Boitani y colaboradores (2010) publicaron un artículo en el que analizaban y evaluaban los programas de compensación de daños al ganado en Italia y discutían acerca de su valor a nivel de Conservación.  El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Research. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,487. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	90	Q3
Zoología	154	52	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Boitani, L., P. Ciucci and E. Raganella-Pelliccioni (2010). «Ex-post compensation payments for wolf predation on livestock in Italy: a tool for conservation?» Wildlife Research 37: 10.

En Italia, el lobo se encuentra legalmente protegido desde 1971. Las compensaciones por daños causadas por ellos fueron llevadas a cabo poco tiempo después de esta protección, con procedimientos formalmente financiados por los gobiernos regionales. A medida que el lobo fue recolonizando nuevas áreas de las que había desaparecido durante décadas, los conflictos se fueron extendiendo y se volvieron especialmente intensos en algunas zonas bajas de carácter agrícola, hasta tal punto que las indemnizaciones a los ganaderos aumentaron tanto que se volvieron económicamente insostenibles y políticamente impopulares (Ciucci y Boitani, 2005). La presencia de perros asilvestrados, sobre todo en las regiones del centro y del sur (Boitani y Fabbri, 1983), agravaron aún más el problema a causa de la dificultad de distinguir las depredaciones causadas por perros y lobos (Cozza et al., 1996). Aunque la verdadera proporción de ataques de perros es desconocida tanto a escala regional como nacional, una parte considerable de los fondos de compensación originariamente destinados a la protección del lobo, están siendo utilizados para pagar a los agricultores afectados por los daños causados por perros (Fico et al., 2005). No se han llevado a cabo análisis críticos de los programas de compensación porque han sido diseñados e implementados a lo largo de los últimos 35 años. Cada análisis es prácticamente crítico, sobre todo en relación al actual aumento en el número y distribución de la población de lobos, porque estos cambios podrían no ser compatibles en la actualidad con las premisas y asunciones de los programas de compensación formuladas en un principio. Más recientemente, el conflicto social, generado localmente por el aumento o la persistencia de los costes de compensación, ha forzado su reducción drástica (Toscana) o incluso su eliminación (Calabria), sin ninguna evaluación formal de sus políticas de compensación previas.

Idealmente, los datos que se necesitan para una evaluación crítica de los esquemas de compensación deberían ser regularmente recogidos y almacenados de forma consistente por todas las autoridades regionales a través de un procedimiento estandarizado; sin embargo, desafortunadamente no hubo datos disponibles de compensación por pérdidas de ganado ocasionadas por los lobos en Italia. En el caso que nos ocupa, en particular, los autores consideraron que esto es crítico antes de que las políticas y los sistemas de compensación sean boicoteados por las partes interesadas o simplemente rechazados de acuerdo a presiones políticas desinformadas.

En base a las anteriores premisas, los autores recopilaron y evaluaron críticamente los costes y estructuras de los esquemas de compensación implementados por cada gobierno regional de Italia durante los años que esos datos estuvieron disponibles a escala nacional (1991-1995). En relación a estos datos y teniendo en cuenta otras evidencias empíricas, el objetivo del estudio fue discutir los puntos fuertes y débiles de las políticas de compensación que han sido aplicadas en Italia durante las décadas pasadas. Desafortunadamente, no hubo datos disponibles de años más recientes, al igual que no existe ningún programa de seguimiento realizado por ninguna organización gubernamental o no gubernamental. Sin embargo, creyeron que los patrones detectados fueron informativos de los escollos potenciales de la política de compensación en Italia en los tiempos recientes. De hecho, con la excepción de algunas regiones, y a pesar de la expansión de la población de lobos y los profundos cambios en la economía y las prácticas ganaderas, no se han dado grandes cambios en los esquemas y políticas de compensación en Italia en los pasados 15 años.

Para la realización del estudio, comenzaron por los archivos oficiales de cada administración regional, recogieron y acumularon los costes de compensación que fueron pagados por las pérdidas de ganado ocasionadas por los lobos en el período 1991-1995 por cada uno de los 10 gobiernos regionales que implementaron sus leyes de compensación durante esos años. Distinguieron dos niveles de compensación por cada depredación verificada: la cantidad total reclamada por los propietarios de ganado en su aplicación y la cantidad reembolsada por el gobierno regional de acuerdo con las provisiones de la ley regional. Compararon estadísticamente las diferencias regionales de la media anual de los costes de compensación y la partida de la distribución anual de los costes desde una distribución uniforme, ambos desde una escala nacional y regional. Del mismo modo, mediante análisis estadístico, testaron la correlación entre la compensación media anual por región y el tamaño de cada una de ellas, al igual que con la estima de la abundancia de lobos por región. De manera adicional, contrastaron la distribución regional de los costes de compensación con la extensión regional de la distribución de lobos en Italia. En el país, aparte de las estimas de números de lobos a escala local y restringida a lo largo de su distribución (Ciucci and Boitani, 1998), nunca se han realizado estimas poblacionales a nivel nacional. Por lo tanto, debido a que las estimas del número de lobos por región fueron demasiado gruesas a lo largo del espacio y el tiempo para los objetivos marcados, para explorar si los costes de compensación tenían alguna relación lineal con el número de lobos, se determinó el número de lobos en cada región en caso de que esta hipotética relación lineal fuese verdad (por ejemplo, en base a la media de costes anuales por compensación por región, calcularon una estima de 270-380 lobos a nivel nacional entre 1991-1995; Ciucci y Boitani, 1998). Para facilitar la interpretación de los costes de compensación, recogieron y evaluaron subjetivamente los esquemas y políticas de compensación adoptadas por cada gobierno regional, incluidas las medidas y procedimientos más relevantes que regularon las fases críticas de los mismos, desde la verificación del supuesto daño hasta su reembolso. Sin embargo, las esperadas inconsistencias en la implementación de algunas de estas medidas, impidieron modelar de un modo formal las relaciones entre las causas y los costes de compensación.

RESULTADOS

Durante 1991-1995, la media de los costes reclamados en Italia a causa de los ataques de lobos fue de 1 825 440 € (±169 760) por año. Durante este mismo período, se pagó una media de 1 566 070 € (±116 000) por año. En general, las compensaciones pagadas por los gobiernos regionales representaron el 86% de las presuntas pérdidas, con un rango que varió del 26 al 100%.

Los autores estimaron una media anual de costes de compensación en Italia de 5150 € (±750) por lobo y año. Sin embargo, las pérdidas declaradas (por ejemplo, la percepción de los daños de los ganaderos) arrojaron una media de 6050 € (±1250) por lobo y año.

La media anual de los costes de compensación varió marcadamente entre regiones, con un amplio rango que osciló de 2500 € (en la región de Liguria) a 727 000 € (región de Lazio). La compensación total de los costes durante este período de 5 años estuvo uniformemente distribuida tanto a escala nacional como dentro de cada región.

La media anual de los costes de compensación por región no se correlacionó con el tamaño estimado de la distribución de los lobos en cada región, y parte de los costes nacionales totales fueron independientes del tamaño estimado de esta distribución. Bajo la hipótesis de que los costes estuvieron relacionados con el número de lobos, los autores estimaron que las diferencias en las densidades de lobos a escala regional (n = 9) fue del 94%, con un rango de 0,15 a 2,5 lobos por 100 km².

Se observó una gran variación en las medidas y procedimientos de los programas de compensación que se adoptaron en las 10 regiones. Aunque la calidad y la cantidad de los datos no permitieron un análisis formal, es probable que la inconsistencia de las siguientes medidas haya introducido diferencias significativas en los costes regionales:

1. Los cánidos para los que la compensación fue prevista: sólo algunas regiones asignaron daños de forma separada a lobos y perros, con procedimientos de compensación separados y daños por perros pagados del 0 al 100%
2. El lapso de tiempo transcurrido en verificar los supuestos daños por el personal de la agencia (de ≤24 h a varios días) y la prueba condicional de un ataque por parte de un depredador (de unas señales claras de depredación en el cadáver a una simple declaración del ganadero)
3. El valor compensado, que oscila del 60% al 100% del precio de mercado, o más bajo en el caso de que todos los fondos no estuvieran disponibles
4. Las medidas y el alcance de la condicionalidad para un pago total; sólo algunas regiones exigieron que los ganaderos adoptasen métodos de prevención para la compensación
5. La eficiencia del procedimiento de pago, con sólo unas pocas regiones estableciendo un tiempo máximo desde que se reclama hasta que se paga (que osciló desde 30 días a >2 años, cuando se especificó).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

El coste anual de los programas de compensación por depredaciones de lobos en el presente estudio en Italia fue de los más elevados de todos los países europeos durante el período 1991-1995 (Boitani, 2000).

Las cifras absolutas de los costes de compensación pagados en Italia pueden aparecer como una preocupación económica para el público y, a menudo se utilizan para debilitar el apoyo público a los programas de conservación, especialmente en tiempos de confrontación política con campañas de propaganda en los medios a nivel local. Sin embargo, aunque los costes de compensación en Italia se encuentran entre los más elevados de los países de Europa, resultan en su mayoría irrelevantes en comparación con las economías nacionales o regionales. Por ejemplo, la compensación anual que se paga en Italia por el conjunto de pérdidas de ganado provocadas por todos los depredadores, de media, es lo que cuesta la construcción de 100 m de una nueva autopista (http://www.regione. toscana.it/regione/export/RT/sito-RT/Contenuti/notiziari/ rassegna_stampa/quotidiani_periodici/visualisza_asset.html_ 892643657.html). Por otro lado, la compensación pagada a los propietarios por las pérdidas resultantes de la depredación del lobo fue mucho menor que lo que se pagó a los agricultores que sufrieron daños en los cultivos a causa del jabalí. Sin embargo, los daños ocasionados por el jabalí, una especie de gran valor cinegético, no cuentan con una oposición tan exacerbada por parte del público y de los agricultores como en el caso de los daños causados por los lobos al ganado (Boitani, 2003).

Desde una perspectiva más amplia, las grandes diferencias entre los costes de compensación a lo largo de Europa (Boitani, 2000) no parecen tener ninguna relación con el estado de las poblaciones de lobo. Los costes más bajos de compensación no son necesariamente un reflejo de una mejor política de gestión de la especie, un conflicto lobo-ganado más bajo y/o densidades de lobo más bajas. Los costes de compensación no parecen estar relacionados con el número de lobos en cada país (Boitani, 2000) y es difícil encontrar una evidencia de, o especular sobre, una correlación con variables ecológicas o socio-económicas. Además, la misma diversidad en el diseño e implementación de los programas de compensación que los autores detectaron a lo largo de las regiones italianas, también se observaron en otros países europeos, por lo que las comparaciones entre áreas resultaron difíciles de interpretar.

Costes de compensación y densidades de lobos

A menudo, los costes de compensación en Italia son percibidos por los administradores como un índice directo del número de lobos, y cuando se incrementan, las presiones para el control de lobos son más difíciles de manejar. La aproximación indirecta realizada por los autores indica claramente que es muy improbable que con los costes de compensación en Italia soporten alguna correlación directa con el número de lobos a gran escala. De hecho, no encontraron ninguna explicación significativa para la gran variabilidad en las densidades de lobos postuladas a lo largo de las regiones (de acuerdo con los costes de compensación regionales); la diferencia de 17 veces en la densidad de lobos, por ejemplo, entre las regiones de Campania y Lazio, situadas de forma adyacente en los Apeninos centrales – sur , con una distribución continúa de lobos en condiciones similares, no encaja de ninguna manera con causas ecológicas o de gestión.

Además, si la hipotética correlación entre los costes de compensación y la densidad de lobos fuese cierta, sería necesario postular fluctuaciones extremas en las densidades de lobos a escala regional en base a años, con dos o tres subidas en las regiones de Abruzzo (1994-1995) y Marcas (1991-1992), respectivamente, y 6 descensos en la región de Liguria (1994-1995). Estas variaciones aparecen más allá de la capacidad biológica del lobo y no tienen explicación razonable considerando una variación de las condiciones ecológicas locales, el número de animales, métodos de cría y el número de lobos matados ilegalmente.

Muchas otras fuentes de variación pudieron afectar a los costes de compensación. Los factores relacionados con la ecología de depredación del lobo y la ganadería apuntan a ser los más relevantes e incluyen: disponibilidad de presas silvestres, densidad y accesibilidad del ganado (vallados, perros guardianes, pastores, patrones estacionales de trashumancia), tipo de ganado (especies, raza, edad, condición), tipo de hábitat y topografía de las adjudicaciones para el pastoreo. Desafortunadamente, la mayoría de la información no está disponible a nivel nacional o regional y, en particular, los censos oficiales de cabezas de ganado son poco fiables, los propietarios del ganado están codificados por unidades administrativas y no por adjudicaciones para el pastoreo y no hay información disponible sobre el tipo de ganadería (en establos, en régimen de libertad…). Cada uno de estos factores tiene un patrón de distribución espacial y temporal independiente y su interacción en el paisaje altamente intercalado de Italia no puede ser predicha.

Otras fuentes de variación incluyeron todos los factores relacionados con las medidas y procedimientos de los esquemas de compensación regionales, incluyendo la proporción de las pérdidas compensadas, el procedimiento de verificación de daños, la disponibilidad de fondos y las políticas de los gobiernos locales. La ausencia de un estándar en los procedimientos adoptados por las agencias regionales para verificar los daños alegados es un problema común, y afecta de forma importante a la variabilidad de los costes de compensación a lo largo de las regiones. Por ejemplo, un mayor tiempo entre la depredación y su verificación conlleva una mayor proporción de certificaciones erróneas y aumenta sobremanera las reclamaciones falsas (como por ejemplo en la región de Lazio). Además, un porcentaje desconocido de los costes de compensación son debidos a daños causados por perros, pero son errónea o falsemente atribuidos a los lobos, una distinción difícil de hacer a pesar de ser requerida por algunos programas regionales.

Por lo tanto, los autores sugieren que los costes de compensación no pueden ser utilizados localmente como un índice del número de lobos o su tendencia, ni tampoco para comparar los conflictos lobo-ganado entre diferentes regiones. A pesar de que la interacción entre los factores relacionados con los episodios de depredación y la implementación de los programas de compensación es compleja y puede cambiar dramáticamente a lo largo del tiempo, es de importancia crítica para cuantificar los datos sobre el impacto real o percibido de los lobos sobre las economías rurales y monitorizar los costes de compensación a lo largo del tiempo. Por ejemplo, aunque los costes de compensación nunca han sido cuantificados en Italia hasta el momento, sus cifras percibidas han sido a menudo usadas en debates políticos como argumento contra la conservación del lobo.

Programas de compensación como herramienta de conservación 

Es muy difícil obtener datos experimentales robustos sobre la efectividad de los programas de compensación en la reducción de muertes ilegales de carnívoros. Las razones pueden ser contempladas a tres niveles.

1. Los autores creen que las razones y las formas de matar ilegalmente a los lobos son en gran medida independientes de los derechos de los agricultores para recibir la compensación por las pérdidas. Aunque en Italia, y a lo largo de la mayoría de Europa, los programas de compensación son generalmente aceptados por el público, esa visión no es necesariamente compartida por muchos ganaderos y pastores que prefieren recurrir al control del lobo. Para ellos, la aceptación de los programas de compensación es un modo de legitimar la protección de la especie; debido a que los ganaderos y pastores se oponen a la presencia del lobo, también se oponen a los programas que apoyan la gestión del lobo. Especialmente, en zonas donde las prácticas ganaderas desarrolladas durante las últimas décadas en ausencia de depredadores silvestres, la recuperación del lobo y su aceptación imponen en la actualidad mayores costes y trabajos, como atender al ganado, usar perros guardianes y otros métodos de prevención, y guardar el ganado durante la noche. Con unas pocas excepciones, estos costes, al igual que los costes indirectos de los ataques (animales heridos, abortos, pérdidas de condición), no están contemplados en los esquemas tradicionales de compensación. Además, los costes de transacción y los lapsos de tiempo imponen una mayor carga de trabajo a los ganaderos.
2. Cada programa de compensación tiene limitaciones obvias si se considera la única o la principal herramienta disponible para hacer frente a los conflictos ganado-carnívoros. Los viejos pastores del centro y el sur de Italia todavía usan prácticas ganaderas tradicionales y métodos de prevención efectivos (perros guardianes del ganado, asistencia al ganado mientras pasta), y están contentos de aceptar las compensaciones por las pérdidas. Sin embargo, después de la recuperación del lobo y la expansión de su área de distribución en las décadas sucesivas, sobre todo en el norte de Italia, se detectaron de forma evidente las limitaciones de los programas de compensación como único medio para mitigar los conflictos. Las nuevas generaciones de ganaderos han abandonado la ganadería tradicional a favor de unas prácticas económicamente más convenientes, como dejar libres a las vacas y los caballos, y no están dispuestos a retomar las viejas prácticas (Tropini, 2005). A pesar de estos cambios obvios, las autoridades nacionales y los gobiernos regionales italianos todavía adoptan programas de compensación como si fueran la única herramienta disponible para hacer frente los conflictos lobo-ganadero y garantizar la protección del lobo.
3. Para ser efectivos, los programas de compensación deberían ser apoyados a fondo por un sistema eficaz de ejecución, y se debería aplicar de forma coherente, un procedimiento fiable para comprobar los daños alegados.

Los autores concluyen su artículo indicando que su análisis sugiere que los programas de compensación de las pérdidas de ganado por los lobos en Italia son actualmente un fraude con muchos problemas y, a pesar de los altos costos, no parecen cumplir con su objetivo original de aumentar la aceptación del lobo por los propietarios del ganado.

