que los cálculos de grasa corporal (FM), masa magra (LM) y grasa corporal + masa magra (EC) se basaron en los valores de la literatura y estos valores tienen una variabilidad asociada pero desconocida. Por lo tanto, los errores estándar calculados son probablemente subestimaciones, ya que no tienen en cuenta la variabilidad de estos valores en la literatura.

RESULTADOS

La diferencia en las concentraciones de deuterio a 120 y 150 min después de la inyección no fue estadísticamente distinguible de cero en primavera, verano u otoño. Además, las diferencias porcentuales medias entre los valores de concentración a 120 y 150 min después de la inyección no fueron mayores del 2% en cualquier estación. Las diferencias porcentuales entre los valores de concentración de deuterio observados a 90 y 150 min después de la inyección difirieron de cero en verano pero no en primavera u otoño.

Independientemente de la temporada, sexo, edad o clase reproductiva, el equilibrio de deuterio se alcanzó aproximadamente 120 minutos después de la inyección.

La masa corporal aumentó con la edad hasta los 6-8 años, pero tiende a disminuir en los animales de mayor edad. La masa corporal magra aumentó a lo largo de la edad de 6-8 años en varones y hembras. En los machos, la masa magra, tanto en masa como en proporción de la masa total, disminuyó en los animales de mayor edad. La masa total de grasa corporal tendió a ser más baja durante la edad adulta temprana a mediana (edad 3-6 años), pues las hembras tendieron a tener más grasa con menos edad (≤ 2 años de edad). En base a la prueba de composición de un macho ≥ 11 + años de edad, que no se pudo realizar para una hembra de edad similar, los machos aumentaron su contenido de grasa a medida que se acercaban a la senescencia.

Los machos fueron más grandes que las hembras en todas las estaciones. La masa magra difirió significativamente entre los sexos en primavera, verano y otoño. La masa corporal magra media fue más baja en primavera en ambos sexos. A pesar de la dicotomía en la masa corporal, el porcentaje de grasa corporal no difirió entre los sexos en ninguna estación, pero la masa media de grasa corporal fue mayor en ambos sexos en primavera. Debido al contenido calórico relativamente alto de los tejidos adiposos en relación con la masa corporal magra, el contenido total de energía corporal de ambos sexos siguió un patrón estacional muy similar al de la masa total de grasa corporal.

La masa corporal fue mayor en las hembras reproductivamente activas que en las hembras no reproductivas activas en primavera pero no difirió en verano u otoño. La masa grasa fue generalmente mayor en las hembras reproductivas que en las hembras no reproductivas, especialmente en verano y otoño; sin embargo, la diferencia no fue significativa (cuando se midieron en conjunto a lo largo de las estaciones debido al tamaño de la muestra).

DISCUSIÓN

Los lobos en la cuenca del Nelchina, Alaska, continuaron creciendo de una forma más severa hasta los 6-8 años de edad y la composición corporal cambió con la edad. Los autores tendieron a evitar capturar lobos muy jóvenes y pocos lobos en el área de estudio vivieron más de 8 años debido a las actividades cinegéticas humanas, limitando así tanto el número de lobos de mayor edad en la muestra y la capacidad para realizar mediciones repetidas en el mismo animal.

Al igual que en los estudios previos de cánidos silvestres, los autores observaron que la masa corporal de ambos, machos y hembras de lobos en condiciones de libertad, fue consistente durante todo el año, y que los lípidos y las reservas de proteínas variaron anualmente. Las reservas de lípidos no aumentaron significativamente desde el verano hasta el otoño en los lobos del Nelchina. Los autores esperaron que los lobos muestreados acumulasen reservas de lípidos después de las fechas de captura de otoño y que los valores máximos pudiesen superar los registrados en la primavera, tal y como estudios previos han informado de reservas máximas de lípidos en invierno. La corta duración del día y las rigurosas temperaturas en invierno impidieron investigar la composición corporal invernal de los lobos vivos y libres en la cuenca del Nelchina, Alaska.

Los resultados en los cambios anuales en la composición corporal de los lobos del Nelchina apoyan generalmente los argumentos que postulan que los cambios estacionales en la composición corporal de los cánidos silvestres son una respuesta a la combinación de diversos factores que afectan a la demanda energética como son mantenimiento, crecimiento, reproducción, escasez de alimentos y termorregulación (Prestrud and Nielsen, 1992). Tales cambios pueden haber ocurrido independientemente de la disponibilidad de alimento, ya que no los autores no tuvieron ninguna indicación de que los lobos tuviesen esa limitación. Las mayores reservas de lípidos al final del invierno en relación con el verano probablemente sostienen a los lobos durante los períodos de ayuno, ayudan a apoyar los costes de crecimiento y reproducción y mejoran su capacidad para termorregular. La necesidad de almacenar lípidos para satisfacer estas demandas energéticas debe ser equilibrada en relación con la vida de los lobos como un depredador porque el exceso de masa puede impedir la capacidad de los lobos para viajar durante largos períodos y capturar a presas. Debido a que los cánidos son depredadores activos durante todo el año, la selección para una masa corporal eficiente puede contribuir a la consistencia anual de las masas corporales observadas en los sexos dentro de las especies.

Cuando se realizan diluciones de deuterio en lobos para evaluar la composición corporal, se sugiere que el deuterio debería circular en el lobo durante al menos 120 minutos independientemente del sexo, edad o estado reproductivo para asegurar el equilibrio.

