En este estudio, se trató de identificar (1) los factores ecológicos a nivel del paisaje que influyeron en la depredación del ganado por los lobos y (2) la correlación entre las percepciones humanas y la depredación de ganado

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Applied Ecology  en 2013. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Applied Ecology tuvo un «Factor de Impacto» de 5,196. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	150	16	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Suryawanshi, K. R., Y. V. Bhatnagar, S. Redpath and C. Mishra (2013). «People, predators and perceptions: patterns of livestock depredation by snow leopards and wolves”. Journal of Applied Ecology 50 (3): 550-560.

METODOLOGÍA

El paisaje de Upper Spiti (USL) en la India trans-Himalaya es una región elevada (3500 -6700 m). La gran fauna de mamíferos de la región incluye el baral Pseudois nayaur, el íbice Capra ibex y sus depredadores, el leopardo de las nieves y el lobo. Las comunidades pastorales, actualmente de denominación budista, han habitado esta región durante dos o tres milenios. Actualmente, la población del USL es de 4908 personas en 25 aldeas permanentes y un municipio. El conjunto de ganado incluye ovejas, cabras, burros, vacas, híbridos vaca-yak, caballos y yaks. El ganado se alimenta en los pastos excepto durante el invierno extremo cuando lo hacen en los establos. En base a las prácticas de pastoreo, el ganado puede clasificarse como: (1) libre de gran tamaño, en lo sucesivo denominado ganado grande (yaks y caballos), y (2) ganado pequeño y mediano en rebaño, en lo sucesivo rebaño (vaca, burro, híbridos vaca-yak, cabra y oveja). Aunque gran parte del rebaño de cada aldea se alimenta en pastos separados con derechos exclusivos de la aldea, dos o más pueblos vecinos comparten en ocasiones grandes pastos por unos pocos meses. El rebaño se lleva a los pastos cada mañana y se trae de vuelta a los establos del interior de las aldeas por la noche. Cada familia tiene un corral separado. En verano, el rebaño se mantiene en corrales bien protegidos adyacentes a la casa. Estos corrales tienen a menudo una sección separada cubierta con malla de alambre para los animales más pequeños como ovejas y cabras. Durante los inviernos, todo el ganado está encerrado dentro de las casas en una planta baja. Cada familia se turna en el pastoreo del rebaño de todo el pueblo junto con un pastor designado por éste. Las familias son propietarias de pequeños terrenos agrícolas (1-2 ha).

Estudios de campo para la distribución y abundancia relativa de carnívoros y presas

Se dividió el USL en 32 bloques de muestreo que comprendieron cuencas de valles más pequeños formados por los afluentes del río Spiti. Los tamaños de los bloques (después de excluir áreas por encima de los 5200 m de elevación, donde no hay poblaciones silvestres) oscilaron entre 50 y 160 km², con una media de alrededor de 80 km². Se muestreó uniformemente para la presencia de vida silvestre en todos los bloques a lo largo de tres transectos de 5 km en cada bloque. Cada transecto se subdividió en cinco secciones de 1 km. Todos los transectos se localizaron a lo largo de los microhábitats utilizados por los carnívoros para el marcaje social, así como buenas ubicaciones ventajosas, tales como crestas y acantilados. Las crestas y acantilados fueron características comunes de todos los bloques de este paisaje y permitieron la colocación consistente de transectos a través de ellos. Dentro de cada bloque, los autores prefirieron este diseño de muestreo centrado en los hábitats de marcaje de carnívoros sobre transectos asignados aleatoriamente, ya que maximiza las posibilidades de detectar indicios de carnívoros. Las ubicaciones ventajosas, ofreciendo una alta visibilidad, proporcionaron amplia cobertura de hábitats dentro de cada bloque para localizar evidencias de presas. Los transectos estuvieron separados entre sí por al menos un kilómetro. Las encuestas fueron realizadas por un equipo de 10 personas capacitadas entre septiembre de 2008 y enero de 2009. Se realizaron observaciones de grupos de baral e ibice mientras se examinaban los bloques. Se anotó la ubicación, el tamaño del grupo y su composición. Se registraron indicios de lobo a lo largo de cada sección de cada transecto. Para evitar la confusión con los de los perros del pueblo, se contrastaron las indicios de lobos con informes secundarios de avistamientos de lobos en el bloque de muestreo del mes anterior de los informantes clave del pueblo más cercano. Se entrevistó a un total de 412 informantes clave para contrastar la presencia de lobo y recopilar información adicional sobre la presencia de baral e íbice. De los 96 transectos potenciales, se pudieron examinar 75 transectos en 30 bloques. Los otros no pudieron ser examinados debido a la dificultad de acceso a las áreas.