REFERENCIAS

Boitani, L. (2000). “Action Plan for the European Wolves”. Nature and Environment (Strasbourg, France) 113: 1 –86.

Boitani, L., and M. L. Fabbri (1983). “Censimento dei cani in Italia con particolare riguardo al fenómeno del randagismo”. Ricerche Biologia della Selvaggina 73: 1 –42.

Boitani, L. (2003). Wolf conservation and recovery. In “Wolves. Behaviour, Ecology and Conservation”. (Eds L. D. Mech and L. Boitani.) pp. 317–340. (University of Chicago Press: Chicago, IL.)

Ciucci, P., and L. Boitani (1998). “Il lupo. Elementi di biologia, gestione, ricerca”. Documenti Tecnici dell’Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica 23. INFS, Bologna, Italy.

Ciucci, P., and L. Boitani (2005). ”Wolf-livestock conflict in Italy: knowledge, research and conservation”. Biologia e Conservazione della Fauna (INFS, Bologna) 115: 26-51.

Cozza, K., R. Fico, M. L. Battistini, and E. Rogers (1996). “The damage conservation interface illustrated by predation on domestic livestock in central Italy”. Biological Conservation 78: 329–336.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 26 de Mayo de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=1.487&year=2014&journalTitle=WILDLIFE%20RESEARCH&edition=SCIE&journal=WILDLIFE%20RES

Tropini, A. (2005). “The impact of predators on livestock in the province of Cuneo (Italy)”. Biologia e Conservazione della Fauna (INFS, Bologna) 115: 102–115.

Hace unos años se investigó la dieta del lobo en una región del centro-oeste de Irán. El estudio se publicó en la revista Journal of Zoology en el año 2013. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,883. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	37	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Hosseini-Zavarei, F., M. S. Farhadinia, M. Beheshti-Zavareh and A. Abdoli (2013). «Predation by grey wolf on wild ungulates and livestock in central Iran.» Journal of Zoology 290 (2): 127-134.

El objetivo del estudio fue investigar la ecología trófica del lobo en relación con los ungulados domésticos y silvestres en un ambiente árido del centro de Irán con elevada densidad poblacional así como su interacción con el hombre.

El área de estudio se localizó en el Parque Nacional de Ghamishlou, en el noroeste de Isfahan (Irán), dentro de una zona de 300 km². Ghamishlou es una de las principales regiones para la oveja silvestre Esfahan (Ovis orientalis) (del inglés Esfahan wild sheep) y la gacela persa (Gazella subgutturosa) y también para un pequeño número de cabras silvestres persas (Capra aegagrus) (Hosseini-Zavari et al., 2010). El área de estudio estuvo rodeada principalmente por 10 asentamientos humanos, entre los que se incluyeron pueblos y aldeas, cada uno de ellos con sus vertederos particulares. Cada año, alrededor de 13000 cabezas de ganado (65% ovejas y el resto cabras) en 30 rebaños, principalmente de las comunidades de alrededor, se dejan comiendo dentro de sus pastos tradicionales con distintos límites establecidos en el Refugio para la Vida Salvaje (del inglés Wildlife Refuge) por un período de 100 días en invierno (de enero a marzo), sin permiso para entrar en el Parque Nacional. Normalmente pasan el día pastando en el campo en compañía de perros pastores (de un tamaño similar al de un lobo adulto), pero retornan a sus corrales durante la noche.

Para la identificación de las presas de las que se alimentaron los lobos, se empleó el análisis de los restos contenidos en sus excrementos. Para ello, se recogieron 132 a lo largo de sendas, caminos y rendezvous sites (n = 4). Durante la época de pastos en invierno, evitaron recogerlos fuera del Parque Nacional donde los rebaños de ganado estuvieron acompañados de perros (ni los rebaños ni los perros tuvieron permiso para entrar al Parque), con el fin de minimizar las posibilidades de recolectar excrementos de perros. En cambio, durante la época de pastos, nunca se observó a ningún perro en Ghamishlou durante los trabajos de campo, mientras que los lobos se observaron 18 veces (Hosseini-Zavarei et al., 2011). Mientras tanto, desde que los pastores alimentaron a sus perros normalmente con comida sin carne (una mezcla de harina y leche), sus excrementos fueron fácilmente identificables. Los autores creyeron que, basados en estas consideraciones, la probabilidad de que los excrementos fuesen de lobo fue elevada. La importancia de cada tipo de alimento consumido por los lobos fue determinada mediante la frecuencia (FO) y el porcentaje de aparición (Klare et al., 2011). También se empleó un método para convertir las frecuencias de aparición en términos de biomasa relativa (Floyd et al., 1978).

También se examinaron los cadáveres que se encontraron con frecuencia a lo largo de transectos o mediante el seguimiento de rapaces o aves carroñeras. En unas pocas ocasiones, se observaron las capturas directamente, por lo que los cadáveres pudieron ser fácilmente identificados. También se preguntó a los guardas de caza acerca de las víctimas de los lobos que pudieran haber encontrado a lo largo de las patrullas diarias contra el furtivismo que se realizaron en diferentes partes de Ghamishlou. Se localizaron 79 cadáveres, de los que se determinó el sexo y la edad. Con el fin de evaluar las diferencias entre sexos de los ungulados abatidos, se usaron los datos disponibles basados en el total de transectos a lo largo de las sendas ya existentes. Para calcular estas diferencias se usó un test chi-cuadrado. Los autores advirtieron que pudieron infravalorar las especies de carácter más montano debido a que sus esfuerzos de campo se centraron en planicies abiertas. La selectividad de los lobos hacia un tipo de presa y hacia un sexo en particular se midió mediante el índice de selectividad de Ivlev (del inglés Ivlev’s electivity index) (modificado por Jacobs, 1974). Los rangos de este índice se encuentran entre -1 (selección negativa) y +1 (selección positiva).

Para medir la percepción de los propietarios del ganado hacia el conflicto lobo-ganado y su actitud general hacia la conservación, se realizó un cuestionario semi-estructurado con los pastores locales. Los pastores dentro de los mismos pastos fueron entrevistados 2 años consecutivos, a finales de marzo de 2008 (n = 17) y 2009 (n = 15), antes del fin de la época de pastos en el área. Sin embargo, preguntaron a distintos pastores durante los 2 años. Se preguntó a uno representativo de cada casa acerca de las pérdidas de ganado (especie, número y año) y sobre los depredadores que mataron a esos animales. En algunos casos, se contrastó de forma cruzada la respuesta de los entrevistados mediante entrevista a varias personas que cuidaron del ganado en los pastos. Se recogieron dos tipos de pérdidas no relacionadas con la depredación durante el tiempo que duró el estudio: ejemplares que no siguieron al rebaño en su regreso al corral, se quedaron en el pasto y murieron (los pastores se dieron cuenta en su conteo regular) y ejemplares que murieron por varias causas, incluida enfermedad. También se les preguntó a los entrevistados acerca del valor prevaleciente de mercado de cada tipo de ganado. Finalmente, se les preguntó a los pastores que valorasen su actitud hacia los lobos en una escala de “muy a favor” (traducido del inglés “strongly like”), “un poco a favor” (“slightly like”), “indiferente” (“indifferent”), “un poco en contra” (“slightly dislike”) y “muy en contra” (“strongly dislike”).

RESULTADOS

Se identificaron un total de 235 restos de siete tipos de alimento en los excrementos de lobo, siendo los ungulados silvestres y domésticos los más frecuentes. No se pudieron identificar roedores, aves e insectos a nivel de especie. En el 25,75% de los excrementos (n= 34) se detectaron varias especies, en su mayoría dos tipos (n = 31), seguidos de 3 (n = 2) y 4 (n = 1).

Un total de 135 restos de alimento (57,87%) pertenecieron a mamíferos de tamaño medio, sin diferencias significativas en la contribución de ungulados silvestres y domésticos a la dieta de los lobos. La investigación indicó que el principal alimento de los lobos en Ghamishlou fue el ganado (FO = 45% y consumo de biomasa = 47,1%), seguido de la gacela (FO = 31%), la oveja silvestre (FO = 17%) y las aves (FO = 16%). Sin embargo, en total, los ungulados silvestres constituyeron el 52,1% del total de la biomasa consumida. En base a la conversión de biomasa al número de individuos consumidos, las tres especies de bóvidos silvestres juntos fueron consumidos más a menudo en comparación con los animales domésticos. Mientras tanto, la materia vegetal se encontró en los restos presentes en los excrementos en 65 ocasiones (FO = 49%), de la que se identificaron semillas (sandía, uva y girasol) en 8 ocasiones. La presencia de cuerdas de plástico, fibra y papel indicó que los lobos comieron algunas veces sobre basura y desperdicios.

Se identificaron un total de 79 muertes provocadas por los lobos que afectaron a tres especies de bóvidos. Los animales jóvenes (ejemplares de menos de 1 año) constituyeron sólo un 3,8% de los bóvidos abatidos, mientras que los machos comprendieron el 53,16% (corderos excluidos) y las hembras el 24,05% de los casos investigados. Las gacelas persas matadas por los lobos fueron casi siempre machos, mientras que en el caso de las ovejas silvestres mataron casi igual número de machos como de hembras. Dado que la proporción de sexos en ambas especies estuvo ligeramente sesgada hacia las hembras, la proporción de sexos de las muertes sugirió de una manera severa que los machos de ambas especies fueron seleccionados por los lobos. Considerando sólo la muerte de los adultos, el índice de selectividad de Ivlev fue positivo para los machos de todos los bóvidos, mientras que, a excepción de las hembras de gacela, fue negativa para las hembras. Este hecho significó que los lobos depredaron mayoritariamente sobre los machos y que prefirieron los de oveja silvestre, seguidos de los de gacela persa. Ya que no se registraron hembras de cabras silvestres, estás tuvieron el mayor valor de evasión de todas las presas.

A pesar de los esfuerzos de campo, distribuidos a lo largo del período de estudio, el 86% de los machos adultos de gacela y el 58% de los machos adultos de oveja silvestre fueron cazados de forma significativa durante un período de 4 meses (de noviembre a febrero).

El tamaño medio de los rebaños se vio reducido de forma significativa de 391 en 2007 a 257 en 2009, lo que obligó a los pastores a vender sus animales debido a la escasez de pastos provocada por la sequía. Los rebaños estuvieron protegidos por una media de 8,9 (SE = 0,9) y 5,9 (SE = 0,5) perros guardianes durante dos años consecutivos, respectivamente. El 60% de los pastores entrevistados experimentaron un ataque de lobo. Se detallaron 61 muertes de ovejas/cabras en 2007 (un 0,9% del total) y 28 en 2008 (un 0,7% del total). Salvo por unos pocos casos de lobadas (>10 animales domésticos muertos por ataque), los lobos mataron una media de 1,7 (SE = 0,2) animales domésticos por ataque. Casi el 10% de las depredaciones tuvieron lugar en corrales nocturnos, el resto en los pastos. A su vez, los pastores perdieron un total de 106 animales a causa de enfermedades. Por lo tanto, estos factores causaron a los pastores unas pérdidas de entre 1,4% (2007) y 3,8% (2008) de sus rebaños en combinación con los ataques de los lobos y otras causas.

Todos los entrevistados creyeron que los lobos fueron el enemigo más importante de su ganado. Más del 85% de las actitudes de los pastores correspondieron a la categoría “en contra” y “muy en contra”, en particular a esta última.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, el estudio reveló que los lobos de Ghamishlou se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres y domésticos. Sin embargo, aunque los ungulados silvestres fueron abundantes, el ganado se consumió a un ritmo más elevado. Mientras tanto, a pesar del cuidado para evitar la confusión entre los excrementos de lobo y perro, siempre pudo darse la posibilidad de que una parte de ellos perteneciese a perros que en ocasiones se alimentaron de carroña, lo que pudo conllevar una sobrestimación de la proporción de ganado doméstico en la dieta de los lobos.

Las gacelas y las ovejas silvestres constituyeron la mayoría de las presas de ungulados silvestres junto con unas pocas cabras silvestres persas. Según los autores, esto reflejó su disponibilidad para los lobos en Ghamishlou, tanto en términos de abundancia como de hábitat.

En los casos en los que el sexo fue determinado, los machos fueron seleccionados sobre las hembras en comparación con su disponibilidad proporcional en la población. A pesar de los continuos esfuerzos de campo realizados por los autores a lo largo de todos los meses, detectaron que la mayoría de los machos adultos fueron depredados por los lobos entre la época de celo (noviembre) y el fin del invierno (febrero), lo que apuntó que la inversión de energía en la reproducción (sobre todo en el mantenimiento del territorio y los harenes) predispuso a los machos a una mayor susceptibilidad a la depredación o a una muerte después de esta época con su consecuente carroñeo.

Ghamishlou posee una de las mayores poblaciones en términos de densidad de ungulados silvestres en Irán, pero una considerable proporción de la dieta de los lobos se basó en el ganado. El número medio de ganado depredado que afectó a cada pastor cada invierno nunca excedió el 1% de tamaño medio del rebaño. Cada episodio de depredación causó una pérdida de unos 4 730 000 Rial (US$ 472) por pastor durante las dos épocas de pastos en Ghamishlou. En contraste, perdió casi 28 112 000 Rial (US$ 2810) debido a pérdidas no relacionadas con la depredación. Además, otros factores causaron casi seis veces más pérdidas de ganado que las procedentes de la depredación de los lobos en Ghamishlou durante dos inviernos.

La elevada proporción de ganado en los excrementos de lobos pudo reflejar tanto carroñeo como depredación, especialmente debido a que las enfermedades fueron un factor importante de mortalidad en los rebaños locales. Los autores observaron que los excrementos con materia vegetal y con restos de basura también contuvieron ganado, lo que sugirió que el alimento pudo ser obtenido como carroña en los vertederos (Fritts y Mech, 1981) o alrededor de las fincas, que en su mayoría se situaron en zonas marginales. Además, la proporción de esta depredación no asociada a los lobos se tiene en cuenta debido a los animales depositados en los pastos, de los que se espera que se alimenten los lobos más tarde. Los pastores entrevistados nunca declararon este tipo de mortalidad cuando se les preguntó acerca de los casos de depredación por parte de los lobos. Según los autores, sería razonable considerar este fenómeno como depredación indirecta que contribuyó al aumento de la proporción de ganado en la dieta de los lobos del área de estudio. A pesar de ello, nunca excedió el 1% del tamaño medio del rebaño en ambos años.

En Ghamishlou, la media de cabezas de ganado muertas por ataque en 2 años fue de 1,7. Este hecho pudo ser debido a que los lobos no tuvieron tiempo suficiente para matar más animales durante el ataque a causa de la oposición presentada por los perros y los hombres, especialmente por los perros guardianes, que jugaron un papel fundamental en la prevención de lobadas.

Los autores apuntaron que su investigación a pesar de que indicó que el análisis de excrementos es una técnica fiable para el estudio de la dieta, el método no puede distinguir entre presas que han sido abatidas y las que se han consumido como carroña (Liu y Jiang, 2003).

Finalmente, recomendaron que los pastores deberían evitar abandonar a sus animales domésticos como carroña cerca de sus pastos principales, porque la eliminación inadecuada de los cadáveres podría atraer a los lobos a carroñear y favorecer el aumento de la depredación hacia el ganado (Mech, 2000). Además, los rebaños parecieron estar debidamente vigilados por los pastores y los perros; sin embargo, se debería tener más cuidado de no dejar atrás animales en los desplazamientos ya que podría propiciar que los lobos atacasen al ganado. Mejorar los programas de cuidado del ganado, como por ejemplo con un soporte veterinario, podría disminuir las pérdidas económicas debidas a factores no relacionados con la depredación, en especial las enfermedades. La educación y la sensibilización (Meriggi y Lovari, 1996) y un sistema de compensación para el ganado podrían promover una actitud positiva y la tolerancia hacia los lobos.

REFERENCIAS

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1981). “Dynamics, movement and feeding ecology of a newly protected wolf population in Northwestern Minnesota”. Wildl. Monogr. 80, 3–79.

Floyd T. J., D. L. Mech and P. A. Jordan (1978). “Relating wolf scat content to prey consumed”. Journal of Wildlife Management 42: 528–532.

Hosseini-Zavarei, F., M.S. Farhadinia, M.R. Hemami, M. Karami, R. Daniali and M. Omidi (2010). “Sex-age structure of bovids in Ghamishlou, Central Iran”. Zool. Middle East 51, 3–8.

Hosseini-Zavarei, F., M.S. Farhadinia, A. Abdoli, M. Beheshti, M. Zavareh and A. Sadeghi (2011). “Group size variation of grey wolf (Canis lupus) in Ghamishlou Wildlife Refuge and National Park, Esfahan”. J. Nat. Environ. Iran. J. Nat. Resour. 64, 313–323.

Jacobs J. (1974). “Quantitative measurement of food selection”. Oecologia 14: 413–417.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 13 de Mayo de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=1.883&year=2014&journalTitle=JOURNAL%20OF%20ZOOLOGY&edition=SCIE&journal=J%20ZOOL

Klare, U., J. F. Kamler and D.W. Macdonald (2011). “A comparison and critique of different scat-analysis methods for determining carnivore diet”. Mamm. Rev. 41, 294–312.

Liu, B. W. and Z.G. Jiang, (2003). “Diet composition of wolves Canis lupus in the northeastern Qinghai-Tibet Plateau, China”. Acta Therio 48, 255–263.

Mech, L.D. (2000). “Leadership in wolf, Canis lupus, packs”. Can. Field Nat. 114, 259–263.

