En la parte introductoria de este estudio, los autores afirman que los lobos se encuentran entre las especies de mamíferos más estudiadas del mundo. Aunque se alimentan predominantemente de ungulados, son carnívoros oportunistas-generalistas y exhiben una considerable plasticidad alimenticia tanto dentro como entre de poblaciones.

La amplitud del nicho trófico (es decir, la variación en el uso de recursos alimenticios) de los lobos puede variar considerablemente en respuesta a la distribución, abundancia y disponibilidad estacional de las fuentes locales de alimentos.

Los aportes derivados del mar a lo largo de las costas aumentan la cantidad y variedad de fuentes alimenticias disponibles para los lobos que habitan en estas zonas. En consecuencia, la amplitud de nicho trófico de los lobos es probable que aumente a lo largo de las costas o en las zonas donde las fuentes alóctonas de alimentos están disponibles. Si los aportes alimenticios derivados del mar constituyen un componente importante de las dietas de lobos, podrían incurrir en efectos a nivel de población (por ejemplo, aumento de la supervivencia de los cachorros y densidades elevadas) e influir en la dinámica local predador-presa y en la abundancia de ungulados.

Aunque las dietas de los lobos han sido objeto de investigación considerable a través de su área de distribución, los informes acerca del uso de mamíferos marinos son relativamente infrecuentes.

En este artículo, los autores relatan observaciones de lobos que habitan en un medio costero, incluyendo aquellos que se alimentan de grandes cadáveres de mamíferos marinos, y evidencias de otros que cazan nutrias marinas Enhydra lutris. Además, discuten sobre la utilización por parte del lobo de las zonas costeras y el uso estacional de la cubierta de hielo dentro de sus patrones de movimiento y para alimentarse. Este estudio complementa otras investigaciones sobre el uso del lobo de los recursos derivados del mar y aborda la importancia ecológica potencial de los mismos para las poblaciones de lobos y ungulados que se distribuyen en hábitats marítimos.

El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Biology en 2010. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Wildlife Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 0,968. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Web of Science, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	83	161	Q3
Ecología	118	150	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Watts, D. E., L. G. Butler, B. W. Dale and R. D. Cox (2010). «The Ilnik wolf Canis lupus pack: use of marine mammals and offshore sea ice”. Wildlife Biology 16 (2): 144-149.

METODOLOGÍA

El estudio se realizó en la Península de Alaska, EE.UU. El área de estudio exhibe un contraste topográfico considerable con elevaciones que van desde el nivel del mar a lo largo de la llanura costera de la Bahía de Bristol a una elevación media de >1500 m y picos >2500m en la cordillera aleutiana. La variación en la distribución del hielo marino y la congelación completa de la Bahía de Bristol atrapan periódicamente a los mamíferos marinos sobre el hielo (Schneider y Faro, 1975) y proporcionan a los lobos del área de estudio la oportunidad de viajar y buscar alimento en el hielo.

Los cadáveres de morsa Odobenus rosmarus divergens, beluga Delphinapterus leucas, foca de casco, foca manchada Phoca largha, nutria marina y otros animales marinos aparecen regularmente a lo largo de la costa. Aunque con menos frecuencia, los cadáveres de ballena gris Eschrichtius robustus y otros grandes cetáceos también se encuentran periódicamente en tierra. Pueden observarse varias concentraciones de focas Phoca sp. y morsas en los bancos de arena y las playas a lo largo de la costa de la Bahía de Bristol. Los salmones del Pacífico Oncorhynchus sp. están disponibles estacionalmente en grandes cantidades y son utilizados extensivamente por los lobos en todo el área de estudio (D. Watts, datos no publicados). También hay colonias extensas de aves marinas a lo largo de algunas áreas de la zona de estudio. Los ungulados están reducidos al alce Alces alces, que se encuentra en bajas densidades, y el caribú migratorio Rangifer tarandus.

Recogida de datos

Durante 2006-2007 se radiomarcaron con collares VHF (3) y Argos-GPS (1) 4 lobos de la manada denominada Ilnik. Se programó el collar GPS para tomar una ubicación por día y para descargar remotamente estas ubicaciones 1-2 veces por semana utilizando el sistema de satélite Argos. Durante el período de octubre de 2006 a febrero de 2008, periódicamente los autores rastrearon a individuos con collares usando aeronaves y registraron la ubicación, el tamaño del grupo, la actividad y las observaciones de alimentación. Además de las observaciones directas de los miembros del grupo Ilnik durante el rastreo por radio, registraron observaciones de lobos alimentándose de cadáveres de mamíferos marinos a lo largo de la costa de la Bahía de Bristol.