Encuesta sobre la percepción de amenaza sobre el ganado

Para identificar las áreas donde la gente percibió que los lobos eran una amenaza para el ganado, los autores realizaron entrevistas en grupo en todos los pueblos (n = 25) entre octubre de 2008 y enero de 2009. Se entrevistó a ancianos del pueblo, jefes de aldea y jóvenes. Se recogió información a nivel de aldea sobre la explotación ganadera, la propiedad de tierras y la población humana. Los usos de los recursos como el ciclo de pastoreo del ganado, los pastos, la ubicación de los corrales del ganado, los campos agrícolas, las carreteras y los arroyos fueron mapeados y posteriormente digitalizados a escala 1: 50 000.

Se pidió a los entrevistados que enumeraran los problemas con que se enfrentaron en la cría de ganado, sin que se indicasen los daños causados al ganado por los carnívoros. Los entrevistados que informaron sobre la depredación del ganado por los carnívoros silvestres también fueron interrogados sobre la especie. Los rediles del área de estudio estuvieron mejor protegidos, y se informó de que todos los casos de depredación de ganado en los últimos 5 años se produjeron en los pastos. Sólo hubo un caso de muerte de más de 20 cabras en un corral de una aldea con una sola casa. Por lo tanto, las variables explicativas que se usaron en el análisis se relacionaron con los pastos donde se alimentaron los animales de cada aldea.

Daño al ganado

Durante las entrevistas de 2008, se pidió a los pastores profesionales de cada aldea que mantuvieran un registro mensual de toda la mortalidad del ganado. Los pastores mantuvieron registros de la especie y de la edad del ganado, el mes, la causa de la mortalidad y el número total de ganado en cada aldea entre enero de 2009 y diciembre de 2010. La identidad del depredador fue confirmada a través de avistamiento directo o signos alrededor de la muerte. Cruzando sus conocimientos, el equipo se aseguró de que los pastores que llevaron los registros tuvieran experiencia en la identificación de rastros de lobos. Un representante local mantuvo contacto con cada pastor cada 4-6 meses y registró todas las muertes de ganado. Los autores esperaron que los registros del pastor fuesen exactos, ya que también tuvieron que reportar cualquier mortalidad al dueño del ganado.

Se examinaron siete variables explicativas que potencialmente determinaron la ocurrencia de la depredación del ganado por los lobos. Se capturó la variación en la topografía, el uso relativo de los carnívoros y las presas, y la abundancia y otros atributos del ganado. Las tasas de encuentro de indicios de carnívoros se utilizaron como índices de uso relativo de cada bloque. Para asegurar que los índices fueran robustos, se comparó la estimación de la ocupación con estimaciones del software PRESENCE 2.0 donde fue necesario (Hines, 2004). La densidad de población fue el número de animales por kilómetro cuadrado. La altitud media de los pastos se estimó utilizando un modelo de elevación digital SRTM de 90 x 90 m (http://srtm.csi.cgiar.org/SELECTION/ inputCoord.asp). La robustez se calculó usando una ventana circular móvil de cinco radios de píxel. La robustez del píxel central de la ventana se calculó como la desviación estándar de la altitud de todos los otros píxeles dentro de la ventana. Los valores de rugosidad de todos los píxeles fueron promediados para cada pasto.

Se consideraron como posibles variables explicativas las tasas de encuentro de los indicios de lobo y de avistamientos de presas silvestres. Se supuso que la mayor tasa de encuentro de indicios reflejaba la abundancia relativa o el mayor uso de un área por los carnívoros. Se calculó la tasa de encuentro para cada bloque de muestreo como la proporción de secciones de transecto con signos de carnívoros. La tasa de encuentro de presas silvestres se calculó como el número de animales vistos por kilómetro. Se supuso que la mayor tasa de encuentro de avistamientos de baral e íbice reflejó una mayor disponibilidad de presas silvestres. Para cada aldea, la tasa de encuentro se calculó utilizando datos de todos los bloques sobre los que se extendió el ganado.