Meriggi, A. and  S. Lovari (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?”. J. Appl. Ecol. 33, 1561–1571

En este estudio se analizó la dieta de los lobos en un paisaje humanizado del centro de Portugal. Se publicó el pasado año (2015) en la revista PLoS ONE. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista PLoS ONE tuvo un «Factor de Impacto» de 3,234. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ciencias multidisciplinares	57	9	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Torres, R. T., N. Silva, G. Brotas and C. Fonseca (2015). «To eat or not to eat? The diet of the endangered Iberian Wolf (Canis lupus signatus) in a human-dominated landscape in Central Portugal.» PLoS ONE 10(6): 1-12.

El objetivo de este estudio fue mejorar el conocimiento acerca del uso de los recursos por parte del lobo ibérico (Canis lupus signatus) en un paisaje predominantemente humanizado. Para ello, analizaron su dieta en una zona del centro de Portugal desde el año 2011 al 2014. Entre otras cuestiones, los autores intentaron resolver las siguientes:

1) ¿el ganado constituyó la parte principal de la dieta del lobo ibérico? y

2) ¿el lobo ibérico mostró alguna selección hacia algún tipo de ganado?

Debido a que la densidad de ganado fue elevada y los ungulados silvestres no fueron abundantes en el área de estudio, los autores plantearon la hipótesis de que los lobos del sur del río Duero se alimentarían principalmente de ganado.

El estudio se realizó en el centro-oeste de Portugal, en dos zonas de la Red Natura 2000, en un área de 750 km². El jabalí fue el único ungulado silvestre de la zona, mientras que los ungulados domésticos fueron cabras (Capra hircus), ovejas (Ovis aries), caballos (Equus ferus caballus) y vacas. En la zona de estudio, la agricultura y la ganadería constituyeron la principal forma de subsistencia. Predominó la ganadería extensiva de vacas autóctonas y pequeños rumiantes, con un uso amplio de terrenos baldíos. El ganado pastó bajo un sistema tradicional de pastoreo. Los rebaños de ovejas, cabras y vacas se extendieron por las montañas en zonas sin cercar. Los rebaños de ovejas, en general, pastaron juntos con la presencia de un pastor y/o perros guardianes. Las cabras tendieron a dispersarse a lo largo de las montañas, a veces con la presencia de un pastor y/o perros guardianes. Las vacas pastaron solas debido a que los pastores siempre han tenido la costumbre de dejar a estos animales libres durante todo el año. Todas las especies de ganado del área de estudio pasaron la noche en los graneros. En la región en la que se situó la manada Arada, el ganado estuvo formado por un 60% de ovejas, un 27% de cabras y un 13% de vacas; en el área de la manada Montemuro, el ganado estuvo formado por un 54% de ovejas, un 31% de cabras y un 15% de vacas y en la zona de la manada Cinfăes, por un 50% de ovejas, un 24% de cabras y un 26% de vacas. Estas cifras se basaron en el censo nacional de agricultura (INE, 2011). La población humana se distribuyó a lo largo de los valles, en pequeños pueblos con una densidad de unos 43 habitantes/km².

El área de estudio incluyó una extensión ocupada por 3 manadas de las 6 confirmadas en Portugal al sur de río Duero. Como ya se ha comentado, los nombres de estas tres manadas fueron: Arada, Montemuro y Cinfăes. Para el estudio de su alimentación, se recogieron excrementos de forma sistemática entre octubre de 2011 y abril del 2014, sobre una base mensual de transectos predefinidos. Fueron recogidos por personal experimentado y entrenado en el campo. A lo largo del área de estudio, se distribuyeron un total de 47 transectos, que fueron prospectados cada mes y que tuvieron una longitud en conjunto de 130,4 km (el más pequeño 0,6 km y el más largo 7,4). Además, se recogieron excrementos de forma oportunista a lo largo de los trayectos entre transectos. La localización de cada excremento fue registrada mediante GPS. Para evitar errores en la asignación de los excrementos, se analizaron genéticamente y el 4% de las muestras se eliminaron por pertenecer a perros domésticos.

Gracias al análisis de los restos contenidos en los excrementos, se pudo determinar la composición de la dieta. Se expresó como frecuencia de aparición (relación entre el número de excrementos en el que se encontró un tipo de alimento y el número total de excrementos analizados). Mediante un método de regresión (Floyd et al., 1978) se calculó la biomasa de las presas consumidas. Se calculó la amplitud de nicho trófico (Levins, 1968) cuyo rango varía de 0 (fuerte especialización hacia un grupo de presas) a 1 (depredación oportunista sobre todos los grupos de presas). Se determinó el grado de solapamiento en la dieta de las tres manadas mediante el solapamiento de nicho trófico de Pianka (del inglés Pianka´s dietary niche overlap) (Pianka, 1973) que va de 0 (ningún recurso usado en común) a 1 (solapamiento completo). Para asignar la selección de los lobos hacia una especie de ganado doméstico, se calculó el índice de selección de Ivlev (del inglés Ivlev´s electivity index) (modificado por Jacobs, 1974) que tiene un rango entre -1 (evasión total de una especie) a 0 (no selección o selección proporcional a su presencia) a 1 (selección positiva máxima).

La estructura de la comunidad ganadera en las áreas ocupadas por las tres manadas fue estimada mediante el uso de los datos oficiales del Instituto Nacional de Estadística (INE, 2011). El índice de selección de Ivlev no pudo ser estimado para el jabalí porque no hubo datos disponibles de los inventarios cinegéticos oficiales para el área de estudio.

RESULTADOS

De octubre de 2011 a abril de 2014, se recogieron un total de 295 presuntos excrementos de lobo en el área de estudio: 126 pertenecieron a la manada Arada, 54 a la manada Montemuro y 115 a la Cinfães. La composición de la dieta de las tres manadas no fue diversa; se identificaron un total de 5 tipos de presas (cabras, ovejas, vacas, jabalís y lagomorfos). En relación a la frecuencia de aparición en los excrementos, las cabras fueron la presa más consumida (69,05% en la manada Arada, 16,67% en la manada Montemuro y un 64,35% en la manada Cinfães), seguido de las vacas (21,43% en la manada Arada, 16,67% en la manada Montemuro y 22,61% en la manada Cinfães) y las ovejas (3,96% en la manada Arada, 27,78% en la manada Montemuro y 8,71% en la manada Cinfães). En cuanto a las presas silvestres, el jabalí fue el más consumido (5,56% en la manada Arada, 3,70% en la manada Montemuro y 3,48% en la manada Cinfães), seguido de los lagomorfos (1% solo en la manada Cinfães). Sin embargo, cuando se consideró el porcentaje de biomasa consumida, las vacas se convirtieron en la principal presa consumida (56,34%), seguido de las cabras (32,12%) y las ovejas (8,19%). En conjunto, los ungulados domésticos constituyeron la parte dominante de la dieta (94,45% en la manada Arada, 96,3% en la manada Montemuro y 95,67% en la manada Cinfães) y los ungulados silvestres sólo una pequeña parte (5,56% en la manada Arada, 3,70% en la manada Montemuro y 4,34% en la manada Cinfães).

La anchura de nicho trófico fue estrecha para las tres manadas, indicando una especialización por parte de los lobos hacia un tipo de presa: el ganado. El valor de este parámetro fue mayor en la manada Montemuro (B = 0,56) y similar para la manada Arada (B = 0,3) y Cinfães (B = 0,28).

El solapamiento en la dieta entre las tres manadas fue muy alto 0,915 entre la manada Arada y Montemuro, 0,996 entre la manada Arada y Cinfães y 0,941 entre la manada Montemuro y Cinfães; la media fue 0,931.

El índice de selección de Ivlev mostró que las cabras fueron seleccionadas positivamente en todas las manadas (Arada: D=0,71; Montemuro: D=0,41; Cinfães: D=0,71), siendo consumidas en mayor grado a pesar de su disponibilidad, lo que se pudo atribuir a una preferencia o una mayor accesibilidad, las vacas fueron seleccionadas positivamente por la manada Arada (E=0,3) y Montemuro (E =0,11) pero negativamente por la manada Cinfães (E =-0,14) y las ovejas fueron seleccionadas negativamente por todas las manadas (Arada: E= −0,5; Montemuro: E= −0,5; Cinfães: E= −0,82), siendo consumidas menos de lo que cabría esperar a pesar de su disponibilidad en el área de estudio.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, el estudio confirmó que los ungulados domésticos fueron la presa principal de los lobos en el centro de Portugal. Sin embargo, hasta entonces, ningún estudio había aportado una preferencia tan extrema hacia los animales domésticos, con el ganado constituyendo más del 90% de la dieta de la especie. Este hecho es uno de los motivos del enraizado conflicto entre depredadores y hombres en el área de estudio, que puede poner en peligro la conservación del lobo ibérico, lo que últimamente se ha traducido en algunas extinciones locales. Una de las razones que podría explicar por qué el ganado constituyó la mayoría de la dieta del lobo fue la baja diversidad (y densidad) de ungulados silvestres. La principal especie de ungulado silvestre del área de estudio fue el jabalí y así quedó reflejado en los resultados. La ausencia de una comunidad diversa de ungulados silvestres en la zona podría obligar a los lobos a alimentarse del único disponible. Cuando hay diversidad, riqueza y abundancia elevada de ungulados silvestres, la depredación sobre el ganado suele ser baja (Meriggi y Lovari, 1996). El otro factor que pudo explicar los elevados niveles de depredación de ganado estuvo relacionado con las prácticas ganaderas. El ganado, en general, pastó libremente en las montañas en gran número, representando una presa predecible y fácil de matar que no presenta la gran mayoría de tácticas anti-depredador. Los lobos son depredadores oportunistas y están bien adaptados a alimentarse sobre el ganado cuando abunda, tal y como lo han hecho durante siglos en los paisajes humanizados del sur de Europa.

En todas las manadas estudiadas, y en base a la frecuencia de aparición, la dieta de los lobos estuvo integrada en primer lugar por cabras y esta presa fue seleccionada positivamente por todas las manadas. Esto pudo deberse a la presencia de grandes rebaños de cabras (un pueblo del área de estudio tuvo más de 1000 cabras en un solo rebaño) y su tendencia a extenderse por toda la montaña las pudo convertir en presas accesibles. Sorprendentemente, las ovejas fueron menos consumidas de lo esperado. Los rebaños de cabras se extendieron por zonas amplias y se alimentaron en pendientes remotas y escarpadas, favoreciendo la depredación de los lobos, al contrario que las ovejas que pastaron juntas, con pastores y perros guardianes en zonas más accesibles. Además, los lobos suelen preferir zonas más inaccesibles, lugares con menos molestias, de este modo pudieron solapar sus territorios con el de las cabras, de modo que la depredación sobre ellas debió ser más elevada en la mayoría de las partes escarpadas y remotas del área de estudio. Los resultados del estudio mostraron que a pesar de que el ganado constituyó la mayor parte de la dieta de los lobos, diferentes especies representaron oportunidades distintas de depredación para ellos. Comparando las tres especies domésticas de la zona de estudio, las vacas fueron las menos consumidas y hasta evitadas por la manada Cinfães. De entre todos los tipos de ganado, las vacas fueron las más valiosas de la comunidad rural, y los pastores intentaron prevenir los ataques manteniéndolas cercanas a los pueblos o pastoreándolas. Por otro lado, las vacas son presas grandes y más difíciles de matar y los lobos tratan de evitar el peligro de salir heridos si tienen otra alternativa. Los transectos distribuidos de forma aleatoria por el área de estudio hicieron creer a los autores que los resultados fueron representativos de la dieta de las tres manadas estudiadas y creyeron improbable que tuvieran sesgo. Mencionaron que el análisis de los excrementos solo reveló que los lobos comieron y no necesariamente tuvo que corresponder a lo que mataron, el carroñeo sobre animales muertos también pudo darse. De hecho, un inconveniente de los análisis de excrementos es que no dan detalles específicos sobre la depredación. Sin embargo, los resultados indicaron una fuerte preferencia hacia el ganado, y en el área de estudio el ganado no suele dejarse en las montañas para carroñeo, así que pensaron que no hay razones para creer que el ganado observado en la dieta no reflejó depredación.

Según los autores, los resultados mostraron que los lobos de Portugal dependen en gran parte del ganado. Aunque los lobos sacan provecho de la disponibilidad de alimento proporcionada por la proximidad del ser humano, pagan un alto precio al sufrir una significativa mortalidad no natural. Además, en las últimas décadas, hubo un gran éxodo rural, con muchos pueblos abandonados en numerosas regiones de Portugal, con el consecuente descenso de las densidades de ganado. Con esta disminución del principal alimento de los lobos, y sin presas silvestres disponibles, los lobos podrían desaparecer de estas regiones. La escasez de presas silvestres y los conflictos con los hombres pueden provocar algunas extinciones locales. Los lobos que viven en estas condiciones están en un balance precario. La restauración de los ungulados silvestres podría llevar tiempo; mientras tanto el ganado desciende el algunas regiones de Portugal y no teniendo poblaciones abundantes de presas silvestres, los lobos podrían desaparecer de estas áreas. Así que, la solución a corto plazo no debería estar centrada sólo en la reintroducción de presas silvestres sino que se necesitan otras medidas de gestión. A pesar de que existe alguna controversia en cuanto a la efectividad de las medidas de compensación de pérdidas de ganado por los lobos, esos programas pueden ser útiles como medidas a corto plazo para mitigar los conflictos entre lobos y hombres. Los autores creen que es urgente un cambio en la actitud hacia los lobos y la educación ambiental es una herramienta importante para que sean aceptados. Por lo tanto, las estrategias para equilibrar la protección del lobo con las preocupaciones humanas son cruciales. Según todo lo relatado, es obvio que una única solución no es la respuesta y que se deben buscar las apropiadas para cada caso específico. Los autores también creen que es fundamental una nueva cultura de pastoreo del ganado, incluyendo una mayor inversión en perros guardianes como recurso primordial en la prevención de ataques al ganado. Los lobos suelen evitar las zonas con perros guardianes, ya que los perros pueden interrumpir su secuencia depredadora, forzando una agresión directa o indirecta. En Portugal, se han entregado algunos perros guardianes nativos a pastores del norte y el centro de Portugal. Aunque no se han tenido en cuenta algunos factores, los resultados en cuanto a la reducción de los ataques parecen ser bastante prometedores.

Los autores terminaron diciendo que la conservación de las poblaciones del lobo ibérico representa una prioridad en Portugal, donde la subespecie está en peligro. Las estrategias orientadas a equilibrar la conservación del lobo con las preocupaciones humanas son cruciales para una restauración exitosa y su consecuente manejo.

REFERENCIAS

Floyd T. J., D. L. Mech and Jordan P. A. (1978). “Relating wolf scat content to prey consumed”. Journal of Wildlife Management 42: 528–532.

INE (2011). Recenseamento Agrícola 2009—Análise dos principiais resultados. Instituto Nacional de Estatística, I.P. Lisboa.

Jacobs J. (1974). “Quantitative measurement of food selection”. Oecologia 14: 413–417.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 8 de Mayo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=PLOS+ONE

Levins R. (1968). “Evolution in changing environments: some theoretical explorations”. Princeton University Press.

Meriggi A. and Lovari S. (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey tolivestock?”. J Appl Ecol 15: 61–1571.

Pianka E. R. (1973). “The structure of lizard communities”. Annu Rev Ecol Syst: 53–74.

En un estudio realizado entre 1994 y 2004 sobre 4 manadas de lobos en el este de los Cárpatos polacos, se intentó identificar los factores implicados en la distribución y la intensidad de la depredación sobre animales domésticos. El trabajo fue publicado en la revista The Journal of Wildlife Management. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista The Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,726. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	76	Q3
Zoología	154	41	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Gula, R. (2008). «Wolf depredation on domestic animals in the Polish Carpathian Mountains.» Journal of Wildlife Management 72(1): 283-289.

Desde 1998, las denuncias en Polonia de ataques a animales domésticos por parte del lobo fueron registradas y verificadas por parte de las autoridades dentro de un programa de compensación de daños. El estudio comenzó en el año 2000 e incluyó los datos registrados en la parte este de los Cárpatos polacos entre 1998 y 2004. Los datos hicieron referencia a la distribución de los lobos en la región y detalló la ecología de 4 manadas. El autor combinó estos dos conjuntos de datos para identificar los factores determinantes en la distribución e intensidad de los ataques a los animales domésticos. Su hipótesis fue que la densidad y la distribución del ganado, el número de ungulados silvestres y las prácticas ganaderas tendrían un impacto en la frecuencia de ataques de los lobos al ganado. El objetivo de su estudio fue proporcionar los datos necesarios para prevenir estos episodios y las medidas de gestión de los lobos más adecuadas en las regiones agro-ganaderas.

El área de estudio abarcó 3 regiones de la Provincia Podkarpackie: Beskid Niski, Bieszczady, y las estribaciones Przemyśl-Dynów. Esta región albergó aproximadamente entre 150 y 230 lobos, protegidos legalmente desde 1998 (Gula, 2007). Los ungulados silvestres más comunes en la región fueron el ciervo rojo (Cervus elaphus) y el corzo (Capreolus capreolus). La densidad de ciervo rojo varió de 1,8 a 6 individuos/km² y fue generalmente mayor en las montañas y más baja en las estribaciones. En cambio, el corzo fue más abundante en las tierras altas (≤4,5 individuos/km²) y bastantes escaso en las elevaciones de mayor altitud (sólo 0,2 individuos/km²). El jabalí (Sus scrofa) fue el menos numeroso y su densidad varió de 0,18 a 0,84 individuos/km².

