En este estudio, se trató de identificar (1) los factores ecológicos a nivel del paisaje que influyeron en la depredación del ganado por los lobos y (2) la correlación entre las percepciones humanas y la depredación de ganado

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Applied Ecology  en 2013. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Applied Ecology tuvo un «Factor de Impacto» de 5,196. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	150	16	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Suryawanshi, K. R., Y. V. Bhatnagar, S. Redpath and C. Mishra (2013). «People, predators and perceptions: patterns of livestock depredation by snow leopards and wolves”. Journal of Applied Ecology 50 (3): 550-560.

METODOLOGÍA

El paisaje de Upper Spiti (USL) en la India trans-Himalaya es una región elevada (3500 -6700 m). La gran fauna de mamíferos de la región incluye el baral Pseudois nayaur, el íbice Capra ibex y sus depredadores, el leopardo de las nieves y el lobo. Las comunidades pastorales, actualmente de denominación budista, han habitado esta región durante dos o tres milenios. Actualmente, la población del USL es de 4908 personas en 25 aldeas permanentes y un municipio. El conjunto de ganado incluye ovejas, cabras, burros, vacas, híbridos vaca-yak, caballos y yaks. El ganado se alimenta en los pastos excepto durante el invierno extremo cuando lo hacen en los establos. En base a las prácticas de pastoreo, el ganado puede clasificarse como: (1) libre de gran tamaño, en lo sucesivo denominado ganado grande (yaks y caballos), y (2) ganado pequeño y mediano en rebaño, en lo sucesivo rebaño (vaca, burro, híbridos vaca-yak, cabra y oveja). Aunque gran parte del rebaño de cada aldea se alimenta en pastos separados con derechos exclusivos de la aldea, dos o más pueblos vecinos comparten en ocasiones grandes pastos por unos pocos meses. El rebaño se lleva a los pastos cada mañana y se trae de vuelta a los establos del interior de las aldeas por la noche. Cada familia tiene un corral separado. En verano, el rebaño se mantiene en corrales bien protegidos adyacentes a la casa. Estos corrales tienen a menudo una sección separada cubierta con malla de alambre para los animales más pequeños como ovejas y cabras. Durante los inviernos, todo el ganado está encerrado dentro de las casas en una planta baja. Cada familia se turna en el pastoreo del rebaño de todo el pueblo junto con un pastor designado por éste. Las familias son propietarias de pequeños terrenos agrícolas (1-2 ha).

Estudios de campo para la distribución y abundancia relativa de carnívoros y presas

Se dividió el USL en 32 bloques de muestreo que comprendieron cuencas de valles más pequeños formados por los afluentes del río Spiti. Los tamaños de los bloques (después de excluir áreas por encima de los 5200 m de elevación, donde no hay poblaciones silvestres) oscilaron entre 50 y 160 km², con una media de alrededor de 80 km². Se muestreó uniformemente para la presencia de vida silvestre en todos los bloques a lo largo de tres transectos de 5 km en cada bloque. Cada transecto se subdividió en cinco secciones de 1 km. Todos los transectos se localizaron a lo largo de los microhábitats utilizados por los carnívoros para el marcaje social, así como buenas ubicaciones ventajosas, tales como crestas y acantilados. Las crestas y acantilados fueron características comunes de todos los bloques de este paisaje y permitieron la colocación consistente de transectos a través de ellos. Dentro de cada bloque, los autores prefirieron este diseño de muestreo centrado en los hábitats de marcaje de carnívoros sobre transectos asignados aleatoriamente, ya que maximiza las posibilidades de detectar indicios de carnívoros. Las ubicaciones ventajosas, ofreciendo una alta visibilidad, proporcionaron amplia cobertura de hábitats dentro de cada bloque para localizar evidencias de presas. Los transectos estuvieron separados entre sí por al menos un kilómetro. Las encuestas fueron realizadas por un equipo de 10 personas capacitadas entre septiembre de 2008 y enero de 2009. Se realizaron observaciones de grupos de baral e ibice mientras se examinaban los bloques. Se anotó la ubicación, el tamaño del grupo y su composición. Se registraron indicios de lobo a lo largo de cada sección de cada transecto. Para evitar la confusión con los de los perros del pueblo, se contrastaron las indicios de lobos con informes secundarios de avistamientos de lobos en el bloque de muestreo del mes anterior de los informantes clave del pueblo más cercano. Se entrevistó a un total de 412 informantes clave para contrastar la presencia de lobo y recopilar información adicional sobre la presencia de baral e íbice. De los 96 transectos potenciales, se pudieron examinar 75 transectos en 30 bloques. Los otros no pudieron ser examinados debido a la dificultad de acceso a las áreas.

Encuesta sobre la percepción de amenaza sobre el ganado

Para identificar las áreas donde la gente percibió que los lobos eran una amenaza para el ganado, los autores realizaron entrevistas en grupo en todos los pueblos (n = 25) entre octubre de 2008 y enero de 2009. Se entrevistó a ancianos del pueblo, jefes de aldea y jóvenes. Se recogió información a nivel de aldea sobre la explotación ganadera, la propiedad de tierras y la población humana. Los usos de los recursos como el ciclo de pastoreo del ganado, los pastos, la ubicación de los corrales del ganado, los campos agrícolas, las carreteras y los arroyos fueron mapeados y posteriormente digitalizados a escala 1: 50 000.

Se pidió a los entrevistados que enumeraran los problemas con que se enfrentaron en la cría de ganado, sin que se indicasen los daños causados al ganado por los carnívoros. Los entrevistados que informaron sobre la depredación del ganado por los carnívoros silvestres también fueron interrogados sobre la especie. Los rediles del área de estudio estuvieron mejor protegidos, y se informó de que todos los casos de depredación de ganado en los últimos 5 años se produjeron en los pastos. Sólo hubo un caso de muerte de más de 20 cabras en un corral de una aldea con una sola casa. Por lo tanto, las variables explicativas que se usaron en el análisis se relacionaron con los pastos donde se alimentaron los animales de cada aldea.

Daño al ganado

Durante las entrevistas de 2008, se pidió a los pastores profesionales de cada aldea que mantuvieran un registro mensual de toda la mortalidad del ganado. Los pastores mantuvieron registros de la especie y de la edad del ganado, el mes, la causa de la mortalidad y el número total de ganado en cada aldea entre enero de 2009 y diciembre de 2010. La identidad del depredador fue confirmada a través de avistamiento directo o signos alrededor de la muerte. Cruzando sus conocimientos, el equipo se aseguró de que los pastores que llevaron los registros tuvieran experiencia en la identificación de rastros de lobos. Un representante local mantuvo contacto con cada pastor cada 4-6 meses y registró todas las muertes de ganado. Los autores esperaron que los registros del pastor fuesen exactos, ya que también tuvieron que reportar cualquier mortalidad al dueño del ganado.

Se examinaron siete variables explicativas que potencialmente determinaron la ocurrencia de la depredación del ganado por los lobos. Se capturó la variación en la topografía, el uso relativo de los carnívoros y las presas, y la abundancia y otros atributos del ganado. Las tasas de encuentro de indicios de carnívoros se utilizaron como índices de uso relativo de cada bloque. Para asegurar que los índices fueran robustos, se comparó la estimación de la ocupación con estimaciones del software PRESENCE 2.0 donde fue necesario (Hines, 2004). La densidad de población fue el número de animales por kilómetro cuadrado. La altitud media de los pastos se estimó utilizando un modelo de elevación digital SRTM de 90 x 90 m (http://srtm.csi.cgiar.org/SELECTION/ inputCoord.asp). La robustez se calculó usando una ventana circular móvil de cinco radios de píxel. La robustez del píxel central de la ventana se calculó como la desviación estándar de la altitud de todos los otros píxeles dentro de la ventana. Los valores de rugosidad de todos los píxeles fueron promediados para cada pasto.

Se consideraron como posibles variables explicativas las tasas de encuentro de los indicios de lobo y de avistamientos de presas silvestres. Se supuso que la mayor tasa de encuentro de indicios reflejaba la abundancia relativa o el mayor uso de un área por los carnívoros. Se calculó la tasa de encuentro para cada bloque de muestreo como la proporción de secciones de transecto con signos de carnívoros. La tasa de encuentro de presas silvestres se calculó como el número de animales vistos por kilómetro. Se supuso que la mayor tasa de encuentro de avistamientos de baral e íbice reflejó una mayor disponibilidad de presas silvestres. Para cada aldea, la tasa de encuentro se calculó utilizando datos de todos los bloques sobre los que se extendió el ganado.

Análisis de los datos

Distribución de los lobos y las presas

La ocupación del sitio para cada especie se estimó como la proporción de bloques en los que se detectó. Una especie se consideró presente si se detectó en cualquiera de las secciones del transecto dentro de un bloque. Para el lobo, los datos se utilizaron para estimar la probabilidad de detección y la ocupación del sitio “corregida” utilizando el programa PRESENCE 2.0 (MacKenzie et al., 2002). La ocupación del sitio para el baral y el íbice se calculó como la proporción de bloques con la observación de la especie. Los autores decidieron confiar en la ocupación del sitio por las especies de presa porque sus avistamientos en diferentes transectos no siempre fueron independientes, debido a la alta visibilidad en el área de estudio.

Selectividad del ganado

Se evaluó la selectividad del lobo para diversas especies de ganado siguiendo el estudio de Vanderploeg y Scavia (1979).

Variables influyentes en la depredación del ganado y la percepción del conflicto

Entre las variables de distribución de Poisson, una de ellas fue el número de ganado muerto por los lobos. Entre las variables de respuesta binaria se encontró las aldeas donde la gente percibió al lobo como una amenaza para el ganado. Los autores usaron el coeficiente de Moran, basado en distancias lineales entre aldeas para probar si las variables de respuesta en la aldea cercana estuvieron espacialmente autocorrelacionadas.

Se evaluaron 16 modelos de regresión logística múltiple y se clasificaron usando el criterio de información de Akaike ajustado para muestras pequeñas (AICc; Burnham y Anderson, 2002). Aunque las regresiones múltiples permiten inferencias a partir de datos observacionales cuando hay varias hipótesis competidoras, en última instancia las inferencias se basan en los modelos incluidos en el conjunto candidato. La exclusión del mejor modelo o la inclusión de un modelo sin sentido pueden inducir a error a las inferencias (Johnson y Omland 2004).

Además, para inferir la importancia relativa de las variables predictoras, es necesario examinar todo el conjunto de modelos candidatos. Por lo tanto, se utilizaron dos análisis complementarios. Se calculó el peso acumulativo Akaike para cada variable explicativa mediante la suma de los pesos del modelo para todos los modelos que contienen esa variable (Burnham y Anderson, 2002). Las variables con el mayor peso acumulado de AICc tienen la mayor influencia relativa en la variable de respuesta, lo que permite clasificar las variables explicativas de la más importante a la menos importante. En segundo lugar, se utilizó la partición jerárquica con la Raíz del Error Cuadrado Medio como medida del ajuste de bondad para determinar la importancia relativa de cada variable explicativa (Mac Nally y Walsh, 2004). Este método aborda la multicolinealidad entre diferentes variables explicativas (Mac Nally, 2000). Los autores siguieron a Mac Nally (2002) para identificar variables estadísticamente significativas aleatorizando la matriz de datos 1000 veces. Usaron los modelos Poisson y de regresión logística en el paquete hier.part del paquete de software R (versión 2.13: http: //www.r-project.org) para estimar la contribución independiente y conjunta de cada variable. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software R (versión 2.9: http://www.r-project.org).

Mac Nally (2000) sostiene que estos dos métodos deben estar de acuerdo en que las inferencias sean significativas. Se compararon las variables explicativas identificadas por ambos métodos para identificar los factores que tuvieron el mayor efecto independiente en las aldeas afectadas por la depredación del ganado por cualquiera de los carnívoros.

RESULTADOS

Distribución de lobos y presas

La ocupación del sitio del baral fue de 0,65. La presencia de baral pudo confirmarse mediante observaciones directas (192 barales en 26 grupos) por informantes clave en todos los bloques identificados como áreas de barales. Dos bloques identificados como áreas de barales por informantes clave no pudieron ser encuestados debido a dificultades logísticas. La ocupación del sitio para el íbice fue de 0,36. No se pudo confirmar su presencia a través de observaciones directas en dos celdas identificadas como áreas de ibex por los informantes clave. Durante esta encuesta los autores vieron 120 íbices en nueve grupos. Sólo se usaron datos de encuesta de signos de campo para estimar la ocupación del sitio. La ocupación acumulada de sitios para el íbice y el baral fue de 0,94. Sólo el 10% de los bloques estuvieron ocupados por baral e íbice.

La probabilidad de detección estimada para el lobo usando el software PRESENCE 2.0 fue 0,45 (SE = 0,15). La ocupación del sitio estimada (usando PRESENCIA) fue 0,32 (SE = 0,12). La estimación de la ocupación del sitio corregida no fue significativamente diferente de la estimación de 0,25. La estimación aproximada fue la proporción de sitios donde se detectó realmente la presencia de lobo. La distribución del lobo pareció estar limitada a los bloques donde realmente se detectó su presencia. Por lo tanto, los autores usaron las tasas de encuentro como variables predictoras para explicar la depredación real y percibida por el lobo.

Amenaza percibida hacia el ganado 

La gente de nueve aldeas percibió al lobo como una amenaza para la cría de ganado. Estas aldeas no estuvieron autocorrelacionadas espacialmente. La puntuación del coeficiente de Moran observada para estas aldeas fue de -0,07 (SE = 0,03) contra la puntuación esperada de -0,04. El modelo con menos AICc que explicó la amenaza percibida por los lobos incluyó sólo un parámetro: la tasa de encuentro de los lobos que estuvo positivamente relacionada con las aldeas donde la gente percibió que los lobos fueron responsables de la depredación del ganado. El coeficiente de estimación fue de 24,64 (SE=9,59). El único otro modelo dentro de dos unidades ΔAICc incluyó las variables tasa de encuentro de lobos y tasa de encuentro de presas silvestres. El peso acumulado de AICc de la tasa de encuentro de lobos fue 0,91 seguido por la densidad de ganado grande (0,25), la densidad del rebaño (0,20) y la tasa de encuentro de presas silvestres (0,20). En el análisis de partición jerárquica, la tasa de encuentro de los lobos tuvo un poder explicativo independientemente significativo (P <0,05) con una contribución independiente del 41%. La densidad de ganado grande fue la siguiente mejor variable con una contribución independiente de 19,86%, pero no fue estadísticamente significativa.

Depredación actual de ganado

Durante el período de estudio, ocho aldeas registraron daños reales por lobos. Esto incluyó solamente cinco de las nueve aldeas donde la gente había percibido que los lobos eran una amenaza hacia el ganado al principio del estudio, y otras tres aldeas donde la gente no había percibido que los lobos eran una amenaza. Estas aldeas no estuvieron autocorrelacionadas en el espacio. El coeficiente de Moran observado fue -0,02 (SE 0,02) contra y esperado -0,04 con un no significativo P = 0,39. Dos aldeas, donde la gente no percibió al lobo como una amenaza para el ganado en 2008, registraron la mortalidad causada por lobos de cinco ovejas y tres burros durante los 2 años siguientes. Un tercer pueblo, donde la gente no había percibido que el lobo era una amenaza para el ganado en 2008, registró una mortalidad de 66 ovejas sin precedentes, 11 burros y dos caballos en 12 eventos independientes en 2009.

Sorprendentemente, la mayor causa de mortalidad fue la depredación por perros asilvestrados (338 cabezas de ganado). Los lobos mataron 173 cabezas. Los lobos atacaron al ganado a lo largo de todo el año.

El índice de selectividad (E*) de lobo fue positivo para el burro y la oveja (0,4 y 0,35, respectivamente). Los índices de E* del lobo para la vaca, la cabra, el caballo y el yak fueron de -0,43 0,03, -0,18 y -0,48, respectivamente. Tres de los seis yaks muertos por los lobos fueron hembras adultas y los otros tres fueron machos jóvenes.

Factores influyentes en la depredación actual de ganado

En el caso del lobo, el modelo con el menor valor de AICc incluyó la densidad del rebaño, la robustez de los pastizales para este tipo de ganado y la altitud. Ningún otro modelo estuvo dentro de dos o incluso cuatro unidades AICc del mejor modelo. El peso acumulado de AICc de la densidad del rebaño, de los pastizales para este tipo de ganado y la altitud fueron 0,99, 1 0 y 0,93, respectivamente. Sin embargo, el análisis de partición jerárquica sugirió que sólo la robustez de los pastizales para los rebaños con una contribución independiente del 34% fue significativa. Tanto la densidad del rebaño y como la altitud tuvieron un efecto independiente de sólo 10,6 y 13,9%, respectivamente. Estas contribuciones no fueron estadísticamente significativas.

DISCUSIÓN

Se registraron diferencias notables entre las correlaciones ecológicas de la depredación del ganado, tanto percibidas como reales, por los lobos. Los lobos se distribuyeron por sólo una tercera parte del área de estudio, pero se percibieron como una amenaza para el ganado en todas las aldeas de la zona. La aparición de lobos, por sí misma, fue el predictor más importante de la percepción de la amenaza que para la gente representa este cánido sobre el ganado.

Aunque la gente en nueve aldeas percibió que los lobos fueron una amenaza, menos (ocho aldeas) registraron realmente la depredación por el lobo. Los resultados muestran que en comparación con otros depredadores, las percepciones de amenaza están desproporcionadamente sesgadas contra el lobo.

La percepción de los pueblos de un carnívoro en conflicto probablemente esté influenciada por su actitud hacia la especie en cuestión. Un fuerte sesgo cultural contra el lobo se refleja en fuertes actitudes negativas y una persecución relativamente alta en comparación con otros carnívoros simpátricos como el león de montaña Puma concolor en Norteamérica (Kleiven et al., 2004). Según los informes, las actitudes hacia una especie están influidas por las características físicas y de comportamiento del carnívoro y sus asociaciones culturales e históricas (Kleiven et al., 2004). Aunque las relaciones causales no son claras, factores como una mayor visibilidad, la amenaza percibida y los comportamientos llamativos tales como el aullido y la vida en grupo, la facilidad en la detección de lugares de reunión, etc., pueden acentuar la percepción de la amenaza y generar mayores actitudes negativas hacia el lobo (Kellert et al., 1996).

En el caso de los lobos, la robustez de los pastizales utilizados por los rebaños fue el factor más importante que influyó en la depredación real del ganado. Esta relación entre la complejidad estructural del hábitat y la extensión de la depredación del ganado por los lobos fue negativa. Esto es consistente con la expectativa de que un carnívoro adaptado a la carrera prefiera un hábitat estructuralmente menos complejo.

Implicaciones

Según los autores, este estudio proporciona dos ideas principales sobre los conflictos humanos-carnívoros. En primer lugar, las percepciones humanas pueden estar en considerable contradicción con los patrones reales de depredación del ganado y, segundo, la depredación del ganado por los lobos muestran patrones bastante diferentes en la selectividad de las presas y los determinantes ecológicos. Esto sugiere que si bien las entrevistas a la población local, que se han empleado comúnmente para estudiar los conflictos de la depredación del ganado, pueden proporcionar información exacta sobre la percepción de las personas de una situación de conflicto, la realidad de la depredación del ganado debe medirse de forma adicional e independiente.

Las ideas de este estudio tienen implicaciones para los programas de manejo de conflictos y ayudan a medir el futuro de los conflictos humanos-carnívoros en Asia Central.

Los resultados sugieren que el grado de depredación del ganado por los lobos no puede ser afectado de manera similar por los cambios en la abundancia de presas silvestres. Sin embargo, es probable que el lobo se enfrente a una persecución aún más intensa en el futuro, considerando los cambios socioeconómicos en curso en Asia Central, donde la demanda mundial de cachemira está llevando a un aumento en la ganadería y el reemplazo de ganado de mayor tamaño por otro más pequeños, como las cabras para producción de cachemira (Namgail et al., 2007). El aumento de la abundancia de cabras, especialmente en partes relativamente planas de Asia Central como la meseta tibetana y las estepas septentrionales, probablemente intensificará mucho más los conflictos humanos con los lobos en comparación con otros depredadores. Aparte de las medidas para proteger mejor el ganado, se necesitará educación sostenida y concienciación sobre la importancia de la conservación de estas especies carnívoras para aumentar la capacidad de carga social, especialmente para el lobo.

REFERENCIAS

Burnham, K. P. and D. R. Anderson (2002). “Model Selection and MultiModel Inference: A Practical Information-Theoretic Approach, 2nd edn”. Springer Verlag, New York, NY, USA.

Hines, J. E. (2004). “PRESENCE 2.0”. US Geological Survey – Patuxent Wildlife Research Center. Available: http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/ doc/presence/presence.html

Johnson, J. B. and K. S. Omland (2004). “Model selection in ecology and evolution”. Trends in Ecology and Evolution 19: 101–108.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 9 de Marzo de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+APPL+ECOL

Kellert, S. R., M. Black, C. R. Rush and A. J. Bath (1996). “Human culture and large carnivore conservation in North America”. Conservation Biology 10: 977–990.

Kleiven, J., T. Bjerke and B. P. Kaltenborn (2004). “Factors influencing the social acceptability of large carnivore behaviours”. Biodiversity and Conservation 13: 1647–1658.

MacKenzie, D. I., J. D. Nichols, G. B. Lachman, S. Droege, J. A. Royle and C. A. Langtimm (2002). “Estimating site occupancy rates when detection probabilities are less than one”. Ecology 83: 2248–2255.

Mac Nally, R. and C. J. Walsh (2004). “Hierarchical partitioning publicdomain software”. Biodiversity and Conservation 13: 659–660.

Mac Nally, R. (2002). “Multiple regression and inference in ecology and conservation biology: further comments on identifying important predictor variables”. Biodiversity and Conservation 11: 1397–1401.

Mac Nally, R. (2000). “Regression and model-building in conservation biology, biogeography and ecology: the distinction between – and reconciliation of – ‘predictive’ and ‘explanatory’ models”. Biodiversity and Conservation 9: 655–671.

Namgail, T., Y. V. Bhatnagar and J. L. Fox (2007). “Carnivore-caused livestock mortality in trans-Himalaya”. Environmental Management 20: 1 –8.

Vanderploeg, H. A. and D. Scavia (1979). “Two electivity indices for feeding with special reference to zooplankton grazing”. Journal of Fish Research Board Canada 36: 362–365.

 

El título de esta entrada está basado en un artículo de Wilson (2004), en el que trata de valorar la percepción acerca de una posible reintroducción de grandes carnívoros como el lobo Canis lupus, el oso pardo Ursus arctos y el lince eurasiático Lynx lynx en el Reino Unido. En esta entrada recogeremos sus reflexiones acerca de esta cuestión en relación al primero de ellos.

El trabajo fue publicado en la revista Mammal Review en 2004. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Mammal Review tuvo un «Factor de Impacto» de 4,116. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	5	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Wilson, C. J. (2004). «Could we live with reintroduced large carnivores in the UK?». Mammal Review 34(3): 211-232.

El Reino Unido tiene pocas áreas extensas de hábitats seminaturales adecuados para los grandes carnívoros e incluso las áreas más remotas apoyan actividades económicas potencialmente conflictivas, como la cría extensiva de ovejas o el acecho de ciervos. Por lo tanto, antes de cualquier reintroducción podrían considerarse las siguientes preguntas básicas que deben abordarse:

1. ¿Tenemos suficiente espacio para ellos?.
2. ¿Son una amenaza para las personas?.
3. ¿Serían inaceptables sus efectos sobre el ganado o sobre especies cinegéticas o silvestres de importancia económica?.

En vista de la percepción de estas especies como potencialmente peligrosas, bien fundadas o no, ¿el público británico, en cualquier caso, apoyaría tal reintroducción?. El autor intenta responder a estas preguntas revisando los aspectos relevantes de la ecología de los grandes carnívoros, los problemas reportados en otras partes de la Europa moderna, y las actitudes y experiencias de reintroducciones de mamíferos similares en el Reino Unido y en otros lugares.

¿Existe espacio suficiente?

Para asegurar la supervivencia de una población reintroducida, la zona de liberación debe ser capaz de soportar más que la población mínima viable (MVP) para la especie en cuestión (Foose et al., 1995). Para protegerse contra posibles efectos adversos de la endogamia, y para permitir el cambio evolutivo, la MVP debe ser suficiente para mantener la diversidad genética (Lande y Barrowclough, 1987). Además, debe ser lo suficientemente grande para ser protegida contra eventos estocásticos impredecibles, como las catástrofes ambientales (Schaffer, 1987). Los biólogos que estudian la Conservación, en ocasiones, hablan aproximadamente de una regla de 50-500 (Wilson, 1992) refiriéndose a los riesgos probables de la depresión endogámica cuando el tamaño efectivo de la población cae por debajo de 50 y la pérdida de la variabilidad genética cuando está por debajo de 500. Fritts y Carbyn (1995) sugirieron que una MVP de tan poco como 100, era suficiente para una población de lobos aislada, pero el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos sugiere un mínimo de 201 (USFW, 1992, citado en Paquet et al., 2001). Utilizando el modelo de simulación poblacional VORTEX (Lacy, 2001) y los parámetros poblacionales estimados a partir de la literatura, el autor derivó MVP aproximadas para cada una de las tres especies de grandes carnívoros, teniendo en cuenta a las pequeñas o grandes poblaciones fundadoras (50 o 100 animales). Los efectos de consanguinidad y Allee (menor probabilidad de encontrar un compañero en poblaciones de baja densidad) y dos catástrofes ambientales fueron simulados utilizando los valores por defecto dados en el modelo. Las simulaciones para cada una de las especies mostraron más del 95% de probabilidad de sobrevivir 100 años a la capacidad de carga (K) = 200. La pérdida de la diversidad genética inicial excedió el 10% a K = 200 pero se redujo a 10% o menos a K = 250. Los resultados sugieren tamaños de MVP de 200-250 para los lobos.