Análisis de los datos

Distribución de los lobos y las presas

La ocupación del sitio para cada especie se estimó como la proporción de bloques en los que se detectó. Una especie se consideró presente si se detectó en cualquiera de las secciones del transecto dentro de un bloque. Para el lobo, los datos se utilizaron para estimar la probabilidad de detección y la ocupación del sitio “corregida” utilizando el programa PRESENCE 2.0 (MacKenzie et al., 2002). La ocupación del sitio para el baral y el íbice se calculó como la proporción de bloques con la observación de la especie. Los autores decidieron confiar en la ocupación del sitio por las especies de presa porque sus avistamientos en diferentes transectos no siempre fueron independientes, debido a la alta visibilidad en el área de estudio.

Selectividad del ganado

Se evaluó la selectividad del lobo para diversas especies de ganado siguiendo el estudio de Vanderploeg y Scavia (1979).

Variables influyentes en la depredación del ganado y la percepción del conflicto

Entre las variables de distribución de Poisson, una de ellas fue el número de ganado muerto por los lobos. Entre las variables de respuesta binaria se encontró las aldeas donde la gente percibió al lobo como una amenaza para el ganado. Los autores usaron el coeficiente de Moran, basado en distancias lineales entre aldeas para probar si las variables de respuesta en la aldea cercana estuvieron espacialmente autocorrelacionadas.

Se evaluaron 16 modelos de regresión logística múltiple y se clasificaron usando el criterio de información de Akaike ajustado para muestras pequeñas (AICc; Burnham y Anderson, 2002). Aunque las regresiones múltiples permiten inferencias a partir de datos observacionales cuando hay varias hipótesis competidoras, en última instancia las inferencias se basan en los modelos incluidos en el conjunto candidato. La exclusión del mejor modelo o la inclusión de un modelo sin sentido pueden inducir a error a las inferencias (Johnson y Omland 2004).

Además, para inferir la importancia relativa de las variables predictoras, es necesario examinar todo el conjunto de modelos candidatos. Por lo tanto, se utilizaron dos análisis complementarios. Se calculó el peso acumulativo Akaike para cada variable explicativa mediante la suma de los pesos del modelo para todos los modelos que contienen esa variable (Burnham y Anderson, 2002). Las variables con el mayor peso acumulado de AICc tienen la mayor influencia relativa en la variable de respuesta, lo que permite clasificar las variables explicativas de la más importante a la menos importante. En segundo lugar, se utilizó la partición jerárquica con la Raíz del Error Cuadrado Medio como medida del ajuste de bondad para determinar la importancia relativa de cada variable explicativa (Mac Nally y Walsh, 2004). Este método aborda la multicolinealidad entre diferentes variables explicativas (Mac Nally, 2000). Los autores siguieron a Mac Nally (2002) para identificar variables estadísticamente significativas aleatorizando la matriz de datos 1000 veces. Usaron los modelos Poisson y de regresión logística en el paquete hier.part del paquete de software R (versión 2.13: http: //www.r-project.org) para estimar la contribución independiente y conjunta de cada variable. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software R (versión 2.9: http://www.r-project.org).

Mac Nally (2000) sostiene que estos dos métodos deben estar de acuerdo en que las inferencias sean significativas. Se compararon las variables explicativas identificadas por ambos métodos para identificar los factores que tuvieron el mayor efecto independiente en las aldeas afectadas por la depredación del ganado por cualquiera de los carnívoros.

RESULTADOS

Distribución de lobos y presas

La ocupación del sitio del baral fue de 0,65. La presencia de baral pudo confirmarse mediante observaciones directas (192 barales en 26 grupos) por informantes clave en todos los bloques identificados como áreas de barales. Dos bloques identificados como áreas de barales por informantes clave no pudieron ser encuestados debido a dificultades logísticas. La ocupación del sitio para el íbice fue de 0,36. No se pudo confirmar su presencia a través de observaciones directas en dos celdas identificadas como áreas de ibex por los informantes clave. Durante esta encuesta los autores vieron 120 íbices en nueve grupos. Sólo se usaron datos de encuesta de signos de campo para estimar la ocupación del sitio. La ocupación acumulada de sitios para el íbice y el baral fue de 0,94. Sólo el 10% de los bloques estuvieron ocupados por baral e íbice.