El estudio fue parte de un proyecto más amplio centrado en la ecología de los lobos y su relación con el hombre. Se creó en el 2000 y fue desarrollado por el Museo e Instituto de Zoología, la Academia Polaca de las Ciencias y el Proyecto Lobo Bieszczady (a partir de ahora PLB).

Merece la pena detallar brevemente los pasos que se llevaron a cabo para realizar el estudio.

1. Monitorización de los episodios de depredación

Se obtuvieron los datos de ataques de lobo de 1998 y 1999 de los archivos de la Oficina Provincial de Conservación, la agencia local del gobierno responsable de la evaluación de daños a la propiedad privada por la fauna salvaje legalmente protegida. En los registros se incluyeron el nombre del propietario, la fecha y el número de animales muertos o heridos. Del año 2000 al 2002, el personal del PLB acompañó a los encargados de realizar los registros de los años anteriores. A partir de entonces, se anotó la localización, fecha, tiempo, número de animales muertos o heridos e información sobre las fincas de ovejas y las prácticas ganaderas: tamaño del rebaño, medidas de protección contra los lobos y localización de los pastos.

En 2003, el gobierno local transfirió la responsabilidad de la evaluación de los ataques de la Oficina Provincial de Conservación a la Guardería del Estado. Desde entonces, los biólogos del PLB evaluaron sólo los casos que se dieron dentro de los territorios de las 4 manadas que fueron estudiadas. La Guardería recogió los datos referentes a otros casos y se los transfirió al personal del PLB. Ellos reunieron la misma información que en 2000-2002.

2. Valoración de la distribución de los lobos

Las estimas de la distribución se basaron en un censo de huellas sobre la nieve realizado en 2003. En febrero de ese mismo año, se registraron huellas por parte de 320 observadores en un conjunto de transectos a pie y en vehículos. La gran cantidad de observadores permitió examinar la provincia entera en un día. La longitud total de los transectos fue de 3236 km y se anotaron huellas de 291 lobos o manadas. Se mapearon las huellas y se estimó el territorio de los lobos a través de una densidad de distribución kernel del 95% (Worton, 1989).

3. Evaluación de la dieta de los lobos

Se evaluó la dieta de los lobos a través del análisis de excrementos. El personal del PLB los recogió dentro de los territorios de las 4 manadas monitorizadas, durante el invierno que se realizó el censo de huellas. También se recolectaron gracias a otros métodos de estudio, como por ejemplo radiotelemetría. Una vez identificados los restos de las presas, se calculó la frecuencia de aparición de cada una de ellas en los excrementos (Ciucci et al., 1996).

4. Monitorización de las 4 manadas

El estudio detallado se basó en 4 manadas llamadas Paniszczew, Stebnik, Łodyna y Piątkowa. Se evaluó el territorio de Stebnik y Piątkowa mediante el mínimo polígono convexo trazado sobre localizaciones telemétricas a lo largo de varios años de 2 ejemplares provistos de radio-collares  (Theuerkauf et al., 2007). Se obtuvieron 9800 localizaciones y se descubrieron los cubiles de las manadas radiomarcadas por la búsqueda en áreas de centros de actividad de verano de los animales marcados.

Los territorios de Paniszczew y Łodyna también se obtuvieron mediante el mínimo polígono convexo pero en este caso, trazado por las rutas de los lobos marcadas en la nieve y que fueron estudiadas los inviernos del 2000 al 2004 (Paniszczew) y 2002-2004 (Łodyna). Se hallaron los cubiles de la manada Łodyna en 2003 y 2004 y los lugares de reunión (rendezvous sites) de la manada Paniszczew en 2002 y 2003.

Se estimó el tamaño de manada anual como el máximo número de individuos observados directamente o registrados sobre una pista durante el seguimiento de huellas sobre la nieve. Se obtuvo la distribución de los rebaños de ovejas dentro de los territorios y su proximidad mediante inventarios de campo. Se digitalizó su localización en el campo mediante GPS. Se recogieron los datos sobre el tamaño de los rebaños y prácticas ganaderas mediante entrevistas a los propietarios.

5. Análisis

Se trazaron las zonas de probabilidad kernel al 95 y al 75% de la distribución para todas las depredaciones atribuibles a los lobos durante 1998-2004. Entonces se usaron los siguientes parámetros relacionados con el hábitat para describir cada una de las zonas kernel y el territorio de los lobos: 1) porcentaje de bosque, 2) índice de fragmentación del bosque, 3) densidad humana, 4) densidad de fincas de ovejas y 5) densidad de ovejas.

Gracias a un análisis de regresión lineal se pudo determinar las tendencias anuales en la depredación. Se usó un regresión linear múltiple escalonada (del inglés multiple step-wise linear regression) para determinar la relación potencial entre el número de ungulados y las tasas de depredación, para evaluar los factores que influyeron en las tasas de depredación por las manadas, y los factores que determinaron la exposición de unas determinadas fincas a la depredación.

RESULTADOS

Los lobos se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres. La frecuencia de aparición del ciervo, corzo y jabalí en los restos de excrementos fue del 83,2% (n=719), mientras que la frecuencia de aparición del ganado y las mascotas fue sólo del 7,8%. Los perros (4,5%) fueron los animales domésticos más frecuentes que se encontraron en los excrementos, seguidos en orden decreciente de las ovejas (1,1%), vacas (0,8%), gatos (0,7%) y caballos (0,4%). El ganado pastó en el campo desde mayo a octubre y, durante este período, la frecuencia de aparición de los ungulados en los excrementos fue similar a su frecuencia anual (83,5%, n = 194). Sin embargo, en ese mismo período, el ganado y las mascotas se encontraron cercanos al doble (14,4%) que durante el resto del año. Los perros (8,8%) fueron las especies domésticas que más frecuentemente se encontraron en los excrementos durante la época de pastos, seguidos en orden decreciente por las ovejas (2,1%), vacas (1,5%), caballos (1,0%) y gatos (1,0%).

Los ataques relatados en el programa de compensación concernieron sobre toda ovejas (84,4%). Los ataques a cabras fueron los segundos más comunes (6,9%) debido a las denuncias de los ganaderos que a menudo guardaron las cabras con los grandes rebaños de ovejas y que fueron atacadas al mismo tiempo que las ovejas. Los ataques a ganado de mayor tamaño (como caballos o vacas) fueron esporádicos (5,1%), con la excepción del 2004, cuando los lobos atacaron a vacas en 13 ocasiones, matando a 11 e hiriendo a 6. Los informes de lobos matando perros se limitaron a 2001-2003 cuando las pérdidas de perros achacadas a los lobos fueron compensadas por la Administración del Estado. Otro caso fue registrado en 2004 pero no fue cubierto por el programa de compensación de daños.

Una regresión lineal simple analizada para un período de 7 años indicó una tendencia positiva en el número de ataques a las fincas de ovejas. El número de fincas afectadas también aumentó. La variación anual en cuanto al número de ataques de lobo a las fincas de ovejas estuvo negativamente relacionada con el número de ciervos estimado anualmente por el personal forestal.

El territorio estimado para los lobos en el área de Beskid Niski, Bieszczady, y las estribaciones Przemyśl-Dynów abarcó 4993 km². La depredación de los lobos sobre las ovejas estuvo distribuida (95% kernel) sobre 1595 km² en 4 áreas. Los ataques estuvieron concentrados (75% kernel) en 4 zonas que cubrieron 589 km². La cantidad de cobertura de bosque fue similar en las 3 áreas (58,3%, 59,7% y 62%). Sin embargo, el índice de fragmentación del bosque fue mayor en el territorio de los lobos (97) y menor en el área donde se concentró la depredación (73), mientras que el rango de depredación se situó entre esos 2 valores. La zona donde se dieron los ataques a las ovejas estuvo un 50% menos poblada que en todo el territorio de los lobos (27,2 vs. 48,2 personas/km²). En esa zona hubo 47 fincas de ovejas por 1000 km² y 21 ovejas por 10 km², el doble del valor registrado en el resto del territorio de los lobos (23 fincas/1000 km² y 10 ovejas/10 km²). Las áreas con mayores tasas de depredación sobre las ovejas tuvieron una densidad humana similar a todo el territorio de los lobos (28,2/100 km² vs. 27,2/100 km²) pero casi del doble de fincas de ovejas (72/1000 km² vs. 47/1000 km²) y ovejas (39/10 km² vs. 21/10 km²).

Los lobos atacaron a las ovejas durante la época de pastos, que normalmente empezó en mayo y terminó en octubre-noviembre. Las condiciones climatológicas de algunos años alentaron a los ganaderos a dejar a las ovejas en los pastos en abril y prolongar esta época hasta finales de noviembre e incluso hasta principios de diciembre. Un número limitado de ataque se dieron en enero-marzo (n = 6) y finales de diciembre (n = 8) cuando los ganaderos dejaron a las ovejas fuera de sus establos durante los períodos sin nieve o tiempo cálido. El número de ataques aumentó de abril a septiembre con la excepción de junio, cuando fue menor que en mayo. Los lobos atacaron a las ovejas con más frecuencia.

Los territorios de las 4 manadas estudiadas a lo largo de los años variaron de 88 a 224 km². Las manadas estuvieron integradas por 2-7 individuos con una densidad media de 4,6 lobos/100 km² (SD = 2,1). La mejor explicación al número de ataques a ovejas por las manadas en un año concreto fue la densidad de fincas en el territorio de las manadas.

Solo hubo una finca con >10 ovejas dentro del territorio de la manada Piątkowa, y los lobos nunca mataron una oveja en esa área. Además, esta manada nunca atacó a una vaca, incluso a pesar de haber ejemplares sin guardar pastando cerca de los pueblos situados dentro del territorio de la manada.

Hubo 10 fincas de ovejas en el territorio de la manada Łodyna. Estas fincas albergaron una media de 528 ovejas anuales. El número de episodios de depredación por esta manada aumentó continuamente de 2 casos en el 2001 a 8 en el 2004, pero el número de lobos observado en invierno descendió de 6 en 2003 a 4 en 2004. Además, esta manada no atacó a las vacas, a pesar de su relativa abundancia dentro de su territorio.

Los mayores incidentes relacionados con ataques al ganado tuvieron lugar en el territorio de la manada Stebnik, que incluyeron a 13 fincas de ovejas. En 2003, el número de ataques aumentó de 7 a 27 casos, y se mantuvo elevada (31 casos) en 2004. En 2003, esta manada atacó a potros en 3 ocasiones; en 2004 lo hizo con caballos 2 veces y con vacas en 5. El llamativo incremento en los ataques estuvo asociado con el aumento del tamaño de la manada de 5 a 7 individuos.

El territorio de la manada Paniszczew fue el cubierto más densamente de bosque e incluyó a 3 fincas ovinas, las cuales fueron atacadas sólo esporádicamente. La manada atacó a los caballos sólo una vez y nunca lo hizo a las vacas, a pesar de que virtualmente 2 grupos de caballos y vacas deambularon en la parte sur del territorio de la manada.

El número de ataques perpetrados por los lobos a fincas concretas situadas en los territorios de los 4 manadas monitorizadas fue 4 (SD = 6,87, rango = 0 – 32). Sólo 7 de las 27 fincas no experimentaron depredación durante 4 años. 16 fincas registraron <5 casos y las 4 restantes >10 casos. La mejor explicación al número de ataques registrados en las fincas fue la distancia de éstás a los cubiles y los lugares de reunión de una manada concreta. De las 4 fincas que fueron frecuentemente atacadas, 3 estuvieron situadas en el territorio de la manada Stebnik. La distancia de las fincas a los cubiles de esta manada varió de 2,3 a 4,6 km, pero los pastos de estas 3 fincas estuvieron localizados en el borde de un parche continúo de bosque en el que se localizaron los cubiles de la manada en 2002-2004. Además, los lobos fueron capaces de acceder a las fincas ocultos por el bosque y no tuvieron que cruzar ni carreteras ni pueblos. La finca con el mayor número de ataques (32) no tuvo perros guardianes o pastores; sus ovejas vagaron libremente entre un pequeño recinto situado cerca de la casa del propietario y un pastizal sin cercar situado cerca del bosque, a 3,5 km del cubil de la manada Stebnik. En las otras dos fincas situadas en el territorio de esta manada, los dueños tuvieron perros guardianes y los pastos estuvieron parcialmente cercados. Sin embargo, en ambos casos los perros guardianes no estuvieron entrenados de forma adecuada y la mayor parte del tiempo no estuvieron en los pastos con las ovejas. La cuarta finca con un historial frecuente de depredación estuvo situada en el territorio de la manada Łodyna, a 6,7 km del cubil identificado en 2004. La única medida de protección de la finca fue una cerca de madera de 1,2 m de alto, que fue más efectiva manteniendo a las ovejas dentro del recinto que a los lobos fuera.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN EL AUTOR

El autor determinó que los lobos se alimentaron en su mayoría de ungulados silvestres y que los ataques a los animales domésticos fueron esencialmente oportunistas. La totalidad del territorio de los lobos que estudió, cubrió casi 5000 km², pero en 2003 y 2oo4 sólo la manada Stebnik (5-7 lobos en un territorio de 124 km²) fue la responsable de un tercio de todas las depredaciones. A pesar de ello, el ganado constituyó sólo el 1,2% de la biomasa consumida por esta manada, el resto fueron presas silvestres (Mayer, 2003). Por lo que a pesar de ser frecuentes, incluso la depredación por esta manada no pudo calificarse como una especialización hacia el ganado.

Observó una alta prevalencia de las ovejas entre el ganado atacado por los lobos. Las vacas fueron, sin embargo, 10 veces más numerosas que las ovejas en la Provincia Podkarpackie (Oficina de Estadística en Rzeszów, 2004). Los lobos, por lo tanto, parecieron seleccionar a las ovejas en lugar de seleccionar al ganado de forma aleatoria, probablemente porque las ovejas fueron más fáciles de matar.

Sorprendentemente, los lobos se alimentaron de perros incluso de manera más frecuente que de ovejas, posiblemente debido a que los perros vagaron libremente alrededor de los pueblos durante todo el año, mientras que las ovejas sólo estuvieron fuera durante la época de pastos. Los perros pudieron ser atraídos por las presas de los lobos y matados mientras las carroñeaban. El autor observó perros sueltos cerca de la mayoría de los pueblos del área de estudio.

Según el autor, el aumento de la depredación observado desde 1998 fue paralelo al descenso en la población de ciervo rojo.

Un hecho a destacar fue que aunque las fincas de ovejas se distribuyeron por todo el territorio de los lobos, las depredaciones sólo se dieron en aproximadamente un tercio de esa área. Los lobos, al parecer, atacaron al ganado en áreas con hábitats menos humanizados pero donde hubo, sin embargo, un número sustancial de fincas que, en áreas con elevada depredación, pudieron ser hasta dos veces más comunes que en otras regiones. Los territorios de las 4 manadas incluyeron valles modificados por el hombre y usados para la ganadería. Aunque los lobos se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres, el número de depredaciones se correlacionó positivamente con la densidad de fincas, lo que indicó una naturaleza oportunista de los ataques de los lobos hacia los animales domésticos. Los ataques fueron más comunes en fincas que se situaron cerca de los cubiles y los lugares de reunión de las manadas.

IMPLICACIONES DEL ESTUDIO EN LA GESTIÓN DE LA ESPECIE SEGÚN EL AUTOR

Según el autor, para reducir efectivamente la depredación, las acciones de gestión deberían centrarse en primer lugar en las áreas con elevada depredación (600 km² en el caso del estudio). En estas áreas, las cuotas de captura del ciervo rojo deberían minimizarse hasta que sus densidades se estabilicen. Las prácticas ganaderas de las fincas que sufren casos de depredación crónica deberían establecer ciertas mejoras con medidas preventivas adecuadas como perros guardianes entrenados y cercados eléctricos. Debido a que la depredación por parte de los lobos es oportunista, el programa del estado que promueve la ganadería ovina en áreas ocupadas por los lobos debería ser reconsiderado, especialmente porque las pérdidas de ganado son compensadas por el mismo estado. Estas medidas de gestión deberían ser incluidas en una estrategia de manejo y plan de acción del lobo.

REFERENCIAS

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Worton, B. J. (1989). “Kernel methods for estimating the utilization distribution in the home-range studies”. Ecology 70:164–168.

El año pasado (2015) se publicó un interesante estudio para intentar explicar los cambios que pudieron darse en la dieta de los lobos a lo largo del tiempo debidos a los cambios en las políticas agrarias y ambientales. El estudio se llevó a cabo en una zona del oeste de Galicia (España). El trabajo fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,634. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	81	Q3
Zoología	154	46	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Llaneza, L. and J. V. López-Bao (2015). «Indirect effects of changes in environmental and agricultural policies on the diet of wolves.» European Journal of Wildlife Research 61: 895-902.

En este trabajo se mostró un ejemplo de un cambio a largo plazo en la dieta de los lobos en una región rural del noroeste de la península Ibérica (en el oeste de Galicia, más concretamente), que pudo ser ocasionado por cambios en las políticas agrarias y ambientales a lo largo de las tres últimas décadas. Los autores prestaron especial atención a las implicaciones potenciales en la coexistencia entre humanos y lobos en un contexto donde estos últimos han persistido tradicionalmente y en un área donde la abundancia de ungulados silvestres ha sido extremadamente baja o inexistente en los últimos tiempos (al menos desde 1960) (Munilla et al., 1991).