Uso del hábitat

Los autores combinaron el rastreo por radio y las ubicaciones GPS para todos los miembros de la manada y los mapearon usando ArcMap 9.1. Cuando los lobos radiomarcados aparecieron juntos, consideraron que esto representaba una sola ubicación para la manada. Además, se excluyeron las ubicaciones GPS que ocurrieron dentro de las 24 horas de localización visual durante el rastreo por radio. Utilizando la extensión XTools Pro 5.1 para ArcMap, calcularon un polígono convexo para todas las ubicaciones terrestres para representar el territorio de la manada. Debido a que el uso espacial de los lobos está limitado socialmente por los comportamientos territoriales, utilizaron el territorio estimado para representar el área disponible para el uso de los miembros de la manada (McClean et al., 1998). Utilizando las imágenes de satélite ArcMap 9.1 y Landsat TM, clasificaron el territorio en hábitats costeros (es decir, en todos los hábitats ≤ 200 m de la costa) y no costeros (es decir, arbusto alto, arbusto bajo, arbusto enano, gramíneas húmedas y gramíneas mésicas). Se analizaron estos datos utilizando las tasas de selección de hábitats (del inglés habitat selection ratios) (Manly et al., 1993) y se utilizó una prueba G (G-test) para comparar los valores de uso observados y esperados.

RESULTADOS

Se obtuvieron un total de 106 ubicaciones para la manada Ilnik entre octubre de 2006 y enero de 2008 (55 ubicaciones de collar GPS y 51 observaciones visuales) que dieron lugar a 90 ubicaciones para los análisis. El tamaño estimado del territorio fue de 937 km², que incluyó aproximadamente 36 km de costa. Las ubicaciones se polarizaron hacia el invierno y principios de primavera (es decir, del 1 de noviembre al 30 de abril) debido a las condiciones meteorológicas (es decir, condiciones de radiotracking limitadas), al momento de las capturas y a los eventos de mortalidad. Como resultado, el tamaño estimado del territorio y el uso anual de áreas dentro del territorio pudieron ser subestimados y sesgados.

Los miembros de la manada de lobos Ilnik no utilizaron los tipos de hábitat en proporción a su disponibilidad y mostraron una fuerte asociación con las áreas costeras. Los autores reconocieron que el uso esperado del hábitat costero fue < 1,0 debido a la pequeña proporción del territorio comprendido por este tipo de hábitat. De todas las localizaciones terrestres, el 20% ocurrió dentro del hábitat costero, un área que representó ≤  1% del territorio de las manadas. Además del uso de las zonas costeras, se observó que los miembros de la manada Ilnik viajaron varias millas por la costa en cuatro ocasiones distintas, a menudo durante varios días. Las ubicaciones en el hielo costero comprendieron el 6% de todas las localizaciones y pistas observadas en la nieve, indicando un uso considerable de esta superficie cuando se dieron las condiciones apropiadas y las nutrias de mar quedaron atrapadas sobre el hielo marino (D. Watts, comunicación personal).

Se observó, en 7 ocasiones de manera independiente (es decir, excluyendo múltiples observaciones en el mismo cadáver), a los miembros de la manada Ilnik carroñeando mamíferos marinos. Se alimentaron de morsa en dos ocasiones, de beluga en tres ocasiones y de nutria marina en dos ocasiones. Se vio a los miembros de la manada alimentándose de cadáveres más grandes (es decir, morsas y belugas) durante varios días. También lo hicieron de cadáveres de nutria marina, ocasiones en las que las huellas y las manchas de sangre en la nieve indicaron que los lobos habían matado a las nutrias cerca de la costa. Una observación incluyó a varios miembros de la manada en estrecha proximidad (<1 km) alimentándose de diferentes cadáveres de nutria marina. Estas observaciones se produjeron cuando la Bahía de Bristol estuvo completamente congelada y las nutrias de mar atrapadas sobre el hielo marino (D. Watts, pers.obs.). Además de las observaciones directas de los miembros la manada Ilnik durante los vuelos de rastreo por radio, las observaciones incidentales de ejemplares no pertenecientes a la manada en otros lugares del área de estudio incluyeron lobos que se alimentaron de cadáveres de morsas en un cabo cerca de Cape Seniavin y de un cadáver de ballena gris cerca de Port Moller.

Durante el radiorastreo el 18 de enero de 2008, se observaron los dos individuos con collar que quedaban (1 VHF y 1 GPS) y los miembros concomitantes de la manada en el mar a 5,6 km de la costa. Las ubicaciones de los collares GPS recibidas el 16 de enero de 2008 indicaron que la manada había pasado ≥ 5 días en el mar antes de ser observada el 18 de enero. Poco después de que los lobos fueron observados, las temperaturas del aire aumentaron notablemente y los fuertes vientos hicieron que el hielo marino restante se alejara de la costa y se rompiera. Después del 18 de enero, los intentos de rastreo por radio no localizaron a los individuos radiomarcados y no se recibieron más transmisiones GPS. Presumiblemente, tanto los individuos con radiocollar como los otros cinco lobos observados en el hielo marino con ellos, se ahogaron o murieron a causa de la exposición.