Debido a que los grandes carnívoros habitualmente necesitan grandes territorios, se requieren áreas extensas para sostener poblaciones viables (Belovsky, 1987). Los tamaños de los territorios pueden variar considerablemente entre las diferentes zonas geográficas; las estimaciones de los territorios de lobos en América del Norte varían de menos de 80 km² en Minnesota a casi 13 000 en Alaska (Mech, 1970; Mech y Hertel, 1983). El autor obtuvo cifras para el tamaño de los territorios y la densidad de población de grandes carnívoros en Eurasia a partir de la literatura publicada. Los territorios reportados para las tres especies (oso, lobo y lince) son los más grandes en las partes septentrionales de su distribución y los más pequeños en Europa central y meridional. Algunos estudios informaron de territorios inusualmente pequeños para los lobos (Okarma et al., 1998), pero generalmente se asociaron con tiempos de estudio cortos o se basaron en gran medida en avistamientos o rastros. Por lo tanto, las tres especies se dan típicamente a densidades bajas únicas por 100 km².

Si se supone una MVP de al menos 200 y una densidad de población de 2 individuos/100 km², se requeriría un área de por lo menos 10 000 km² de hábitat adecuado para una liberación exitosa de cada una de estas especies. Esto es casi cinco veces el tamaño del Parque Nacional del Distrito de los Lagos (Lake District National Park) y no existen áreas protegidas continuas en el Reino Unido a esta escala. El hábitat seminatural extenso ocurre en las Tierras Altas de Escocia pero gran parte es propiedad privada. Sin embargo, la densidad de población humana en zonas de las Tierras Altas es comparable o inferior a la de muchas partes de los actuales territorios de carnívoros en Europa. Además, la densidad de carreteras, que se ha utilizado como indicador para evaluar la idoneidad de las zonas potenciales de liberación de lobos en América (varios autores citados en Paquet et al., 2001), también es baja. Por ejemplo, Paquet y colaboradores (2001) calificaron la adecuación de las áreas para lobos, según la densidad de carreteras, como alta (0-0,23 km carreteras/km²), media (0,23-0,45 km/km²), baja (0,45-0,6 km/km²) e inadecuada (más de 0,6 km/km²). En las Tierras Altas Occidentales, desde el Lago Eil en el sur hasta el Lago Maree en el norte, excluyendo los caminos en la periferia, la densidad de carreteras mostrada en la cartografía 1: 250 000 es de aproximadamente 0,07 km/km². En las Tierras Altas Centrales, desde Cairngorms hasta Strathmore, excluyendo de nuevo los caminos periféricos, es de aproximadamente 0,1 km/km². Por lo tanto, la densidad de población humana y el desarrollo parece ser lo suficientemente bajo y hay espacio suficiente para una población viable de lobos si se produjera a una densidad de población comparable a las densidades típicas en Europa continental. Esto parece probable para el lobo, ya que la densidad potencial de ungulados se compara favorablemente con la de otros lugares de Europa.

¿Son los lobos una amenaza para las personas?

Los lobos han tenido una reputación de atacar a personas desde la Edad Media (Zimen, 1981). No está claro si esto tenía fundamento real, pero Zimen (1981) sugirió que los niños, por lo menos, podrían haber sido presas fáciles y en los años setenta se exigió el exterminio del lobo en Galicia porque se decía que eran «asesinos innatos de niños «(Valverde, citado en Pimlott, 1975). Sin embargo, Mech (1970) no encontró evidencia científica de ataques de lobos sanos en América del Norte y concluyó que los informes de los ataques en Eurasia fueron exagerados en gran medida. Boitani (2000) confirmó que no hubo casos documentados de ataques de lobo sanos (sin rabia) en Europa a lo largo del siglo XX. Parece probable que los incidentes de lobos rabiosos, como el de 1948, citado por Pimlott (1975), en el que murieron 20 aldeanos tras un ataque a un pequeño pueblo de Rumania, aporten una explicación a la mala reputación del lobo.

El lobo es susceptible a la rabia y otras enfermedades, también se puede temer que puedan proporcionar un reservorio de infección tanto para las personas como para los animales domésticos. Sin embargo, las bajas densidades en que se producen hacen esto poco probable. La rabia es la única enfermedad mencionada por Boitani (2000) en una revisión de las cuestiones de conservación y manejo relacionadas con el lobo en Europa, pero es el zorro rojo Vulpes vulpes más que el lobo el que actúa como reservorio de la enfermedad (Zimen, 1981). La infección secundaria de esta enfermedad puede ocurrir en perros domésticos e incluso en personas pero otra vez el zorro rojo es probablemente el vector más importante de la fauna (Simpson, 2002). Es probable que las poblaciones de densidad baja de grandes carnívoros sean más víctimas de la infección de los reservorios de animales domésticos en lugar de que actúen ellos mismos como reservorios de enfermedades (Funk et al., 2001).

En conclusión, es poco probable que una población de lobos saludable represente una amenaza significativa para las personas, pero el peso del folclore, la tradición y la anécdota que representan al lobo como peligroso hagan que sea difícil la aceptación pública de esta especie.

¿Sería inaceptable su impacto sobre el ganado, las especies cinegéticas o la vida silvestre? 

El autor evaluó la importancia relativa de la presa principal de grandes carnívoros en una serie de estudios en Europa. Se utilizaron diversos métodos en los estudios citados, incluyendo la frecuencia de ocurrencia en los excrementos, el volumen estimado, la energía estimada en la dieta y el examen de las muertes. Sin embargo, como la mayor parte de las presas de vertebrados registradas fueron de mamíferos, por lo que la digestibilidad y el contenido energético fueron en gran parte comparables, consideró que estas diferencias fueron menos críticas que si se considerara una gama más amplia de presas o alimentos no animales. Por lo tanto, se consideró que la presa fue de baja, moderada o alta importancia, si comprendió hasta aproximadamente el 10%, 10-50%, o más del 50% de la dieta, respectivamente, por cualquier método que se usara en el estudio.

La importancia en la dieta puede no ser directamente proporcional al impacto en las poblaciones de presas. Los ungulados silvestres y domésticos son económicamente valiosos y parecen ser especies de presas potencialmente importantes para los grandes carnívoros. Sin embargo, los estudios sobre la dieta que usan el examen de las muertes pueden sobreestimar estas especies en comparación con aquellas que se consumen por completo o son menos probables de ser encontradas o reportadas. Además, el gran tamaño corporal de la mayoría de los ungulados significa que un número relativamente bajo de individuos depredados puede representar una gran proporción de la dieta de un depredador.

Los lobos se especializan en la depredación de ungulados medianos a grandes (Jedrzejewski et al., 1992; Jedrzejewska et al., 1996; Poulle et al., 1998; Gade-Jorgensen y Stagegaard, 2000) y parecen seleccionar ungulados silvestres siempre y cuando haya más de una especie disponible (Mattioli et al., 1995; Meriggi y Lovari, 1996; Meriggi et al., 1996). Sin embargo, pueden recurrir al ganado doméstico si las presas silvestres son escasas (Zimen, 1981; Meriggi et al., 1996; Ciucci y Boitani, 1998; Vos, 2000) y también se alimentan de basura y carroña (Zimen, 1981; Salvador y Abad, 1987; Boitani, 1992; Ciucci et al., 1997).

La depredación de ganado y especies cinegéticas, particularmente ciervos, son quejas comunes contra los lobos (Ciucci y Boitani, 1998; Linnell et al., 2000; Vos, 2000). En muchos de los estudios, la mayoría de las pérdidas de ganado reportadas son de ovejas y cabras (Blanco et al., 1992; Cozza et al., 1996; Mertens et al., 2001) y en el norte de Portugal, donde las presas silvestres son escasas, los lobos pueden depredar exclusivamente sobre ganado (Vos, 2000). Blanco y colaboradores (1992) concluyeron que la depredación ganadera en España se aproximaba a seis ovejas, o un ternero, por lobo por año. Sin embargo, Ciucci y Boitani (1998) resaltaron la dificultad de distinguir entre la depredación de lobos y perros y Boitani (1992) estimó que había 800 000 perros callejeros o libres y 80 000 perros asilvestrados en Italia, en comparación con sólo 400-500 lobos (Corsi et al, 1999). En una provincia, Ciucci y Boitani (1998) documentaron un fuerte aumento en la proporción de casos atribuidos a los lobos tras una mayor conciencia pública de sus investigaciones. Además, algunas afirmaciones de depredación validadas por el Servicio Forestal Estatal de la provincia de L’Aquila, Italia, se basaron en creencias subjetivas sobre el comportamiento de los lobos, tales como los ataques que tuvieron lugar cuando «sólo era tiempo para lobos» (Cozza et al., 1996). Por lo tanto, es probable que algunas depredaciones de perros sean achacadas a los lobos y se sospecha que se hacen afirmaciones fraudulentas (Zimen, 1981; Boitani, 1992; Ciucci y Boitani, 1998).

Los intentos de evaluar el impacto regional de la depredación de lobos sobre el ganado sugieren que es generalmente pequeño (0,35% de ovejas regionales, Ciucci y Boitani, 1998; 0,3% de cabras, hasta 5,1% de ovejas, Vos, 2000) pero el impacto para algunos propietarios puede ser significativo. La mayoría de las reclamaciones de compensación en L’Aquila fueron de menos de un ataque al año, pero alrededor del 4% lo hizo por dos o más (Cozza et al., 1996). En la Toscana, murieron un promedio de tres ovejas por ataque pero en un pequeño número de casos murieron de 21 a 113 (Ciucci y Boitani, 1998). La mayor parte de los incidentes ocurrieron donde las poblaciones se criaron intensivamente en grandes rebaños (Boitani, 1992; Ciucci y Boitani, 1998; Vos, 2000) o donde se desplazaron libremente en las zonas montañosas (Blanco et al., 1992). Cuando se utilizó el pastoreo tradicional, las poblaciones parecieron ser menos vulnerables (Boitani, 1992; Vos, 2000). Sin embargo, las prácticas de cría de ovejas en el Reino Unido son más comparables con aquellas donde ocurren problemas de depredación.

En la mayoría de los países europeos, los lobos también son vistos como competidores con la actividad cinegética (Boitani, 2000), aunque no existe un acuerdo claro en la literatura para el control de poblaciones de ungulados silvestres por depredación (Skogland, 1991; Breitenmoser, 1998; Peterson, 2001). En el centro-sur de Escandinavia, se calcula que los lobos toman el 5% de la población Alces alces alces cada año (Olsson et al., 1997) y en Sierra Morena, España, con 10-20 ciervos Cervus elaphus/km², se ha estimado que si se alimentasen exclusivamente de ciervos tomarían menos del 1% de biomasa total de ciervos por año (Blanco et al., 1992). En Polonia, Glowacinski y Profus (1997) estimaron que los lobos podrían tomar entre un 6 y un 9% de la biomasa de ungulados disponible, pero como incidían principalmente sobre animales jóvenes, los autores afirmaron que esto no afectaría seriamente a los dueños de caza locales. Aanes y colaboradores (1998) concluyeron que los lobos probablemente tendrían poco impacto en las poblaciones de corzo Capreolus capreolus, al menos cuando estas últimas ocurrieran en alta densidad. Algunos estudios americanos indican un efecto de control en poblaciones confinadas (por ejemplo, en islas), o un efecto anti-regulatorio en proporciones de presa/depredador bajas (Mech, 1970; Peterson y Page, 1983; Skoog, 1983; Messier, 1991), pero en Isle Royale, Michigan, se ha sugerido que la depredación del lobo es un factor secundario en relación con el clima invernal (Mech et al., 1987).

¿Aceptaría la reintroducción el público británico?

No han habido introducciones previas de mamíferos predadores de mediano a gran tamaño en el Reino Unido para proporcionar una guía para las respuestas probables a la reintroducción de grandes carnívoros. Se han producido algunos escapes de grandes carnívoros exóticos (Baker, 1990), pero afirmaciones de que tales especies consiguiesen vivir períodos prolongados en el medio silvestre, o incluso criar, no resistieron el escrutinio. Sin embargo, un pequeño depredador, el visón americano Neovison vison, se ha extendido por la mayor parte del país después de fugas accidentales y liberaciones deliberadas de granjas de pieles y ha sido la causa de una considerable controversia (Dunstone, 1993). Las evaluaciones del estado de los visones como especie problemática varían (Dunstone e Ireland, 1989; Harrison y Symes, 1989), pero estudios recientes confirman que pueden tener un impacto negativo en la fauna nativa (Ferreras y Macdonald, 1999; Rushton et al., 2000) y es cierto que, más de 40 años después, todavía son vistos como una adición no deseada a la fauna de Reino Unido.

La historia de los mustélidos nativos más raros en el Reino Unido se asemeja a la de los grandes carnívoros en Europa. El turón Mustela putorius fue erradicado de la mayor parte del país durante la segunda mitad del siglo XIX, pero después de la guerra de 1914-1918 comenzó una lenta recuperación (Langley y Yalden, 1977). A principios de los años noventa había vuelto a ocupar todo el País de Gales y gran parte de los condados fronterizos ingleses (Birks, 1993). Packer y Birks (1999) examinaron las actitudes hacia el turón a la luz de esta recuperación. Sus conclusiones sugirieron que la mayoría de los guardabosques y agricultores eran ahora más tolerantes con el turón y que algunos agricultores los veían como depredadores beneficiosos de conejos Oryctolagus cuniculus y ratas Rattus norvegicus. Sin embargo, la mayoría de la gente quería seguir siendo libre para controlar la especie. La marta Martes martes también fue erradicada de la mayor parte del país durante el siglo XIX (Langley y Yalden, 1977). Las propuestas para reintroducir las martas en partes de Inglaterra han sido objeto de consulta pública, incluyendo una encuesta a personas en áreas potenciales de liberación (Bright et al., 2000). La gran mayoría (casi el 90%) del público en general y la mayoría de los agricultores y guardabosques (64-65%) estuvieron a favor de la reintroducción y muchos, aparentemente, dijeron que estarían dispuestos a apoyarla financieramente. El desacuerdo, en este caso, se debió en gran medida a la preocupación por las poblaciones relictas que todavía pudiesen estar presentes en algunas de estas áreas (Birks y Messenger, 2000).

La consulta pública sobre la posible reintroducción del castor en Escocia también mostró una mayoría (86% de las respuestas voluntarias y 63% del público entrevistado) a favor de la propuesta (Scott Porter Research y Marketing, 1998). El apoyo fue mayor entre los académicos, los conservacionistas y los intereses de recreación al aire libre. Entre las razones dadas para apoyar la propuesta se incluyeron el aumento de la biodiversidad, la restauración de una especie nativa y el ecoturismo. La oposición fue mayor entre los intereses de la pesca con caña, la agricultura y la pesca, que supuestamente sentían que tenían más que perder. Casi el 70% de las organizaciones de pesca escocesa encuestadas en un estudio anterior estuvieron en contra de la reintroducción, principalmente debido a los temores de los posibles efectos de las presas de los castores en la migración de los peces (Collen, 1997).

Ninguna de estas especies presenta ningún peligro para las personas, pero el jabalí Sus scrofa, que puede causar daño agrícola (Schley y Roper, 2003) y que a veces se percibe como peligroso, se ha establecido recientemente en dos áreas del sur de Inglaterra (Goulding et al., 1998; Wilson, 2003). En Dorset, 35 de los 37 campesinos, guardabosques y cazadores con los que se contactó mientras se recopilaba información sobre la distribución del jabalí, aunque no se cuestionó específicamente sus actitudes, expresaron opiniones predominantemente negativas o, en el mejor de los casos, ambivalentes sobre la presencia del jabalí. Goulding y Roper (2002) encontraron que los artículos de prensa sobre estas poblaciones se concentraban en cuestiones negativas; principalmente amenazas percibidas a la seguridad humana y daños agrícolas. Sin embargo, consideraron que el énfasis en la seguridad no era injustificado, ya que no encontraron evidencia en la literatura de ataques no provocados de jabalíes a personas. Un registro de una anciana que se cree murió después de un ataque de jabalí en Japón existe (Hatake et al., 1995), pero Goulding y Roper (2002) señalan que gran parte de la cobertura de la prensa parecía mostrar «oposición ignorante y prejuiciosa», como predijo Yalden (1986).

Se han obtenido algunas indicaciones de las actitudes respecto a la posible reintroducción de grandes carnívoros en Gran Bretaña en respuesta a las propuestas formuladas por algunos organismos de conservación. En una encuesta realizada por el Macaulay Land Use Research Institute (citado en Watson Featherstone, 1997), mientras que el 66% del público en general estaba a favor de la reintroducción del castor, sólo el 36% apoyó el retorno del lobo. El apoyo fue aún más bajo (17%) en el área de Glen Affric, que se encuentra dentro del área de liberación potencial propuesta por Watson Featherstone (1997). MacNally (1995) hizo un caso emotivo contra la reintroducción del lobo a las Tierras Altas. Sin embargo, afirmó que los lobos en Italia han sido «conocidos por matar a 200 ovejas a la vez», mientras que esto sobrepasa sustancialmente incluso la peor de las pocas lobadas (“surplus killing”) registradas por Ciucci y Boitani (1998). También afirmó que «en España, donde hay ciervos, los lobos se alimentan principalmente de ganado». Esto es contrario a la evidencia en España y Portugal, que indica que si los ungulados silvestres están disponibles son la presa preferida (Salvador y Abad, 1987; Cuesta et al., 1991; Blanco et al., 1992), como se ha demostrado para Europa meridional en general (Meriggi y Lovari, 1996).

Las actitudes hacia los grandes carnívoros en otras partes de Europa parecen estar divididas entre el público en general y los más propensos a sufrir pérdidas. En una encuesta realizada por un periódico suizo (Coop Zeitung, citado en Breitenmoser, 1998), el 82% de las personas solicitadas estuvieron a favor del retorno del lince, el 64% para el lobo y el 54% para el oso. Sin embargo, los encuestados fueron principalmente de áreas urbanas. La recolonización natural de Escandinavia por los lobos en los años setenta se encontró con una gran hostilidad (Bjärvall, 1983). En 1979, la primera cría exitosa de lobos en Suecia desde 1964 llevó a dos aldeas locales a solicitar licencias para la eliminación de los lobos. Aunque el 70% del público en general estaba a favor de los lobos, más del 70% de los propietarios de renos estuvieron en contra (Bjärvall, 1983). A principios de los años ochenta, la exitosa cría de lobos en el sur de Suecia provocó la formación de una «Sociedad para la Destrucción del Lobo» y en 1985 la mayoría de los lobos de este grupo había sido asesinada ilegalmente (Mills, 1987). Linnell y colaboradores (2000) llegó a la conclusión de que los grandes carnívoros eran considerados como plagas debido a las actitudes negativas que atraen entre las comunidades rurales.

En Estados Unidos se han visto divisiones similares. Considerando que el público en general apoya la reintroducción de carnívoros, la restauración de los ecosistemas, el beneficio de las generaciones futuras o la recompensa por la persecución del pasado, la oposición puede ser fuerte en las zonas rurales debido a los temores sobre la seguridad humana y los daños al ganado (Schlickeisen, 2001). Después de la publicidad sobre la propuesta de reintroducción de lobos en los Adirondacks, Nueva York, la opinión se polarizó fuertemente y la mayoría de la correspondencia sustancial en la prensa se opuso a los planes (Fascione y Kendrot, 2001). La reintroducción de los lobos en el Parque Nacional de Yellowstone, propuesta inicialmente en 1975, también se enfrentó a una fuerte oposición (Clark y Gillesberg, 2001). Siguiendo las recomendaciones del Congreso en 1991, hubo una extensa consulta pública, como resultado de la cual se recibieron más de 160 000 comentarios escritos, la mayoría de apoyo. Sin embargo, en 1994 la Oficina de Agricultura de Wyoming presentó una demanda que se oponía a la reintroducción y en 1997, dos años después de que los lobos hubieran sido liberados, el Tribunal de Distrito dictaminó que todos los lobos reintroducidos debían ser removidos, decisión que posteriormente fue revocada por el Tribunal de Apelación de los Estados Unidos (Clark y Gillesberg, 2001).

Es evidente, mientras que las actitudes modernas hacia la vida silvestre y la conservación han aumentado la tolerancia para la conservación de carnívoros y otras especies potencialmente dañinas en general, que los grupos de interés que temen que serán los que sufren pérdidas son todavía susceptibles de oponerse a las reintroducciones. Aunque la presunción de que los carnívoros grandes tienen un impacto económico negativo a escala regional puede ser infundada (Rasker y Hackman, 1996), los temores enraizados en las opiniones culturales o tradicionales tienen que ser tomados en consideración (Clark et al., 1996). Es probable que en el Reino Unido, al igual que en otros lugares, mientras que la reintroducción de grandes carnívoros puede obtener apoyo entre el público en general y los conservacionistas, se encuentre con una fuerte oposición de los ganaderos, la cría de especies cinegéticas y los intereses de acecho de ciervos y otros habitantes rurales. Por lo tanto, es difícil concebir la mayoría del apoyo que se obtiene para la reintroducción del lobo.

DISCUSIÓN

Yalden (1986) hizo un fuerte argumento para la introducción de lobos en la Reserva Natural Nacional de la Isla de Rhum en la costa oeste de Escocia, comparando con la bien estudiada población de lobos de Isle Royale, Michigan. Sin embargo, Macdonald y colaboradores (2000) señalaron que Rhum es menos de un quinto del tamaño de la Isla Royale y la presencia de lobos conduciría con toda seguridad a ciclos volátiles de depredadores-presas. La supervivencia de una población de lobos en estas circunstancias probablemente requeriría manejo intensivo. Macdonald y colaboradores (2000a) sugirieron que los carnívoros grandes podrían reintroducirse en «parques ecológicos» vallados, pero las directrices de la UICN indican que el objetivo principal de cualquier reintroducción debería ser establecer una «población libre y viable en la naturaleza» (IUCN, 1998). Como se muestra en este estudio, el área requerida para una gran población de carnívoros viable a largo plazo es probable que sea del orden de 100 veces el tamaño de Rhum. Es inconcebible que un área de este tamaño pueda ser cercada para encerrar a los animales. En las Tierras Altas de Escocia existen zonas seminaturales suficientemente grandes donde la densidad de población humana, la densidad de carreteras y la disponibilidad de presas se comparan favorablemente con partes de Europa donde los grandes carnívoros sobreviven. Sin embargo, la mayor parte de esta tierra es de propiedad privada y los grandes carnívoros no encerrados son propensos a crear conflictos con el ganado y los intereses deportivos en estas áreas. El lobo puede tener un impacto sobre el ganado y, aunque es poco probable que sea significativo a escala nacional o regional, las pérdidas pueden ser graves para los ganaderos individuales. El ganado libre no supervisado, como el que se encuentra en gran parte de las tierras altas, es el más vulnerable. Muchos países europeos tienen planes de compensación financiados por las organizaciones estatales, de seguros, de conservación o de caza para la pérdida verificada de ganado (Boitani, 2000; Breitenmoser et al., 2000; varios autores en Servheen et al., 1999). Por ejemplo, Italia pagó alrededor de 1,8 millones de euros en 1996 por las ocasionadas por los lobos (Boitani, 2000), aunque probablemente incluyeron las ocasionadas por perros atribuidas erróneamente a los lobos (Ciucci y Boitani, 1998). En Estados Unidos, un fondo de compensación de 100 000 $ para pérdidas de ganado como consecuencia de la reintroducción de lobos en áreas como el Parque Nacional de Yellowstone y el centro de Idaho, es mantenido por la organización benéfica Defenders of Wildlife (Schlickeisen, 2001). No hay ningún precedente en el Reino Unido para la compensación estatal por los daños causados por la vida silvestre y es probable que cualquier esquema de este tipo también tenga que ser financiado por el sector voluntario. Las organizaciones de conservación tendrían que juzgar los costos de reintroducción en contra de otras prioridades de conservación.

El impacto sobre las poblaciones de especies cinegéticas, particularmente ungulados, también puede ser significativo, pero la abundante y creciente población de ciervos en las Tierras Altas (Staines y Ratcliffe, 1987) probablemente podría absorber las probables pérdidas. Debido a esto y, dado que hay cierta evidencia de que los lobos recurren a presas silvestres en lugar de ganado (Meriggi y Lovari, 1996; Breitenmoser et al., 2000; Jobin et al., 2000), la depredación del ganado podría ser un problema menor en las Tierras Altas en comparación con partes de Europa donde los ungulados salvajes son escasos.