Antes de examinar los resultados, los autores describieron tanto el escenario en el que se desarrolló el estudio como la metodología utilizada, y para ello siguieron los siguientes puntos:

1.  Un paisaje humanizado sin presas silvestres suficientes

Como ya se ha comentado, el estudio se localizó en el oeste de Galicia, en una extensión de 13000 km² y caracterizada por un paisaje humanizado con asentamientos (≥10 edificios) ampliamente distribuidos (1,4 asentamientos/km²) y una densidad poblacional media de 160 habitantes/km² según el Instituto Nacional de Estadística (2009). A comienzos del año 2000, al menos se identificaron 68 manadas de lobos en Galicia pero en el área de estudio, se estimaron al menos 30 durante 1999 y 2004 (Llaneza et al., 2012). A pesar de que se observó un ligero aumento de la abundancia de corzo (Capreolus capreolus) y jabalí (Sus scrofa) en las últimas décadas, su disponibilidad para los lobos en el oeste de Galicia fue muy baja.

La cría de vacas (Bos taurus) fue la principal actividad ganadera, siendo su producción abundante tanto de forma intensiva (vacas lecheras) como extensiva (para carne) (de 0,6 vs. 1,1 granjas/km² y 24,1 vs 10,1 cabezas/km², respectivamente), seguida de la cría de ovejas (Ovis aries) y cabras (Capra hircus) (1,1 granjas/km² y 6,4 cabezas/km², considerando a ambas especies juntas). Los rebaños de ovejas y cabras fueron relativamente pequeños (una media de 15 y 10 cabezas por granjas para las ovejas y cabras, respectivamente) (INE, 2009). Fueron manejados en un régimen semi-extensivo, vagando en los pastos cercanos a las casas durante el día y a menudo, pero no siempre, guardados durante la noche. Los caballos mantenidos en libertad fue una práctica ganadera de carácter extensivo y en ocasiones fue abundante (>40 cabezas/km²) (López-Bao et al., 2013). Las granjas de cerdos (Sus scrofa domesticus) y gallinas (Gallus gallus) fueron abundantes (1,2 y 0,1 granjas/km², respectivamente) (Censo del Ganado, Gobierno Regional de Galicia, 2010) y ambas especies fueron explotadas en régimen intensivo y en condiciones cerradas. Por este motivo, los lobos sólo pudieron acceder a ellas mediante carroñeo de sus restos depositados en pequeños vertederos cercanos a las granjas (Cuesta et al., 1991).

2. Cambios en las políticas europeas, nacionales y regionales a lo largo del tiempo

En el oeste de Galicia, al igual que en el resto de la península Ibérica, tradicionalmente cuando el ganado moría, los ganaderos abandonaban el cadáver in situ, alrededor de las granjas o en vertederos sin control, siendo estos últimos muy frecuentes cuando morían animales que se habían mantenido en el interior. Debido a esto, la carroña era muy abundante y un recurso importante para los lobos (Cuesta et al., 1991). Sin embargo, recientemente, surgió un nuevo escenario como consecuencia de tres eventos relacionados con los cambios en las políticas regionales, nacionales y europeas:

1. El primero de ellos, el brote de encefalopatía bovina espongiforme (“enfermedad de las vacas locas”) en Europa que promovió la implementación de la Regulación CE 1774/2002, que obligó a los ganaderos a destruir todos los cadáveres del ganado en plantas autorizadas.
2. El segundo, la implementación estricta de una regulación ambiental y sanitaria a nivel regional (Decreto gallego 153/1998) y nacional (Decreto español 2110/2000) cerró los vertederos sin control y obligó a destruir los cadáveres a principios de la década del 2000.
3. Finalmente, después de la unión de España a la Unión Europea en 1986, se dio una reorientación en los sistemas de producción ganaderos donde los sistemas minifundistas predominantes y tradicionales fueron reemplazados por una intensificación de algunas prácticas ganaderas.

Todos estos cambios tuvieron una repercusión en cuanto a la disponibilidad de recursos alimenticios procedentes de actividades humanas. A modo de ejemplo, después de 2002, una media de 53000 toneladas de carroña fueron removidas de las granjas gallegas cada año según el Gobierno Regional de Galicia durante el período 2002-2012 (excluyendo el 2004), mientras que este proceso no existía antes de la enfermedad de las vacas locas.

3. Determinando los cambios a largo plazo en la dieta de los lobos

Se caracterizó la dieta de los lobos antes y después de los cambios en las políticas que se han mencionado y los principales cambios socioeconómicos ocurridos en esta zona rural. Para ello, usaron los datos de Cuesta y colaboradores (1991) sobre la dieta de los lobos en el oeste de Galicia, procedentes del análisis de 102 estómagos, para caracterizar la dieta en el pasado (1970-1985). Por otro lado, entre 2002 y 2014, analizaron un total de 93 estómagos de lobos para caracterizar su dieta actual. Los autores remarcaron que aunque la procedencia de los animales fue diversa, nunca fueron específicamente abatidos para este estudio. No obstante, para que la comparación metodológica fuera aceptable tuvieron en cuenta las siguientes consideraciones:

1. El área de procedencia de los estómagos fue la misma en ambos períodos.
2. El origen de los animales fue similar, con el fin de disminuir el sesgo potencial asociado con una distribución heterogénea de clases de edad (juveniles, animales territoriales) por diferentes causas de muerte (los lobos no murieron por causas diferentes entre 2002 y 2014).
3. Las muestras fueron recogidas de forma continúa en ambos períodos de estudio.

Además, los autores consideraron que la muestra pudo ser representativa de la dieta actual de los lobos debido a dos razones: la primera, el polígono mínimo convexo generado a partir de las localizaciones de los estómagos utilizados fue de 11500 km² (el 88% del área de estudio) y la segunda, considerando el número y localización de las distintas manadas de lobos situadas dentro de este polígono al igual que un territorio simulado de manada de 300 km² (basado en la media del polígono mínimo convexo para 24 lobos adultos/subadultos en Galicia marcados con un collar GPS, considerando el 100% de las localizaciones; Garcia et al., 2012) centrado sobre la posición de sus lugares de reunión (o rendezvous sites), colectaron al menos un estómago en el territorio o vecindad del 93% de las manadas de lobos detectadas.

4. Análisis de los datos

Consideraron cada estómago como una unidad muestral, y caracterizaron la dieta de los lobos mediante el cálculo de la frecuencia de aparición de cada tipo de presa en los estómagos. Evaluaron los cambios en la dieta de los lobos a través del número y tipo (especies silvestres vs. domésticas) de presas encontradas y la frecuencia de aparición de cada una de ellas. Calcularon la diversidad de presas mediante el índice de diversidad de Shannon (del inglés Shannon index of diversity). Además, la amplitud en la dieta fue estimada mediante la medida de anchura de nicho de Levin (del inglés Levin´s measure of niche breadth). Finalmente, usaron test Z para comparar la importancia de los diferentes recursos alimenticios antropogénicos (procedentes del ser humano) en la dieta de los lobos entre períodos.

RESULTADOS

Entre 1970 y 1985, los lobos se alimentaron al menos de 10 tipos de presas (fueron excluidos peces, insectos y frutos y los pequeños mamíferos fueron considerados en conjunto; Cuesta et al,. 1991), y los recursos alimenticios procedentes del ser humano constituyeron el 98,5% de su dieta. Los cerdos y los pollos fueron los dos recursos principales (18,5 y 15%, respectivamente) y representaron el 33,5% de la dieta, junto con los perros (14%). En comparación, entre 2002 y 2014, identificaron 9 tipos de presas, pero los recursos alimenticios procedentes del ser humano aún constituyeron el 94% de la dieta de los lobos. Todos los estómagos con restos de presas (n=85) mostraron una sola, y la biomasa media de cada presa fue de 0,8 kg (SD=0,9; rango 0,1-4,3 kg). El ganado de mayor porte, caballos y vacas, fueron los tipos de presa dominantes en los tiempos actuales (35,3 y 27,1%, respectivamente), formando más del 62,3% de la dieta. Los ungulados silvestres estuvieron ausentes en la dieta de los lobos en el pasado, y a pesar de los procesos de expansión sufridos por el jabalí y el corzo en el área recientemente, todavía fueron raros en la dieta (alrededor de un 5%).

Aunque observaron diferencias significativas en la dieta entre los dos períodos, la importancia de los recursos alimenticios procedentes del ser humano (todas las presas domésticas consideradas en conjunto) fue similar entre ellos. En comparación con lo acontecido hace 4 décadas, encontraron un aumento significativo en la proporción del consumo de grandes ungulados domésticos, caballos y vacas (un incremento del 163 y el 129% respectivamente). En cambio, detectaron un descenso significativo en la importancia de pollos, perros y cabras a lo largo del tiempo. La diversidad de presas y la amplitud de nicho fueron mayores hace 4 décadas.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos han persistido en el oeste de Galicia alimentándose de recursos procedentes del hombre, a pesar de que la mayoría de los ungulados silvestres fueron exterminados. Estos recursos representaron más del 94% de su dieta durante las 4 últimas décadas. Sin embargo, los autores observaron un uso diferente de estos recursos por los lobos a lo largo del tiempo. Detectaron un cambio en la dieta, de una dieta más amplia, incluyendo más especies procedentes de corrales de engorde (cerdos, pollos) y presas de mediano tamaño (cabras, perros), a una dieta más restringida basada sobre todo en ungulados domésticos de gran tamaño (vacas y caballos). Aunque los autores fueron conscientes de que los procedimientos metodológicos no permitieron distinguir entre depredación y carroñeo, tienen la certeza de que la carroña estuvo disponible en el pasado debido al manejo tradicional de los cadáveres de los animales, y que el carroñeo fue y es un comportamiento común de los lobos, lo que les hizo suponer que este tipo de comportamiento fue importante en el pasado. El hecho de que los recursos alimenticos procedentes del hombre fueran animales procedentes de corrales de engorde (cerdos y pollos, accesibles sobre todo por el carroñeo de sus restos en pequeños vertederos en los alrededores de las granjas) y que la diversidad de presas y amplitud de nicho fueran mayores hace 4 décadas, apoyaron esa idea.

Según los autores, en el pasado, el bajo porcentaje de vacas encontrado en la dieta pudo estar asociado a su limitada disponibilidad en condiciones de libertad. Además, en este período, este tipo de ganado se encontró en una baja proporción en la dieta a gran escala, quizás porque otros recursos procedentes del ser humano en forma de carroña fueron más fáciles de adquirir. Sin embargo, la proporción de vacas y caballos en tiempos más recientes fue significativamente mayor que hace 40 años, constituyendo el recurso alimenticio antropogénico más importante a pesar de que los cadáveres no deberían estar disponibles debido a las normativas sanitarias. Los autores citan varias posibles explicaciones a este hecho:

1. Algunos ganaderos siguieron abandonando algunos cadáveres en el campo.
2. Algunos cadáveres pudieron permanecer en el campo bastante tiempo hasta que fueron detectados por los propietarios y retirados, incrementando la oportunidad de los lobos para carroñear.
3. Los autores creyeron detectar un aumento de episodios de depredación de los lobos hacia las vacas en tiempos más recientes.

Continuaron explicando que la baja disponibilidad de cadáveres de vacas después de las normativas sanitarias debería haber provocado una reducción en la frecuencia de aparición de este tipo de alimento en la dieta, pero se observó lo contrario. Aunque no dispusieron de datos fiables sobre el número de vacas matadas por lobos en el pasado en el área de estudio, sólo en 2011, 147 vacas se verificaron como muertas por lobos y compensadas por el Gobierno Regional de Galicia (Gobierno Regional de Galicia, 2011).

Los cambios en las prácticas ganaderas pudieron haber contribuido al incremento de la frecuencia de vacas en la dieta de los lobos. Pusieron de ejemplo que el fomento del régimen extensivo para carne, con una baja implementación de medidas de prevención de ataques, pudo conllevar una mayor tasa de depredación hacia este tipo de ganado.

Por otro lado, la ausencia de obligación de retirar los cadáveres de caballos del campo, mantuvo la posibilidad de los lobos de depredar y carroñear sobre ellos. Como consecuencia, este tipo de ganado se pudo convertir en un recurso importante para los lobos en tiempos recientes hasta que tuvieron lugar las medidas sanitarias (Regulación CE 1774/2002) (López-Bao et al., 2013).

Contrariamente al incremento significativo en la frecuencia de aparición de ungulados  domésticos de gran tamaño y al descenso de las especies de corrales de engorde (solo significativo para los pollos), los autores observaron una disminución significativa en la importancia de las cabras y los perros en la dieta de los lobos a lo largo del tiempo. Los lobos no solo depredan sobre los perros (Butler et al., 2013), también se alimentan de ellos como carroña (Cuesta et al., 1991). Aunque la depredación de los lobos sobre los perros aún ocurre en el presente y los lobos tienen acceso a sus cadáveres, por ejemplo, de ejemplares atropellados en las carreteras, los autores creyeron que la imposición de regulaciones sanitarias con respecto al manejo de los cadáveres de mascotas pudo contribuir a este resultado. Sin embargo, la reorientación de las prácticas ganaderas junto con el descenso significativo en el número de cabras en el área de estudio a lo largo de unas pocas décadas pasadas, pudieron haber causado el descenso observado en la frecuencia de aparición de las cabras en la dieta.

Las consecuencias para los lobos de los cambios en la disponibilidad de los recursos alimenticios procedentes del ser humano son desconocidos (por ejemplo, cambios en los parámetros demográficos, ecología espacial, comportamiento alimenticio), pero a los autores les llamó la atención su potencial influencia en la coexistencia entre seres humanos y lobos. El uso de la carroña por parte de los lobos podría tener una influencia positiva en los niveles de tolerancia de su presencia en este paisaje humanizado. Bajo este escenario, sin poblaciones abundantes de presas silvestres durante las últimas décadas, los lobos podrían pasar inadvertidos o podrían ser mejor tolerados si su impacto económico es bajo. Sin embargo, si los lobos se alimentasen de ganado de gran tamaño y valioso como las vacas, este hecho podría constituir un incremento de los pérdidas para las economías rurales. Por ejemplo, los autores estimaron que el valor de una vaca (218-1635 € dependiendo de la edad) es unas pocas veces más elevado que el de una cabra (31-131 €); datos extraídos del programa de compensación de daños del Gobierno Regional de Galicia, 2013). Como resultado, los autores creyeron que un aumento de la pérdida económica asociada con un mayor consumo de especies de valor como las vacas podría disminuir la tolerancia e incrementar la presión sobre los lobos.

En el oeste de Galicia, donde 30 manadas de lobos han sido detectadas en la última década (Llaneza et al., 2012), la abundancia de ungulados silvestres fue demasiado baja para promover un cambio en la dieta de los lobos hacia estas presas naturales (Meriggi et al., 2011), que además no está garantizado si no se adoptan métodos de prevención de daños eficientes. Si esta sustancial población de lobos recurriese a la depredación sobre el ganado para compensar el aporte de carroña, el impacto sobre las actividades ganaderas, y probablemente sobre los niveles de tolerancia hacia los lobos, podrían ser los suficientemente ilustrativos de la magnitud de las consecuencias no apreciables de las políticas sobre la coexistencia entre lobos y hombres.

Los resultados de este estudio, según los autores, sugieren que los cambios en las políticas ambientales y sanitarias pueden estar posiblemente acompañados por cambios en la dieta de los lobos. A nivel de Conservación, se deberían tener en cuenta y anticipar los impactos potenciales de los cambios en un contexto político más amplio.

Una investigación científica sólida será la clave para dar respuestas a las posibles consecuencias de los cambios en las políticas en materia de conflictos de conservación de la biodiversidad y los intereses humanos.

REFERENCIAS

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López-Bao J. V., V. Sazatornil, L. Llaneza and Rodríguez A. (2013). “Indirect effects on heathland conservation and wolf persistence of contradictory policies that threaten traditional free-ranging horse husbandry”. Conserv Lett 6:448–455.

Meriggi A, A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). “Changes of wolf (Canislupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance”. Ethol Ecol Evol 23: 195–210

Munilla I., R. Romero and J. G. de Azcárate (1991). “Diagnóstico de las poblaciones faunísticas de interés cinegético de la provincia de Pontevedra”. Report to Xunta de Galicia.

En el año 2010 se publicó un estudio en el que se investigó la presencia del lobo ibérico en una zona de 1000 km² del centro-norte de Portugal. Para ello, intentaron predecir la presencia de esta especie a través de la generación de un modelo de hábitat que relacionó la cobertura del suelo, la densidad del ganado y la influencia humana. El trabajo fue publicado en la revista Mammalian Biology. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalian Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,478. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría  de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	54	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Eggermann, J., G. F. da Costa, A. M. Guerra, W. H. Kirchner and F. Petrucci-Fonseca (2010). «Presence of Iberian wolf (Canis lupus signatus) in relation to land cover, livestock and human influence in Portugal.» Mammalian Biology 76(2): 217-221.

El objetivo del estudio fue desarrollar un modelo de hábitat para la presencia de lobo en el centro-norte de Portugal y obtener una visión de los factores ambientales potencialmente importantes (bióticos y abióticos) para la distribución de la especie, con particular énfasis sobre el impacto de variables antropogénicas sobre su presencia.

El estudio se realizó en el distrito de Vila Real, en el centro-norte del Portugal y cubrió un área de 1000 km². Se extendió desde junio de 2005 a marzo de 2007 y se estimó la presencia de lobo a través del análisis de excrementos sobre 220 transectos (550 km). La localización de cada excremento fue asignada por GPS y se usó un análisis kernel con una anchura de banda de 1500 m para calcular las probabilidades de presencia de lobo a través de la localización de esos datos. El reconocimiento de las manadas estuvo basado en un 50% de probabilidad del análisis, mostrando las áreas más usadas y confirmadas por la simulación de aullidos. En verano, cuando las crías aún se encontraban en los lugares de reunión, los lobos fueron estimulados a aullar y, en caso de respuesta de adultos y crías, la localización fue considerada como lugar de reunión de la manada (comúnmente denominados rendezvous sites). Se relacionó la distancia de cada excremento a los asentamientos y carreteras y se obtuvieron las mismas medidas de un conjunto de puntos elegidos al azar, generados dentro de la distribución de las manadas, por el índice de elección de Ivlev (del inglés Ivlev´s electivity index).