DISCUSIÓN

Las observaciones de este estudio amplían los conocimientos acerca de la dieta de los lobos e incluyen varias especies de mamíferos marinos. Utilizando cadáveres de mamíferos marinos, la manada de lobos Ilnik pudo ampliar su amplitud de su nicho trófico en comparación con las manadas de lobos no costeras del área de estudio, que se alimentan principalmente de alces, caribús y salmones (D. Watts, datos no publicados). Debido a que las condiciones adecuadas del hielo marino no son predecibles, la importancia de las nutrias de mar para los lobos en el área de estudio es probablemente nominal. Sin embargo, los cadáveres de mamíferos marinos más grandes se encuentran regularmente a lo largo de las costas y las observaciones de este estudio indican que estos y otros subsidios marinos a lo largo de las playas, probablemente proporcionan una fuente significativa de alimento para los lobos costeros. Además, existen pocos informes de lobos que se desplazan sobre el hielo marino y las observaciones de este estudio amplían la comprensión de esta estrategia de alimentación relativamente extravagante. Aunque las condiciones adecuadas del hielo marino son infrecuentes, los datos de mortalidad de este estudio también sugieren que las estrategias de alimentación extrañas pueden tener consecuencias graves para los carnívoros grandes.

Si bien el litoral representó < 1% de la superficie total disponible para los miembros de la manada, el uso observado de esta área indicó una fuerte asociación positiva con el litoral. Aunque la línea costera representa una ruta de viaje potencial (Mech y Boitani, 2003), las observaciones de alimentación y la fuerte asociación del grupo con las zonas costeras sugiere que los subsidios derivados del mar probablemente proporcionaron una importante fuente de alimento, particularmente durante el invierno cuando no se disponía de especies primarias de presa (por ejemplo, caribú migratorio).

Si los aportes derivados del mar constituyen una fuente importante de alimento para los lobos costeros, es probable que estos influyan en su supervivencia en estas zonas y puedan amortiguar las fluctuaciones poblacionales derivadas de la escasez estacional de alimentos o la disminución de las poblaciones de presas. Por lo tanto, la información relativa a la influencia de estos aportes alimenticios sobre la demografía sería de interés para los organismos de gestión, en particular cuando las poblaciones de ungulados se encuentran en bajas densidades o están disminuyendo.

Aunque los lobos costeros complementarán sus dietas con cadáveres de mamíferos marinos y otros alimentos que se encuentran en zonas supralitorales, las contribuciones de estos alimentos a los aportes nutricionales anuales de los lobos costeros son actualmente desconocidas. Debido a la lejanía y a las condiciones meteorológicas del área de estudio y a un evento de mortalidad a gran escala, el tamaño de las muestras en este estudio fue limitado. Como resultado, las interpretaciones sobre la importancia de los mamíferos marinos y otros aportes derivados del mar a las poblaciones de lobos costeros son limitadas. Otras investigaciones adicionales, que usen el análisis de isótopos estables al igual que el estudio de manadas costeras, podrían mejorar la comprensión sobre la importancia de los recursos derivados del mar para las poblaciones de lobos costeros y los potenciales efectos de estos recursos a nivel de población.

REFERENCIAS

Manly, B. F. J., L. L. McDonald and D. L. Thomas (1993). “Resource selection by animals: statistical design for field studies”. Chapman & Hall, London, England, 221 pp.

McClean, S.A., M. A. Rumble, R. M. King and W. L. Baker (1998). “Evaluation of resource selection methods with different definitions of availability”. Journal of Wildlife Management 62: 793-801.

Mech, L.D. and L. Boitani (2003). “Wolf social ecology”. In: Mech, L.D. & Boitani, L. (Eds.); Wolves: behavior, ecology, and conservation. The University of Chicago Press, Chicago, USA, 448 pp.

Schneider, K.B. and J. B. Faro (1975). “Effects of sea ice on sea otters (Enhydra lutris)”. Journal of Mammalogy 56 (1): 91-101.

Web of Science (2017). Consultado el 1 de Mayo de 2017. https://apps.webofknowledge.com/Search.do?product=WOS&SID=W2mfy2gJeFb6Hm7jTVc&search_mode=GeneralSearch&prID=7fa2e062-100d-4440-aa57-bb7b62b8cd8e