El lobo es el más propuesto para la reintroducción en Gran Bretaña (por ejemplo, Yalden, 1986, Panaman, 1995; Watson Featherstone, 1997) en parte porque es la especie que sobrevivió en el país más recientemente (Yalden, 1999). Un hábitat adecuado para el lobo ha sido descrito como «donde los humanos no matan a la especie y donde hay algo para comer» (Boitani, 2000). Sin embargo, el lobo tiene el potencial de tener el mayor impacto sobre el ganado y, con distancias de dispersión de varios cientos de kilómetros (Boitani, 2000; Valière et al., 2003), los lobos liberados en las Tierras Altas podrían aparecer en terrenos agrícolas de tierras bajas en el centro o el este de Escocia. Por lo tanto, la reintroducción del lobo también es probable que encuentre una fuerte oposición.

Por lo tanto, existe el espacio y presas silvestres para sostener una población de grandes carnívoros, pero es poco probable que los lobos sean aceptados en un futuro previsible. Según el autor, se debería tener en cuenta el estatus legal de los animales reintroducidos. Bajo la ley actual no tendrían protección legal y serían vulnerables al sacrificio no regulado. Por lo tanto, el apoyo de la población local más susceptible de verse afectada sería doblemente importante. Por el contrario, una vez establecida, la población tendría que ser manejada y es probable que esto incluya algún sacrificio (Mech, 1995; Linnell et al., 2001, Mech, 2001). Muchos de los que apoyan la reintroducción probablemente se opondrían a esa gestión. Sin embargo, si se pueden abordar estas cuestiones, tal reintroducción podría ayudar a corregir el «poco poco» que se ha hecho para restaurar la gran fauna de mamíferos de Reino Unido, como señala Yalden (2003), en comparación con algunos de sus vecinos europeos.

REFERENCIAS

Aanes, R., J. D. C. Linnell, K. Perzanowski, J. Karlsen and J. Odden (1998). “Roe deer as prey”. In: The European Roe Deer: the Biology of Success (Ed. by R. Andersen, P. Duncan & J.D.C. Linnell), pp. 139–159. Scandinavian University Press, Oslo, Norway.

Baker, S. J. (1990). “Escaped exotic mammals in Britain”. Mammal Review 20: 75–96.

Belovsky, G. E. (1987). “Extinction models and mammalian persistence”. In: Viable Populations for Conservation (Ed. by M.E. Soulé), pp. 35–57. Cambridge University Press, Cambridge.

Birks, J. and J. Messenger (2000). A Response from the Vincent Wildlife Trust to ‘Return of the Pine Marten to England: Public Consultation’. The Vincent Wildlife Trust, London.

Birks, J. (1993). “The return of the polecat”. British Wildlife 5: 16–25.

Bjärvall, A. (1983). “Scandinavia’s response to a natural repopulation of wolves”. Acta Zoologica Fennica 174: 273–275.

Blanco, J. C., S. Reig and L. De La Cuesta (1992). “Distribution, status and conservation problems of the wolf in Spain”. Biological Conservation 60: 73–80.

Boitani, L. (2000). “Action Plan for the Conservation of Wolves in Europe”. Council of Europe, Nature and Environment Series No. 113, Strasbourg.

Boitani, L. (1992). “Wolf research and conservation in Italy”. Biological Conservation 61: 125–132.

Breitenmoser, U., C. Breitenmoser-Würsten, H. Okarma, T. Kaphegyi, U. Kaphygyi-Wallmann and U. M. Müller (2000). “Action Plan for the Conservation of the Eurasian Lynx in Europe”. Council of Europe, Nature and Environment Series no. 112, Strasbourg.

Breitenmoser, U. (1998). “Large predators in the Alps: the fall and rise of Man’s competitors”. Biological Conservation 83: 279–289.

Bright, P., E. Halliwell and T. Mitchell-Jones (2000). “Return of the Pine Marten to England: Public Consultation”. People’s Trust for Endangered Species, London.

Ciucci, P., L. Boitani, F. Francisci and G. Andreoli (1997). “Home range, activity and movements of a wolf pack in central Italy”. Journal of Zoology 243: 803–819.

Ciucci, P. and L. Boitani (1998). “Wolf and dog depredation on livestock in central Italy”. Wildlife Society Bulletin 26: 504–514.

Clark, T. and A.-M. Gillesberg (2001). “Lessons from wolf restoration in Greater Yellowstone”. In: Wolves and Human Communities (Ed. by V.A. Sharpe, B. Norton & S. Donnelly), pp. 135–149. Island Press, Washington.

Clark, T. W., A. P. Curlee and R. P. Reading (1996). “Crafting effective solutions to the large carnivore conservation problema”. Conservation Biology 10: 940–948.

Collen, P. (1997). “Review of the potential impacts of re-introducing Eurasian beaver on the ecology and movement of native fishes, and the likely implications for current angling practices in Scotland”. Scottish Natural Heritage Review, No. 86, Edinburgh.

Corsi, F., E. Duprè and L. Boitani (1999). “A large-scale model of wolf distribution in Italy for conservation planning”. Conservation Biology 13: 150–159.

Cozza, K., R. Fico and M-L. Battistini (1996). “The damage-conservation interface illustrated by predation on domestic livestock in central Italy”. Biological Conservation 78: 329–336.

Cuesta, L., F. Barcena, F. Palacios, F. and S. Reig (1991). “The trophic ecology of the Iberian wolf. A new analysis of stomach’s data”. Mammalia 55: 239–254.

Dunstone, N. (1993). “The Mink”. Poyser, London.

Dunstone, N. and M. Ireland (1989). “The mink menace? A reappraisal”. In: Mammals as Pests (Ed. by R.J. Putman), pp. 225–241. Chapman & Hall, London.

Fascione, N. and S. R. Kendrot (2001). “Facilitating citizen participation in Adirondack wolf recovery”. In: Wolves and Human Communities (Ed. by V.A. Sharpe, B. Norton & S. Donnelly), pp. 51–59. Island Press, Washington.

Ferreras, P. and D. W Macdonald (1999). “The impact of American mink on water birds in the upper Thames”. Journal of Applied Ecology 36: 701–708.

Foose, T. J., L. de Boer, U. S. Seal and R. Lande (1995). “Conservation management strategies based on viable populations”. In: Population Management for Survival and Recovery: Analytical Methods and Strategies in Small Population Conservation (Ed. by J.D. Ballou, M. Gilpin & T.J. Foose), pp. 273–294. Columbia University Press, New York.

Fritts, S. H. and L. N. Carbyn (1995). “Population viability, nature reserves, and outlook for gray wolf conservation in North America”. Restoration Ecology 3: 26–38.

Funk, S. M., C. V. Fiorello, S. Cleaveland and M. E. Gompper (2001). “The role of disease in carnivore ecology and conservation”. In: Carnivore Conservation (Ed. by J.L. Gittleman, S.M. Funk, D. Macdonald & R.K. Wayne), pp. 443–466. Cambridge University Press, Cambridge.

Gade-Jorgensen, I. and R. Stagegaard (2000). “Diet composition of wolves in east-central Finland”. Acta Theriologica 45: 537–547.

Glowacinski, Z. and P. Profus (1997). “Potential impact of wolves on prey populations in eastern Poland”. Biological Conservation 80: 99–106.

Goulding, M. J. and T. J. Roper (2002). “Press responses to the presence of free-living Wild Boar (Sus scrofa) in southern England”. Mammal Review 32: 272–282.

Goulding, M. J., G. Smith and S. J. Baker (1998). “Current Status and Potential Impact of Wild Boar in the English Countryside: A Risk Assessment”. Central Science Laboratory Report to the Ministry of Agriculture Fisheries and Food, England.

Harrison, M. D. K. and R. G. Symes (1989). “Economic damage by feral American mink in England and Wales”. In: Mammals as Pests (Ed. by R.J. Putman), pp. 242–250. Chapman & Hall, London.

Hatake, K., T. Taniguchi, M. Negoro, H. Ouchi, T. Minami and S. Hishida (1995). “A case of death of a woman attacked by a wild boar”. Research and Practice in Forensic Medicine 38: 275–277 (abstract only).

Jedrzejewska, B., W. Jedrzejewski, A. N. Bunevich, L. Milkowski and H. Okarma (1996). “Population dynamics of wolves in Bialowieza Primeval Forest (Poland and Belarus) in relation to hunting by humans, 1847– 1993”. Mammal Review 26: 103–126.

Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma and A. L. Ruprecht (1992). “Wolf predation and snow cover as mortality factors in the ungulate community of the Bialowieza National Park, Poland”. Oecologia 90: 27– 36.

Jobin, A., P. Molinari and U. Breitenmoser (2000). “Prey spectrum, prey preference and consumption rates of Eurasian lynx in the Swiss Jura Mountains”. Acta Theriologica 45: 243–252.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 28 de Febrero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=MAMMAL+REV

Lacy, R. C. (2001). “VORTEX: Simulation Model of Population Dynamics and Viability, Version 8.42”. Chicago Zoological Society, Brookfield, IL.

Lande, R. and G. F. Barrowclough (1987). “Effective population size, genetic variation, and their use in population management”. In: Viable Populations for Conservation (Ed. by M.E. Soulé), pp. 87–123. Cambridge University Press, Cambridge.

Langley, P. J. W. and D. W. Yalden (1977). “The decline of the rarer carnivores in Great Britain during the nineteenth century”. Mammal Review 7: 95–116.

Linnell, J. D. C., J. E. Swenson and R. Andersen (2000). “Conservation of biodiversity in Scandinavian boreal forests: large carnivores as flagships, umbrellas, indicators, or keystones?”. Biodiversity and Conservation 9: 857–868.

Macdonald, D. W., G. M. Mace and S. Rushton (2000a). “British mammals: is there a radical future?”. In: Priorities for the Conservation of Mammalian Diversity: Has the Panda Had its Day? (Ed. by A. Entwistle & N. Dunstone), pp. 175–205. Cambridge University Press, Cambridge.

MacNally, M. (1995). “Never cry wolf”. Deer 9: 436–437.

Mattioli, L., M. Apollonio, V. Mazzarone and E. Centofanti (1995). “Wolf food habits and wild ungulate availability in the Foreste Casentinesi National Park, Italy”. Acta Theriologica 40: 387–402.

Mech, L. D. and H. H. Hertel (1983). “An eight-year demography of a Minnesota wolf pack”. Acta Zoologica Fennica 174: 249–250.

Mech, L. D. (2001): “Managing Minnesota’s recovered wolves”. Wildlife Society Bulletin 29: 70–77.

Mech, L. D., R. E. McRoberts, R. O. Peterson and R. E. Page (1987). “Relationship of deer and moose populations to previous winters’ snow”. Journal of Animal Ecology 56: 615–627.

Mech, L. D. (1995). “The challenge and opportunity of recovering wolf populations”. Conservation Biology 9: 270–278.

Mech, L. D. (1970). “The Wolf: the Ecology and Behaviour of an Endangered Species”. University of Minnesota Press, Minneapolis (2000 reprint).

Meriggi, A., A. Brangi, C. Matteucci and O. Sacci (1996). “The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy”. Ecography 19: 287–295.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?”. Journal of Applied Ecology 33: 1561–1571.

Mertens, A., P. Gheorghe and C. Promberger (2001). “Carnivore damage to livestock in Romania”. Carnivore Damage Prevention News 4: 10.

Messier, F. (1991). “The significance of limiting and regulating factors on the demography of moose and whitetailed deer”. Journal of Animal Ecology 60: 377–393.

Mills, S. (1987). “Does Sweden have room for its wolves?”. Oryx 21: 92–96.

Okarma, H., W. Jedrzejewski, K. Schmidt, S. Sniezko, A. N. Bunevich and B. Jedrzejewska (1998). “Home ranges of wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland, compared with other Eurasian populations”. Journal of Mammology 79: 842–852.

Olsson, O., J. Wirtberg, M. Andersson and I. Wirtberg (1997). “Wolf predation on moose and roe deer in southcentral Scandinavia”. Wildlife Biology 3: 13–25.

Packer, J. J. and J. D. S. Birks (1999). “An assessment of British farmers’ and gamekeepers’ experiences, attitudes and practices in relation to the European polecat”. Mammal Review 29: 75–92.

Panaman, R. (1995). “Wolves in the Scottish Highlands?”. Deer 9: 435–436.

Paquet, P. C., J. R. Strittholt, N. L. Staus, P. J. Wilson, S. Grewal, S. and B. N. White (2001). “Feasibility of timber wolf reintroduction in Adirondack Park”. In: Large Mammal Restoration: Ecological and Sociological Challenges in the 21st Century (Ed. by D.S. Maehr, R.F. Noss & J.L. Larkin), pp. 47–64. Island Press, Washington.

Peterson, R. O. and R. E. Page (1983). “Wolf-moose fluctuations at Isle Royale National Park, Michigan, U.S.A”. Acta Zoologica Fennica 174: 251–253.

Peterson, R. O. (2001). “Wolves as top carnivores: new faces in new place”s. In: Wolves and Human Communities (Ed. by V.A. Sharpe, B. Norton & S. Donnelly), pp. 151–160. Island Press, Washington.

Pimlott, D. H. (1975). “The wolf in Europe in 1973”. In: Proceedings of the First Working Meeting of Wolf Specialists and of the First International Conference on Conservation of the Wolf (Ed. by D.H. Pimlott), pp. 17–27. IUCN, Morges, Switzerland.

Poulle, M.-L., T. Houard and B. Lequette (1998). “Prédation exercée par le Loup sur le Moufflon et le Chamois dans le Massif du Mercantour (sud-est France)”. Gibier Faune Sauvage 15: 1149–1159.

Rasker, R. and A. Hackman (1996). “Economic development and the conservation of large carnivores”. Conservation Biology 10: 991–1002.

Reynolds, J. C. and N. J. Aebischer (1991). “Comparison and quantification of carnivore diet by faecal analysis: a critique, with recommendations, based on a study of the fox”. Mammal Review 21: 97–122.

Rushton, S.P., G. W. Barreto, R. M. Cormack, D. W. Macdonald and R. Fuller (2000). “Modelling the effects of mink and habitat fragmentation on the water vole”. Journal of Applied Ecology 37: 475–490.

Salvador, A. and P. L. Abad (1987). “Food habits of a wolf population in Leon province, Spain”. Mammalia 51: 45–52.

Schlickeisen, R. (2001). “Overcoming cultural barriers to wolf reintroduction”. In: Wolves and Human Communities (Ed. by V.A. Sharpe, B. Norton & S. Donnelly), pp. 61–73. Island Press, Washington.

Scott Porter Research and Marketing (1998). “Re-introduction of the European beaver to Scotland: results of a public consultation”. Scottish Natural Heritage Research Survey and Monitoring Series No. 121. Executive Summary. http://www.snh.org.uk

Schaffer, M. (1987). “Minimum viable populations: coping with uncertainty”. In: Viable Populations for Conservation (Ed. by M.E. Soulé), pp. 35–57. Cambridge University Press, Cambridge.

Schley, L. and T. J. Roper (2003). “Diet of wild boar Sus scrofa in Western Europe, with particular reference to consumption of agricultural crops”. Mammal Review 33: 43–56.

Servheen, C., S. Herrero and B. Peyton (1999). “Bears: Status Survey and Conservation Action Plan”. IUCN/SSC Bear and Polar Bear Specialists Groups, Gland, Switzerland.

Simpson, V. R. (2002). “Wild animals as reservoirs of infectious disease in the UK”. Veterinary Journal 163, 128– 146.

Skoog, R. O. (1983). “Results of Alaska’s attempts to increase prey by controlling wolves”. Acta Zoologica Fennica 174: 245–247.

Skogland, T. (1991). “What are the effects of predators on large ungulate populations?”. Oikos 61: 401–411.

Staines, B.W. and P. R. Ratcliffe (1987). “Estimating the abundance of red deer and roe deer and their current status in Great Britain”. Symposium of the Zoological Society of London 58: 131–152.

Valière, N., L. Fumagalli, L, Geilly, C. Miquel, B. Lequette, M.-L. Poulle, J.-M. Weber, R. Arlettaz and P.  Taberlet (2003). “Long-distance wolf recolonization of France and Switzerland inferred from non-invasive genetic sampling over a period of 10 years”. Animal Conservation 6: 83–92.

Vos, J. (2000). “Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs in the north of Portugal”. Journal of Zoology 251: 457–462.

Watson Featherstone, A. (1997). “The wild heart of the Highlands”. Ecos 18: 48–61.

Wilson, C. J. (2003). “Distribution and status of feral wild boar Sus scrofa in Dorset, southern England”. Mammal Review 33: 302–307.

Wilson, E. O. (1992). “The Diversity of Life”. Penguin, London.

Yalden, D. W. (1986). “Opportunities for reintroducing British mammals”. Mammal Review 16: 53–63.

Zimen, E. (1981). “The Wolf: His Place in the Natural World”. (English edition). Souvenir Press, London.

 

 

Según un estudio realizado por Iliopoulos publicado en el año 2000, en Grecia la población de lobos por aquel entonces se había estabilizado y se estimó en 500-700 individuos.

El estudio seleccionado para esta entrada tuvo como objetivo proporcionar datos adicionales sobre la composición de la dieta de los lobos en base a un número limitado de excrementos procedentes de un área de alta producción ganadera y baja diversidad y densidad de ungulados silvestres en Grecia central.

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Biological Research-Thessaloniki en 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Biological Research-Thessaloniki tuvo un «Factor de Impacto» de 0,574. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Biología	86	71	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Migli, D., D. Youlatos and Y. Iliopoulos (2005). «Winter food habitats of wolves in central Greece”. Journal of Biological Research-Thessaloniki 4: 217-220.

METODOLOGÍA

El área de estudio se localizó en el monte Othrys en las prefecturas de Fthiotida y Magnesia en Grecia central y cubrió aproximadamente 500 km², la densidad de población fue de 15 habitantes por km². La producción ganadera fue la principal fuente de ingresos con aproximadamente 11 000 cabras (Capra hircus), 10 000 ovejas (Ovis aries), 4 000 cerdos (Sus domesticus) y 3 000 vacas (Bos taurus) pastando dentro del área de estudio. Los cerdos y el ganado vacuno pastaron sin vigilancia durante todo el día, mientras que las cabras se mantuvieron en rebaños bien guardados pero muy dispersos. Por el contario, las ovejas pastaron en rebaños cohesivos que estuvieron protegidos tanto por hombres como por perros guardianes. En la zona, los ungulados silvestres estuvieron representados por el jabalí (Sus scrofa), que fue localmente abundante, y el corzo (Capreolus capreolus), que fue muy raro.

Se analizaron los resultados de una sola manada de siete lobos con tres animales radio-marcados. La recolección de excrementos se llevó a cabo por personal experimentado, de forma intermitente entre enero y marzo de 2000. Se estudiaron rutas de viaje bien conocidas de la manada de lobos, evitando las áreas utilizadas por los perros guardianes. Esto proporcionó una muestra bastante limitada de 36 excrementos recogidos en invierno asignados con relativa confianza a los lobos.

Después del tratamiento de los excrementos en el laboratorio, se separaron todos los elementos pertenecientes a diferentes restos de alimentos, tales como materia vegetal (semillas, tallos, hojas) y materia animal (pelo, huesos, pezuñas) y se estimaron visualmente sus proporciones volumétricas relativas. Los pelos se clasificaron macroscópicamente y cuando se identificó su procedencia, se le atribuyó un cierto porcentaje de volumen relativo a cada especie de presa.

Se utilizaron pelos para identificar las especies de presas en base a colecciones de referencia y manuales publicados. Para su preparación y examen microscópico se siguieron las técnicas de Papageorgiou y Sfougaris (1989) y Teerink (1991).

Siguiendo a Ciucci y colaboradores (1996), los autores utilizaron cuatro métodos diferentes para evaluar la dieta del lobo:

1. porcentaje de frecuencia = frecuencia de cada categoría de alimentos/frecuencia total de todas las categorías de alimentos observadas,
2. porcentaje de aparición = número de apariciones de cada categoría de alimento/número de excrementos
3. porcentaje del volumen relativo = suma de los volúmenes relativos de cada categoría de alimento/volumen total de todas las categorías de alimentos, y
4. porcentaje de biomasa = biomasa de cada categoría de alimentos/biomasa de todas las categorías de alimentos.

La biomasa ingerida se calculó a partir del modelo de regresión lineal de Weaver (1993) usando datos publicados tanto para el ganado (Chatziminaoglou et al., 2001) como para el peso de presas silvestres (MacDonald y Bennett, 1993). Pudo ser que la biomasa relativa sobreestimase las presas que fueron adquiridas mediante carroñeo, ya que fue imposible identificar si los restos fueron de cadáveres o de animales cazados. Además, se calcularon el índice de diversidad de Shannon (H’) y el índice de anchura de nicho de Levins (B’) para cada método de análisis de dispersión. Las diferentes clasificaciones de los componentes de la dieta de los diferentes métodos fueron probados con el coeficiente de Kendall de concordancia W, utilizando un criterio de p <0,05 para la significación estadística (Zar, 1996).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los autores advirtieron que los resultados del estudio sobre la dieta invernal de lobos en Grecia central se basaron en una muestra restringida de excrementos y que cualquier conclusión debería ser considerada como indicativa. Los resultados mostraron que la dieta del lobo durante el invierno estuvo dominada en gran parte por presas animales. El número de especies de presa por excremento varió de uno a tres, con el 47,2% de los excrementos con dos especies. No se encontraron correlaciones entre el peso del excremento o su volumen y el número de especies de presa por excremento.

Los lobos se alimentaron principalmente de ungulados domésticos (frecuencia: 82,3%, ocurrencia: 155,5%, volumen: 74,3%, biomasa: 86,3%). En todos los análisis, el cerdo (Sus domesticus) y la cabra (Capra hircus) fueron las presas dominantes. Sin embargo, cuando se consideró el volumen relativo y la biomasa, el jabalí (Sus scrofa) ocupó el tercer lugar, por encima de las ovejas (Ovis aries) y los corzos (Capreolus capreolus). Además, los lobos parecieron utilizar un número limitado de fuentes de alimento, tal y como indicaron los bajos valores de diversidad trófica (H ‘) y los índices de amplitud de nicho (B’).

El predominio de los ungulados domésticos en la dieta del lobo en Grecia central pareció apoyar un estudio anterior que se basó en el análisis de estómagos de diferentes períodos y lugares de Grecia (Papageorgiou et al., 1994).

En todos los países mediterráneos, las tasas de depredación de ungulados domésticos dependen principalmente de la abundancia y disponibilidad de presas (Meriggi y Lovari, 1996). Los resultados de este estudio indicaron que los ungulados domésticos, que pastan ya sea sin protección, como los cerdos, o en rebaños altamente dispersos difíciles de proteger eficientemente, como las cabras, podrían componer la presa principal, a pesar de sus números absolutos relativamente pequeños (como ocurrió en el área de estudio). Se han descrito patrones similares de regulación de la selección de presas domésticas en otras partes de Europa, basados en los hábitos de pastoreo de las presas y la presencia o falta de medidas de prevención (Patalano y Lovari, 1993; Vos, 2000; Nowak et al., 2005).

Según los autores, el estudio implicó que los lobos en el centro de Grecia podrían depender en gran medida de presas domésticas y que la elección de presas pareció basarse en la disponibilidad local. La fragmentación de los hábitats boscosos y el declive de las poblaciones de ungulados silvestres parecen propiciar el conflicto lobo-hombres a través del aumento de la depredación del ganado, como en la mayoría de los países mediterráneos (Meriggi y Lovari, 1996; Ciucci y Boitani, 1998).

REFERENCIAS

Chatziminaoglou, I., D. Liamadis and M. Audi (2001). “Introduction to animal production”. Yahoudi-Yapouli, Thessaloniki (en griego).

Ciucci, P. and L. Boitani (1998). “Wolf and dog depredation on livestock in central Italy”. Wildlife society bulletin 26: 504-514.

Ciucci, P., L. Boitani, E. R. Pellicioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat-analysis methods to assess the diet of the wolf Canis lupus”. Wildlife biology 2: 37-48.

Iliopoulos, Y. (2000). “Conservation of the wolf and its habitats in central Greece”. Life Lycos Nat97 Report, Thessaloniki, Greece.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 27 de Febrero de 2017. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=0.574&year=2015&journalTitle=Journal%20of%20Biological%20Research-Thessaloniki&edition=SCIE&journal=J%20BIOL%20RES-THESSALON

MacDonald, D. and P. Bennett (1993). “Mammals of Britain and Europe”. Harper Collins, London.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?”. Journal of applied ecology 33: 1561-1571.

Nowak, S., R. W. Myslajek and B. Jedrzejewska (2005). “Patterns of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the western Carpathian mountains (S. Poland)”. Acta theriologica 50: 263-276.

Papageorgiou, N. and A. Sfougaris (1989). “Recognition of Greek mammals from hair morphology”. University Studio Press, Thessaloniki, (en griego).

