El objetivo de este estudio fue desarrollar un modelo simple para predecir los lugares de depredación en base a características de localización GPS, teniendo como referencia el sistema de depredación lobos-alces. En caso de éxito, este modelo podría utilizarse más adelante para estimar las tasas de depredación únicamente a partir de posiciones GPS, o al menos para mejorar la selección de posibles zonas de depredación en el campo y así reducir los esfuerzos de campo en futuros estudios sobre la ecología de depredación de los lobos.

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Wildlife Management en 2007. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,725. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Web of Science, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	37	161	Q1
Ecología	83	150	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Zimmermann, B., P. Wabakken, H. Sand, H. C. Pedersen and O. Liberg (2007). «Wolf Movement Patterns: a Key to Estimation of Kill Rate?». Journal of Wildlife Management 71 (4): 1177-1182.

El estudio incluyó tres territorios de lobos de la población restablecida de la península escandinava; territorios de Gråfjell, Tyngsjö y Bograngen. La densidad media de alces en invierno, según revelan los recuentos de excrementos, fue de 1,2 por km², 1,1 por km² y 2,6 por km² para cada territorio, respectivamente. Los corzos (Capreolus capreolus) se dieron a densidades mucho más bajas (aproximadamente 0,01/km²), y el ciervo rojo (Cervus elaphus) sólo estuvo presente en los territorios de Gråfjell y Bograngen (aproximadamente 0,01/km²).

METODOLOGÍA

Seguimiento GPS

Los autores usaron receptores GPS para uno o ambos lobos adultos de las parejas y manadas, utilizando procedimientos estándar para su captura e inmovilización (Sand et al., 2005). Se programaron los collares para calcular la posición de intervalos de 30 minutos o 60 minutos y para descargar los datos semanal o quincenalmente durante los períodos de estudio (Sand et al., 2005). Utilizaron ArcView 3.2 para crear clúster (podría definirse de una forma demasiado simple como “agrupaciones de datos”) de buffers de superposición unificados de 50 o 100 m de radio alrededor de las posiciones y definieron posiciones fuera de clústeres como posiciones individuales (Sand et al., 2005).

Se transfirieron todas las posiciones en clústeres a unidades de GPS de mano para visitarlas en el campo después de aproximadamente una semana (Zimmermann et al., 2001). Si se detectaron signos de una muerte (Sand et al., 2005) al aproximarse a un clúster, se dejaron sin alteración hasta ≥ 1 semana después de la presencia del lobo. Se clasificaron los clústeres en clústeres con cadáver (restos de presas), clústeres de encame (signos de encame en la nieve), clústeres de rastro (signos de movimiento solamente), otros clústeres (otros signos de actividad) y clústeres negativos (clústeres sin cadáver sin señales debido a nevadas o deshielo). Se definieron como clústeres de depredación a los clústeres con cadáver que contuvieron alces muertos, o probablemente muertos, por lobos durante el período de estudio (Sand et al., 2005). Además, los autores visitaron el 13% de todas las posiciones individuales (rango: 0-18%/del conjunto de datos) y realizaron 590 km de seguimiento en la nieve entre posiciones consecutivas (rango: 9- 215 km/del conjunto de datos).

Características del clúster

Se investigaron 6 conjuntos de datos de 3 inviernos. Debido a que el intervalo de posicionamiento y el radio de amortiguamiento (buffer) son parámetros cruciales para la detección de presas muertas por lobos (Sand et al., 2005), se analizaron las características de los clústeres para diferentes combinaciones de estos parámetros: 1) posicionamiento horario y radio de 50 m 2) posicionamiento y radio de 100 m, y 3) posicionamiento de media hora y radio de 50 m, omitiendo la cuarta combinación debido a tamaños de clúster indebidamente grandes.

Se describieron los clústeres por el 1) número de posiciones; 2) número de visitas de lobo (visita definida como una serie de posiciones secuenciales en el clúster); 3) relación de posiciones a visitas; 4) área del clúster; 5) linealidad del movimiento al entrar en el clúster [distancia AC/(distancia AB = distancia BC)], siendo la posición C la primera de un clúster y B y A las dos posiciones precedentes); 6) hora del día de llegada a la primera visita (ya sea por la mañana de 0400 a 1130 h, por la tarde de 1200 a 1930 h o por la noche de 2000 a 0330 h); y 7) porcentaje de posiciones en el clúster por la mañana, tarde y noche.