Para el análisis de preferencia de hábitat usaron celdas de 4 km² calificadas como presencia/ausencia de lobo. El reconocimiento de las celdas con presencia se basó en un 95% de distribución de la densidad kernel y las que estuvieron fuera de este porcentaje fueron definidas como celdas con ausencia de lobo.

Eligieron variables de interés posible para los lobos y se las asignaron a las 248 celdas del área de estudio. Estas variables describieron coberturas del terreno (áreas urbanas, zonas abiertas, cobertura forestal, cultivos y matorral), y fueron extraídas de mapas del CORINE 2000. Otra variable fue la densidad del ganado (animales/km²), basada en el censo nacional de agricultura de 2003 donde vino especificado el número de cabras, ovejas y vacas por municipio. La densidad de carreteras y el número de asentamientos fueron calculados a partir de mapas topográficos militares de Portugal (1996-1998) a escala 1:25.000. Los datos de densidad humana (humanos/km²) fueron estimados gracias al censo nacional de población de 2002 con los valores absolutos por municipio. Se centraron en el ganado como presa principal porque los datos de ungulados silvestres no estuvieron disponibles. Para comparar los hábitats con lobo con los que no lo tuvieron, calcularon la media de cada variable para las celdas de 4 km² con presencia del lobo con las celdas con ausencia, juntas con un intervalo de confianza del 95%. Después, comprobaron si se dieron diferencias significativas entre las medias de las variables entre ambos tipos de áreas con un test U-Mann Whitney.

Para el desarrollo del modelo de hábitat eligieron una regresión logística, porque permitía identificar los factores críticos de hábitat para la presencia de lobo.

RESULTADOS

Encontraron un total de 1723 excrementos entre junio de 2005 y marzo de 2007. Distinguieron 3 manadas y confirmaron sus áreas núcleo (del inglés core areas) y sus lugares de reunión por simulación de aullidos. El 95% de la densidad de distribución kernel reveló que los lobos usaron con frecuencia el 65% (162 celdas) del área de estudio, mientras que no aparecieron señales de su presencia en el resto. La densidad de carreteras fue más baja en las áreas usadas frecuentemente por los lobos. Evitaron una zona de 2 km a cada lado de las mayores carreteras y habitualmente evitaron un corredor de o,5 km a cada lado de otras más pequeñas. Los lobos, en cambio, seleccionaron una zona dentro de 1-2 km de las carreteras pequeñas. La densidad poblacional humana fue más baja en el área de distribución de los lobos y se incluyeron menos pueblos y áreas urbanizadas más pequeñas. Los lobos evitaron ambos, la proximidad cercana a asentamientos y áreas más alejadas de 2 km de los pueblos. Seleccionaron zonas que estuvieron dentro de 1-1,5 km de los asentamientos. La densidad del ganado fue mayor en zonas que los lobos visitaron con regularidad, con una mayor tendencia por aquellas con cabras y vacas que por las  de ovejas. Las extensiones ocupadas tuvieron una menor cobertura de bosque que en las que estuvieron ausentes.

La variable “densidad del ganado” clasificó correctamente el 77,1% de las celdas durante el desarrollo del modelo y el 84,1% durante su test. Las zonas con lobo fueron clasificadas correctamente un 89,1% y un 93% (durante el desarrollo del modelo y su test, respectivamente) y las que no tuvieron presencia de lobo con un 53,3% y un 69,2%. Un segundo modelo, con “densidad de ganado” y “densidad de carreteras” como variables, clasificó correctamente el 78,8% de las celdas durante el desarrollo del modelo y un 82,6% durante el test, con una sensibilidad del 88,2% y 90,7% y una especificidad del 60% y 69,2%.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, sus resultados implicaron que los hábitats de los lobos no estuvieron sujetos específicamente a la cobertura del terreno. Las variables asociadas a esta característica, como la agricultura y el matorral, no variaron entre los hábitats en los que se encontró la especie y donde no estuvo. La menor cantidad de bosque en los territorios del lobo fue debido probablemente a la selección de zonas donde estuvo pastando el ganado (zonas abiertas con matorral).

Consideraron que los lobos se comportaron como generalistas en cuanto a los requerimientos de hábitat. En su estudio, la densidad de ganado fue el factor que mejor explicó la presencia de lobo.

La dimensión humana pareció ser el siguiente factor en importancia para explicar la presencia de la especie. En este estudio, las zonas con una mayor presencia humana (medida como densidad poblacional, densidad de carreteras y zonas urbanas) fueron evitadas por los lobos; aunque las carreteras tuvieron el mayor impacto sobre ellos.

Finalmente, concluyeron que el factor más importante para la presencia del lobo en la región fue la disponibilidad de presas. La presencia humana tuvo cierto impacto negativo sobre ellos y podría impedir el asentamiento de los lobos en una determinada zona. Pero según su opinión, esto podría darse en regiones con un cierto grado de eliminación incontrolada de lobos, actividades humanas particularmente elevadas, condiciones insuficientes de refugio (bosque y matorral) y baja disponibilidad de alimento.

REFERENCIAS

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 17 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=MAMM+BIOL

 

En el año 2015 se realizó un estudio en Montana, Idaho y Wyoming con el fin de determinar la efectividad de la eliminación de lobos en zonas donde se produjeron ataques al ganado. El trabajo fue publicado en la revista The Journal of Wildlife Management. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista The Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,726. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	76	Q3
Zoología	154	41	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Bradley, E. H., H. S. Robinson, E. B. Edwards, K. Kunkel, M. D. Jimenez, J. Gude and T. Grimm (2015). «Effects of Wolf Removal on Livestock Depredation Recurrence and Wolf Recovery in Montana, Idaho, and Wyoming.» The Journal of Wildlife Management 79(8): 1337-1346.

Para llevar a cabo este estudio, se examinaron los datos de ataques al ganado y de eliminación de lobos en Montana, Idaho y Wyoming que se realizaron bajo la autoridad del Servicio de Pesca y Vida Salvaje de Estados Unidos (del inglés U.S. Fish and Wildlife Service – USFWS) y la agencia del estado desde 1989 a 2008. Los autores centraron su análisis en los ataques de manadas de lobos conocidas.

Su primer objetivo fue evaluar los efectos relativos de 3 medidas de gestión de los ataques: no eliminación, eliminación parcial y eliminación completa de la manada. Plantearon estas hipótesis:

1. después de cada medida, se observarían diferencias en las manadas a la hora de volver a depredar sobre el ganado
2. los efectos de cada medida serían distintos entre estaciones y tipo de ganado

El segundo objetivo fue evaluar la eliminación parcial de forma independiente y comprobar las siguientes hipótesis:

1. los efectos de este tipo de eliminación serían distintos en función del tamaño de la manada
2. los efectos de este tipo de eliminación serían diferentes si se elimina una hembra reproductora o un macho adulto

En tercer lugar, testaron la hipótesis de que la recurrencia en la depredación en áreas locales sería mayor a medida que la población de lobos aumentase en el norte de las Montañas Rocosas.

El cuarto objetivo fue evaluar los efectos en la recuperación de la población de lobos tras su eliminación como consecuencia de los ataques al ganado. Testaron la hipótesis de que la eliminación parcial de una manada afectaría al estado de la pareja reproductora al año siguiente.

Los datos registrados fueron todos los episodios de depredación de lobos confirmados entre los años 1989 y 2008 y las medidas de gestión llevadas a cabo con éxito mediante la eliminación de ejemplares por disparo desde helicóptero. Algunos lobos fueron eliminados por los propietarios de las tierras o sus agentes con permisos emitidos por la agencia o bajo las leyes federales aplicables o del estado de defensa de propiedad. Este tipo de eliminaciones constituyeron un porcentaje bajo de todas las realizadas a lo largo de los años y nunca acabaron con una manada completa (USFWS et al., 2009). También se realizaron algunas traslocaciones en zonas de ataques por parte del USFWS, pero la práctica fue abandonada en 2002 (Bradley et al., 2005). Este tipo de acciones se consideraron como eliminación si los ejemplares no retornaron a su territorio original.

Los autores examinaron los efectos de 3 medidas de gestión a las depredaciones al ganado: no eliminación, eliminación parcial de la manada y eliminación completa de la misma. Se consideró no eliminación cuando ocurrió un fallo en la captura o en la muerte de lobos en un plazo razonable. Se consideró eliminación parcial de la manada cuando parte de la misma fue eliminada, pero algunos miembros del clan se quedaron en su territorio. Los episodios de eliminación completa incluyeron aquellos en los que todos los miembros de la manada fueron eliminados o en algunos casos, los miembros restantes abandonaron el territorio. Aunque en muchos casos se llevaron a cabo métodos preventivos antes y durante los ataques (Bangs et al., 2006), la eliminación fue la herramienta fundamental una vez que comenzaron las depredaciones. No pudieron evaluar la efectividad de los métodos preventivos a causa de su gran diversidad, la inconsistencia en su aplicación y el escaso mantenimiento de los registros.

La recurrencia en la depredación (repetición de ataques) se dio de dos formas:

1. en el mismo territorio por la misma manada
2. en el mismo territorio por una manada distinta

Por este motivo, los autores realizaron el análisis desde dos perspectivas: desde la manada o desde el territorio. A menudo, se dieron múltiples casos de depredación por la misma manada. Desde este punto de vista, midieron el tiempo transcurrido entre ataques producidos por la misma manada. Desde la perspectiva territorial, a veces hubo diferentes clanes viviendo en esos territorios a lo largo de los años de estudio. Para este análisis, midieron el tiempo entre depredaciones en un territorio, independientemente de la manada involucrada. Los territorios de las manadas se definieron mediante localizaciones anuales telemétricas de miembros de la manada provistos de radio-collares.

Dividieron los casos de depredación en dos categorías amplias:

1. ovejas
2. otros tipos de ganado en el que también se incluyeron las vacas. Menos del 3% de las depredaciones registradas fueron a otro tipo de ganado que no fue ni ovejas ni vacas.

Para comprobar si existían diferencias estacionales entre los dos tipos de depredaciones anteriores clasificaron las estaciones de la siguiente forma: invierno (del 15 de octubre al 1 de febrero), primavera (época de nacimientos y de cría) (del 1 de febrero al 15 de junio) y pastoreo de verano (del 15 de junio al 15 de octubre. Esta clasificación también tuvo la intención de reflejar la variación de la vulnerabilidad del ganado a lo largo del año.

Usaron un modelo de eventos condicionales recurrentes (del inglés conditional recurrent event model) (Hosmer et al., 2008) para medir el efecto de la estacionalidad, el tipo de ganado, los 3 tipos de medida de gestión, el año y las características relacionadas con la manada tuvieron sobre la depredación.

RESULTADOS

Desde 1989 a 2008 se registraron 967 casos de depredación por 156 manadas: 228 a ovejas y 739 a vacas y otro tipo de ganado (5 cabras, 15 llamas y 8 caballos). Se realizaron 593 medidas de gestión: en el 61% no hubo eliminación, en 326 ocasiones hubo una eliminación parcial (34%) y 48 veces se eliminó a la manada completa (5%). En las eliminaciones parciales se eliminó una media de 2,2 ejemplares (rango 1-10, SD = 1,43). Las depredaciones se dieron en todos los meses y de la misma manera sobre las vacas y las ovejas a lo largo del año. Los casos de ataques recurrentes fueron significativamente más abundantes durante la estación de pastoreo de verano, mientras que el riesgo de depredación recurrente no varió entre el invierno y primavera. Las medidas de gestión siguieron una misma distribución siendo la eliminación total algo más constante a lo largo del año.

En los casos de no eliminación, el período entre depredaciones recurrentes fue de 19 días, en los casos de eliminaciones parciales fue de 64 días y cuando se eliminó a la manada entera fue de 730 días (después de su eliminación y la consecuente ocupación del territorio por parte de una manada nueva). Cuando se comparó con la no eliminación, la eliminación total redujo la ocurrencia de posteriores depredaciones en un 79% en un lapso de 1850 días, mientras que la eliminación parcial lo redujo en un 29% en ese mismo lapso. Sin embargo, sólo hubo una diferencia marginal entre la no eliminación y la eliminación parcial si esta última no se realizaba en los 7 días posteriores a la depredación, y no hubo diferencias una vez realizada después de 14 días. Cuando no se realizó la eliminación, hubo un 50% de riesgo a los 18 días. Con una eliminación parcial, ese 50% se extendió a los 63 días y con una eliminación total se consiguió una ventana de 729 días en los que la probabilidad de una depredación recurrente fue menor del 50%. No se encontraron interacciones significativas entre la estación y la acción, lo que sugirió que no hubo diferencias en la eficacia entre estaciones. Los resultados también indicaron que la eliminación parcial o la no eliminación no incrementaron o disminuyeron la eficacia en depredaciones repetidas o acciones repetidas y finalmente, no encontraron interacciones significativas entre la especie y la acción, lo que indicó que la eficacia fue similar si la depredación ocurrió entre ovejas u otro tipo de ganado.

La probabilidad de recurrencia no aumentó después de las eliminaciones de manadas y el aumento de la población de lobos. Cuando se combinaron todas las respuestas juntas, no hubo relación entre los conteos mínimos de lobos y la recurrencia de depredación.

La probabilidad de que una manada tuviera una pareja reproductora al año siguiente de una eliminación parcial aumentó con el tamaño de la manada y la probabilidad de recurrencia de depredación aumentó un 5% por cada lobo que quedo en el clan por ≤ 1 año después de la eliminación. De las 169 acciones no letales, 89 (53%) manadas tuvieron parejas reproductoras al año siguiente. De 140 eliminaciones parciales, 43 (31%) manadas tuvieron parejas reproductoras al año siguiente.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

De las variables relacionadas con los lobos que examinaron, los autores observaron que el tamaño de la manada fue el predictor más importante para la recurrencia de depredación en el norte de la Montañas Rocosas. Según los autores, manadas más grandes pueden tender a depredar de nuevo más pronto porque tienen mayores requerimientos energéticos. También opinan que este tipo de manadas puede tener mayores tasas de encuentro con el ganado, en especial durante los meses de verano cuando las manadas se encuentran menos cohesionadas y están distribuidas más ampliamente.

La eliminación parcial de las manadas sólo fue ligeramente más efectiva que la no eliminación en cuanto a la reducción de la recurrencia de depredación, y sólo si ocurría dentro de los 7 días después de la depredación. La eliminación parcial resultó una media de sólo 45 días adicionales sin depredaciones en comparación con la no eliminación. Sin embargo, los autores recomendaron ser precavidos a la hora de generalizar los efectos de la eliminación parcial. En el estudio, este tipo de medida se restringió a una media de 2,2 lobos, por lo tanto estos datos representaron pequeñas eliminaciones.

Tal y como los autores esperaban, la eliminación completa de la manada fue la medida que más disminuyó la recurrencia de depredación.

Sin embargo, no encontraron relación entre el tamaño de la población de lobos y la recurrencia de depredación en los territorios donde las manadas fueron eliminadas. Los autores creen que quizás se limitaron a una pequeño tamaño de muestra de eliminaciones completas (n=48), o el conteo mínimo de lobos a lo largo del norte de las Montañas Rocosas pudo no relacionarse correctamente con la densidad de lobos, en especial a pequeña escala. Las observaciones dieron a entender que la escala tuvo importancia. La capacidad del estudio para examinar manadas individuales y sus territorios revelaron que la eliminación de ejemplares pareció reducir la recurrencia de depredación a nivel local, dependiendo del número de lobos que quedasen en la manada. Por lo tanto, los autores recomendaron precaución a la hora de seleccionar una escala de análisis apropiada y sugirieron que, en cuanto a la gestión de los ataques al ganado, es más apropiado estudiarlo a nivel de manada o a escala local.

Reconocieron haber obtenido resultados divergentes con respecto a otras áreas de Estados Unidos y por ello advirtieron de que estos resultados deben ser usados con precaución a la hora de extrapolarlos a otras zonas y períodos de tiempo. Algunos datos de Minnesota sugirieron que algunas granjas redujeron los ataques sin la necesidad de controles letales.

También indicaron que es importante para los gestores decidir qué ejemplares deben ser eliminados. La depredación del ganado por parte de los lobos es un comportamiento aprendido y por lo tanto difícil de detener si todos los individuos de la manada están involucrados (Harper et al., 2005). Los individuos problemáticos, si existen, pueden resultar difíciles de elegir (Linnel et al., 1999). A no ser que este tipo de ejemplares puedan ser identificados, la eliminación generalmente fue no selectiva. Los machos reproductores son más difíciles de identificar que las hembras, y los machos de un año pueden ser difíciles de diferenciar de los machos adultos, en especial después del año; por lo tanto, buscaron los efectos potenciales sobre las hembras reproductoras y los machos mayores de un año. No encontraron evidencias de que al eliminar a una hembra reproductora frenase la depredación más que al eliminar una hembra no reproductora.

Según los autores, el hecho de que las depredaciones descendieran o se mantuvieran a niveles similares después de la eliminación parcial o de la no eliminación, sugirió que la disrupción social derivada de la eliminación de lobos no aumentó las depredaciones por las manadas en el norte de las Montañas Rocosas.