Papageorgiou, N., C. Vlachos, A. Sfougaris and S. Tsachalidis (1994). “Status and diet of wolves in Greece”. Acta theriologica 39: 411-416.

Teerink, B. J. (1991). “Hair of west-European mammals”. Cambridge University Press, Cambridge.

Vos, J. (2000). “Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal”. Journal of zoology (London) 251: 457-462.

Weaver, J. L. (1993). “Refining the equation for interpreting prey occurrence in gray wolf scats”. Journal of wildlife management 57: 534-538.

Zar, J. H. (1996). “Biostatisical analysis”. Prentice-Hall, London.

 

 

En el presente trabajo se evalúa la estrategia alimenticia del lobo en Europa a partir de una revisión de los gradientes latitudinales y longitudinales de las preferencias reales del lobo en relación a múltiples factores. También trata de resumir las estrategias de caza de los lobos utilizando fuentes publicadas comúnmente accesibles y de incluir alguna literatura gris, que generalmente es inaccesible para los autores de Europa Occidental. Debido a la extensión y al numeroso registro bibliográfico, vamos a dividir la entrada en dos partes. El contenido complementario a esta segunda entrada se encuentra en: «Estrategia adaptativa de la dieta del lobo (Canis lupus L.) en Europa: una revisión (1ª parte)».

El trabajo fue publicado en la revista Acta Zoologica Bulgarica en 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Zoologica Bulgarica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,310. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	151	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Zlatanova, D., A. Ahmed, A. Valasseva and P. Genov (2014). «Adaptive Diet Strategy of the Wolf (Canis lupus L.) in Europe: a Review”. Acta Zoologica Bulgarica 66 (4): 439-452.

DISCUSIÓN

Los estudios sobre la dieta del lobo son numerosos pero habitualmente están usando un acercamiento similar. Revelan que la estrategia de selección de la presa base de la dieta del lobo en Europa difiere significativamente de la de sus homólogos en América del Norte y Asia, debido principalmente a los hábitats altamente fragmentados y a la falta de suficientes ungulados silvestres para alimentarse. En muchos lugares, la diversidad original de 5 a 6 especies de ungulados se reduce a 2 o 3 (Okarma, 1995).

La fluctuación en la abundancia de los ungulados silvestres debido a la presión antropogénica llevó a la complejidad de la ecología trófica del lobo (Spassov, 2007). El lobo utiliza todas las fuentes disponibles y muestra flexibilidad en sus intentos de sobrevivir.

¿Animales silvestres o domésticos?

Los estudios sobre la dieta del lobo en Europa de los años 80 hasta nuestros días mostraron dos tendencias ecológicas:

1. Los lobos que viven en hábitats naturales con una alta abundancia de ungulados silvestres se alimentan principalmente de presas silvestres.
2. Si los hábitats son altamente antropogénicos, con poca abundancia de presas silvestres, los lobos se alimentan de ganado, también consumen muchos alimentos vegetales, presas más pequeñas (liebres y roedores) y basura.

A escala europea, existe un patrón geográfico claro que muestra una estrategia alimenticia diferente entre el Norte (por encima de 50° de latitud N), donde el lobo caza reno, alce y ciervo (Bjarvall et al., 1982; Filonov, 1989; Jedrzejewski et al., 2000; Kočetkov, 1988; Okarma, 1995; Ozolinš y Andersone, 2003; Smietana y Klimek, 1993) y Sur (por debajo de 50˚ N), donde el lobo se alimenta de una variedad de ungulados silvestres, alimentos antropogénicos y frutas (Macdonald et al., 1980; Ragni et al., 1985; Salvador y Abad, 1987; Cuesta et al., 1991; Patalano y Lovari, 1993; Papageorgiu et al., 1994). Sin embargo, con el tiempo hay una clara tendencia a un mayor uso de ungulados silvestres en el sur de Europa (Meriggi et al., 2011).

Hay otra división entre Europa Occidental y Oriental (alrededor del 17º E de longitud) que afecta a la elección de las presas, especialmente en Ucrania y Moldavia, donde los grandes bosques se han convertido en tierras agrícolas y campos abiertos, forzando al lobo a adaptarse a nuevas condiciones espaciales, alimenticias y reproductivas (incluyendo la hibridación con perros) (Bibikov et al., 1985; Ryabov, 1993).

En el sur de Europa, donde todos los hábitats de los lobos han sido destruidos, la especie utiliza ambos tipos de estrategias de alimentación mencionadas anteriormente, y la flexibilidad depende del nivel de influencia antropogénica. En España, en las regiones montañosas, el lobo se especializa en los ungulados silvestres, mientras que en las tierras bajas se alimenta más de los ungulados domésticos (Cuesta et al., 1991). En Italia los primeros estudios (alrededor de las décadas de 1960 y 1970) mostraron una gran proporción de ganado en la dieta del lobo, pero con un aumento en la abundancia de presas silvestres, el lobo cambia a la presa silvestre como fuente de alimento más libre de riesgo (Mattioli et al., 1995; Ciucci et al., 1996; Meriggi et al., 1996; Capitani et al., 2004; Mattioli et al., 2004; Gazzola et al., 2005; Marsili, 2007). Esto es confirmado por Meriggi y Lovari (1996), Meriggi y colaboradores (2011) y Sidorovich y colaboradores (2003), quienes afirman que la selección de presas de ungulados silvestres y domésticos está influenciada principalmente por su abundancia local, pero también por su accesibilidad. Por lo tanto, la amplitud de la dieta aumenta con la disminución de la presencia de presas grandes en la dieta. Además, en áreas (por ejemplo, en Bulgaria y Francia), donde el lobo tuvo una extinción local y reapareció de nuevo, con el aumento en el número de lobos, los daños al ganado también aumentaron (Spassov 2007; Poulle et al., 1997). Esto se debe principalmente a la pérdida de hábitos y habilidades de protección del ganado de los pastores. La repoblación de ungulados silvestres en muchas regiones condujo a una disminución significativa en el conflicto lobo-hombre (Meriggi y Lovari, 1996; Poulle et al., 1997; Vos, 2000). Desde los años noventa, ha habido un aumento constante y persistente de la proporción de ungulados silvestres en la dieta del lobo en Europa. A escala europea, este fenómeno está vinculado al aumento de la distribución y abundancia de ungulados silvestres desde los años setenta y a la protección total del lobo en muchos países europeos. Esto es seguido por la aparición del lobo en nuevas regiones, pero también por la formación de actitudes negativas en los ganaderos y otras personas locales en estas regiones, y por lo tanto, a la persecución ilegal (Poulle et al., 1997; Gazzola et al., 2005).

Un elemento crítico de la rápida recuperación del lobo en muchas áreas es la capacidad de realizar viajes de larga distancia en comparación con los de las presas. Como resultado, el lobo puede recolonizar áreas con baja densidad de presas silvestres y luego cambiar a ganado como presa alternativa. Observando esta notable adaptabilidad en la expansión del lobo, Linnel y colaboradores (2008) señalan que en el futuro el conflicto entre hombres y lobos se incrementará al incluir áreas recién colonizadas con mayor densidad de población humana.

Especificidad de la dieta en las diferentes regiones

La revisión de la literatura muestra una clara diferencia en la estrategia alimenticia correspondiente a las condiciones ecológicas. En el gradiente latitudinal, el lobo está recurriendo principalmente a una presa más grande: el alce y el reno en Escandinavia (Ansorge et al., 2006; Gade-Yorgensen y Stagegaard, 2000; Huiti, 2000; Müller, 2006), el ciervo en Europa Central y Oriental (Okarma et al., 1995; Ivanov, 1988; Jedrzejewski et al., 2000; Spassov et al., 2000; Spassov, 2007) y el jabalí en el sur de Europa. La revisión muestra que aunque esto es generalmente cierto, el lobo puede mostrar una adaptación local a otro tipo de presa e incluso carroña en relación con múltiples variables. Así, el lobo juega un papel sanitario vital en la prevención de la propagación de enfermedades (Ivanov, 1988), especialmente durante el brote de zoonosis, como la peste porcina.

Donde se recurre al corzo, es cazado con casi una frecuencia similar en cada región. Las otras especies de ungulados son de importancia local solamente.

El lobo se conoce a menudo como una especie oportunista, que toma la especie de presa más abundante y fácil de adquirir (Okarma, 1995; Meriggi y Lovari, 1996). Esto es lo que argumenta generalmente Barja (2009), quien afirma que la posición trófica del lobo en Galicia, España, está más cerca de un especialista facultativo (alimentándose principalmente de corzos en presencia de otras alternativas – ciervos y jabalíes), que de una especie oportunista. Esto es apoyado por los datos de la Montaña Osogovo, Bulgaria, donde el corzo es más preferido (más del 70% de las presas) en presencia del extremadamente abundante jabalí (Alexander Dutsov, inédito). Esto puede deberse a la incapacidad o falta de voluntad de la manada de lobos de asumir el riesgo de atacar a presas grandes y potencialmente peligrosas, cuando se dispone de presas más pequeñas pero suficientes. Sin embargo, Barja (2009) afirma que el lobo puede cambiar el alimento clave cuando otra presa rentable, no tan peligrosa como el jabalí, está disponible. La preferencia de los ciervos en Polonia también confirma esa hipótesis (Jedrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005).

También hay una diferencia en «dónde» se toma la presa. En Escandinavia, el alce es presa en los bosques (Filonov, 1989), mientras que el corzo y el reno silvestre – en las áreas y campos abiertos (Bjarvall and Isackson, 1981; Olsson et al., 1997). El ciervo es consumido principalmente por el lobo en bosques de coníferas con parches de bosques mixtos y también en las tierras bajas (Okarma, 1995). El jabalí y el ciervo en el sur de Europa son cazados principalmente en zonas montañosas. Por lo tanto, la especificidad local puede ser también el resultado de los tipos de hábitat disponibles y su cobertura.

Una pregunta importante es la toma de riesgo por el lobo mientras caza la presa. El estudio realizado en la provincia de Arezzo (Italia) revela una gran fluctuación en la preferencia de la presa en diferentes circunstancias en seis áreas con diferentes presas disponibles (como especie y como abundancia). Las fluctuaciones observadas no sólo se deben a las diferentes densidades de presas temporales, sino también a la aptitud de la manada. Las manadas de lobos pueden estar especializadas en ciertas especies de presas según el tamaño corporal de los individuos en la manada y los números de los miembros que la integran. Esto está estrechamente relacionado con el tamaño de la presa (masa corporal) y la aptitud física, por lo que el gasto de energía durante la caza se equilibra en el nivel de ingresos. El depredador evalúa a cada víctima antes del ataque por la probabilidad de matarlo con el mínimo esfuerzo. También hay un riesgo de lesiones o incluso la muerte cuando atacan a una presa más grande. Según Mech y Peterson (2003), un gran papel en la selección de la presa se juega por una combinación de eficacia del ataque y la cantidad de alimento que se obtiene y el riesgo de lesión implicado, cuando la presa está resistiendo activamente.

Esto le da a los corzos un segundo lugar en muchas áreas debido a que puede resultar una presa difícil de conseguir – lleva una vida más o menos solitaria (recolección en pequeños rebaños sólo en invierno o en campos abiertos) y representa una menor cantidad de alimento por pieza (Gerard et al., 1995). Aunque el alce es mucho más arriesgado, es preferido por el lobo en el norte (Olsson et al., 1997) al presentar una gran porción de comida por pieza.

Más compleja es la pregunta de por qué no se prefiere el jabalí, ya que la abundancia en Europa Central y Oriental (Polonia en particular) es similar a la del sur de Europa. Los lobos prefieren derribar jabalíes con un peso entre 10 y 35 kg (Mattioli et al., 1995; Meriggi et al., 1996; Mattioli et al., 2011). Los juveniles con este peso son mal defendidos por las madres, viven en un gran rebaño, que es fácilmente visto por los depredadores, o pueden separarse de las madres antes del final de su primer año. Los menores de menor peso (por debajo de 10 kg) son mejor defendidos por la madre y no vale la pena el riesgo para una pequeña cantidad de alimento (Meriggi et al., 1996; 2011).

La presa preferida en Europa Central y del Este – el ciervo también es cuidadosamente elegido por el lobo. Estos son generalmente subadultos (1-2 años de edad) con un peso corporal alrededor o un poco más alto que el del jabalí (Jedrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005). La hipótesis es que el ciervo es preferido debido a la mayor biomasa por pieza y el mayor tamaño de los lobos del norte en comparación con sus homólogos del sur. Estas manadas grandes pueden ser apoyadas por los extensos bosques de Bialowieza, donde se realizaron la mayoría de los estudios sobre la presa del lobo, mientras que los bosques fragmentados del sur de Europa (Italia en particular) pueden sostener sólo a manadas más pequeñas. Además, las poblaciones de ciervos no son tan dependientes de la productividad forestal como el jabalí cuyo número puede variar mucho después de años con baja producción y esto podría proporcionar un ingreso más estable para las manadas más grandes.

CONCLUSIONES

El lobo es una de las especies más flexibles de mamíferos de gran tamaño que es capaz de sobrevivir en diversos hábitats y condiciones de alimentación. En la parte norte de su distribución se alimenta principalmente de ungulados silvestres (renos, alces y ciervos) y el ganado no tiene importancia para su dieta. En el sur de Europa la dieta del lobo es más diversa, pues los ungulados silvestres (sobre todo el jabalí y la proporción de corzos y ciervos) son todavía predominantes. En algunas regiones el lobo también se alimenta de ganado, que puede constituir una gran parte de su dieta. Es especialmente cierto para las regiones donde las especies se recolonizan tras la extinción y la razón importante para mayores pérdidas de ganado es la pérdida de hábitos de prevención en la ganadería.

La especie puede adaptar su estrategia de adquisición de caza/alimento en cada región de acuerdo al estatus de la presa, la asignación de hábitat y factores antropogénicos. En las regiones en las que abundan los ungulados silvestres, el lobo elige su estrategia en equilibrio de la biomasa de las presas, la energía gastada en la captura su captura y las capacidades de defensa de la propia presa. El lobo puede cambiar rápidamente su presa principal de un tipo a otro de acuerdo a los cambios de la densidad de las presas y los factores antropogénicos. Hoy en día, debido a esa adaptabilidad, es capaz de expandirse, restablecer y ganar algunos de los territorios perdidos de su distribución histórica en Europa.

REFERENCIAS

Andersone Z. and J. Ozolin (2004). “Food habits of wolves Canis lupus in Latvia”. Acta Theriologica 49 (3): 357-367.

Ansorge, H., G. Kluth and S. Hahne (2006). “Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany”. Acta Theriologica 51 (1): 99-106.

Barja, I. (2009). “Prey and Prey-Age Preference by the Iberian Wolf Canis lupus signatus in a Multiple-Prey Ecosystem”. Wildlife Biology 15 (2):147-154.

Bibikov, D., A. Kudaktin and L. Ryabov (1985). “Synanthropic wolves: distribution and diet”. Zoologicheskiy zhurnal 64: 429-441. (In Russian; English and Russian summaries).

Bjarvall, A. and E. Isakson (1982). “Winter ecology of a pack of three wolves in north western Sweden”. In: F. H. Harrington and P. C. Paquet. Parkridge (eEds.): Wolves of the World -Perspective of Behaviour, Ecology, and Conservation. New Jersey (Noyes Publications), 146-157.

Boitani, L. (1996). “Dalla parte del lupo”. Milano, I libri di Airone, G. Mondadori e Ass. 215 pp. (In Italian).

Capitani, C., I. Bertelli, P. Varuzza, M. Scandura and M. Apollonio (2004). “A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems”. Mammalian Biology 69: 1-10.

Ciucci P., L. Boitani, E. Pelliccioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat analysis methods to assess the diet of the wolf”. Wildlife Biology 2: 37-48.

Cuesta, L., F. Barcena, F. Palacios and S. Reig (1991). “The trophic ecology of the Iberian Wolf (Canis lupus signatus Cabrera, 1907) – A new analysis of stomach’s data. Mammalia 55 (2): 239-255.

Filonov, K. (1989). “Ungulate and large predators in wildlife reserves”. Moscow, Nauka, 251 pp. (In Russian).

Gade-Jorgensen, I. and Stagegaard, R. (2000). “Wolf Canis lupus diet composition of in East-Central Finland”. Acta Theriologica 45 (4): 537-547.

Gavrin, B. and S. Donaurov (1954). “The wolf in in Bialowieza Forest”. Zoologicheskiy zhurnal 33: 904-924. (In Russian).

Gazzola, A., I. Bertelli, E. Avanzinelli, A. Tolosano, P. Bertotto and M. Apollonio (2005). “Predation by wolves (Canis lupus) on wild and domestic ungulates of western Alps, Italy”. Journal of Zooogyl London 266: 205-213.

Gerard, J., Y. Le Pendu, M. Maublanc, J. Vincent, M. Poulle and C. Cibien (1995). “Large group formation in European roe deer: an adaptive feature?”. Rev. Ecol. (Terre Vie) 50: 391-401.

Huitu, O. (2000). “Wolf (Canis lupus L.) diet and prey species selectivity in Kainuu, Finland”. Master of science thesis. University of Javaskyla, 30 pp.

Ivanov, V. (1988). “Observations on the behaviour and biology of the wolf (Canis lupus L., 1758) in Ihtimanska Sredna Gora mountain”. Ecology. Sofia, 21: 25-33

Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma, K. Schmidt, C. Zub and M. Musiani (2000). «Prey selection and predation by wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland”. Journal of Mammalogy 81: 17.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 31 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+ZOOL+BULGAR

Kočetkov, V. and A. Sokolov (1979). “Wolf diet in the Central-Forestry State Reserve”. In: Ecological brackground of the conservation and sustainable use of carnivorous mammals. Moscow, Nauka, 112-114. (In Russin).

Kojola, I., S. Heikkinen, O. Huitu, K. Toppinen, K. Heikura and S. Ronkainen (2004). “Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves (Canis lupus) in Finland”. Journal of Zooogy London 263: 229-235.

Kruuk, H. (1989). “The social badger. Ecology and behaviour of a group-living carnivore (Meles meles)”. Oxford, Oxford University Press. 253 pp.

Linnel, J., V. Salvatori and L. Boitani (2008). “Guidelines for population level management plans for large carnivores in Europe”. A Large Carnivore Initiative for Europe report prepared for the European Commission (contract 070501/2005/424162/ MAR/B2). 83 p.

Lockie, J. (1959). “The estimation of the food of foxes”. The Journal of Wildlife Management 23: 224-227.

Macdonald, D., L. Boitani and P. Barasso (1980). “Foxes, wolves and conservation in the Abruzzo Mountains”. Biogeographica 18: 223-235.

Marsili, S. (2007). “Ecologia trofica del lupo Canis lupus L., revisione degli studi effettuati in Europa nell’ultiemo trentennio, con particolare riferemento a un’area dell’Appennino cenrtoorientale”. Italy. Tesi di laurea, Universita’ degli studi di Pisa, 118 pp. (In Italian).

Mattioli, L., C. Capitani, A. Gazzola, M. Scandura and M. Apolonio (2011). “Prey selection and dietary response by wolves in a high-density multi-species ungulate community”. Eur J Wildl Res., 57:909-922.

Mattioli, L., C. Capitani, E. Avanzinelli, A. Gazzola and M. Apolonio (2004). «Predation by wolves (Canis lupus) on roe deer (Capreolus capreolus) in north-eastern Apennine, Italy». Journal of Zooogyl London 264: 249-258.

Mattioli, L., M. Apollonio, V. Mazzarone and E. Centofanti (1995). «Wolf food habits and wild ungulates availability in the Foreste Casentinesi National Park, Italy». Acta Theriologica 40: 387-402.

Mech, L. and R. Peterson (2003). «Wolf–prey relations». In Mech L. and L. Boitani (eds): Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, Illinois: 131–157.

Meriggi, A., A. Brangi, C. Matteucci and O. Sacchi (1996). «The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy». Ecography 19: 287-295.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). «A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?». Journal of Applied Ecology 33: 1561-1571.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). «Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance». Ethology, Ecology & Evolution 23:3: 195-210.

Müller, S. (2006). «Diet composition of wolves (Canis lupus) on the Scandinavian peninsula determined by scat analysis». Sweden. PhD thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 238 pp.

Nowak, S., R. Myslajek and B. Jedrzejewska (2005). «Pattern of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the western Carpathian Mountains». Acta Theriologica 50 (2): 263-276.

Okarma, H., B. Jedrzejeska, W. Jedrzejewski, Z. Krasinski and L. Milkowski (1995). “The roles of predation, snow cover, acorn crop, and man-related factors on ungulate mortality in Białowieża Primeval Forest, Poland”. Acta Theriologica 40 (2): 197-217.

Okarma, H. (1995). “The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe”. Acta Theriologica 40 (4): 335-38.

Olsson, O., M. Wirtberg, M. Anderson and I. Wirtberg (1997). “Wolf (Canis lupus) predation on moose (Alces alces) and roe deer (Capreolus capreolus) in south central Scandinavia”. Wildlife Biology 3: 13-23.

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2003). “Management Plan for Wolf (Canis lupus) in Latvia”. Latvian State Forestry Research Silava. State Forest Service of Ministry of Agriculture. 36 pp.

Papageorgiou, N, C. Vlachos, A. Sfougaris and E. Tsachaldis (1994). “Status and diet of wolves in Greece”. Acta Theriologica 39 (4): 411-416.

Patalano, M. and S. Lovari (1993). “Food habits and trophic niche overlap of the wolf Canis lupus, L. 1758 and the red fox Vulpes vulpes (L. 1758) in a mediterranean mountain area”. Revue d’écologie, 48: 279-294.

Peters, G. (1993). “Canis lupus Linnaeus, 1758 – Wolf”. – In: Stubbe, M., F. Krapp (eds.): Handbuch der Säugetiere Europas, Band 5: Raubsäuger – Carnivora (Fissipedia), Teil I: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae 1. – Wiesbaden (Aula-Verlag), 47-106. (In German).

Pezzo, F., L. Parigi and R. Fico (2003). “Food habitat of wolves in central Italy based stomach and intestine analyses”. Acta Theriologica 48 (2): 265-270.

Poulle, M., L. Carles and B. Lequette (1997). “Significance of ungulates in the diet of recently settled wolves in the Mercantour Mountains (Southern France)”. Revue d’écologie 52: 357-368.

Ragni, B., A. Mariani, F. Inverni and M. Magrini (1985). “Il lupo in Umbria”. Atti del Convegno Nazionale Gruppo Lupo Italia (ed. G. Boscagli), Gruppo Lupo Italia, Pescasseroli, 22-36. (In Italian).

Ryabov, L. (1993). “Wolves of the Black Earth Belt”. Izdatelstvo Voronezhskogo Universiteta, Voronezh, 1-167. (In Russian).

Salvador, A. and P. Abad (1987). “Food habits of a wolf population (Canis lupus) in León province, Spain”. Mammalia 51 (1): 45-52.

Serafimov, G., B. Sofu, А. Dzindzieva and P. Genov (2008=. Place and role of the wolf (Canis lupus L.) in the State Hunting Station „Beglika”, Western Rhodopi. – In: Anniversary Scientific Conference of Ecology, dedicated to the 20th anniversary of the Department of “Ecology” at the Faculty of Biology of the University of Plovdiv “Paysii Hilendarski”, 01.11.2008, Plovdiv, 225-235. (In Bulgarian).

Sidorovich, V., L. Tikhomirova, B. Jedrzejewska (2003). “Wolf Canis lupus numbers, diet and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus during 1990-2000”. Wildlife Biology 9 (2): 103-111.

Smietana, W. and A. Klimek (1993). “Diet of wolves in Bieszczady Mountains, Poland”. Acta Theriologica 38: 245-251.

Spassov, N., N. Ninov, K. Georgiev, R. Gunchev and V. Ivanov (2000). “Status of the large mammals (Macromammalia)”. In: Biodiversity of the Central Balkan National Park. Sofia (Pensoft), 425-490.

Spassov, N. (2007). “Wolf Canis lupus (Linnaeus, 1758)”. In: Miteva, S., B. Mihova,  K. Georgiev, B. Petrov and D. Van Sink (eds.): Mammals important to preserve in Bulgaria. Dutch Mammal Society VZZ, Silistra (Neo Art), 222-233.

Vos, J. (2000). “Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal”. J. Zool. (Lond.) 251: 457-462.

 

 

En el presente trabajo se evalúa la estrategia alimenticia del lobo en Europa a partir de una revisión de los gradientes latitudinales y longitudinales de las preferencias reales del lobo en relación a múltiples factores. También trata de resumir las estrategias de caza de los lobos utilizando fuentes publicadas comúnmente accesibles y de incluir alguna literatura gris, que generalmente es inaccesible para los autores de Europa Occidental. Debido a la extensión y al numeroso registro bibliográfico, vamos a dividir la entrada en dos partes.

El trabajo fue publicado en la revista Acta Zoologica Bulgarica en 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Zoologica Bulgarica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,310. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	151	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Zlatanova, D., A. Ahmed, A. Valasseva and P. Genov (2014). «Adaptive Diet Strategy of the Wolf (Canis lupus L.) in Europe: a Review”. Acta Zoologica Bulgarica 66 (4): 439-452.