Se utilizaron modelos lineales generalizados para comparar estas características de clúster entre los tipos de clúster (cadáver, lugar del encame, rastro, otros o clúster negativos) con regresión log-lineal del número de posiciones y visitas, la regresión logística de la proporción de posiciones de la tarde y la linealidad del movimiento, y la regresión lineal (análisis unidireccional de la varianza) del área del clúster transformada y la relación de posiciones a las visitas. La transformación fue debida a la asunción de errores normales de la variable respuesta.

Se utilizaron las pruebas t para comparar el número de posiciones y visitas en los clústeres que contuvieron crías de alces con los que contuvieron alces adultos (>1 año) y para comparar el número de posiciones y visitas en los clústeres de depredación de diferentes tamaños de manada (pareja vs manada).

El modelo de depredación

Se utilizó un modelo mixto de regresión logística para estimar la probabilidad de un evento de depredación. Se codificaron los clústeres de depredación como 1 y todos los otros clústeres como 0. Debido a que el patrón de manejo de las presas no difirió con la clase de edad de los alces (ver resultados y Hayes et al., 2000), se agruparon clústeres de depredación de crías y adultos. Se utilizó el tamaño de la manada (pareja o manada) y las características del clúster como factores fijos. Se estableció el conjunto de datos como un factor aleatorio y se basó la selección del modelo en la significancia de cada variable mediante un procedimiento escalonado.

Se desarrollaron modelos para las 3 combinaciones de intervalos de posicionamiento y radios buffer (radios de amortiguamiento). Los clúster hacia el final del período de estudio pudieron ser visitados de nuevo ​​por los lobos después del mismo y, por lo tanto, sus características no se describieron completamente. Por lo tanto, se excluyeron todos los clústeres donde los lobos llegaron más tarde de x días antes del final del período de estudio, donde x = mediana del tiempo entre la primera y última posición en los clústeres con ≥ 2 visitas. Para clúster de 50 m cada hora, x = 13,6 horas; clúster 100 m por, x = 13,8 horas; clúster de 50 m cada media hora, x = 6,9 horas.

Inicialmente se incluyeron todos los conjuntos de datos en el modelo de depredación. A continuación, se desarrollaron modelos para 5 de los 6 conjuntos de datos a la vez, terminando con 6 modelos diferentes. Se usaron estos modelos para predecir la probabilidad de una depredación de alces para todos los clústeres del sexto conjunto de datos no incluidos en el modelo. Luego se compararon las probabilidades predichas con la presencia real de alces muertos para probar la bondad de adaptación de cada modelo.

RESULTADOS

Características del clúster

Los autores reunieron 8747 posiciones, de las cuales 74% se clasificaron en 953 clúster de radio de amortiguamiento de 50 m, o 81% en 880 clúster de 100 m de radio de amortiguación. Se visitaron las posiciones GPS en una media de 8,8 ± 6,4 días después del posicionamiento. Se observaron señales de lobos en 317 (33%) de los 953 clústeres basados ​​en posiciones horarias y radio de amortiguamiento de 50 m. De estos, 167 (53%) fueron clústeres de encame y 26 (8%) fueron clústeres de rastro que ocurrieron como resultado de lobos que viajaron a lo largo de las mismas rutas varias veces durante el período del estudio. En 11 clústeres, los lobos habían estado cavando hormigueros, en 5 ocasiones pasaron tiempo en madrigueras de zorro rojo (Vulpes vulpes) o tejón (Meles meles), y en otras 5 ocasiones, se encontraron viejos huesos o cuernos. Se observaron cadáveres en 100 (10%) de los 953 clústeres, incluyendo 95 alces, 2 ciervos, 1 castor (Castor fiber), 1 gallo lira (Lyrurus tetrix) y 1 lobo. Se clasificaron 74 alces muertos o probablemente muertos por lobos durante el periodo de estudio.