Existen varias fuentes potenciales de error en las diluciones de deuterio y los resultados deben ser vistos con estas en mente. En primer lugar, los intestinos se llenan de las comidas recientes en las mediciones de la masa corporal y probablemente aumentan las estimaciones de la masa magra. Si bien el volumen intestinal no se puede cuantificar fácilmente en el campo, la distensión intestinal u otras evidencias de alimentación reciente deben ser anotadas y consideradas al analizar los resultados. La gestación también puede afectar a los cálculos de la composición corporal porque la composición de los embriones, la placenta y el saco amniótico se incluirán en la masa corporal medida y en la composición corporal estimada de la hembra. Por lo tanto, la gestación potencial debe ser considerada al interpretar los resultados del análisis de la composición corporal de las hembras reproductivas en primavera. Cualquier agua perdida durante la dilución a través de la micción, la respiración o la salivación afectará adversamente a las estimaciones de la composición corporal. Sin embargo, los autores creen que los volúmenes perdidos a través de estas rutas son probablemente significativos en relación con el tamaño del contenido de agua corporal total. Cualquier herida o lesión que reduzca la circulación de la sangre (por ejemplo, hematoma o hemorragia de una herida de bala o traumatismo de fuerza contundente) también pueden afectar al equilibrio del deuterio. Extremos en la temperatura pueden dar lugar a la vasodilatación o la vasoconstricción que aumentan o disminuyen la velocidad del flujo de la sangre a las extremidades, y así la tasa de equilibrio isotópico. El aumento de la tasa metabólica puede aumentar el flujo sanguíneo y la respiración. Como los isótopos inyectados pueden perderse a través de la respiración, el aumento de los estados metabólicos puede incrementar la cantidad de isótopos perdidos a través de esta ruta e impactar sobre las estimaciones de la composición corporal realizadas usando la dilución isotópica. Del mismo modo, la digestión activa puede afectar el flujo sanguíneo y los isótopos inyectados, al igual que el agua del cuerpo, se pueden pasar hacia y desde el tracto gastrointestinal. Por lo tanto, la digestión activa puede aumentar las tasas de equilibrio y puede dar lugar a la pérdida de isótopos inyectados. Del mismo modo, algunos lobos regurgitan la anestesia y esto puede afectar adversamente a las mediciones de isótopos si ocurre antes del equilibrio. Por último, el error en el pesaje inicial del deuterio o los errores en la posterior recogida en el laboratorio y los análisis de deuterio de la sangre afectarán negativamente a las estimaciones de la composición corporal.

La dilución de óxido de deuterio proporciona una medida fisiológicamente sana y reproducible de la composición corporal de los lobos. Esta técnica se puede utilizar para evaluar la salud de un individuo en un solo punto en el tiempo o a través del tiempo a través de medidas repetidas. Con la recopilación de datos adicionales, las comparaciones podrían hacerse a través de los individuos, la edad, las manadas, el tipo de presa dominante, las estaciones y los años. Además, los costes de mantenimiento, crecimiento, lactancia y reproducción pueden evaluarse cuantitativamente mediante estudios de composición corporal (Farley y Robbins, 1995). Por último, los estudios de composición corporal pueden combinarse con otras metodologías para evaluar las necesidades nutricionales y las tasas estacionales de consumo de presas de carnívoros individuales (Hilderbrand et al., 1999). Esto es de particular valor en áreas de estudio como la cuenca del Nelchina donde las acciones de manejo tales como la gestión intensiva del lobo se centran en suposiciones del sistema predador-presa indirectamente basadas en las tasas de depredación.

REFERENCIAS

Ballard, W. B., J. S. Whitman and C. L. Gardner (1987). “Ecology of an exploited wolf population in south-central Alaska”. Wildl. Monogr. 98: 1–54.

Farley, S. D. and C. T. Robbins (1994). “Development of two methods to estimate body composition of bears”. Can. J. Zool. 72 (2): 220–226. doi:10.1139/z94-029.

Farley, S. D. and C. T. Robbins (1995). “Lactation, hibernation, and mass dynamics of American black bears and grizzly bears”. Can. J. Zool. 73 (12): 2216–2222. doi:10.1139/z95-262.

Gipson, P. S., W. B. Ballard, R. M. Nowak and L. D. Mech (2000). “Accuracy and precision of estimating age of gray wolves by tooth wear”. J. Wildl. Manage. 64 (3): 752–758. doi:10.2307/3802745.

Hilderbrand, G. V., S. G. Jenkins, C. C. Schwartz, T. A. Hanley and C. T. Robbins (1999).”Effect of seasonal differences in dietary meat intake on changes in body mass and composition in wild and captive brown bears”. Can. J. Zool. 77 (10): 1623–1630. doi:10.1139/z99-133.

Prestrud, P. and J. Nilssen (1992). “Fat deposition and seasonal variation in body composition of arctic foxes in Svalbard”. J. Wildl. Manage. 56: 221–233.doi:10. 2307/3808816.

Web of Science (2017). Consultado el 14 de Abril de 2017. https://apps.webofknowledge.com/Search.do?product=WOS&SID=U2cfwEL5jEJv6OIu7VG&search_mode=GeneralSearch&prID=9fa5c02d-0e23-47f0-9da4-45b572b41038

Zar, J. H. (1999). “Biostatistical analysis”. 4th ed. Prentice-Hall, Inc., Upper Saddle River, N.J.