La probabilidad de detección estimada para el lobo usando el software PRESENCE 2.0 fue 0,45 (SE = 0,15). La ocupación del sitio estimada (usando PRESENCIA) fue 0,32 (SE = 0,12). La estimación de la ocupación del sitio corregida no fue significativamente diferente de la estimación de 0,25. La estimación aproximada fue la proporción de sitios donde se detectó realmente la presencia de lobo. La distribución del lobo pareció estar limitada a los bloques donde realmente se detectó su presencia. Por lo tanto, los autores usaron las tasas de encuentro como variables predictoras para explicar la depredación real y percibida por el lobo.

Amenaza percibida hacia el ganado 

La gente de nueve aldeas percibió al lobo como una amenaza para la cría de ganado. Estas aldeas no estuvieron autocorrelacionadas espacialmente. La puntuación del coeficiente de Moran observada para estas aldeas fue de -0,07 (SE = 0,03) contra la puntuación esperada de -0,04. El modelo con menos AICc que explicó la amenaza percibida por los lobos incluyó sólo un parámetro: la tasa de encuentro de los lobos que estuvo positivamente relacionada con las aldeas donde la gente percibió que los lobos fueron responsables de la depredación del ganado. El coeficiente de estimación fue de 24,64 (SE=9,59). El único otro modelo dentro de dos unidades ΔAICc incluyó las variables tasa de encuentro de lobos y tasa de encuentro de presas silvestres. El peso acumulado de AICc de la tasa de encuentro de lobos fue 0,91 seguido por la densidad de ganado grande (0,25), la densidad del rebaño (0,20) y la tasa de encuentro de presas silvestres (0,20). En el análisis de partición jerárquica, la tasa de encuentro de los lobos tuvo un poder explicativo independientemente significativo (P <0,05) con una contribución independiente del 41%. La densidad de ganado grande fue la siguiente mejor variable con una contribución independiente de 19,86%, pero no fue estadísticamente significativa.

Depredación actual de ganado

Durante el período de estudio, ocho aldeas registraron daños reales por lobos. Esto incluyó solamente cinco de las nueve aldeas donde la gente había percibido que los lobos eran una amenaza hacia el ganado al principio del estudio, y otras tres aldeas donde la gente no había percibido que los lobos eran una amenaza. Estas aldeas no estuvieron autocorrelacionadas en el espacio. El coeficiente de Moran observado fue -0,02 (SE 0,02) contra y esperado -0,04 con un no significativo P = 0,39. Dos aldeas, donde la gente no percibió al lobo como una amenaza para el ganado en 2008, registraron la mortalidad causada por lobos de cinco ovejas y tres burros durante los 2 años siguientes. Un tercer pueblo, donde la gente no había percibido que el lobo era una amenaza para el ganado en 2008, registró una mortalidad de 66 ovejas sin precedentes, 11 burros y dos caballos en 12 eventos independientes en 2009.

Sorprendentemente, la mayor causa de mortalidad fue la depredación por perros asilvestrados (338 cabezas de ganado). Los lobos mataron 173 cabezas. Los lobos atacaron al ganado a lo largo de todo el año.

El índice de selectividad (E*) de lobo fue positivo para el burro y la oveja (0,4 y 0,35, respectivamente). Los índices de E* del lobo para la vaca, la cabra, el caballo y el yak fueron de -0,43 0,03, -0,18 y -0,48, respectivamente. Tres de los seis yaks muertos por los lobos fueron hembras adultas y los otros tres fueron machos jóvenes.

Factores influyentes en la depredación actual de ganado

En el caso del lobo, el modelo con el menor valor de AICc incluyó la densidad del rebaño, la robustez de los pastizales para este tipo de ganado y la altitud. Ningún otro modelo estuvo dentro de dos o incluso cuatro unidades AICc del mejor modelo. El peso acumulado de AICc de la densidad del rebaño, de los pastizales para este tipo de ganado y la altitud fueron 0,99, 1 0 y 0,93, respectivamente. Sin embargo, el análisis de partición jerárquica sugirió que sólo la robustez de los pastizales para los rebaños con una contribución independiente del 34% fue significativa. Tanto la densidad del rebaño y como la altitud tuvieron un efecto independiente de sólo 10,6 y 13,9%, respectivamente. Estas contribuciones no fueron estadísticamente significativas.