Los clústeres estuvieron sesgados hacia un número bajo de posiciones y visitas y los lobos no volvieron a visitar en el 65% de todos los clústeres. El tiempo más largo pasado en un clúster fue 57 horas y el número máximo de visitas fue 9. En ambos casos, los clústeres contuvieron el alce matado por lobo. El clúster promedio de cadáver tuvo un área 65% más grande, 84% más posiciones, 94% más visitas, y 70% menor proporción de posiciones por la tarde en comparación con la media general. En comparación con los clústeres de encame y de rastro, los clústeres con cadáver tuvieron una relación intermedia de posiciones respecto a las visitas. Los lobos visitaron los clústeres de encame una sola vez en el 77% de todos los casos, y los clústeres de encame tuvieron una alta proporción de posiciones a las visitas. Los clústeres de rastro tuvieron una proporción baja de 2 posiciones y de 2 visitas en su mayoría. Los lobos se movieron normalmente recta o casi en línea recta en los clústeres, independientemente del tipo de clúster.

Los clúster de depredación de las parejas de lobos tuvieron un 36% más de posiciones (pareja: 15,39 ± 3,58, manada: 11,27 ± 2,75;) y fueron visitados 30% más que los de las manadas (pareja: 3,61 ± 0,68; manada: 2,77 ± 0,43). La edad de los alces no afectó ni al número de posiciones en los clústeres (n = 57 crías: 12,58 ± 6,51; n = 15 adultos: 16,40 ± 6,55), ni el número de visitas (crías: 4,07 ± 1,11; adultos: 3,04 ± 0,49).

Modelos de depredación

La regresión logística reveló que los clústeres con una pequeña proporción de posiciones por la tarde, muchas posiciones y muchas visitas fueron más propensos a incluir una muerte de alce. Este modelo fue robusto (es decir, la misma combinación de variables también fue mejor para todas las 6 combinaciones de 5 conjuntos de datos, aunque con estimaciones de parámetros ligeramente diferentes). Utilizando un radio de 100 m de amortiguación (buffer) en vez de 50 m, y posicionamiento de media hora en lugar de hora, incluyó los mismos términos significativos excepto la interacción. Se excluyeron las variables organización social (manada o pareja) y tiempo de llegada en la primera visita del modelo debido a que no fueron significativos.

Sin embargo, la capacidad de los 5 modelos de conjuntos de datos para predecir clústeres de depredación en el sexto conjunto de datos fue pobre. De los 865 clústeres incluidos en el modelo de posiciones horarias y 50 m de radio, 37 (4,3%) tuvieron una probabilidad de >0,50 de ser un lugar de depredación. De éstos, 18 clústeres contuvieron alces muertos por los lobos durante el período del estudio. Los otros contuvieron tanto alces muertos antes del período de estudio (n=4), excavaciones de hormigueros (n=2), o encames y clústeres negativos (n=13). De las 67 muertes de alces incluidas en el modelo, 29 (43%) o 49 (73%) tuvieron una probabilidad calculada de  <0,25 o <0,5 de ser un lugar de depredación, respectivamente. Este patrón fue el mismo para todos los modelos con independencia del intervalo de posicionamiento y el radio del buffer.

Para reducir el trabajo en el campo, los autores consideraron visitar solamente aquellos clústeres con una probabilidad igual o mayor de depredación que el clúster de depredación con la probabilidad más baja. Para detectar la totalidad o el 90% de los alces muertos por lobos durante el período de estudio, entonces deberían haber visitado el 52% o el 35%, respectivamente, de los clústeres de alta probabilidad. Sin embargo, hubo una gran variación entre los conjuntos de datos, que fueron desde el 17% al 72% de los clústeres a visitar para detectar todas las muertes. Debido a que la mayoría de los grupos con valores de probabilidad bajos contuvieron sólo unas pocas posiciones, la proporción de posiciones a visitar fue aún mayor. Recodificando no sólo los clústeres de depredación, sino todos los clústeres de cadáver o de cadáver de alce como 1 para la respuesta logística, no cambió sustancialmente la proporción de clústeres y posiciones a visitar.