METODOLOGÍA

Se revisaron 74 artículos científicos sobre las presas de los lobos en Europa, publicados en el período 1953-2010 y originarios de varios países. Estos trabajos se escribieron en 7 idiomas: 32 en inglés, 13 en italiano, 17 en ruso, 8 en búlgaro, uno en alemán, uno en portugués y uno en ucraniano. Se trata de 44 artículos publicados en revistas científicas, 8 en libros, 7 en conferencias o simposios, 3 tesis doctorales, 6 tesis de maestría y 5 informes de proyectos. Además, se utilizaron otras 19 fuentes para aclarar la adaptabilidad del lobo.

Los artículos revisados incluyeron diversos métodos de evaluación de la dieta del lobo, el análisis de excrementos fue el utilizado con mayor frecuencia, seguido por el análisis del contenido estomacal y los restos de presas. Los trabajos también informaron de diferentes índices que describieron la utilización y selectividad de los alimentos.

Se usaron principalmente dos métodos para el análisis de excrementos: 1) diversidad de la dieta según el método empleado por Ciucci y colaboradores (1996); 2) porcentaje del volumen de la dieta sobre el peso seco.

El análisis del contenido estomacal fue utilizado en raras ocasiones, especialmente si la especie no se cazó porque los individuos muertos fueron difíciles de recuperar. Varios documentos trataron con datos sobre restos de presas, como resultado del seguimiento en la nieve durante el invierno o el seguimiento basado en estudios de telemetría. Las presas fueron sexadas, y se identificó la edad y la condición física de la presa.

Los principales análisis estadísticos de los artículos revisados siguieron los procedimientos estándar de Lockie (1959), a saber: frecuencia de aparición (Fi%) de los diferentes tipos de alimentos (1); frecuencia relativa de aparición (rFi%) (2); el volumen medio (Vi) de los restos de alimento en% (3)

(1) Fi% = ni/N.100

(2) rFi% = Fi/Fn

(3) Vi%= Σvі/N

Donde:

Fi% – frecuencia de aparición de un tipo de alimento;

Ni – número de muestras que contienen el tipo de alimento en particular;

i – tipo de alimento;

N – número de todas las muestras;

rFi% – frecuencia relativa de aparición;

Fn – frecuencia general de aparición del tipo particular de alimento;

Vi% – volumen del alimento en particular;

Vi – volumen de los diferentes tipos de alimentos.

En los casos en que se encontró más de un tipo de alimento en las muestras, el porcentaje de alimento se definió de acuerdo con el método de 7 escalas de Kruuk (1989).

Este enfoque estandarizado permitió una comparación de los datos entre los diferentes estudios publicados en los trabajos. Algunos de los artículos también trataron acerca de la importancia estacional de las diferentes presas. Sin embargo, estos análisis no fueron coherentes con todos los estudios y no se tomaron en consideración en el estudio. Para los objetivos de la presente revisión los autores consideraron principalmente la frecuencia de aparición (Fi%) de los diferentes tipos de alimentos como herramienta de comparación básica para las preferencias del lobo en las diferentes partes de Europa. Los diversos métodos de evaluación de la dieta del lobo no permitieron un enfoque estadístico entre países. Por lo tanto, consideraron principalmente el tipo de presa principal y la frecuencia de los rangos de aparición como base para la comparación.

RESULTADOS

Los primeros análisis sistemáticos de la distribución actual del lobo y de las presas base (ungulados) en Europa fueron realizados por Peters (1993) y Okarma (1995). Ambos autores afirman que la principal presa de los lobos en Europa consiste en 8 especies: renos (Rangifer tarandus), alces (Alces alces), bisontes europeos (Bison bonasus), ciervos rojos (Cervus elaphus), corzos (Capreolus capreolus), jabalís (Sus scrofa), gamos (Dama dama) y saigas (Saiga tatarica). Además, otras especies desempeñan un papel importante para el lobo en algunas regiones, debido a su distribución aislada pero alta abundancia local: el rebeco (Rupicapra rupicapra), la cabra montés (Capra pyrenaica), la cabra común (Capra aegagrus), y algunas especies introducidas como el muflón (Ovis orientalis musimon). Las especies mencionadas no desempeñan un papel vital para el lobo, pero pueden constituir una importante fuente de alimento en caso de deficiencia de otras presas en ciertos períodos. Las especies de presas más ampliamente distribuidas y abundantes, que son la principal presa del lobo en muchos lugares, son las siguientes: el ciervo, el corzo y el jabalí.

Según su distribución desde el círculo polar a 40° de latitud N, el lobo se alimenta principalmente de ungulados, que son los más abundantes en la zona. En las partes más septentrionales, cerca del círculo polar, hasta 50° de latitud norte, la principal presa es el reno, que en muchas zonas está semi-domesticado (Kojola et al., 2004), seguido por el alce. En el sur de Suecia, la base de la dieta se enriquece con los valores agregados del ciervo y el jabalí. Entre 60˚ y 50˚ N, el reno es reemplazado por el ciervo, que es la fuente de alimento más abundante e importante. Aunque la base en el Bosque Primario de Bialowieza es muy rica (hay 5 especies de presas, es decir, ciervos, alces, bisontes europeos, jabalíes y ciervos), el ciervo ha sido seleccionado por el lobo (Jedrzejejewski et al., 2000).

La presa principal del lobo desde el círculo polar hasta la latitud 50° N son los ungulados silvestres, cuya Fi% oscila entre el 40,3% y el 100% de todas las fuentes alimenticias y constituyen del 78,8 al 99,9% del volumen del alimento ingerido (Vi%).

La baja frecuencia de aparición de ungulados silvestres (Fi% = 40,3%) y la alta frecuencia de ungulados domésticos (Fi% = 31,7%) presentada por Gavrin y Dunarov (1954) para la parte bielorrusa de Bialowieza en ese momento resulta de la alta densidad de lobos, por un lado, y la baja densidad de ungulados salvajes debido a la caza furtiva y la mala gestión, por otro.

La dieta del lobo entre los 50° y 40° de latitud N es más complicada. Hay tres especies de presas del lobo, que representan diferentes acciones: el ciervo, el corzo y el jabalí. En las regiones semi-desérticas del bajo Volga, la principal fuente de alimento para el lobo es el antílope saiga. Más hacia el sur, es más importante la proporción de ungulados domésticos y otros animales. Las principales especies de presas son el jabalí y el corzo, con una menor participación en el ciervo. Algunas otras especies aparecen como una presa alternativa, como el gamo, el rebeco y el muflón.

Hay varias áreas, en las que el jabalí es una presa predominante. En Italia, en el bosque Casentino, la especie constituye el 52,5% de las muestras y el 45,6% del volumen (Mattioli et al., 1995). En las montañas occidentales de Ródope, Bulgaria, el jabalí constituye el 38,5% (Fi) de la dieta del lobo (Serafimov et al., 2009), prefiriéndolo en lugar del corzo.

En esta parte de Europa la frecuencia de aparición y la contribución de los ungulados domésticos están aumentando. En algunas regiones como el Cáucaso septentrional, la Fi del ganado es el 94,5% de todas las muestras (Bibikov et al., 1985), mientras que en el noreste de Portugal el 76,8% de la Fi en los excrementos (Vi = 84,7%) se debe a ungulados domésticos.

La sinantropización del lobo en esa latitud no sólo se basa en el consumo de ganado, sino también en el uso de vertederos. Según Boitani (1996), el análisis de 220 muestras de excrementos en Italia revela que la Fi en el alimento de los vertederos es 33,4% (Vi = 44,1%). El consumo de frutas se incrementa, ya que en el norte de Italia el rosal silvestre (Rosa canina) constituye el 31,5% de todos los alimentos (Meriggi et al., 1991), mientras que Pezzo y colaboradores (2003) informan que los frutos del espino (Crataegus monogyna) son los alimentos vegetales más frecuentes en la dieta del lobo. En Bulgaria, en las tierras bajas, el lobo también se alimenta de uvas y maíz dulce (Genov, comunicación personal).

El lobo en Italia está más influenciado por el hombre en las tierras bajas. Los resultados de Macdonald y colaboradores (1980) en el Parque Nacional Majella muestran una elevada ingesta de alimentos vegetales (Fi = 64,7%), ungulados domésticos (Fi = 41,0%), vertederos (Fi = 14,2%) y otros (Fi = 37,8%). Prácticamente los mismos resultados son obtenidos por Ragni y colaboradores (1985) durante un estudio realizado en Umbría, donde la Fi de ungulados domésticos es extremadamente alta (71,0%) debido a la falta de ungulados silvestres. En el Parque Nacional de los Abruzos, la Fi de ungulados silvestres (38,0%) es casi igual a la Fi de ungulados domésticos (34,5%), con una alta proporción de alimentos vegetales (32,8%) y basura (12,0%) (Patalano y Lovari, 1993). Una revisión reciente de la dieta del lobo en Italia (Meriggi et al., 2011) informó de tendencias variables significativas en la frecuencia de aparición de jabalíes, corzos, ciervos y rebecos en la dieta del lobo a lo largo del tiempo. Los autores descubrieron relaciones significativas y positivas entre la abundancia de ungulados y su presencia en la dieta del lobo sólo para jabalíes y corzos. Estas dos especies se señalan como la presa más importante para el lobo en Italia.

La frecuencia de aparición de ungulados domésticos, alimentos vegetales y basura también es alta en otros países. En España, la Fi de los ungulados silvestres es 2/3 menos que la del ganado (52,3%); el alimento vegetal y la basura son también alimentos frecuentes (8,5% a 41,5%, respectivamente) (Salvador y Abad, 1987). En Grecia, la proporción de ungulados silvestres/domésticos es de 1: 8 (Fi ungulados domésticos = 64,3%) y el consumo de alimentos vegetales es extremadamente alto (Fi = 57,1%) (Papageorgiu et al., 1994).

Entre los años 1980 y 1990, hubo una clara dependencia de ganado por parte del lobo en el sur de Europa debido al rápido declive de las presas silvestres. Esta es una de las razones del elevado conflicto. Este es el tiempo de aparición de los llamados lobos «sinantrópicos» y la diferenciación entre las manadas “silvestres” y “sinantrópicas” (Bibikov et al., 1985; Okarma, 1995). La situación inversa se observa en la Europa del Este y en particular en Bialowieza (Jedrzejewski et al., 2000), donde la dieta del lobo consiste principalmente en presas silvestres (Fi = 132,7%) con un consumo insignificante de ganado (0,6%) pero con un alto consumo de alimentos vegetales (30,5%).

La evidente naturaleza adaptable del lobo a la disponibilidad de presas es confirmada también por Mattioli y colaboradores (1995) (Fi = 107,7%) en los bosques Casentino en Italia, donde se correlaciona el elevado consumo de presas silvestres con su abundancia, lo que también se traduce en pérdidas muy bajas de ganado (Fi = 3,8%) y en el uso de basura (2,5%). Otro estudio de Meriggi y colaboradores (1996) en tres regiones diferentes de Italia con diferente abundancia de ungulados silvestres también muestra una clara correlación entre las bajas densidades de presas silvestres debidas a la caza y una Fi de ungulados silvestres = 17,2% a Fi domésticos = 22,9%, basura = 9,5 y alimento vegetal = 64,9 % (Región de Génova). Con una clara abundancia de presas silvestres (bosque Casentino, Flori) la situación cambia a Fi de presas silvestres = 107,7% y Fi de animales domésticos = 3,8%

Meriggi y Lovari (1996) han encontrado una correlación inversa significativa entre la Fi% de ungulados silvestres y domésticos en la dieta. Esto fue confirmado más tarde por Meriggi y colaboradores (2011) y muestra que cuando los lobos pueden elegir entre las dos categorías de presas, pueden preferir las presas silvestres. En Italia, el consumo de basura/fruta y el de los ungulados están significativamente correlacionados negativamente (Meriggi et al., 2011). Cuando los herbívoros silvestres son escasos, los lobos se ven obligados a utilizar fuentes alternativas de alimento (por ejemplo, pequeños mamíferos, lagomorfos, frutas y basura). Los mismos resultados son obtenidos por Cuesta y colaboradores (1991), que comparó 5 regiones con diferente abundancia de presas silvestres en España: la Fi de presas silvestres varía de 0% (Galicia) a 100% (Sierra Morena) según su abundancia.

También hay algunos estudios del conflicto con los ganaderos en las regiones donde el lobo aparece por primera vez desde su extinción local. Poulle y colaboradores (1997) en Mercantour, los Alpes franceses, con una Fi de ungulados domésticos de 17,0%; Gazzola y colaboradores (2005) en Val di Susa, con una Fi de ungulados domésticos de 6,7% y Capitani y colaboradores (2004) en Val di Cecina, con una Fi de ungulados domésticos del 9,3%. En todos estos estudios, también hay una Fi alta para las presas silvestres (por encima del 80%), que es un claro signo de preferencia de las mismas. Sidorovich y colaboradores (2003) en Bielorrusia además estudiaron dos regiones, con elevada abundancia de presas silvestres (Fi para presas silvestres = 94,7%, domésticas = 10,5%) y con baja abundancia de presas silvestres (Fi para presas silvestres = 54,0%, domésticas = 74.9%).

En todos los casos de baja densidad de presas silvestres, la proporción de otras presas (presas alternativas más pequeñas) está aumentando y (o) el lobo se alimenta más de ganado. En cuanto al volumen (Vi) de los diferentes alimentos, los ungulados domésticos (generalmente ovejas) constituyen alrededor del 4,5%, mientras que el resto lo forman liebres/conejos, roedores, frutas, pasto y basura.

De acuerdo con las fuentes publicadas, los lobos que se encuentran entre los 40˚ y 50˚ de latitud N muestran una clara preferencia por el jabalí, con el corzo como presa secundaria en los casos en los que el ciervo es escaso o ausente. La Fi del jabalí comparada con la de las otras especies muestra un incremento correlacionado con la disminución de la latitud. En algunos lugares, las dos especies de presas pueden tener la misma proporción o puede haber una ligera prevalencia del corzo (en Arezzo – Vallesanta, Gazzola et al., 2000; o Val Tiberina, Mattioli et al., 2004) pero, en general, la prevalencia en la mayoría de las regiones de Italia es para el jabalí (Fi> 60%, por ejemplo en Pratomagno Capitani et al., 2004; Mattioli et al 2004; o en Alpe di Catenaia – Alboni, 2004; Lamberti, 2004; Colombo, 2006). Esto se debe probablemente a la mayor distribución, productividad y abundancia del jabalí, seguido por el corzo, el ciervo y el muflón. Sin embargo, hay algunas desviaciones locales donde el jabalí no siempre es preferido por el lobo y esto es muy probable que sea una consecuencia de otras variables (persecución local, baja calidad del hábitat, etc.) que no se estudian.

La revisión longitudinal en el este de 17° E (Europa Central y Oriental) muestra una situación diferente. La presa principal allí está constituida por cérvidos, con el corzo como el más importante en el sur y el ciervo y el alce en el norte.

REFERENCIAS

Andersone Z. and J. Ozolin (2004). “Food habits of wolves Canis lupus in Latvia”. Acta Theriologica 49 (3): 357-367.

Ansorge, H., G. Kluth and S. Hahne (2006). “Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany”. Acta Theriologica 51 (1): 99-106.

Barja, I. (2009). “Prey and Prey-Age Preference by the Iberian Wolf Canis lupus signatus in a Multiple-Prey Ecosystem”. Wildlife Biology 15 (2):147-154.

Bibikov, D., A. Kudaktin and L. Ryabov (1985). “Synanthropic wolves: distribution and diet”. Zoologicheskiy zhurnal 64: 429-441. (In Russian; English and Russian summaries).

Bjarvall, A. and E. Isakson (1982). “Winter ecology of a pack of three wolves in north western Sweden”. In: F. H. Harrington and P. C. Paquet. Parkridge (eEds.): Wolves of the World -Perspective of Behaviour, Ecology, and Conservation. New Jersey (Noyes Publications), 146-157.

Boitani, L. (1996). “Dalla parte del lupo”. Milano, I libri di Airone, G. Mondadori e Ass. 215 pp. (In Italian).

Capitani, C., I. Bertelli, P. Varuzza, M. Scandura and M. Apollonio (2004). “A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems”. Mammalian Biology 69: 1-10.

Ciucci P., L. Boitani, E. Pelliccioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat analysis methods to assess the diet of the wolf”. Wildlife Biology 2: 37-48.

Cuesta, L., F. Barcena, F. Palacios and S. Reig (1991). “The trophic ecology of the Iberian Wolf (Canis lupus signatus Cabrera, 1907) – A new analysis of stomach’s data. Mammalia 55 (2): 239-255.

Filonov, K. (1989). “Ungulate and large predators in wildlife reserves”. Moscow, Nauka, 251 pp. (In Russian).

Gade-Jorgensen, I. and Stagegaard, R. (2000). “Wolf Canis lupus diet composition of in East-Central Finland”. Acta Theriologica 45 (4): 537-547.

Gavrin, B. and S. Donaurov (1954). “The wolf in in Bialowieza Forest”. Zoologicheskiy zhurnal 33: 904-924. (In Russian).

Gazzola, A., I. Bertelli, E. Avanzinelli, A. Tolosano, P. Bertotto and M. Apollonio (2005). “Predation by wolves (Canis lupus) on wild and domestic ungulates of western Alps, Italy”. Journal of Zooogyl London 266: 205-213.

Gerard, J., Y. Le Pendu, M. Maublanc, J. Vincent, M. Poulle and C. Cibien (1995). “Large group formation in European roe deer: an adaptive feature?”. Rev. Ecol. (Terre Vie) 50: 391-401.

Huitu, O. (2000). “Wolf (Canis lupus L.) diet and prey species selectivity in Kainuu, Finland”. Master of science thesis. University of Javaskyla, 30 pp.

Ivanov, V. (1988). “Observations on the behaviour and biology of the wolf (Canis lupus L., 1758) in Ihtimanska Sredna Gora mountain”. Ecology. Sofia, 21: 25-33

Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma, K. Schmidt, C. Zub and M. Musiani (2000). «Prey selection and predation by wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland”. Journal of Mammalogy 81: 17.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 31 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+ZOOL+BULGAR

Kočetkov, V. and A. Sokolov (1979). “Wolf diet in the Central-Forestry State Reserve”. In: Ecological brackground of the conservation and sustainable use of carnivorous mammals. Moscow, Nauka, 112-114. (In Russin).

Kojola, I., S. Heikkinen, O. Huitu, K. Toppinen, K. Heikura and S. Ronkainen (2004). “Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves (Canis lupus) in Finland”. Journal of Zooogy London 263: 229-235.

Kruuk, H. (1989). “The social badger. Ecology and behaviour of a group-living carnivore (Meles meles)”. Oxford, Oxford University Press. 253 pp.

Linnel, J., V. Salvatori and L. Boitani (2008). “Guidelines for population level management plans for large carnivores in Europe”. A Large Carnivore Initiative for Europe report prepared for the European Commission (contract 070501/2005/424162/ MAR/B2). 83 p.

Lockie, J. (1959). “The estimation of the food of foxes”. The Journal of Wildlife Management 23: 224-227.

Macdonald, D., L. Boitani and P. Barasso (1980). “Foxes, wolves and conservation in the Abruzzo Mountains”. Biogeographica 18: 223-235.

Marsili, S. (2007). “Ecologia trofica del lupo Canis lupus L., revisione degli studi effettuati in Europa nell’ultiemo trentennio, con particolare riferemento a un’area dell’Appennino cenrtoorientale”. Italy. Tesi di laurea, Universita’ degli studi di Pisa, 118 pp. (In Italian).

Mattioli, L., C. Capitani, A. Gazzola, M. Scandura and M. Apolonio (2011). “Prey selection and dietary response by wolves in a high-density multi-species ungulate community”. Eur J Wildl Res., 57:909-922.

Mattioli, L., C. Capitani, E. Avanzinelli, A. Gazzola and M. Apolonio (2004). «Predation by wolves (Canis lupus) on roe deer (Capreolus capreolus) in north-eastern Apennine, Italy». Journal of Zooogyl London 264: 249-258.

Mattioli, L., M. Apollonio, V. Mazzarone and E. Centofanti (1995). «Wolf food habits and wild ungulates availability in the Foreste Casentinesi National Park, Italy». Acta Theriologica 40: 387-402.

Mech, L. and R. Peterson (2003). «Wolf–prey relations». In Mech L. and L. Boitani (eds): Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, Illinois: 131–157.

Meriggi, A., A. Brangi, C. Matteucci and O. Sacchi (1996). «The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy». Ecography 19: 287-295.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). «A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?». Journal of Applied Ecology 33: 1561-1571.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). «Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance». Ethology, Ecology & Evolution 23:3: 195-210.

Müller, S. (2006). «Diet composition of wolves (Canis lupus) on the Scandinavian peninsula determined by scat analysis». Sweden. PhD thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 238 pp.

Nowak, S., R. Myslajek and B. Jedrzejewska (2005). «Pattern of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the western Carpathian Mountains». Acta Theriologica 50 (2): 263-276.

Okarma, H., B. Jedrzejeska, W. Jedrzejewski, Z. Krasinski and L. Milkowski (1995). “The roles of predation, snow cover, acorn crop, and man-related factors on ungulate mortality in Białowieża Primeval Forest, Poland”. Acta Theriologica 40 (2): 197-217.

Okarma, H. (1995). “The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe”. Acta Theriologica 40 (4): 335-38.

Olsson, O., M. Wirtberg, M. Anderson and I. Wirtberg (1997). “Wolf (Canis lupus) predation on moose (Alces alces) and roe deer (Capreolus capreolus) in south central Scandinavia”. Wildlife Biology 3: 13-23.

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2003). “Management Plan for Wolf (Canis lupus) in Latvia”. Latvian State Forestry Research Silava. State Forest Service of Ministry of Agriculture. 36 pp.

Papageorgiou, N, C. Vlachos, A. Sfougaris and E. Tsachaldis (1994). “Status and diet of wolves in Greece”. Acta Theriologica 39 (4): 411-416.

Patalano, M. and S. Lovari (1993). “Food habits and trophic niche overlap of the wolf Canis lupus, L. 1758 and the red fox Vulpes vulpes (L. 1758) in a mediterranean mountain area”. Revue d’écologie, 48: 279-294.

Peters, G. (1993). “Canis lupus Linnaeus, 1758 – Wolf”. – In: Stubbe, M., F. Krapp (eds.): Handbuch der Säugetiere Europas, Band 5: Raubsäuger – Carnivora (Fissipedia), Teil I: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae 1. – Wiesbaden (Aula-Verlag), 47-106. (In German).

Pezzo, F., L. Parigi and R. Fico (2003). “Food habitat of wolves in central Italy based stomach and intestine analyses”. Acta Theriologica 48 (2): 265-270.

Poulle, M., L. Carles and B. Lequette (1997). “Significance of ungulates in the diet of recently settled wolves in the Mercantour Mountains (Southern France)”. Revue d’écologie 52: 357-368.

Ragni, B., A. Mariani, F. Inverni and M. Magrini (1985). “Il lupo in Umbria”. Atti del Convegno Nazionale Gruppo Lupo Italia (ed. G. Boscagli), Gruppo Lupo Italia, Pescasseroli, 22-36. (In Italian).

Ryabov, L. (1993). “Wolves of the Black Earth Belt”. Izdatelstvo Voronezhskogo Universiteta, Voronezh, 1-167. (In Russian).

Salvador, A. and P. Abad (1987). “Food habits of a wolf population (Canis lupus) in León province, Spain”. Mammalia 51 (1): 45-52.

Serafimov, G., B. Sofu, А. Dzindzieva and P. Genov (2008=. Place and role of the wolf (Canis lupus L.) in the State Hunting Station „Beglika”, Western Rhodopi. – In: Anniversary Scientific Conference of Ecology, dedicated to the 20th anniversary of the Department of “Ecology” at the Faculty of Biology of the University of Plovdiv “Paysii Hilendarski”, 01.11.2008, Plovdiv, 225-235. (In Bulgarian).

Sidorovich, V., L. Tikhomirova, B. Jedrzejewska (2003). “Wolf Canis lupus numbers, diet and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus during 1990-2000”. Wildlife Biology 9 (2): 103-111.

Smietana, W. and A. Klimek (1993). “Diet of wolves in Bieszczady Mountains, Poland”. Acta Theriologica 38: 245-251.

Spassov, N., N. Ninov, K. Georgiev, R. Gunchev and V. Ivanov (2000). “Status of the large mammals (Macromammalia)”. In: Biodiversity of the Central Balkan National Park. Sofia (Pensoft), 425-490.

Spassov, N. (2007). “Wolf Canis lupus (Linnaeus, 1758)”. In: Miteva, S., B. Mihova,  K. Georgiev, B. Petrov and D. Van Sink (eds.): Mammals important to preserve in Bulgaria. Dutch Mammal Society VZZ, Silistra (Neo Art), 222-233.

Vos, J. (2000). “Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal”. J. Zool. (Lond.) 251: 457-462.