DISCUSIÓN

Se registraron diferencias notables entre las correlaciones ecológicas de la depredación del ganado, tanto percibidas como reales, por los lobos. Los lobos se distribuyeron por sólo una tercera parte del área de estudio, pero se percibieron como una amenaza para el ganado en todas las aldeas de la zona. La aparición de lobos, por sí misma, fue el predictor más importante de la percepción de la amenaza que para la gente representa este cánido sobre el ganado.

Aunque la gente en nueve aldeas percibió que los lobos fueron una amenaza, menos (ocho aldeas) registraron realmente la depredación por el lobo. Los resultados muestran que en comparación con otros depredadores, las percepciones de amenaza están desproporcionadamente sesgadas contra el lobo.

La percepción de los pueblos de un carnívoro en conflicto probablemente esté influenciada por su actitud hacia la especie en cuestión. Un fuerte sesgo cultural contra el lobo se refleja en fuertes actitudes negativas y una persecución relativamente alta en comparación con otros carnívoros simpátricos como el león de montaña Puma concolor en Norteamérica (Kleiven et al., 2004). Según los informes, las actitudes hacia una especie están influidas por las características físicas y de comportamiento del carnívoro y sus asociaciones culturales e históricas (Kleiven et al., 2004). Aunque las relaciones causales no son claras, factores como una mayor visibilidad, la amenaza percibida y los comportamientos llamativos tales como el aullido y la vida en grupo, la facilidad en la detección de lugares de reunión, etc., pueden acentuar la percepción de la amenaza y generar mayores actitudes negativas hacia el lobo (Kellert et al., 1996).

En el caso de los lobos, la robustez de los pastizales utilizados por los rebaños fue el factor más importante que influyó en la depredación real del ganado. Esta relación entre la complejidad estructural del hábitat y la extensión de la depredación del ganado por los lobos fue negativa. Esto es consistente con la expectativa de que un carnívoro adaptado a la carrera prefiera un hábitat estructuralmente menos complejo.

Implicaciones

Según los autores, este estudio proporciona dos ideas principales sobre los conflictos humanos-carnívoros. En primer lugar, las percepciones humanas pueden estar en considerable contradicción con los patrones reales de depredación del ganado y, segundo, la depredación del ganado por los lobos muestran patrones bastante diferentes en la selectividad de las presas y los determinantes ecológicos. Esto sugiere que si bien las entrevistas a la población local, que se han empleado comúnmente para estudiar los conflictos de la depredación del ganado, pueden proporcionar información exacta sobre la percepción de las personas de una situación de conflicto, la realidad de la depredación del ganado debe medirse de forma adicional e independiente.

Las ideas de este estudio tienen implicaciones para los programas de manejo de conflictos y ayudan a medir el futuro de los conflictos humanos-carnívoros en Asia Central.

Los resultados sugieren que el grado de depredación del ganado por los lobos no puede ser afectado de manera similar por los cambios en la abundancia de presas silvestres. Sin embargo, es probable que el lobo se enfrente a una persecución aún más intensa en el futuro, considerando los cambios socioeconómicos en curso en Asia Central, donde la demanda mundial de cachemira está llevando a un aumento en la ganadería y el reemplazo de ganado de mayor tamaño por otro más pequeños, como las cabras para producción de cachemira (Namgail et al., 2007). El aumento de la abundancia de cabras, especialmente en partes relativamente planas de Asia Central como la meseta tibetana y las estepas septentrionales, probablemente intensificará mucho más los conflictos humanos con los lobos en comparación con otros depredadores. Aparte de las medidas para proteger mejor el ganado, se necesitará educación sostenida y concienciación sobre la importancia de la conservación de estas especies carnívoras para aumentar la capacidad de carga social, especialmente para el lobo.

REFERENCIAS

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Journal Citation Reports (2017). Consultado el 9 de Marzo de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+APPL+ECOL

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Namgail, T., Y. V. Bhatnagar and J. L. Fox (2007). “Carnivore-caused livestock mortality in trans-Himalaya”. Environmental Management 20: 1 –8.

Vanderploeg, H. A. and D. Scavia (1979). “Two electivity indices for feeding with special reference to zooplankton grazing”. Journal of Fish Research Board Canada 36: 362–365.