Observaron que el tamaño de la manada fue un predictor importante a la hora de que una manada calificada como reproductora cumpliese los objetivos federales de recuperación al año siguiente. Vieron que el 31% de las manadas que fueron parcialmente eliminadas se contabilizaron como reproductoras al año siguiente en comparación con el 53% de las que no fueron eliminadas.

Los autores citaron un estudio de Lewis y colaboradores (2012) en el que según las encuestas,  los residentes de Montana mostraron un fuerte apoyo a la caza del lobo, y aunque esta actividad no pareció aumentar la tolerancia general hacia los lobos, al parecer sí que lo hizo hacia la gestión total en ese estado después de la caza de 2011.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN SEGÚN LOS AUTORES

En el norte de las Montañas Rocosas, la eliminación total fue la respuesta de gestión más efectiva para reducir las futuras depredaciones de ganado en un área local. Los autores vieron que el tamaño de la manada fue el predictor más importante relacionado con los lobos que afectó a las depredaciones recurrentes; por lo tanto, los gestores deberían tener el objetivo de reducir el tamaño de la manada, en especial para prevenir futuras depredaciones después de un evento inicial de este tipo. Las eliminaciones parciales que se realizaron sobre un pequeño número de lobos, deberían ser implementadas en los primeros 7 días después de un caso de depredación y no más tarde de 14 días con el fin de minimizar nuevos episodios

REFERENCIAS

Bangs, E., M. Jimenez, C. Niemeyer, J. Fontaine, M. Collinge, R. Krischke, L. Handegard, J. Shivik, C. Sime, S. Nadeau, C. Mack, D. Smith, V. Asher, and S. Stone. (2006). “Non-lethal and lethal tools to manage wolflivestock conflict in the northwestern United States”. Proceedings of Vertebrate Pest Conference 22:7–16

Bradley, E. H., D. H. Pletscher, E. E. Bangs, K. E. Kunkel, D. W. Smith, C. M. Mack, T. J. Meier, J. A. Fontaine, C. C. Niemeyer, and M. D. Jimenez. (2005). “Evaluating wolf translocation as a non-lethal method to reduce livestock conflicts in the northwestern United States”. Conservation Biology 19: 1498–1508.

Harper, E. K., W. J. Paul and L. D. Mech. (2005). “Causes of wolf depredation increase in Minnesota from 1979–1998”. Wildlife Society Bulletin 33:888–896.

Hosmer, D. W., S. Lemeshow, and S. May. (2008). “Applied survival analysis: regression modeling of time-to-event data”. Second edition. WileyInterscience, Hoboken, New Jersey, USA.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 1 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+WILDLIFE+MANAGE

Lewis, M. S., G. Pauley, Q. Kujala, J. Gude, Z. King, and K. Skogen. (2012). “Selected results from four separate surveys of resident Montanans regarding Montana’s wolf hunt”. HD Unit Research Summary 33. Montana Fish, Wildlife & Parks, Helena, USA.

Linnell, J. D., C. R. Aanes, J. E. Swenson, J. Odden and M. E. Smith. (1999). “Large carnivores that kill livestock: do “problem individuals” really exist?”. Wildlife Society Bulletin 27:698–705.

S. Fish and Wildlife Service [USFWS]. (2009). “Endangered and threatened wildlife and plants; final rule to identify the Northern Rocky Mountain population of gray wolf as a distinct population segment and to revise the list of endangered and threatened wildlife”. Federal Register 74 (62): 15123–15188.

Fue en el año 2009 cuando se realizó un estudio para determinar los factores que influyeron en los ataques de los lobos a las granjas de ovejas de Finlandia. El trabajo fue publicado en la revista Biodiversity and Conservation. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biodiversity and Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 2,365. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	44	14	Q2
Ecología	145	59	Q2
Ciencias Ambientales	223	81	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Kaartinen, S., M. Luoto and I. Kojola (2009). «Carnivore-livestock conflicts: determinants of wolf (Canis lupus) depredation on sheep farms in Finland.» Biodiversity and Conservation 18(13): 3503-3517.

El objetivo del estudio fue determinar los factores que potenciaron el ataque de los lobos a las granjas de ovejas. Para ello, describieron las características de éstas a nivel individual, su geografía y el paisaje de los alrededores. La hipótesis de los autores fue que las granjas afectadas deberían ser las que se localizaban en las zonas de bosque cercanas a la frontera rusa, coincidiendo con la zona central de la población de lobos finlandesa. Por otro lado, también pensaron que las granjas más atacadas por los lobos, serían aquellas que tuvieran más ovejas y pastos más extensos. Con los resultados del análisis, generaron un mapa predictivo para pronosticar futuros casos de ataques de lobos.

El área de estudio comprendió el sur y el centro del país, excluyendo al archipiélago Åland. Las granjas del sur de Finlandia realizaron en su mayoría prácticas agrícolas, mientras que las del norte y el este se dedicaron a la ganadería. Las granjas de ovejas se encontraron, en parte, distribuidas uniformemente a lo largo de todo la región, aunque las más extensas se situaron en el suroeste. La población de lobos estuvo fuertemente concentrada en el este de Finlandia, cerca de la frontera con Rusia. Los lobos solitarios o los dispersantes vagaron por otras partes.

La principal presa de los lobos fue el alce (Alces alces) (Kojola et al., 2004) y su densidad en el área de estudio durante el tiempo que duró, varió entre 0,2 y 0,5 ejemplares/km² y fue mayor en las partes centrales y del sur del país  (Ruusila et al., 2005).

Los autores basaron sus análisis y modelos en 12 variables explicativas: 4 variables basadas en las granjas de ovejas, la densidad de lobos, la densidad de alces y 6 variables basadas en la cobertura del terreno. En cuanto a las 4 variables relacionadas con las granjas de ovejas se tuvieron en consideración: el número de ovejas (denominada como «SHEEP»), la extensión de los pastos (PASTURE), el número de cabras (GOAT) y la distancia a la frontera de Rusia (BORDER). La densidad de lobos (WOLF) fue un índice (observaciones/km²) basado en unas 3000 observaciones anuales grabadas con coordenadas geográficas por una red local de expertos en grandes carnívoros, y la densidad de alces (MOOSE) fue un índice sobre las estimas de clubs de caza sobre el número de alces que se dejaron en sus distritos cinegéticos después de la estación otoñal de caza. Los datos del CORINE de 25 x 25 m de resolución que se usaron en el estudio comprendieron 6 clases de cobertura del terreno: (1) áreas urbanizadas (denominado como «BUILT») que en su mayoría comprendieron construcciones hechas por el hombre como edificios, carreteras o zonas verdes urbanas; (2) zonas agrícolas (AGRIG) que consistieron en claros, campos de forraje y pastizales; (3) plantaciones (PLANT) que consistieron en claros y plantaciones con una cobertura arbórea de menos del 30%; (4) bosques (FOREST) que incluyeron todos los bosques con una cobertura arbórea mayor del 30%; (5) humedales (WETL) como fangales y turberas; y (6) agua (WATER) que incluyó todos los cuerpos de agua (lagos y ríos).

Se examinaron 12 variables explicativas de granjas con ataques y sin ellos a dos diferentes escalas, con el fin de construir un modelo predictivo para los lugares más propensos a sufrir estos episodios. Para ello, usaron 3016 granjas de ovejas (30 de ellas fueron afectadas) para determinar qué variables individuales estuvieron relacionadas con las granjas que sufrieron eventos de depredación en todo el área de estudio, mediante la realización de pruebas univariantes.

Entre otros muchos análisis estadísticos de los datos, los autores emparejaron las 30 granjas afectadas con otras 30 cercanas y seleccionadas al azar que no lo fueron, bajo la asunción de que los lobos tuvieron un acceso similar a ambos tipos de granjas. Esas 60 granjas se usaron para determinar qué tipo de cobertura del terreno y qué características de las granjas hicieron que algunas de ellas, dentro del mismo área, fueran más vulnerables a los ataques de los lobos. Para definir la escala a la cual el tipo de cobertura fuese el predictor más importante para predecir los ataques, usaron los datos de estas granjas comparándolos por pares y construyendo buffers de o,5 – 1 – 2 – 4 – 8 y 16 km de radio alrededor de las granjas de ovejas.

A grandes rasgos, para realizar el modelo que permitió determinar la probabilidad de que las granjas fueran atacadas por los lobos, usaron modelos generales aditivos (del inglés general addtive models). Debido a que estos modelos son sensibles a la selección de los procedimientos utilizados (Araújo and Luoto, 2007), usaron dos enfoques alternativos: (1) el Criterio de Información de Akaike (del inglés Akaike´s Information Criterion) (Akaike, 1974) y (2) el Criterio de Información Bayesiano (del inglés Bayesian Information Criterion) (Schwartz, 1979).

RESULTADOS

Entre 1998 y 2004 se registraron 46 ataques de lobo a 34 granjas de ovejas en Finlandia. Las más afectadas (82%) fueron atacadas una sola vez durante el tiempo que duró el estudio, 5 de ellas (15%) sufrieron dos episodios en dos años consecutivos y tan sólo una (3%) fue atacada en 3 años distintos. El número de reclamaciones por ataques de lobo aumentó de 2 a 17 entre el año 2000 y el 2003; al mismo tiempo, el número registrado de ovejas muertas por lobos se incrementó de 23 a 135. Las granjas de ovejas en Finlandia fueron pequeñas: la gran mayoría (62,4%) tuvo menos de 25 ejemplares. La proporción de pequeñas granjas que fueron atacadas fue relativamente bajo comparado con su predominio; de todas las granjas afectadas, sólo el 16,7% tuvo menos de 25 ovejas. Sólo el 8,7% de las granjas tuvo más de 100. De estas granjas relativamente grandes, el 26,7% tuvo al menos un incidente con los lobos durante el período de estudio.

Dentro de un radio de 8 km alrededor de las granjas, se observó que las variables explicativas de los ataques estuvieron mucho más asociadas y validaron mejor el modelo predictivo. Dentro de ese radio, una serie de variables mostraron diferencias significativas entre las granjas atacadas y las que no lo fueron.

Las granjas atacadas estuvieron situadas en áreas donde la proporción de FOREST (bosques que incluyeron todos los bosques con una cobertura arbórea mayor del 30%) y PLANT (plantaciones que consistieron en claros y plantaciones con una cobertura arbórea de menos del 30%) fue mayor y AGRIG (zonas agrícolas que consistieron en claros, campos de forraje y pastizales) y BUILT (áreas urbanizadas que en su mayoría comprendieron construcciones hechas por el hombre como edificios, carreteras o zonas verdes urbanas) fue menor que en los casos en los que no hubo ataques. Además, las granjas con casos de depredación tuvieron más cabras, ovejas y pastos más extensos que las que no sufrieron ataques. También, las granjas atacadas parecieron estar localizadas en zonas donde la densidad de lobos fue mayor y la de alces menor.

Los dos Criterios de Información utilizados (Akaike y Bayesiano) indicaron que el número de lobos fue el factor más importante que influyó en el riesgo de depredación. El índice de densidad de lobos se correlacionó positivamente con este riesgo, aunque la relación fue curvilineal. De las 6 variables relacionadas con el uso del suelo, 3 aparecieron en los modelos derivados de ambos Criterios de Información. FOREST, PLANT y WETL (humedales como fangales y turberas) contribuyeron por sí solas de forma sólida a los modelos. El riesgo de depredación estuvo fuertemente asociado con la proporción de las clases FOREST y PLANT. El modelo indicó una relación negativa dentro de la proporción de la clase WETLAND. El número de ovejas fue un factor importante en el modelo de acuerdo con ambos Criterios de Información. El riesgo de depredación se incrementó a medida que aumentó el tamaño de los rebaños de ovejas. Hubo una respuesta negativa en relación a la distancia de la frontera rusa y también, aunque de modo más liviano, a la extensión de los pastos.

El valor del Área Bajo la Curva (del inglés Area Under the Curve o AUC) del mejor modelo con el Criterio de Información de Akaike fue de 0,891.

La relación entre el número de ovejas y el riesgo de depredación no fue lineal. A un número bajo de ovejas, la probabilidad de ataque aumentó con rapidez a medida que se incrementó el tamaño de rebaño, hasta alcanzar las 100 ovejas, momento en el que la probabilidad comenzó a descender gradualmente. La extensión de los pastos estuvo negativamente correlacionada con la probabilidad de ataques. La cantidad de suelo agrícola, humedales y agua tuvo una ligera relación positiva con los ataques cuando se daban en cifras pequeñas, pero esta relación fue negativa cuando la proporción de estas variables fue mayor. La proporción de áreas con construcciones tuvo un fuerte impacto negativo en la depredación de los lobos.

De acuerdo con los mapas elaborados en los que la densidad de lobos fue incluida, el riesgo de depredación estimado fue más elevado en el este y el norte de Finlandia, especialmente en las proximidades de la frontera rusa.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

En Finlandia, el riesgo de sufrir ataques de lobo varió entre las granjas de ovejas. Se detectaron factores tanto a nivel ambiental como local que estuvieron asociados con la depredación por los lobos.

De acuerdo con el modelo espacial creado por los autores, el riesgo de depredación fue mayor en las granjas que se situaron en las zonas donde los lobos fueron más abundantes. Probablemente por la misma razón, el riesgo de sufrir ataques de lobos estuvo negativamente correlacionado con la distancia de las granjas a la frontera de Rusia.

En Finlandia, los rebaños de ovejas se guardaron en campos cercados donde se refugiaron de las condiciones climáticas, bien debajo de los árboles o en refugios construidos. Los pastos se encontraron cercados por tablas o telas metálicas. Las ovejas no estuvieron cercadas de forma continua pero su estado se revisó diariamente. Algunas granjas tuvieron algún grado de protección contra los ataques de lobos, como cercados eléctricos, pero no fueron frecuentes. Algunos granjeros guardaron el ganado en el interior de las granjas durante la noche.

A nivel de granja, el factor más importante relacionado con los ataques al ganado en Finlandia fue el tamaño de los rebaños de ovejas. En este país, la mayoría de las granjas fueron relativamente pequeñas: de todas las que fueron estudiadas, el 91,3% tuvieron 100 ovejas o menos y sólo 8 tuvieron más de 500. EL riesgo de depredación creció a medida que aumentó el número de ovejas. Los rebaños más pequeños tendieron a situarse cerca de los edificios de las granjas, sobre todo aquellos con muy pocos ejemplares que a menudo fueron considerados como animales de compañía.

Los resultados de los modelos aportaron alguna evidencia acerca de que la extensión de los pastos afectó al riesgo de depredación, pero la relación entre ellos no fue concluyente, según los autores. El riesgo de depredación pareció ser mayor en pastizales de menor tamaño y disminuyó lentamente a medida que aumentaron. Este hecho pudo ser debido a que la mayoría de las grandes granjas con pastos extensos se situaron en el suroeste de Finlandia, donde las densidades de lobos fueron muy bajas, la tierra fue en su mayoría agrícola y la densidad poblacional fue mayor que en el este.

El análisis de los autores mostró que en Finlandia, los ataques de los lobos a las granjas de ovejas se dieron en un mosaico de bosques, pequeños humedales, claros y plantaciones. Los lobos parecieron evitar las zonas con una gran proporción de construcciones y paisajes agrícolas. También observaron que en este país, las pequeñas áreas con humedales y agua resultaron ser algo atractivas para los lobos, pero cuando el tamaño de estas características del paisaje aumentó, comenzaron a tener un ligero impacto negativo en la probabilidad de depredación.

IMPLICACIONES EN LA CONSERVACIÓN SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores del artículo, el número de lobos comenzó a aumentar en Finlandia y los conflictos con los seres humanos también comenzaron a sucederse con más frecuencia que, por ejemplo, en 1900 cuando los grupos reproductores eran inexistentes. Estos conflictos se encontraron fuertemente influenciados por la actitud de las personas hacia los lobos. Opinan, que es importante recabar datos sobre los conflictos entre los lobos y los humanos para intentar encontrar soluciones para mitigar el problema. Es importante determinar los factores de riesgo que predisponen a las granjas a los ataques para hacer posible una defensa más efectiva contra estos episodios. Los resultados de su análisis indicaron que las granjas que se encontraron más relacionadas con los ataques fueron de pequeño tamaño y situadas en zonas de alta densidad de lobos cercanas a la frontera rusa, donde el paisaje fue un mosaico de bosques y zonas abiertas. El factor más importante en la predicción de la probabilidad de depredación fue la densidad de lobos de la zona, pero los factores paisajísticos también debieron tenerse en cuenta. En Finlandia, los cercados eléctricos han sido usados de forma efectiva para prevenir los ataques a los rebaños y este tipo de medidas preventivas podrían resultar atractivas para los granjeros que se encuentran en estas zonas de riesgo. A pesar de ello, los autores concluyeron diciendo que se necesita más experiencia en cuanto a los diferentes métodos de prevención.

REFERENCIAS

Akaike, H. (1974). «A new look at statistical model identification». IEEE Trans Autom Cont AU 19:716–722.

Araújo, M.B., Luoto, M. (2007). «The importance of biotic interactions for modeling species distributions under climate change». Glob Ecol Biogeogr 16:745–753.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 29 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIODIVERS+CONSERV

Kojola, I., O. Huitu, K.Toppinen, K. Heikura, S. Heikkinen, S. Ronkainen (2004). «Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves (Canis lupus) in Finland». J Zool (Lond) 263:229–235.