 

 

 

 

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Wildlife Management en 2009. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,725. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	150	83	Q3
Zoología	161	37	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Duyne, C., E. Ras, A. Vos, W. F. Boer, R. J. Henkens and D. Usukhjargal (2009). «Wolf predation among reintroduced Przewalski horses in Hustai National Park, Mongolia”. Journal of Wildlife Management 73(6): 9.

En el Parque Nacional de Hustai (PNH), Mongolia, las principales especies de presas silvestres disponibles para los lobos fueron el ciervo (Cervus elaphus) y las marmotas (Marmota sibirica). Sin embargo, se reintrodujo una nueva especie silvestre, el caballo de Przewalski (Equus ferus przewalskii). Los caballos de Przewalski se extinguieron en la naturaleza en Mongolia en la década de 1960, pero reintrodujeron 84 caballos desde que se inició un programa de reintroducción en 1992. Se creó un conflicto potencial en relación a la depredación de estos caballos y especialmente a la de sus potros. Además de las enfermedades y los accidentes, el PNH consideró la depredación por parte de los lobos como la principal causa de muerte de los potros de Przewalski.

Las poblaciones silvestres se vieron reducidas en el PNH en relación con las poblaciones ganaderas, y el 50% de las presas en el PNH fueron ganado (Hovens et al., 2000). Casi todas las familias locales reportaron pérdidas de ganado por depredación de lobos cada año. Estas pérdidas de ganado se consideraron el conflicto principal entre el PNH y los pastores locales circundantes. Una disminución en la disponibilidad de ganado podría afectar indirectamente a la presión de depredación sobre los caballos de Przewalski.

Los objetivos del estudio fueron: 1) estudiar la composición de la dieta de los lobos en el PNH e investigar las tendencias anuales y estacionales en la composición de las presas; 2) comparar la composición de presas en relación a su disponibilidad y analizar su selección; 3) estudiar el impacto de los factores espaciales en las muertes ocasionadas por los lobos; 4) estimar el impacto económico de la depredación de ganado causada por el lobo a los pastores individuales.

El área de estudio comprendió el PNH y su entorno directo. Los autores realizaron toda la investigación dentro de los límites del parque, a excepción de las entrevistas con los pastores, que ocurrieron en sus campamentos del verano o de invierno en la zona de la zona de amortiguación (Hustai National Park, 2007).

Varias especies de presas estuvieron disponibles en el PNH. En 2003, D. Usukhjargal (Parque Nacional Hustai, informe no publicado) estimó la población de ciervos en 355 ejemplares. Otgonbaatar (2004) estimó la población de marmotas en 8486 individuos. Además de ciervos y marmotas, las siguientes especies de presas silvestres estuvieron presentes en cantidades bajas en el PNH: corzo (Capreolus capreolus), gacela mongola (Procapra gutturosa), jabalí (Sus scrofa), liebre (Lepus tolai) y varias especies de roedores (Ratus spp.).

Los lobos ocuparon toda Mongolia. No se conocieron cifras exactas, pero las estimaciones superaron los 10 000 (World Wolf Congress, 2003). La caza de lobos no estuvo prohibida, y se creyó que las poblaciones estaban disminuyendo (Sillero-Zubiri et al., 2004; Wingard y Zahler 2006). La densidad de lobos dentro del PNH probablemente fue mayor que fuera, porque los lobos podían encontrar refugio, alimento y protección más fácilmente dentro del parque. El personal del PNH y los pastores de todo el parque afirmaron que hubo unos 50 lobos viviendo en él (P. Enkhkhuyag, comunicación personal). Los autores estimaron la población en 20-50 individuos (C. van Duyne y E. Ras, Universidad de Wageningen, datos no publicados), basados en cálculos que incluyeron requerimientos energéticos de la especie (Nagy, 1987), datos de entrevistas y análisis de excrementos.

METODOLOGÍA

Estimación de las poblaciones de presas

Se estimaron las poblaciones de posibles presas usando transectos y conteos totales. Los autores realizaron estudios anuales a lo largo de transectos a pie o a caballo una vez al mes en invierno y dos veces al mes en verano. Registraron a todos los mamíferos avistados y su ubicación. Utilizaron los recuentos de transectos para estimar el tamaño de la población de ciervo en el PNH siguiendo el método propuesto por Robson y Whitlock (1964). Estimaron el número de liebres de acuerdo con Rühe y Hohmann (2004).

Los biólogos del Parque Nacional Hustai mantuvieron un registro detallado de los nacimientos y muertes de caballos y potros de Przewalski cada año, y cada año un informe interno detalló estos datos. Todos los caballos Przewalski individuales en cada harén y grupo de ejemplares solitarios fueron conocidos y monitoreados diariamente por biólogos de PNH, guardabosques, o en verano por voluntarios.

Se calculó el número de ganado a partir de entrevistas con pastores que vivieron alrededor del PNH. La entrevista estuvo compuesta por preguntas sobre ataques de lobos (número de ataques, fechas aproximadas y especies de presas de ganado), circunstancias del ataque (número de animales domésticos, ubicación del pastoreo, métodos de protección del ganado) y métodos de pastoreo.

Recolección de excrementos y procedimiento de laboratorio

Se recolectaron excrementos de lobo desde junio de 2003 a octubre de 2005. Las recolecciones fueron hechas por diferentes personas (por ejemplo, guardabosques, voluntarios, estudiantes) en todo el parque y a lo largo del año.

Los excrementos de perros domésticos pueden ser confundidos fácilmente con los de lobo. Todos los pastores tuvieron perros que normalmente se quedaban cerca del ger (tienda). Debido a que los pastores vivieron fuera del parque, la probabilidad de que los excrementos fueran de perros domésticos fue mínima. Sin embargo, algunos guardabosques vivieron con sus perros dentro del parque así que los autores se aseguraron de no recoger excrementos en el entorno inmediato de sus gers.

Con una clave de identificación hecha durante una investigación anterior en el PNH y el manual de referencia de Teerink (1991), microscópicamente identificaron cada pelo de los excrementos a nivel de especie.

Análisis de la composición de la dieta del lobo

Para estimar el consumo de presas a partir de excrementos se utilizó el método de regresión de Floyd y colaboradores (1978), refinado por Weaver (1993). Para ello, es necesario conocer las masas corporales de las especies de presas. Para ello se recurrió a las basadas en la literatura y las estimaciones de los pastores y biólogos del PNH: ciervo (112 kg), marmota (6 kg), liebre (2 kg), caballo de Przewalski (257 kg, potros 38 kg), vaca (400 kg), caballo doméstico (226 kg), cabra (30 kg) y oveja (40 kg).

Los pelos de los caballos domésticos y los caballos de Przewalski no se pudieron distinguir, por lo que se estimó indirectamente la contribución de estas dos especies a la dieta. Se obtuvo el número de muertes de caballos de Przewalski de los informes anuales del PNH y de Wit y Bouman (2007) y el de caballos domésticos de entrevistas. Se multiplicaron los números por la masa corporal media de los animales para calcular la biomasa total de cada especie muerta por lobos (proporción Przewalski: caballos domésticos fue de 1:102). Sin embargo, en el PNH los cadáveres de animales domésticos no fueron consumidos por los lobos de forma habitual. Los pastores pusieron trampas alrededor de los lobos y los lobos, por lo tanto, rara vez regresaron. Los buitres consumieron rápidamente los restos. Los porcentajes de ganado consumidos por los lobos se hicieron en base a las entrevistas con los pastores y el biólogo del PNH, a continuación, se utilizaron estos porcentajes para estimar la biomasa real consumida de cada especie (proporción 1:78). Los caballos domésticos son más pesados que los caballos de Przewalski y los potros de Przewalski fueron más consumidos que los de los caballos domésticos, por lo que aparecieron menos restos de caballos domésticos en los excrementos. Por lo tanto, la cantidad de biomasa consumida por excremento recolectado fue un factor 2,3 más alto para los caballos domésticos que para el caballo de Przewalski. Se dividió la biomasa total consumida por especie, corregida para el consumo incompleto, por la cantidad de biomasa consumida por el excremento recogido para encontrar el número de excrementos producidos por especie. Por lo tanto, la proporción del número de excrementos con restos de caballos domésticos y de Przewalski fue de aproximadamente 1:34. Los autores usaron esta proporción para dividir los excrementos etiquetados como de caballo en excrementos de caballos Przewalski y caballos domésticos.

Se compararon los cambios en la composición de la dieta de 1994-1997 (Hovens et al., 2000) hasta la actualidad. En el estudio de Hovens y colaboradores (2000) no diferenciaron entre caballos domésticos y caballos de Przewalski o entre vacas y cabras. Por lo tanto, los autores reclasificaron estas presas en categorías caballo y vaca-cabra, respectivamente. Para minimizar los errores en la estimación del tiempo de deposición de los excrementos, se excluyeron aquellos de más de 3 meses y se dividieron en excrementos de invierno (Sep-Abr) y de verano (Mayo-Ago). Se compararon las diferencias en la composición de la dieta entre las estaciones utilizando una prueba Chi cuadrado.

Se calculó la selección de las presas por parte de los lobos mediante el índice de selectividad de Ivlev (Jacobs, 1974). Se utilizó una prueba Chi cuadrado para evaluar las posibles diferencias estacionales entre el suministro de alimentos y la selección de presas.

Debido a que algunos dueños de ganado sufrieron más pérdidas que otros, se llevó a cabo un análisis de riesgo espacial para determinar qué factores ambientales influyeron en la depredación de los lobos sobre los caballos domésticos. Los autores emplearon la distancia de viaje de la residencia de un ganadero a los rebaños, determinada en las entrevistas, para estimar la ubicación y el tamaño de las áreas de pastoreo. Las zonas de pastoreo difieren en verano e invierno. Dentro de cada área se midió el número de formaciones rocosas, el número de gers, la superficie (%) que contenía vegetación arbustiva, la superficie (%) perteneciente al parque, el radio y área del área de pastoreo, el tamaño del rebaño y el número de herbívoros que podrían estar presentes de los gers dentro del área y de los gers con solapamiento con las áreas de pastoreo (por ejemplo, podría darse más ganado presente en la zona de pastoreo si estas zonas con las de otros gers se solapasen), la distancia del ger al parque y la distancia al bosque. Se determinó la ubicación de cada ger con Sistemas de Posicionamiento Global (GPS). Todas las variables se registraron en Arcview para el análisis. Se registraron los valores de verano e invierno de estas variables por separado en la base de datos para cada especie. Se analizó la influencia de estas variables independientes sobre las diferencias en los porcentajes de muertes por propietario (transformados por arcsin) con un modelo lineal generalizado (GLM), utilizando un procedimiento de selección hacia atrás (del inglés backward-selection procedure).

Para evaluar los factores que influyeron en la depredación de los caballos de Przewalski, los autores usaron 36 lugares donde los potros de Przewalski fueron matados por lobos y registrados por el personal del PNH. Para la comparación, seleccionaron 36 ubicaciones aleatorias no emparejadas de de un ráster de 500 x 500 m, que cubrió el área donde podrían darse ataques de lobo y los territorios de los caballos de Przewalski (Wit y Bouman, 2007). Para cuantificar las características del paisaje asociadas con cada ubicación de depredación y de cada punto aleatorio, crearon búferes de 500 m alrededor de los puntos de Arcview (también aplicaron otros radios de búfer que dieron resultados similares). Dentro de cada buffer, se midió el porcentaje de cobertura forestal, el porcentaje de cobertura arbustiva, el porcentaje de cobertura herbácea, la distancia (km) al bosque, la distancia (km) a la fuente de agua más cercana, la distancia (km) al ger más cercano, la elevación (m), la distancia (km) a la frontera del parque, la superposición media del territorio de los harenes de Przewalski, la densidad media de ciervos y la distancia (km) a la carretera más cercana (calculada a partir de datos de la prospección de ciervos y estimaciones de densidad).

Los caballos de Przewalski fueron seguidos y estudiados por estudiantes, voluntarios y guardabosques del PNH durante muchos años (Wit y Bouman, 2007). Los datos se almacenaron en Arcview, y el territorio de cada rebaño fue, por lo tanto, bien conocido.

Se compararon las diferencias de los factores ambientales de los lugares donde se produjeron las muertes y de los puntos aleatorios. Se utilizó una prueba de Kolmogorov-Smirnov para verificar la normalidad de los datos y comparar las variables que siguieron las distribuciones normales utilizando un análisis de varianza unidireccional. Se analizaron con un test U-Mann-Whitney las variables que no siguieron una distribución normal y que no se pudieron transformar con éxito. Los autores aplicaron una regresión logística regresiva múltiple para determinar qué variables explicaban mejor la diferencia entre los lugares donde se produjeron las muertes y los sitios aleatorios.

RESULTADOS

Se recogieron 236 excrementos, mostrando que la dieta de los lobos estuvo constituida por ≥ 51% de ganado. De media, los caballos domésticos fueron las especies ganaderas más importantes (32%), mientras que los ciervos fueron las especies silvestres más importantes (27%). Los caballos de Przewalski representaron < 1% de la dieta del lobo. La dieta de los lobos varió según el año y pareció haber una relación negativa entre el porcentaje de caballos en la dieta y los porcentajes de ciervos y marmotas. Cuando el porcentaje de caballos (doméstico o de Przewalski) en la dieta fue grande, el porcentaje de ciervos disminuyó, y viceversa.

Usando 155 excrementos, se observó que el ganado formó una mayor proporción de la dieta de invierno que la de verano. Los lobos comieron más de todas las especies ganaderas en invierno, excepto ovejas, que lo fueron más en verano. Se apreció la tendencia contraria en las especies de vida silvestre, con un mayor porcentaje en la dieta del lobo durante el verano (44% de todas las presas) que en el invierno (27%). Un análisis a nivel de especie mostró que se consumieron más ciervos en verano (31% de las presas, frente al 21% en invierno) y más vacas, caballos domésticos y cabras en invierno.

El índice de selectividad de Ivlev indicó que los lobos en el PNH prefirieron las presas silvestres y los caballos domésticos que las especies remanentes de ganado y los caballos de Przewalski. Durante todo el año, los ciervos fueron más seleccionados, seguidos por las liebres, marmotas y caballos domésticos. Las vacas, cabras y ovejas fueron más seleccionadas como presas que los caballos de Przewalski. La preferencia relativa por ciertas especies fue evidente en la dieta de verano e invierno y, por tanto, independiente de la temporada. Los lobos seleccionaron las vacas, las cabras y los caballos domésticos más en invierno que en verano, aunque las vacas y las cabras todavía fueron seleccionadas en contra, ilustrado por los índices negativos. La selección de ciervos disminuyó en invierno. Estos índices de selectividad de Ivlev para las diferentes especies se calculan a partir del número observado de presas en los excrementos y del número esperado de presas, que se basa en la disponibilidad de presas. Las diferencias entre el número de presas observadas y esperadas fueron muy significativas durante el año, así como en verano y en invierno, con un número mayor de lo esperado de ciervos, marmotas y liebres en la dieta.

El GLM conservó 2 variables que explicaron las diferencias en el porcentaje de caballos domésticos abatidos por los lobos: el cuadrado de la distancia al parque y el número de gers por área de pastoreo. Por lo tanto, cuanto más lejos del PNH, mayor porcentaje de muertes de caballos; cuanta menor densidad de gers en el área, mayor es el porcentaje de caballos domésticos perdidos por la depredación de los lobos. Ninguna otra variable produjo correlaciones significativas.

Las muertes de potros de Przewalski se registraron más a menudo en sitios a mayor altitud (cerca de 100 m más que en los sitios aleatorios) y más cerca del bosque (distancia media al bosque de 5,9 km para sitios aleatorios versus 0,6 km para los sitios de muerte de potros). En comparación con los sitios aleatorios, los sitios donde se dio la muerte de potros de Przewalski tuvieron menor cobertura de arbustos (medianas, respectivamente, 0,15% y 0,00%), cubierta forestal más alta (0,00% y 0,06%, respectivamente) y mayor densidad de ciervos (3,19 ciervos km² y 11,71 ciervos/km², respectivamente). La regresión logística múltiple retuvo 2 variables e indicó que la distancia a los bosques fue menor en lugares donde se produjeron las muertes en comparación con los lugares aleatorios y que la cubierta de arbustos fue menor.

De media, una familia ganadera tuvo entre 250 y 500 animales, principalmente cabras y ovejas (alrededor del 85%), y cada familia perdió 9-15 animales a causa de los lobos cada año. Los caballos y las ovejas fueron atacados más a menudo con una tasa de depredación anual de 4,9% y 0,5% respectivamente, mientras que las vacas sufrieron menos ataques (0,2%). En valores promedio, el ganado que una familia poseía estaba valorado entre 14 000-23 000 $, y las pérdidas debidas a la depredación de los lobos fueron de 600-1900 $/año (o 5-11%). Los caballos domésticos fueron los más valiosos (200 $), y el mayor daño económico a los pastores (70-95% de las pérdidas anuales en $ año) fue, por lo tanto, causado por la pérdida de caballos.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los resultados del análisis de la composición de la dieta indicaron que los lobos mataron principalmente ganado, pero que las especies de vida silvestre fueron positivamente seleccionadas, especialmente en invierno. La depredación de los caballos domésticos constituyó la mayor pérdida económica para los pastores. Factores como una cubierta forestal alta y baja de arbustos, una altitud elevada, una elevada densidad de ciervos y baja de gers y una gran distancia al parque habían aumentado el riesgo de depredación por los lobos.

El ganado fue una fuente importante de alimento, contribuyendo con >50% a la dieta. Los autores sugirieron que fueron 3 los factores que se correlacionaron con un aumento de las muertes de ganado en el PNH. El primer factor fue la escasez de ungulados silvestres. Las principales especies de ungulados silvestres en el PNH fueron el ciervo, aunque su población fue baja (estimada en 195-355 individuos entre 2000 y 2003). Ninguna otra especie silvestre de gran tamaño estuvo presente en números elevados en el PNH. El segundo factor fue la ruptura de la estructura social de la manada debido a la caza intensiva. La caza estuvo prohibida en el parque, pero los lobos que se aventuraron fuera del parque a menudo fueron abatidos. Esta presión de la caza, y también la tradición de matar cachorros de lobo, podría haber contribuido a la interrupción de la estructura social y el tamaño de la manada, cambiando la preferencia de presas, y por lo tanto el aumento de las muertes de ganado. El factor final fueron las prácticas de cría. El ganado estuvo disponible en todo el parque en grandes cantidades, una atractiva pero probablemente peligrosa presa alternativa a la vida silvestre cuando los tiempos fueron duros para los lobos.

La gran proporción de ganado en la dieta de los lobos también fue causada por la mayor disponibilidad de ganado, porque el índice de selectividad de Ivlev sólo mostró una selección positiva para los caballos domésticos, mientras que otras especies de ganado fueron seleccionadas en contra. Las 3 especies silvestres (ciervo, liebre y marmota) tuvieron los índices de selectividad más altos. Por lo tanto, los lobos seleccionaron positivamente la vida silvestre y el ganado negativamente, con los caballos domésticos como única excepción. Los lobos son depredadores oportunistas y cambian de presa fácilmente. Los lobos pueden, por lo tanto, sobrevivir en una serie de hábitats con grandes diferencias en la disponibilidad de alimentos.

Los autores también encontraron una relación negativa entre los ungulados y el ganado; un alto porcentaje de ciervos en la dieta redujo la contribución de los caballos domésticos en la misma. Los resultados indicaron que el ciervo y la marmota fueron probablemente las especies presa silvestres clave en la dieta del lobo. En algunos años, las marmotas estuvieron disponibles en grandes cantidades, como en 1998, cuando el tamaño total de la población se estimó en unos 24 000 individuos. En ese año, las marmotas contribuyeron más a la biomasa total, haciéndolas una buena presa para los lobos en verano. Sin embargo, las marmotas hibernan de septiembre a marzo y su ausencia podría ser compensada por una mayor depredación sobre el ganado. Un año con densidades de marmota excepcionalmente bajas, como en 2003, pareció aumentar la contribución del ganado en la dieta. La baja densidad de marmotas de 2003 probablemente fue causada por la menor disponibilidad de forraje en el verano de 2002, obligando a las marmotas a comenzar a hibernar con malas condiciones corporales. El porcentaje de ciervos en la dieta fue el más alto de todas las especies silvestres, aunque el tamaño de la población de ciervos fue bajo.

Los caballos Przewalski fueron sólo una pequeña parte de la dieta de los lobos en el PNH, con aproximadamente 5-15 potros (de los 30-40 nacidos) muertos cada año. La población por aquel entonces seguía creciendo, aunque no a su ritmo máximo. Los autores se reafirmaron en que, aunque se supo exactamente cuántos caballos de Przewalski murieron cada año, puede ser difícil determinar si la depredación de los lobos fue la causa principal de la muerte o si los lobos sólo carroñearon sobre el cadáver. Incluso si todos los caballos muertos de Przewalski cuya causa de muerte fue desconocida se atribuyeran a lobos, la contribución a la dieta del lobo seguiría siendo, 1%. Sin embargo, el efecto de la depredación de los lobos sobre los caballos de Przewalski todavía podría ser grande, y debería llevarse a cabo un análisis detallado de la fluctuación de la población de la población de Przewalski para cuantificar el efecto de la depredación del lobo en el crecimiento de esta última.

Los resultados indicaron que el ganado fue más importante para los lobos en invierno que en verano, aunque este resultado podría estar sesgado porque se encontraron pocos excrementos en invierno. Una razón para una alta relación ganado/fauna en invierno podría ser la indisponibilidad de marmotas debido a la hibernación. Por otro lado, las crías vulnerables de ciervos nacen en verano, que son los elementos de presa adecuados para los lobos, lo que disminuye la necesidad de ganado en verano. Otra razón para los cambios en la composición de la dieta podría ser que las familias de pastoreo viviesen cerca del parque en invierno y de una forma más dispersa, mejorando la accesibilidad de los lobos al ganado. Otro factor que podría explicar las mayores pérdidas de ganado en el invierno fue el ordeño de las yeguas en verano. Al estar más cerca de los gers, las yeguas se encuentran mejor protegidas.

Los autores esperaron que el riesgo de depredación sobre el ganado aumentara cuando los ganaderos estuvieran más cerca del parque porque supusieron que los lobos se refugiarían en él. Sin embargo, los resultados de los análisis espaciales mostraron que se mataron más caballos domésticos a mayor distancia del parque. Podría ser que hubiese más vida silvestre en el parque y los lobos la prefiriesen sobre el ganado. El ganado cerca del parque, por lo tanto, estaría más seguro. Además, los lobos pueden tener territorios más grandes que el área del parque. La densidad de vida silvestre disminuyó drásticamente a medida que aumentaba la distancia del parque y la única presa potencial fue el ganado. Por lo tanto, es mejor para los nómadas vivir más cerca del parque con varios gers juntos para reducir el riesgo de depredación sobre los caballos domésticos.

Los caballos domésticos vagaron libremente y no fueron pastoreados ni atendidos, convirtiéndolos en presa fácil para los lobos. Los caballos fueron las especies ganaderas más valiosas, y los pastores pudieron prevenir la depredación doméstica de los caballos manteniéndolos más cercanos al ganado o reuniéndolos. La muerte de ovejas y cabras podría reducirse mediante el uso de perros guardianes.

Las muertes de potros de Przewalski se dieron a mayores altitudes, en áreas con menos cubierta de arbustos, más cerca del bosque, y donde las densidades de ciervos fueron más altas. Sin embargo, las localizaciones donde los potros muertos de Przewalski fueron encontrados no pudieron corresponder necesariamente con las localizaciones reales de su muerte. Los potros podrían haber sido arrastrados lejos de los lugares donde se produjeron los episodios. No fue una sorpresa que los potros de Przewalski fueran asesinados en lugares con mayor densidad de ciervos, porque los lobos siguen a las presas.

Los autores esperaron que la vulnerabilidad a la depredación por parte de los lobos estuviese relacionada con la proximidad de los caballos a los territorios de lobos. Los resultados revelaron que los lugares donde los lobos fueron vistos estuvieron más cerca de los bosques y en altitudes más altas que los lugares sin lobos. En los bosques, los lobos encuentran sitios adecuados y recursos alimenticios. Zonas de mayor elevación y más cerca de los bosques también son lugares de descanso preferidos por los caballos de Przewalski, aumentando sus posibilidades de encontrarse con una manada de lobos.