DISCUSIÓN

A pesar de que los autores fueron capaces de identificar los factores que difirieron con el tipo de clúster y afectaron a la previsibilidad de los lugares de depredación en los modelos de regresión logística, el ajuste del modelo fue pobre. La principal razón fue la alta variabilidad en la presencia de lobos en las muertes de alces, que fueron desde 1 hora a 57 horas, de 1 visita a 9 visitas, y de 0% a 100% en posiciones por la tarde.

La perturbación humana es una causa potencial de lobadas (surplus killing) de caribú (Eide y Ballard, 1982) y también podría ser un factor estocástico importante en este estudio, explicando por qué los lobos a veces dejaron un cadáver poco después de matarlo y nunca regresaron (Sand et al., 2005). El cadáver con 57 posiciones horarias lo mataron en un área remota, lejos de la perturbación humana. Además, el acceso a las presas varió mucho dentro de los territorios. Los alces en esa parte de Escandinavia comúnmente se agregan en áreas específicas en invierno (Gundersen, 2003). Los lobos pueden reducir el tiempo de manejo de las presas en estas áreas como resultado de mayores tasas de depredación. En Gråfjell 1, mataron 4 alces en 29 horas y una distancia máxima de 4,4 km dentro de un área de agregación.

Los lobos son competidores dominantes interespecíficos, que viven en grupo, cazan en manada y tienen grandes camadas (Mech y Boitani, 2003). Los grupos se pueden dividir y los cachorros se pueden dejar en los cadáveres mientras que los adultos buscan nuevas presas. Esto puede permitir una mayor flexibilidad en el manejo de las presas y en parte explicar la alta variación observada en el tiempo de manejo de sus depredaciones.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Los autores no fueron capaces de desarrollar un modelo que valore de manera rentable las tasas de depredación de los lobos basadas únicamente en datos de posicionamiento GPS, y concluyeron que todavía se necesita un extenso trabajo de campo. Si este estudio se repite en ambientes comparables, recomiendan usar un intervalo de posicionamiento GPS de 30 minutos y visitar todas las posiciones GPS como punto de partida. Sin embargo, la generalidad de los resultados basados en 3 territorios en una población sigue siendo cuestionable y enfatizan la necesidad de una expansión de este estudio para incluir más territorios y otras poblaciones de lobos en diferentes hábitats antes de reducir los esfuerzos de campo. En particular, las estimaciones de los índices de depredación sobre las especies de presa más pequeñas que los alces probablemente requerirán un posicionamiento GPS intensivo en combinación con esfuerzos de alto campo.

REFERENCIAS

Eide, S. H. and W. B. Ballard (1982). “Apparent case of surplus killing of caribou by gray wolves”. Canadian Field-Naturalist 96:87–88.

Gundersen, H. (2003). “Vehicle collisions and wolf predation: challenges in the management of a migrating moose population in southeast Norway”. Dissertation, University of Oslo, Oslo, Norway.

Sand, H., B. Zimmermann, P. Wabakken, H. Andrén and H. C. Pedersen (2005). “Using GPS technology and GIS cluster analysis to estimate kill rates in wolf–ungulate ecosystems”. Wildlife Society Bulletin 33:914–925.

Hayes, R. D., A. M. Baer, U. Wotschikowsky and A. S. Harestad (2000). “Kill rate by wolves on moose in the Yukon”. Canadian Journal of Zoology 78:49–59.

Web of Science (2017). Consultado el 22 de Abril de 2017. https://apps.webofknowledge.com/Search.do?product=WOS&SID=Q1u63NZ3TDkPyTcxIpj&search_mode=GeneralSearch&prID=ea320111-ba64-4a47-861b-9ec11f241f14

Zimmermann, B., T. Storaas, P. Wabakken, K. Nicolaysen, O. K. Steinset, M. Doötterer, H. Gundersen and H. P. Andreassen (2001). “GPS collars with remote download facilities, for studying the economics of moose hunting and moose–wolf interactions”. Pages 33–38 in A. M. Sibbald and I. J. Gordon, editors. Proceedings of the conference ‘‘Tracking animals with GPS,’’ 12–13 March 2001, Aberdeen, United Kingdom.