Ruusila, V., M. Pesonen, R. Tykkyläinen, A. Karhaää, M. Wallen (2005). «Hirvikannan koko ja vasatuotto vuonna 2004». (The size and calf production of the moose population in 2004). Riistantutkimuksen tiedote 201:1–8 (In Finnish).

Schwartz, G. (1979). «Estimating the dimension of a model». Ann Stat 6:461–464.

En el año 2004 se realizó un estudio sobre la alimentación de los lobos en Letonia. El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 1,200. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	66	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Andersone, Ž. and J. Ozoliņš (2004). «Food habits of wolves Canis lupus in Latvia.» Acta Theriologica 49(3): 357-367.

En la fecha de publicación del artículo, los autores indicaban que el principal conflicto de los lobos con el hombre en este país era la competencia por las especies cinegéticas, especialmente por los ungulados.

El objetivo del estudio fue llevar a cabo un análisis completo de la dieta del lobo en Letonia y comparar sus variaciones en relación a la estación del año y la localidad.

Según Ozolinš y Andersone (2002), cuando se publicó el artículo, no quedaban más de 500 lobos en Letonia.

La dieta del lobo se estudió desde enero de 1997 hasta noviembre de 2001. El período de estudio fue dividido en 2 estaciones: invierno con nieve (de octubre a marzo) y verano sin nieve (de abril a septiembre). Para el análisis de la alimentación, se recogieron 302 excrementos (64 en invierno y 238 en verano) y se examinaron 107 estómagos procedentes de lobos abatidos por disparo (99 en invierno y 8 en verano). Los excrementos fueron recogidos durante todo el año y los datos procedieron de las mismas áreas cada año. La procedencia de las muestras fue en su mayoría de 3 áreas protegidas: el Parque Nacional Slitere, el Parque Nacional Ķemeri y la Reserva Natural Teiči.

Se analizaron las diferencias geográficas en la dieta de los lobos del oeste y el este de Letonia. Se observaron diferencias en la composición de las presas (especies) y la cubierta forestal entre las regiones del oeste y el este del país. Por ejemplo, la densidad de ciervo varió de 2,3 individuos/1000 ha en el este a 8,7-14,4 individuos/1000 ha en el oeste y la de jabalí de 7,7 individuos/1000 ha en el este a 11,1 individuos/1000 ha en el oeste (según el censo del Servicio Forestal del Estado). Por este motivo, los autores anticipaban variaciones regionales en la dieta de los lobos.

Usaron la frecuencia absoluta de aparición (del inglés absolute frequency of occurrence) y el porcentaje de biomasa de alimento consumido (del inglés percentage of food biomass ingested) para asignar la proporción de tipos de alimento en la dieta. Se usaron parámetros estadísticos para comprobar si existían diferencias entre el peso del contenido de los estómagos y para comparar los contenidos de los estómagos y de los excrementos. Se recurrió al análisis estadístico para analizar las diferencias regionales en la frecuencia de aparición y la biomasa ingerida y también para comparar las frecuencias de aparición de las diferentes categorías de presas. Se calculó la amplitud de nicho trófico (del inglés food niche breadth) y el índice de selectividad de Ivlev (del inglés Ivlev’s selectivity index).

RESULTADOS

Se encontraron al menos 22 categorías de alimento en la dieta de los lobos, siendo los ungulados y los castores (Castor fiber) los más comunes. En el 50% de las muestras aparecieron cérvidos, jabalí en el 20-34% y castor en el 4-19%. En términos de biomasa relativa, los cérvidos integraron la mayor parte de la dieta de los lobos y el jabalí y el castor complementaron el resto. También se encontraron otras presas (roedores, insectívoros, perros, perros-mapache, zorros rojos, tejones, nutrias y comadrejas), pero su presencia en comparación fue menor.

En verano, los lobos consumieron más castores que en invierno, mientras que con el jabalí ocurrió lo contrario. En consumo de ganado fue mayor en invierno, mientras que el consumo de pequeños roedores, bayas y otros materiales vegetales fueron más elevados en verano. Las presas salvajes dominaron la dieta del lobo en ambas estaciones. La amplitud del nicho trófico (calculada para cinco categorías de alimento: cérvidos, jabalí, castor, otros animales y frutos) fue mayor en verano que en invierno.

Se consumieron más cérvidos en el oeste de Letonia que en el este. Además, el ganado fue más consumido en el oeste. El consumo de jabalí fue más bajo en el oeste. La proporción de las categorías de alimento menos importantes como roedores y bayas no mostraron diferencias significativas entre regiones. Se observó una selección positiva hacia los cérvidos y el castor en el oeste, mientras que el jabalí fue negativamente seleccionado tanto en el oeste como en el este, al igual que ocurrió con los cérvidos en el este.

Más de un tercio (35,5%) de todos los estómagos estuvieron vacíos. La media de la masa (± SD) contenida en ellos fue de 972,8 ± 850,7 g. El contenido de los estómagos de los machos fue de 850,6 ± 668,3 g y el de las hembras 1041,1 ± 939,8 g.

ANÁLISIS DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos de Letonia se alimentaron sobre todo de animales salvajes. Los cérvidos y el jabalí fueron los tipos de presa más comunes pero éste último fue negativamente seleccionado, sobre todo en  el oeste del país.

Según los autores, las variaciones geográficas en la dieta del lobo en Letonia podrían explicarse por las pocas diferencias locales en la comunidad de ungulados en términos de composición y densidad. En el oeste del país, donde la proporción de ciervo es más elevada, hay una selección positiva hacia los cérvidos, mientras que en el este, donde la proporción de alce es mucho mayor, la selección es negativa. Otros tipos de alimento de carácter secundario (pequeños roedores, carnívoros de mediano tamaño, bayas…) no difirieron significativamente entre el oeste y el este de Letonia, lo que pudo indicar que las variaciones regionales en la dieta del lobo estuvieron determinadas por sus presas principales: los ungulados silvestres y los castores.

La amplitud del nicho trófico fue más estrecha en invierno, cuando la proporción de ungulados en la dieta se vio incrementada. En verano, los lobos incluyeron pequeños mamíferos al igual que otros grupos de animales y plantas, complementando y diversificando de este modo su dieta.

Según los autores, el ganado constituyó una pequeña parte de la dieta de los lobos. En Letonia, la carroña procedente del ganado puede ser un recurso importante para los lobos durante el invierno.

Seis especies diferentes de carnívoros (entre las que se incluyó el perro) fueron consumidas por los lobos durante el estudio. Según los autores, los lobos mantienen de este modo su estatus de superpredador matando y en ocasiones alimentándose de otros carnívoros.

En Letonia, la elevada proporción de castores en la dieta del lobo estuvo relacionada con un descenso en el número de ungulados en la primera mitad de los 90 (debido al intenso furtivismo en la época de transición), lo que coincidió con un rápido crecimiento de la población de castores (Balodis et al., 1999). Tanto estacional como localmente, el castor puede constituir un tercio de la dieta de los lobos en Letonia (Andersone, 1999) y fue seleccionado de forma positiva tanto en el oeste como en el este del país. En la dieta de los lobos estudiados, la proporción de esta presa fue más elevada en verano. A pesar de ello, los lobos parecieron tener escaso efecto sobre el incremento del número de castores.

Por último, los autores concluyeron que los lobos de Letonia seleccionaron a los animales salvajes como principal recurso alimenticio, lo que supone una ventaja para su conservación en la región. Los castores fueron su presa alternativa principal, lo que puede ayudar a mejorar las poblaciones de lobos, incluso durante los períodos en los que las poblaciones de ungulados puedan sufrir un descenso. Sin embargo, esto podría significar que los castores pueden facilitar un equilibrio a bajas densidades, manteniendo el número de lobos a niveles altos mientras continúa el declive de ungulados hasta que se reduzca el número de castores, causando así un efecto antirregulatorio (Hayes and Harestad, 2000)

REFERENCIAS

Andersone Ž. (1999). «Beaver: A new prey of wolves in Latvia? Comparison of winter and summer diet of Canis lupus Linnaeus, 1758″. En: Beaver protection, management, and utilization in Europe and North America. Busher P. and Dzięciolowski R., (eds). Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 103–108.

Balodis M., N. Laanetu and A. Ulevicius (1999). «Beaver management in the Baltic States». En: Beaver protection, management, and utilization in Europe and North America. Busher P. and Dzięciolowski R., (eds). Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 25–29.

Hayes R. D. and A. S. Harestad (2000). «Wolf functional response and regulation of moose in the Yukon». Canadian Journal of Zoology 78: 60–66.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 19 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+BIOL

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2002). «Management plan for wolf (Canis lupus) in Latvia». Latvian State Forestry Research Institute “Silava”, Salaspils: 1–38.

 

En esta entrada vamos a comentar un estudio realizado en el año 2009 sobre la preferencia de ungulados silvestres por parte de los lobos en una zona del noroeste de España. El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Biology. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 0,880. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	116	Q4
Zoología	154	94	Q3

La autora y otros datos del artículo:

Barja, I. (2009). «Prey and prey-age preference by the Iberian wolf Canis lupus signatus in a multiple-prey ecosystem.» Wildlife Biology 15(2): 147-154.

El objetivo de este estudio fue comprobar la hipótesis de que el lobo ibérico es una especie oportunista y para ello, la autora predijo:

1. que consume las presas más abundantes y las que son más fáciles de adquirir (como por ejemplo, ungulados domésticos, carroña y desperdicios).
2. que el consumo de presas varía durante todo el año de acuerdo con su vulnerabilidad, así que los lobos tratarán de alimentarse de los individuos y especies más fáciles de capturar
3. que para una especie oportunista, en un ecosistema con multitud de presas y una elevada disponibilidad de alimento, no debería observarse una especialización alimenticia a lo largo del tiempo.

El estudio se llevó a cabo en el Macizo Central Orensano en Galicia (noroeste de España). El área de estudio se extendió por 120 km² y forma parte de un continuo mucho mayor de 45 829 km².

Tanto las preferencias por el tipo de presa como su edad, fueron determinadas por el análisis de excrementos recogidos de forma sistemática cada 45 días desde mayo de 1998 a octubre de 2002. Tanto los pelos de la jarra como los restos de huesos y pezuñas, se usaron para identificar a los mamíferos que constituyeron las presas de los lobos. Los restos de huesos y pezuñas se utilizaron principalmente para establecer su edad, catalogándose como juveniles (< 1 año de edad) o adultos (>1 año).

Para medir la biomasa de las presas ingeridas se utilizó un modelo de regresión lineal derivado de Ruehe y colaboradores (2003).

Por otro lado, se estimó la densidad de ungulados silvestres del área de estudio. El corzo, el ciervo y el jabalí constituyeron el 59,6; 30,2 y 10,2% de todos los ungulados, respectivamente. Las cabras y ovejas fueron mantenidas en un régimen intensivo (700 individuos), mientras que las vacas (Bos taurus) y los caballos (Equus caballus) en un régimen extensivo (86 individuos). Durante todo el año, todos los ungulados, tanto silvestres como domésticos, estuvieron potencialmente disponibles para los lobos.

Para el análisis de los resultados se usó el método Backward, con el fin de investigar los efectos sobre el consumo de ungulados domésticos y silvestres que, de forma simultánea, tuvieron las estaciones y el año. Se agruparon los meses del año en cuatro estaciones: primavera (de abril a junio), verano (de julio a septiembre), otoño (de octubre a diciembre) e invierno (de enero a marzo). El objetivo de este agrupamiento fue analizar la variación estacional. La autora usó el índice de diversidad de Shannon (del inglés Shannon diversity index) para analizar la diversidad estacional y anual de la dieta; el índice de dominancia (del inglés dominance index) para comprobar si alguna presa dominaba la dieta a lo largo de las estaciones y el año; y calculó el índice de elección de Ivlev (del inglés Ivlev´s electivity index) para cuantificar la selección de los lobos hacia los ungulados silvestres y los domésticos.

RESULTADOS

De los 593 excrementos analizados, el 98,5% contuvieron una sola especie de presa y sólo el 1,5%, tuvieron dos. Las especies fueron identificadas en el 87,3% de los excrementos recolectados.

En términos de biomasa, de los tipos de alimento identificados en los excrementos sujetos a análisis: el 87,1% incluyeron corzo, jabalí, ciervo, gamo y muflón; el 11,3% incluyeron cabras y ovejas y el 1,1% perros, gatos, tejones y un pequeño porcentaje (0,5%) de conejos.

Si sólo se tuviesen en cuenta los excrementos en los que las especies pudieron ser identificadas (508 excrementos), los resultados serían los siguientes: los ungulados silvestres constituyeron el 87,1% de la biomasa de todas las presas consumidas, siendo el corzo la más importante con un 38,2% de la biomasa ingerida, seguido del ciervo con un 28,1% y el jabalí con un 10,2%. Otros ungulados silvestres representaron sólo el 1,1% de la biomasa ingerida. El ganado doméstico constituyó el 10,1% de este valor con las ovejas en primer lugar (7,4%) y las cabras en segunda posición (2,7%). Las diferencias en el consumo de las diferentes presas resultó ser estadísticamente significativo.

El índice de elección de Ivlev mostró que tanto el corzo como el jabalí fueron positivamente seleccionados por los lobos, mientras que las cabras/ovejas y las vacas/caballos fueron seleccionados de forma negativa, siendo consumidos menos a menudo de lo que cabría esperar debido a su disponibilidad en el área de estudio. El valor de este índice para el ciervo se sitúo cercano a 0, mostrando así una «no selección». Las diferencias entre las abundancias asignadas a los ungulados silvestres fueron estadísticamente significativas (corzo 59,6%; ciervo 30,2% y jabalí 10,2%).

El corzo fue la presa principal durante todos los años y la consumida más a menudo en todas las estaciones, pero especialmente durante el verano (52% de frecuencia de aparición) y la primavera (26,2%). El consumo del jabalí fue mayor en primavera (37,1%) y otoño (31%) que en verano (19,8) e invierno (12,1%). El mayor consumo de ciervo se dio durante la primavera (37,4%), seguido del otoño (28,1%), el invierno (26,9%) y el verano (7,6%). El consumo de ganado (cabras y ovejas) mostró una variación estacional, con un valor significativamente mayor en primavera (50%) y verano (23,8%) que durante el otoño y el invierno. Teniendo en cuenta tanto a ungulados silvestres como domésticos, la diversidad alimenticia (índice de Shannon) más baja y los valores más altos de dominancia fueron obtenidos en verano. Los valores más altos de diversidad alimenticia y los más bajos de dominancia se correspondieron con el otoño, seguidos de la primavera y el invierno.

El método Backward mostró que hubo una interacción entre las estaciones y los años en relación con el consumo de ungulados domésticos y silvestres.

El análisis de los restos óseos permitió la identificación a nivel de especie en sólo 85 de los 119 excrementos en los que fueron encontrados. En base a esto, el 69,4% contuvo restos óseos de corzo, mientras que el 27% contuvo huesos de jabalí, el 2,4% de cabra/oveja y el 1,2% de ciervo. Los lobos seleccionaron juveniles de las poblaciones de corzo y jabalí: el 74,1% de los corzos y el 82,6% de los jabalís cuya edad fue determinada, fueron juveniles (<1 año).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LA AUTORA

Los lobos estudiados se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres, mientras que el ganado y otras presas fueron consumidos de forma ocasional. En el estudio, el grado de consumo de ungulados silvestres y domésticos no dependió de su disponibilidad. La presencia de restos de ganado en los excrementos estuvo relacionada con un comportamiento carroñero, porque no se dieron casos de ataques al ganado durante el tiempo que duró el estudio. Además, en la zona en la que se situó el área de estudio (Parque Natural de Montes do Invernadeiro), los caballos y las vacas se mantuvieron en un régimen extensivo, pero no hubo evidencia de que los lobos depredaran sobre ellos (tanto jóvenes como adultos).

La autora consideró que el escaso consumo de ganado en el área de estudio pudo estar relacionado con la elevada abundancia, riqueza y diversidad de ungulados silvestres. Según sus resultados, defiende que entre los ungulados silvestres, el corzo fue seleccionado de forma positiva por los lobos, siendo consumido más a menudo que lo que su disponibilidad indicaba. Sin embargo, a pesar de sus abundancias, los ungulados domésticos fueron consumidos en raras ocasiones, siendo seleccionados negativamente. La preferencia por el corzo fue mayor en todas las estaciones y años. Esta selección por los adultos de corzo, pudo ser debida a su mayor vulnerabilidad en comparación con otros ungulados silvestres mayores en tamaño.

Por otro lado, el corzo fue la presa principal en todas las estaciones y años, pero el consumo de especies aumentó principalmente en verano, coincidiendo con la etapa de cría, cuando los juveniles son especialmente vulnerables. Los lobos consumieron más jabalís durante la época de reproducción (primavera y otoño).

La selección positiva de los juveniles, tanto de corzo como jabalí, pudo considerarse un comportamiento oportunista, porque los ejemplares de esa edad son más fáciles de capturar que los adultos, debido a su inexperiencia. Los lobos consumieron más jóvenes de jabalí que de corzo durante la época reproductiva. Un lobo solitario o unos pocos lobos no serían capaces de capturar a un jabalí adulto y la tasa de éxito de captura para un jabalí adulto debería ser menor que para un adulto de corzo. La elevada disponibilidad de juveniles de corzo y jabalí en primavera y verano, parece proveer a los lobos de alimento suficiente en una etapa en la que las necesidades energéticas son elevadas (como por ejemplo, durante el período de cría de los lobeznos).

REFERENCIAS

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 19 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+BIOL

Ruehe, F., I. Buschmann and A. Wameling (2003). «Two models for assessing the prey mass of European ungulates from wolf scats». Acta Theriologica 48: 527–537.