La cobertura arbustiva inferior en los sitios de depredación de potros podría estar relacionada con una cubierta forestal más grande en estas áreas. Los arbustos pueden ofrecer escondites adecuados para los lobos, pero también pueden impedir que persigan a las presas. Menos cubierta de arbustos podría, por lo tanto, también aumentar el éxito de la depredación de los lobos.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Los lobos del PNH depredaron principalmente sobre especies de ganado que estuvieron ampliamente disponibles en la zona. El ciervo fue su presa silvestre preferida. Los caballos de Przewalski (en su mayoría potros) fueron sólo una pequeña parte de la dieta de los lobos. Sin embargo, si los pastores aumentan la protección de su ganado (por ejemplo, a través de un aumento de la vigilancia o utilizando perros guardianes), el ganado será menos accesible para los lobos. Los autores esperaban por aquel entonces que esa reducción de la disponibilidad de ganado pudiera aumentar la presión de caza de los lobos sobre las especies silvestres, incluidos los caballos Przewalski, especialmente en invierno. Los ciervos fueron una importante presa, y la mejora de la conservación de la población de ciervos podría ser fundamental en el manejo del PNH, porque el ciervo podría constituir una especie de amortiguación que evitaría que los lobos atacasen al ganado y a los caballos de Przewalski. Por lo tanto, los autores esperaron más esfuerzos para prevenir la caza furtiva de ciervos y actividades que podrían estimular el crecimiento de la población de ciervos, como la prohibición de la captura de juveniles en el PNH para la reintroducción en otros lugares. Los perros guardianes podrían disminuir el número de ovejas y cabras muertas por los lobos y disminuir el daño económico a los pastores.

REFERENCIAS

Floyd, T. J., L. D. Mech and P. A. Jordan (1978). “Relating wolf scat content to prey consumed”. Journal of Wildlife Management 42:528–532.

Hovens, J. P. M., T. Todgeril and D. Batdor (2000). “The impact of wolves (Canis lupus L., 1758) on wild ungulates and nomadic livestock in and around the Hustain Nuruu Steppe Reserve (Mongolia)”. Lutra 43:39–50.

Hustai National Park (2007). Home page. http://www.hustai.mn/hustai. asp?page155&id52.. Accessed 14 Jan 2007.

Jacobs, J. (1974). “Quantitative measurements of food selection; a modification of the forage ratio and Ivlev’s selectivity index”. Oecologia 14:413– 417.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 31 de Enero de 2017. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=1.725&year=2015&journalTitle=JOURNAL%20OF%20WILDLIFE%20MANAGEMENT&edition=SCIE&journal=J%20WILDLIFE%20MANAGE

Nagy, K. A. (1987). “Field metabolic rate and food requirement scaling in mammals and birds”. Ecological Monographs 57:111–128.

Otgonbaatar, B. (2004). “Marmot population and density monitoring”. Hustai National Park Trust, Ulaanbatar, Mongolia.

Robson, D. S. and J. H. Whitlock (1964). “Estimation of a truncation point”. Biometrika 51:33–39.

Rühe, F. and U. Hohmann (2004). “Seasonal locomotion and home-range characteristics of European hares (Lepus europeanus) in an arable region in central Germany”. European Journal of Wildlife Research 50:101–111.

Sillero-Zubiri, C., M. Hoffman and D. W. Macdonald (2004). “Canids: foxes, wolves, jackals and dogs: status survey and conservation action plan. Second edition”. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Canid Specialist Group, Gland, Switzerland and Cambridge, United Kingdom.

Teerink, B. J. (1991). “Hair of West-European mammals: atlas and identification”. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom.

Weaver, J. L. (1993). “Refining the equation for interpreting prey occurrence in gray wolf scats”. Journal of Wildlife Management 57:534–538.

Wingard, J. R. and P. Zahler (2006). “Silent steppe: the illegal wildlife trade crisis in Mongolia”. Mongolia discussion papers, East Asia and Pacific Environmental and Social Development Department. World Bank, Washington, D.C., USA.

Wit, P. and I. Bouman (2007). “The tale of the Przewalski’s horse; coming home to Mongolia”. Stichting Uitgeverij van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging Utrecht, the Netherlands.

World Wolf Congress (2003). “Bridging science and community”. ,http:// http://www.carnivoreconservation.org/files/meetings/wolf_2004_banff.pdf.. Accessed 14 Jan 2007.

 

 

 

 

Modificar las prácticas de muchos ganaderos y el comportamiento individual de muchos carnívoros parece poco práctico en regiones que contienen multitud de carnívoros y fincas. Un enfoque más eficiente sería anticipar las localizaciones de los conflictos entre los carnívoros y los humanos y focalizar las intervenciones en este conjunto más pequeño de áreas. En este estudio se desarrolló un modelo regional para predecir lugares de conflicto entre humanos y carnívoros en relación a características del paisaje tales como el uso del terreno y los tipos de vegetación. Los autores basaron su modelo en localizaciones de antiguos ataques a ganado por parte del lobo (Canis lupus). Los autores predijeron que la proximidad a humedales y bosques elevaría el riesgo de depredación de lobos sobre el ganado y que se  produciría un menor riesgo cerca de redes densas de carreteras y poblaciones humanas, entre otras consideraciones.

El trabajo fue publicado en la revista Conservation Biology en 2004. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Conservation Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 4,267. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	6	Q1
Ecología	150	23	Q1
Ciencias medioambientales	225	25	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Treves, A., L. Naughton-Treves, E. K. Harper, D. J. Mladenoff, R. A. Rose, T. A. Sickley and A. P. Wydeven (2004). «Predicting human-carnivore conflict: a spatial model derived from 25 years of data on wolf predation on livestock.» Conservation Biology 18 (1): 114-125.

METODOLOGÍA

Para identificar las características del paisaje asociadas con antiguos lugares de ataques de lobos al ganado, los autores combinaron tres conjuntos de datos espaciales de Wisconsin y Minnesota: (1) el área de distribución del lobo de 1998 (163 676 km²); (2) localizaciones de 975 sitios verificados de depredación de lobos sobre el ganado durante los últimos 25 años, y (3) el censo y los datos de cobertura del terreno de detección remota.

Las variables del paisaje incluyeron: (1) datos del censo agropecuario a escala de condado-tamaño promedio de la granja en kilómetros cuadrados, densidad de ganado vacuno, lechería y ganado no especificado como cabeza por kilómetro cuadrado (U.S. Department of Agriculture, 1997); (2) clasificación de la cobertura del terreno a una resolución de 30 m (National Land Cover Data [NLCD] 1992/1993 classified Landsat TM data: Vogelmann et al., 2001), expresada como porcentaje de bosque caducifolio, bosque de coníferas, bosque mixto, maleza (pastizales, arbustos y zonas de transición), cultivos (cultivos en hilera y campos de heno), humedales boscosos, humedales emergentes, tierras inutilizables (áreas residenciales, comerciales, urbanas y herbáceas) y aguas abiertas (estanques y lagos); (3) densidad de población en habitantes por kilómetro cuadrado por grupo de censo de bloques para Wisconsin o división civil menor de censo para Minnesota (U.S. Census Bureau TIGER/line files, 1992); 4) densidad de ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus) como cabezas por kilómetro cuadrado a una resolución de las unidades de gestión (1136 km²) en Wisconsin (WDNR, 1999), o zonas de permiso (1707 km²) en Minnesota (MDNR 2001); y (5) densidad de carreteras en km por kilómetro cuadrado (U.S. Census Bureau TIGER/line files, 1992).

Los autores compararon los municipios afectados con municipios aleatoriamente seleccionados, contiguos y no afectados. En esta región, los municipios fueron estudiados y mapeados en una cuadrícula rectangular (grid), visible en los atlas de carreteras comercialmente disponibles. Los municipios también fueron útiles porque representaron el 50-60% del territorio de una manada de lobos (estimaciones promedio de invierno excluyendo incursiones individuales > 5 km de las áreas centrales: Wisconsin = 137 km², rango 47-287; Minnesota = 180 km², rango 64-512; Wydeven et al., 1995; Berg y Benson, 1999; Wydeven et al., 2002); por lo tanto, los municipios vecinos podrían ser abarcados por una sola manada de lobos. Compararon los municipios afectados y los aleatoriamente seleccionados no afectados bajo el supuesto de que los lobos tuvieron igual acceso a cualquiera de los municipios.

Para recopilar las características del paisaje a una escala más fina, también se realizó trabajo de campo alrededor de las fincas afectadas. Dos equipos de observadores visitaron un subconjunto de fincas afectadas (22 en Wisconsin y 41 en Minnesota) e identificaron a un vecino cercano, no afectado, con una operación similar (por ejemplo, ambos produciendo ganado para carne). Tomaron localizaciones con sistemas de posicionamiento global (GPS) en cada una de las 126 propiedades y entrevistaron a los ganaderos sobre la cría (Mech et al., 2000). La distancia media entre las fincas emparejadas en Wisconsin fue de 5,6 km (rango 0,1-12,0 km), y en Minnesota fue de 3,2 km (rango 0,1-15,6 km). Para el análisis, se definió la vecindad de cada finca como la sección en la que estaba situada a más 0,8 km por cada lado (10,24 km²).

Las variables identificadas como importantes a nivel de municipio se utilizaron en el análisis a nivel de finca porque se tuvo una muestra más grande de municipios afectados (n = 252) que de fincas afectadas (n = 63). Además, los datos del sistema de información geográfica fueron más variables en los municipios que en las fincas vecinas, reduciendo el poder de las pruebas para discriminar entre las fincas afectadas y no afectadas. Por último, los municipios fueron unidades fijas visibles en los atlas estatales, lo que hizo que los resultados del modelo (mapas) pudiesen ser utilizados en el campo por cualquier interesado (Turner et al., 1995).

Después de procesar los datos estadísticamente, los autores utilizaron los resultados de los análisis del municipio para generar dos mapas predictivos. Los mapas tuvieron como finalidad pronosticar la futura depredación de lobos sobre el ganado. Para generar los mapas, extrapolaron de los 252 municipios afectados al total de los municipios en los estados de Wisconsin y Minnesota. Asumieron que las características del paisaje y las interacciones lobo-ganado no cambiarían con el tiempo. También asumieron que los resultados pareados se tradujeron en una estimación lineal del riesgo relativo que pudo aplicarse a través de los municipios.

El primer mapa mostró el riesgo de la depredación del lobo sobre el ganado en el caso de que los lobos ocupasen cualquier municipio. El segundo mapa, más conservador, asignó una probabilidad de ocupación del lobo a cada municipio. Esta probabilidad se basó en la densidad de carreteras.

RESULTADOS

Nivel de riesgo de los municipios

A nivel de municipios, seis variables del paisaje diferenciaron significativamente a los municipios no afectados en las pruebas univariantes. Los autores dividieron aleatoriamente los datos de municipios en dos mitades iguales y utilizaron la primera mitad para calcular la combinación lineal de las seis variables que mejor discriminaron los municipios afectados de los no afectados. Esta combinación lineal (Ec. 3) distinguió al 73,8% de los municipios afectados de los que no:

R = 0,63 pasto/heno + 0,22 densidad de ciervos- (0,10 coníferas + 0,29 cultivos +0,12 humedales emergentes + 0,14 de agua abierta).

Cuando se aplicó a la segunda mitad del conjunto de datos, la ecuación 3 discriminó correctamente el 76,5% de los municipios afectados. Los municipios afectados contuvieron mayores cantidades de pastos y número de ciervos con menor cantidad de bosques de coníferas, tierras de cultivo, humedales herbáceos y aguas abiertas que los municipios no afectados. La validez de la ecuación 3 fue reforzada por el hallazgo de que Wisconsin y Minnesota mostraron patrones concordantes a pesar de los tamaños de muestra dispares y los tamaños de población de lobo. Los municipios afectados de Wisconsin fueron significativamente discriminados de los no afectados (86% de discriminación). Lo mismo se observó para los municipios afectados de Minnesota (70,0% discriminados). Finalmente, los 25 municipios dejados de lado antes del análisis tuvieron un valor promedio de la Ec. 3 de 0,08, que cayó más cerca de los municipios afectados que de los municipios no afectados (promedio afectado = 0,16, promedio no afectado = -0,16). En particular, los 25 municipios retirados tuvieron significativamente más pastizales que los municipios promedio no afectados y no difirieron significativamente de los municipios afectados en ninguna de las variables relevantes de la Ec. 3.

El tamaño del efecto o la diferencia real entre los municipios afectados y no afectados no pudo juzgarse a partir de los medios globales presentados. En lugar de ello, hubo que considerar las diferencias promedio entre parejas, lo que mostró que los municipios afectados tuvieron 34,5% más de pasto promedio, 63,7% de aguas abiertas, un 16,1% menos de bosque de coníferas, un 7,4% más de tierras de cultivo, un 0,2% más de humedales emergentes y un 3,4% más de ciervos (equivalente a 13 ciervos más por municipio). Ciertas variables del paisaje (por ejemplo, cultivos, humedales emergentes) mostraron una asociación positiva en ensayos univariantes, pero su contribución eventual al modelo fue negativa (Ec. 3). Esta aparente contradicción se resolvió mediante el análisis de la función discriminante, que identificó los efectos residuales de las tierras de cultivo y los humedales emergentes una vez que el efecto muy fuerte de los pastos se controló estadísticamente. En otras palabras, las tierras cultivadas no proporcionaron información adicional cuando los municipios afectados tuvieron más pastizales que sus vecinos no afectados, pero el resto de los municipios afectados tuvieron menos pastizales y menos tierras de cultivo que sus vecinos no afectados. Estas condiciones podrían describir las operaciones ganaderas en áreas más salvajes, en comparación con áreas de alto uso agrícola. Los municipios con menos pastos y menos tierras de cultivo fueron menos transformados por los seres humanos que sus vecinos, aumentando aparentemente su riesgo de depredación de lobos en el ganado.

Riesgo a nivel de finca

Las 44 fincas de Wisconsin tuvieron un promedio de 1,36 km² de área (SD 1,73, rango 0,13-8,44), con un promedio de 86 cabezas de ganado vacunas (SD 81, rango 6-400). Las 82 fincas de Minnesota variaron de 2,9 a 4,9 km², con 82-158 cabezas. Los valores de los dos estados no fueron directamente comparables debido a que los ganaderos de Wisconsin informaron de su superficie de pastos, mientras que los de Minnesota reportaron terrenos totales. Las fincas afectadas en Wisconsin tuvieron extensiones de tierra significativamente más grandes y rebaños más grandes que sus vecinos no afectados. La misma asociación con el tamaño del rebaño ocurrió entre las fincas de Minnesota (Mech et al., 2000). Debido a las diferencias en los métodos utilizados por los dos equipos independientes, no se analizó el tamaño de la finca o el tamaño del rebaño junto con otras variables del paisaje.

Los autores usaron las seis variables del paisaje que distinguieron a los municipios afectados (Ec. 3) y añadieron una variable adicional (densidad de caminos) que fue significativa en ensayos univariantes. Con estas siete variables del paisaje, el riesgo de depredación de lobos sobre el ganado a escala de fincas fue estimado de la siguiente manera:

Rf = 0,10 coníferas + 0,13 agua abierta + 0,13 densidad de ciervos – (0,16 pasto/heno + 0,58 cultivos +0,13 humedales emergentes + 0,41 densidad de carreteras). (4)

La ecuación 4 distinguió el 71,4% de las fincas afectadas a lo largo de los dos estados. Por otro lado, la ecuación 4 no predijo el riesgo para las fincas en Wisconsin (68,2% 0,3). Pero en las de Minnesota tuvo un efecto abrumador (Minnesota 73,2%). Por otro lado, la ecuación 4 no predijo el riesgo para las fincas de Wisconsin ((68,2%). Para Wisconsin, las pruebas univariantes que identificaron las tierras de cultivo, la densidad de carreteras y el tamaño del rebaño fueron más informativas que el análisis de función discriminante. Para Minnesota, los tamaños del efecto fueron los siguientes: humedales emergentes 36%, tierras de cultivo 30%, agua abierta 26%, carreteras 12%, bosque de coníferas 10%, pasto 8% y ciervos 0,1%.

Mapas de riesgo

El primer mapa estatal estimó el riesgo para cada municipio en Wisconsin y Minnesota, asumiendo que los lobos podían ocupar cualquier municipio. Wisconsin pareció enfrentarse a un mayor riesgo relativo que Minnesota porque Wisconsin contuvo 296 de 1809 (16,4%) municipios clasificados como azul o verde (riesgo más bajo), mientras que Minnesota contuvo 1175 de 2531 (46,4%) de esos municipios. El inverso se llevó a cabo entre las clases de naranja y rojo (32,8% de los municipios de Wisconsin en comparación con el 13,8% de Minnesota).

Los municipios rojos y anaranjados se concentraron alrededor de los límites meridionales del área de distribución del lobo 1998 para Minnesota pero fueron particularmente densos en el sudoeste Wisconsin y partes de Wisconsin central y del este. Por el contrario, los municipios verdes y azules dentro de la población de lobos de 1998 abarcaron el norte de Minnesota y porciones del norte de Wisconsin.

Cuando los autores incorporaron la densidad de carreteras para excluir a algunos municipios de la ocupación probable del lobo, el riesgo general de la depredación sobre el ganado cayó precipitadamente. En ambos estados, el 62,2% de los municipios enfrentaron el nivel de riesgo más bajo (azul), 9,2% fueron clasificados como verdes, 24,4% como amarillo, 3,8% como naranja y 0,3% como rojo. En el mapa resultante de la incorporación de la densidad de carreteras, los dos estados enfrentaron niveles predichos similares de riesgo de depredación de lobos sobre el ganado, en contraste con los hallazgos en el anterior mapa. Wisconsin contuvo 0,3% de rojo, 4,0% de naranja, 25,2% de amarillo, 6,5% de verde y 63,7% de municipios azules. Los valores de Minnesota fueron 0%, 3,7%, 23,9%, 11,2% y 61,2%, respectivamente. Sólo 11 municipios eran rojos, y todos estuvieron ubicados en Wisconsin.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los ataques de lobos contra el ganado en Wisconsin y Minnesota no fueron distribuidos al azar en el espacio. Más bien, los lobos se aprovecharon del ganado en los municipios compartiendo un conjunto consistente de características del paisaje en ambos estados, a pesar de las diferencias dramáticas en el tamaño de la población de los dos estados, las políticas de control del lobo y el tamaño de las fincas. Más del 70% de los municipios afectados mostraron una mezcla de hábitats modificados por humanos (aproximadamente el 25%) y hábitats no modificados (aproximadamente el 75%) con una densidad ligeramente superior de ciervos. Esto confirma los costos de conservación de grandes carnívoros en medio de mosaicos de vegetación humana modificada y natural.

El área de pastos se correlacionó fuerte y positivamente con el riesgo para el ganado, probablemente porque es un indicador de la densidad de ganado. Los lobos pueden seleccionar áreas con muchas cabezas de ganado (Mech et al., 2000). Alternativamente, los ciervos prefieren una mezcla de bosques y pastos (Mladenoff et al., 1997), de modo que los lobos que siguen a los ciervos encuentran el ganado incidentalmente. Esto es consistente con la conclusión de los autores de que los municipios afectados tuvieron altas densidades de ciervos. No pudieron evaluar ninguna de las explicaciones causales porque carecieron de datos del municipio sobre la densidad de ganado y ciervos. Además, las imágenes del Landsat no pudieron resolver el pasto del campo de heno. Los papeles de los pastos y los ciervos en la depredación de los lobos merecen mayor escrutinio.

Los bosques de coníferas, los humedales herbáceos y las aguas abiertas estuvieron asociados con un menor riesgo para el ganado en los municipios emparejados, pero las aguas abiertas y los bosques  de coníferas se asociaron con mayor riesgo en las fincas emparejadas. Las asociaciones positivas a una escala y las negativas en otra pudieron reflejar la realidad si, por ejemplo, los lobos alteran su comportamiento de viaje a una búsqueda más deliberada de presas a medida que se acercan a las fincas. Sin embargo, los autores confiaron menos en sus análisis agrícolas debido al menor tamaño de la muestra (n = 63) y la inconsistencia entre los dos estados. La densidad de carreteras, las tierras de cultivo y el tamaño del rebaño parecieron predictivos para ambos estados, pero se necesitaría una muestra más grande para determinar si otras variables fueron verdaderamente influyentes. La densidad de carreteras también merece mayor atención porque las fincas cercanas a muchas carreteras enfrentaron un riesgo sustancialmente menor, pero la densidad de carreteras del municipio no fue predictiva. El papel inconsistente de la densidad de carreteras puede reflejar su asociación variable con los pastos: la densidad de carreteras y el pasto se correlacionaron más fuertemente entre los municipios que entre las fincas.

Las conjeturas de prueba sobre los mecanismos causales subyacentes a las asociaciones observadas en este estudio requerirán datos conductuales y experimentales. Sin embargo, los autores consideraron que sus correlaciones fueron suficientes para guiar las intervenciones de los gestores de vida silvestre, ganaderos y otros grupos de interés.

Analizando el riesgo mediante mapas

Los dos mapas generados sirven para fines complementarios. Pueden ser vistos como escenarios alternativos. El primer mapa puede usarse para anticipar problemas si un municipio determinado está ocupado por lobos. Este mapa está libre de suposiciones acerca de dónde se encontrarán los lobos. Así, puede ayudar a los responsables de la formulación de políticas a definir zonas de riesgo relativas dentro y más allá del área de distribución de las poblaciones de lobos. Por el contrario, el segundo mapa ofrece una estimación más inmediata del riesgo relativo de la depredación de lobos sobre el ganado limitando la atención a aquellas áreas que probablemente contengan lobos (Wydeven et al., 2001). Puede utilizarse para anticipar los sitios de conflicto y para centrar los esfuerzos de difusión, disuasión y mitigación en el subconjunto de los municipios de mayor riesgo (aproximadamente el 25% del total).

Cada mapa tuvo una debilidad. El primero de ellos mostró el riesgo como generalizado y era probable que creciese en extensión en un futuro próximo. No fue útil para evaluar el alcance por aquel entonces del problema o para planificar el esfuerzo de gestión. Por el contrario, el segundo mapa pudo usarse para poner el problema de la depredación de lobos en el ganado en perspectiva estatal o regional en un futuro próximo porque se aproximó al rango de población de lobos observado. Pero este mapa se vio obstaculizado por su dependencia de la densidad de carreteras; esto puede generar una falsa sensación de confianza en un área determinada. Por ejemplo, este segundo mapa clasificó una serie de municipios en el noroeste de Minnesota en el borde, pero fuera del área de distribución de la población de lobos de 1998 en el riesgo más bajo (azul). Los errores de dicho mapa pudieron indicar que la densidad de carreteras no es un predictor perfecto de donde los lobos viajarán y tal vez encuentren ganado, sino de lobos que han establecido territorios (Wydeven et al., 2001). Se sabe que los ataques contra el ganado ocurren durante movimientos extraterritoriales (Fritts et al., 1985, Treves et al., 2002), y algunas áreas con alta densidad de carreteras no experimentan altos niveles de tráfico. Si los lobos algún día establecen territorios en áreas de mayor densidad de carreteras -como han predicho varios investigadores (Berg y Benson, 1999), entonces el primer mapa sustituirá al segundo en utilidad. De esta manera, los dos mapas son complementarios, y ninguno de los dos debe ser utilizado aisladamente del otro.

En conjunto, los mapas de riesgo sugirieron que una mayor propagación de lobos en cualquiera de los dos estados resultará en un aumento sustancial en las pérdidas de ganado debido a que muchos municipios rojos, naranjas y amarillos (de alto riesgo) se situaron de manera adyacente a los territorios de los lobos ocupados por aquel entonces. Por otra parte, si los lobos continúan estableciendo territorios como lo han hecho en los últimos 25 años (Wydeven et al., 2001), se prevé que los mismos municipios se enfrentarán a la depredación recurrente en el ganado. Las principales áreas donde los lobos establecerán nuevos territorios y depredarán sobre ganado serán en el noreste y tal vez en el suroeste de Wisconsin. El riesgo para el ganado en estas áreas será alto. Además, los municipios por aquel entonces libres de la depredación de lobos en el ganado no podrían mantenerse.

A modo de comprobación de los resultados, los mapas se pueden comparar con la distribución histórica de la depredación de los lobos sobre el ganado. Las expansiones de los municipios azules y verdes en el primer mapa se dieron donde hubo pocos o ningún caso verificado de depredación de lobos sobre el ganado. Este resultado no fue circular porque los municipios en cuestión no desempeñaron ninguna parte en el cálculo de la Ec. 3. Además, 10 municipios afectados se encontraron fuera del área de distribución poblacional de los lobos de 1998. Todos menos uno cayeron dentro de los barrios de los municipios clasificados como amarillo, naranja o rojo, lo que sugirió que los lobos dispersantes o aquellos que se expandieron más allá del rango conocido continuaron apuntando al ganado de la misma manera que la principal población residente.

Ninguno de los mapas pudo predecir de manera fiable las frecuencias de pérdida de ganado porque no se distinguieron incidentes múltiples dentro de los municipios de eventos únicos. Por ejemplo, en 2000 Wisconsin tuvo ocho ataques verificados contra el ganado, mientras que Minnesota tuvo 95 incidentes verificados (Treves et al., 2002). Esta relación de 1: 11,9 estuvo mucho más cerca de una proporción derivada de sus poblaciones (1: 10,1) que a una proporción derivada de las proporciones de los municipios rojo, naranja y amarillo en cada estado (1: 1,3). Sin embargo, la distribución espacial del riesgo es importante cuando el personal y los recursos se asignan a las operaciones de control.

Implicaciones más amplias

En la actualidad, los gestores definen zonas en las que todos los lobos deben ser eliminados basándose en evaluaciones de amplia resolución de las actividades agrícolas y de las densidades de población humana (MDNR, 2001). Los responsables políticos pueden utilizar mapas como los diseñados para definir zonas de gestión más precisas (Haight et al., 1998). Por ejemplo, las cacerías públicas de lobos pueden dirigirse a áreas con altas tasas de conflicto esperadas para limitar la gravedad del conflicto y mantener a la población estatal de lobo en niveles políticamente aceptables y establecidos. Los programas de indemnización y los planes de incentivos podrían diseñarse con mayor precisión en amplias regiones con información espacial como la proporcionada en el segundo mapa. Localmente, los gestores de vida silvestre, los investigadores y los ganaderos podrían utilizar los modelos espaciales para adaptar la investigación y las intervenciones de acuerdo con las condiciones locales. Los ganaderos pueden querer sopesar los costos y beneficios de la cría de ganado en pastizales forestales, explorar el uso de disuasivos no leales (Meadows y Knowlton, 2000; Musiani y Visalberghi, 2000) y evaluar la compra de tierras o los asentamientos a la luz de los resultados sobre vulnerabilidad ganadera. Para los gestores, los esfuerzos de gestión deben centrarse en aquellas comunidades que viven en zonas de riesgo moderado a alto, desviando tiempo y recursos preciosos de los municipios de mayor riesgo. Las intervenciones de alto coste pueden resultar rentables si se dirigen sólo a los lugares más arriesgados (Angst, 2001; Bangs y Shivik, 2001). Del mismo modo, los esfuerzos para monitorear y estudiar lobos pueden beneficiarse de modelos espaciales que incluyen el hábitat y la información sobre el uso del suelo humano.

Los métodos empleados por los autores pueden modificarse fácilmente para otras especies o ecosistemas de vida silvestre si se dispone de datos espacialmente explícitos sobre sitios de conflicto. Mediante la combinación de mediciones de campo, datos censales y datos de teledetección con un diseño de pares emparejados, se optimiza el equilibrio entre la precisión espacial y el alcance regional. Al seleccionar dos escalas de análisis que reflejen la toma de decisiones, esperan que los resultados puedan ser aplicados directamente por los gestores, los formuladores de políticas y los productores de ganado. Además de predecir dónde los carnívoros atacarán el ganado, los investigadores y los gestores de vida silvestre pueden usar técnicas similares para mapear las ubicaciones de encuentros humanos-vida silvestre tales como los que provocan la pérdida de cosechas (Naughton-Treves et al., 2000) o la mortalidad causada por el hombre de especies amenazadas. Anticipar los sitios de conflicto entre humanos y vida silvestre es importante para prevenir conflictos, obtener apoyo para agendas de conservación y planificar áreas de uso múltiple en entornos rurales.

REFERENCIAS

Angst, C. (2001). “Electric fencing of fallowdeer enclosures in Switzerland: a predator-proof method”. Carnivore Damage Prevention News 3: 8–9.

Bangs, E., and J. Shivik (2001). “Managing wolf conflict with livestock in the northwestern United States”. Carnivore Damage Prevention News 3:2–5.

Berg, W. and S. Benson (1999). “Updated wolf population estimation for Minnesota 1997–1999”. Minnesota Department of Natural Resources, Grand Rapids.

Fritts, S. H., W. J. Paul and L. D. Mech (1985). “Can relocated wolves survive?”. Wildlife Society Bulletin 13:459–463.

Haight, R. G., D. J. Mladenoff, and A. P. Wydeven (1998). “Modeling disjunct gray wolf populations in semi-wild landscapes”. Conservation Biology 12:879–888.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 19 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=CONSERV+BIOL

Meadows, L. E., and F. F. Knowlton (2000). “Efficacy of guard llamas to reduce canine predationondomestic sheep”. Wildlife Society Bulletin 28:614–622.

Mech, L. D., E. K. Harper, T. J. Meier and W. J. Paul (2000). “Assessing factors that may predispose Minnesota farms to wolf depredations on cattle”. Wildlife Society Bulletin 28:623–629.

Minnesota Department of Natural Resources (MDNR) (2001). Minnesota wolf plan. MDNR, Division of Wildlife, and the Minnesota Department of Agriculture. Available at http://www.timberwolfinformation.org/info/archieve/newspapers/miplan.pdf.

Mladenoff, D. J., R. G. Haight, T. A. Sickley and A. P. Wydeven (1997). “Causes and implications of species restoration in altered ecosystems”. BioScience 47: 21–31.

Musiani, M. and E. Visalberghi (2000). “Effectiveness of fladry on wolves in captivity”. Wildlife Society Bulletin 29:91–98.

Naughton-Treves, L., R. A. Rose, and A. Treves (2000). “Social and spatial dimensions of human-elephant conflict in Africa: a literature review and two case studies from Uganda and Cameroon”.World Conservation Union, Gland, Switzerland.

Turner, M. G., G. J. Arthaud, R. T. Engstrom, S. J. Heil, J. Liu, S. Loeb and K. McKelvey (1995). “Usefulness of spatially explicit population models in land management”. Ecological Applications 5:12–16.

Treves, A., R. R. Jurewicz, L. Naughton-Treves, R. A. Rose, R. C. Willging, and A. P. Wydeven (2002). “Wolf depredation on domestic animals: control and compensation inWisconsin, 1976–2000”.Wildlife Society Bulletin 30:231–241.

U.S. Census Bureau (1992). TIGER/line files. U.S. Census Bureau, Washington, D.C.

U.S. Department of Agriculture (USDA) (1997). Census of agriculture. USDA,Washington, D.C.

Vogelmann, J. E., S. M. Howard, L. Yang, C. R. Larson, B. K. Wylie, and N. van Driel (2001). Completion of the 1990s National Land Cover Data Set for the coterminous United States from Landsat thematic map-per data and ancillary data sources. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 67: 650–652.

Wisconsin Department of Natural Resources (WDNR) (1999).”Wisconsin’s deer management program”. WDNR, Madison.

Wydeven, A. P., D. J. Mladenoff, T. A. Sickley, B. E. Kohn, R. P. Thiel, and J. L. Hansen (2001). “Road density as a factor in habitat selection by wolves and other carnivores in the Great Lakes Region”. Endangered Species Update 18:110–114.

Wydeven, A. P., R. N. Schultz and R. P. Thiel (1995). “Monitoring a recovering gray wolf population in Wisconsin, 1979–1995”. Pages 147–156 in L. N. Carbyn, S. H. Fritts, and D. R. Seip, editors. Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Edmonton, Alberta.

Wydeven, A. P., J. E. Wiedenhoeft, R. N. Schultz, R. P. Thiel, S. R. Boles and B. E. Kohn (2002). “Progress report of wolf population monitoring in Wisconsin for the period October 2001–March 2002”. Wisconsin Department of Natural Resources, Park Falls.

 

 

 

En este estudio se examinó el efecto de dos tipos de barreras en una población de lobos en expansión en un hábitat agrícola en el centro-norte de España. Las barreras fueron: (i) una autopista vallada de cuatro carriles a lo largo de una zona plana sin pasos habilitados para fauna silvestre, y (ii) la arteria del río Duero (RDA), que comprendió el propio río (50-100 m de ancho) y algunas pequeñas infraestructuras a lo largo de él.

El trabajo fue publicado en la revista Canadian Journal of Zoology en el año 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Canadian Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,520. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	51	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Blanco, J. C., Y. Cortes and E. Virgos (2005). «Wolf response to two kinds of barriers in an agricultural habitat in Spain.» Canadian Journal of Zoology 83(2): 312-323.

El objetivo de este estudio fue evaluar y comparar los factores que influyeron en la permeabilidad de estos dos tipos de barreras en una población de lobos en expansión en un hábitat agrícola desde dos perspectivas: (1) el enfoque individual, documentando el efecto de ambas barreras en lobos radio-marcados; y (2) el enfoque poblacional, documentando el efecto sobre la expansión de la población.

El estudio se realizó en las provincias de Valladolid y Zamora, en el centro-norte de España. El jabalí, Sus scrofa L., 1758, el único ungulado silvestre de la zona, fue común en los bosques remanentes (alrededor de 1 individuo/km²), pero casi ausente en las áreas agrícolas (Cortés, 2001). Los conejos, Oryctolagus cuniculus (L., 1758), fueron localmente abundantes, y hubo 3,5 liebres ibéricas, Lepus granatensis Rosenhauer, 1856, por kilómetro cuadrado en áreas óptimas (Calzada y Martínez, 1994). La población humana (10-40 habitantes/km²) se dedicó a la agricultura y en menor medida a la ganadería. Los rebaños de ovejas fueron generalmente protegidos por los pastores durante el día y encerrados en corrales por la noche, por lo que el daño al ganado fue moderado y la tolerancia a los lobos fue mayor que en otras partes de España (Blanco y Cortés, 2002). Al norte del río Duero, los lobos pudieron ser cazados legalmente, pero con muchas restricciones; al sur del Duero estuvieron totalmente protegidos. La persecución ilegal fue común en ambos lados del río (Cortés, 2001).

Después de estar ausente durante la mayor parte del siglo XX, los lobos recolonizaron este área a partir de los años setenta. En el momento en el que se realizó el estudio vivían en manadas de 5-10 individuos, siendo su dieta básica la carroña de ganado de los vertederos. Aunque habituados a las actividades humanas, temían a las personas y las evitaban y por ello eran principalmente nocturnos (Cortés, 2001).

METODOLOGÍA

Barreras

Se estudió la influencia en lobos de dos tipos de barreras:

(1) la Autopista Nacional A-6 es una carretera vallada de cuatro carriles de 40-60 m de anchura sin instalaciones específicas de cruce para la fauna y el ganado. El estudio se realizó a lo largo de un segmento de 58 km. Dado que la carretera está vallada a lo largo de su longitud, los lobos deben cruzarlo en puntos específicos. En el segmento de estudio hubo 31 puentes asfaltados para vehículos sobre la carretera (0,53 puentes/km), 14 de ellos (45%) conectando caminos forestales sin pavimentar y 17 (55%) conectando caminos pavimentados. Todos los puentes midieron 50-70 m de largo y 8-12 m de ancho, sin adaptaciones específicas para el cruce de vida silvestre;

(2) la arteria del río Duero (RDA) comprende el propio río Duero (anchura 50-100 m y profundidad máxima 5-8 m) y una carretera sin cercas de dos carriles, una línea de ferrocarril, dos canales de 1,5 m de ancho y dos tiras no forestales de 500 m de ancho a cada lado del río, con una mayor densidad de casas y nivel de uso humano que el resto del paisaje. La arteria es de 1 km de ancho y las características de transporte y canales son paralelos al río.

Localización y radio-marcaje de los lobos

De marzo de 1997 a abril de 1999 se capturaron 11 lobos (5 machos y 6 hembras) en cinco manadas diferentes. De éstos, 3 lobos (2 hembras y 1 macho) fueron radio-marcados a menos de 15 km de la autopista y 8 fueron capturados a <5 km del río Duero: 2 (1 macho y 1 hembra) al sur del río y 6 (3 machos y 3 hembras) al norte del río; uno de los últimos machos se dispersó poco después de ser radio-marcado, y se estableció cerca de la autopista.

Se calculó el tamaño del territorio por el método del polígono convexo mínimo (MCP) (White y Garrott, 1990) y el estimador de kernel (del inglés fixed kernel estimator) (Kenward y Hodder, 1996), utilizando sólo 1 localización por día por lobo para evitar la pseudoreplicación. El número de cruces fue determinado por ubicaciones secuenciales de lobos individuales en lados opuestos de la autopista y el río. El porcentaje de cruces representó un mínimo, ya que sólo se pudo detectar los cruces de ida y vuelta el mismo día durante las sesiones de monitoreo durante la noche.

Seguimiento de la población de lobos y evaluación de la calidad del hábitat

En 2000 y 2001 se llevó a cabo en Castilla y León un estudio detallado del lobo para localizar las manadas reproductoras y determinar las tendencias de la población desde 1988. Partiendo de 9 biólogos, el estudio analizó 330 respuestas de encuestas a guardas y 1258 de cazadores. Además, en 557 días de trabajo de campo, se realizaron 2778 entrevistas personales a la población local, se prospectaron 7787 km en busca de rastros de lobo y se realizaron 209 sesiones de espera y 879 simulaciones de aullidos para localizar los sitios de encuentro (rendezvous sites). Sobre un área de 75 200 km² se localizaron 149 manadas, 107 de las cuales se consideraron seguras y 42 probables (Llaneza y Blanco, 2005). Los nuevos territorios de las manadas fueron mapeados por radio-seguimiento cuando hubo 1 o más lobos radio-marcados en la manada (Ciucci et al., 1997). De lo contrario, se mapeó el área que comprendió los sitios de encuentro y las guaridas localizadas por aullidos simulados, y el área donde se detectaron rastros de lobo, avistamientos por parte de la población local y ataques al ganado.

RESULTADOS

Impacto de la autopista sobre los lobos radio-marcados

Ecología social de los lobos que cruzaron

Se detectaron cuatro lobos radio-marcados que cruzaron la autopista, es decir, todos los lobos con radio-collar que vivieron a menos de 15 km de la autopista durante al menos un mes. Representaron a las cuatro categorías sociales: (1) una hembra reproductora territorial (F2), aparentemente de >5 años de edad, cuando se radiomarcó. Entre septiembre de 1997 y mayo de 1999, su territorio fue de 532 km² (100% MCP, 168 reubicaciones), 19% al oeste y 81% al este de la autopista. Sin embargo, el 98% de los encames se encontraron en el lado este de la carretera, donde se localizaron todas las guaridas y los sitios de encuentro, a 12-15 km de la autopista; (2) un joven macho adulto territorial (M4), al parecer el macho reproductor a juzgar por la forma de orinar con la pata levantada y la asistencia consistente a la guarida de 1998 a 2002 (Peterson et al., 2002). Desde mayo de 1998 a mayo de 1999, la extensión total de su territorio fue de 490 km² (100% MCP, 93 reubicaciones), el 77% y el 23% de su área se encontraron en el lado oeste y este de la autopista, respectivamente, pero sólo el 5% de las reubicaciones se registraron en el lado este. Las guaridas y los sitios de encuentro estuvieron a 6-8 kilómetros al oeste de la carretera; (3) un macho adulto joven (M2), que fue un flotante desde marzo de 1998, cuando fue radiomarcado a 30 km al oeste de la carretera, a enero de 1999. Durante este período, se ubicó 59 días sobre un área de 1632 km², sin embargo, su territorio pudo haber sido más grande porque se localizó solamente en 48% de intentos. Se observó que el 61% de su territorio y el 60% de las reubicaciones se encontraron en el lado occidental de la autopista y el 39% de la zona y el 40% de las reubicaciones en el lado oriental. Durante su período de dispersión, M2 no utilizó ningún área particular intensivamente. (4) La hembra F3 tenía alrededor de 16 meses de edad cuando se radiomarcó en septiembre de 1998. Vivía en la manada de F2 y pasaba la mayor parte del tiempo con F2 antes de dispersarse, indicando que F2 era probablemente su madre. Durante los 5 años de seguimiento, F3 mostró consecutivamente tres rangos sociales: (1) subadulta territorial que vivió en su aparente manada natal de septiembre de 1997 a octubre de 1998; (2) dispersante de octubre de 1998 a octubre de 1999; y (3) reproductora territorial de octubre de 1999 a septiembre de 2001. Cruzó la autopista durante las tres etapas. Durante la primera etapa, F3 compartió el territorio de F2 y se localizó en un área de 488 km² (91 reubicaciones), el 21% de la zona (2% de reubicaciones) en el lado occidental y el 79% (97% de reubicaciones) en el este de la autopista, donde se localizaron las guaridas y los sitios de encuentro. Durante la dispersión, F3 se localizó 45 veces en un área de 1309 km², aunque pudo ser mucho mayor considerando que se detectó en el 59% de los intentos. Se observó que el 31% de la zona y el 27% de las localizaciones estuvieron en el lado oeste de la autopista y el 69% de la zona y el 73% de las localizaciones estuvieron en el lado oriental. En octubre de 1999, F3 (3,5 años de edad en ese momento) estableció su territorio a ambos lados de la autopista, al menos hasta octubre de 2001, cuando se abandonó la vigilancia intensiva. El área central ocupó el hábitat menos boscoso y más perturbado del territorio de F2. El territorio de F3 fue de 333 km² (72 reubicaciones), 69% de la zona y 71% de reubicaciones en el lado occidental y 31% de la zona y 29% de reubicaciones en el lado este de la autopista. En 2000 y 2001 dio a luz en mayo en una guarida a 500 m al oeste de la autopista, y en agosto trasladó a los cachorros a un maizal 2 km al norte de la guarida y 500 m al oeste de la autopista, donde la manada se mantuvo hasta octubre, cuando iniciaron movimientos nómadas.

Los lobos que cruzaron la autopista vinieron de tres manadas diferentes (cuatro cuando F3 estableció su propia manada), sugiriendo que cruzar autopistas no es el hábito cultural de ninguna manada en particular. Además, se vio a otros miembros de la manada cruzando la autopista con los lobos radio-marcados, y la gente local observó a otros lobos sin radio-collar que cruzaron autopistas valladas de cuatro carriles tanto en la zona de estudio como en otras partes de España. Esto sugiere que la mayoría de los lobos pueden cruzar regularmente autopistas similares a la del área de estudio, así como otras más permeables, es decir, la mayoría de las autopistas españolas. Esto obviamente no significa que las autopistas no tengan efecto alguno en las poblaciones de lobos.

Frecuencias de cruce

Tres de los cuatro lobos territoriales con territorios adyacentes a la autopista la cruzaron esporádicamente (<10% de los días de monitoreo), aparentemente para explorar nuevas áreas o porque fueron atraídos por fuentes inusuales de alimento (por ejemplo, conejos con mixomatosis). Los 2 dispersantes la cruzaron entre el 22% y el 24% de los días de monitoreo, aparentemente buscando un área para establecer un territorio. Del 1 de octubre de 1999 al 12 de octubre de 2001, F3 (cuando era una hembra reproductora) cruzó al menos el 33% de los 72 días de seguimiento. Durante 28 días de intenso monitoreo en agosto y septiembre de 2001, que incluyó 10 períodos de monitoreo continuo de 24 horas, cruzó la carretera en un 39% de los días de monitoreo. Durante este período, se detectó 4 veces descansando durante el día a 500-1000 m de sus 5 cachorros, pero en el otro lado de la carretera. Por la noche cruzó la autopista de regreso al lugar donde se encontraban los cachorros.

Selección del horario

De 14 cruces para los cuales el tiempo fue conocido, 12 ocurrieron por la noche y 2 a la luz del día. Estos resultados coinciden con el patrón de actividad diaria de los lobos radio-marcados, que es principalmente nocturno (datos no publicados), como se registró en otros estudios realizados en áreas afectadas por el ser humano (Ciucci et al., 1997).

Puntos de cruce

En 14 de 67 cruces detectados, los autores estuvieron lo suficientemente cerca de los lobos para determinar el punto de cruce. En todos los casos utilizaron puentes para vehículos sobre la autopista. Debido a que todos los puentes fueron similares, no pudieron identificar las características estructurales que pudieron influir en la selección de puentes por los lobos. La diferencia más importante del paisaje fue la distancia de los puentes a las aldeas, las granjas, o las viviendas habitadas. Diez de 14 (71%) cruces se realizaron sobre puentes en áreas perturbadas, es decir, ≤ 200 m de una vivienda. Teniendo en cuenta que el 61% de los puentes estuvieron situados en zonas no perturbadas, la diferencia fue significativa. El puente más utilizado estuvo cerca de una granja de cultivo bastante activa a menos de 1000 m del sitio de encuentro principal de una manada.

La importancia de la habituación de los lobos a la actividad humana

En el área de estudio, se pudo observar que los lobos estuvieron habituados a la actividad humana y pudieron ser menos reacios a cruzar autopistas que los lobos que viven en áreas silvestres. Tres observaciones ocasionales ilustraron la aparente habituación de los lobos a las autopistas y a las actividades humanas. El 15 de marzo de 1999, a las 16 h 02 min (día), se observó a M4 cruzando un puente sobre la autopista (volumen de tráfico promedio de 11,0 vehículos/min). Después de cruzar el puente, el lobo se detuvo, miró la autopista y al ver el coche de los autores, siguió caminando. El 4 de noviembre de 1998 a las 20 h, después del anochecer, se observó a M2 cazando (probablemente conejos) en la vegetación a lo largo de la autopista, separados por una valla de alambre y al parecer inconsciente del tráfico (tráfico de 7,4 vehículos/min). A las 22 h 10 min, M2 se dirigió hacia el puente más cercano y cruzó la autopista. En una sesión nocturna del 10 de enero de 1988 los autores siguieron a F2 (la hembra reproductora) y F3 (casi seguramente su hija), que se movían juntas, tal vez con otros lobos de su manada. A las 04 h 05 min llegaron a la autopista cerca de un pueblo (población 462); F3 cruzó la autopista por el puente más cercano, situado cerca del pueblo y a menos de 200 m de una gasolinera de 24 h, mientras que F2 tomó un desvío de 1,8 km para seleccionar otro puente en una zona tranquila. Este comportamiento sugirió que la tolerancia a las actividades humanas es una idiosincrasia de los lobos individuales.

Impacto de la arteria del río Duero sobre los lobos radio-marcados

Entre 1997 y 1999, los autores radiomarcaron ocho lobos en dos manadas que vivieron a menos de 5 km del río Duero. Las manadas estuvieron separadas por 100 km en diferentes lados del río (norte y sur); el área central de la manada norte fue un bosque de 15 km² perteneciente al ejército español. Seis de estos 8 lobos se dispersaron durante el período de estudio; en promedio, los lobos radiomarcados permanecieron <10 km del río durante 7,1 meses (rango 2-17 meses). Cinco de ellos nunca fueron detectados cruzando el río antes de dispersarse o morir. Una de ellas (F4) fue envenenada y murió en la misma zona donde fue radiomarcada, y los 4 restantes se dispersaron; uno de los últimos (M3) lo mató un automóvil durante la dispersión y los otros 3 lobos (M1, M2, y F1) establecieron con éxito un territorio más alejado del río pero del mismo lado donde fueron radiomarcados.

Los autores detectaron sólo 2 cruces de río antes de marzo de 1999 y 32 cruces de abril a julio de 1999. Entre marzo de 1997 y marzo de 1999 (252 días de monitoreo) solo se detectaron 2 cruces. En enero de 1999, la hembra F5 en dispersión efectuó un viaje de ida y vuelta en una zona en la que el río tenía 30 m de ancho y poca profundidad, sin infraestructuras ni zonas perturbadas que pudieran causar un efecto de barrera adicional. En marzo y abril de 1999, radiomarcaron al macho de un año M5 y a una hembra no reproductora F6 en el bosque perteneciente al ejército al norte del río; además, F5 regresó a este bosque después de un período de dispersión de 8 meses. El 28 de abril de 1999 detectaron a F6 por primera vez al sur del río, y la misma noche cruzó otra vez al norte al bosque poseído por el ejército. El 8 de mayo de 1999, se realizaron maniobras militares excepcionalmente extensas, en las que participaron cientos de soldados y un verdadero fuego de artillería. Cuando terminaron una semana más tarde y se pudo reanudar la investigación, los 3 lobos radiomarcados que habitaban habitualmente el bosque (F5, M5 y F6) estaban al sur del río Duero. Durante los 3 meses siguientes, los 3 lobos con collar de radio cruzaron el río regularmente, a veces en dos ocasiones (ida y vuelta) en la misma noche. En este período, F5 cruzó el 19% de los 16 días de seguimiento y M5 y F6 cruzaron el 25% (n = 28) y el 71% (n = 31) de los días, respectivamente. En total, los 3 lobos cruzaron el 43% de los 75 días de seguimiento. En agosto de 1999, F5 y M5 se dispersaron al sur del río Duero, donde F5 fue disparado ilegalmente en febrero de 2001 y M5 desapareció a finales de agosto de 1999; F6 pasó la mayor parte del tiempo al norte del río, donde fue matada ilegalmente en enero de 2000.

Cruzar la RDA es un asunto complejo, ya que los lobos deben franquear todos los obstáculos descritos anteriormente. Los autores sugirieron que F6 aprendió a encontrar el camino a través de estos obstáculos antes de las maniobras militares. Cuando los otros 2 lobos radiomarcados se vieron seriamente perturbados por las maniobras, siguieron a F6 (u otro lobo sin collar de radio que supo cruzar la arteria del río) y aprendieron a cruzar. Después de eso, cruzaron regularmente y finalmente se dispersaron al sur del río Duero, donde la densidad del lobo fue mucho más baja.

Los lobos cruzaron 7 veces durante las sesiones de vigilancia de 24 horas, siempre por la noche. Los autores no pudieron localizar con precisión los puntos de cruce, pero sospecharon que utilizaron puentes para vehículos, aunque al parecer un lobo cruzó una pequeña presa que sólo contenía aguas poco profundas.

Estos resultados indican el importante papel del aprendizaje, y sugieren que la acumulación de obstáculos puede tener efectos sinérgicos, causando un efecto de barrera mayor que la suma de los efectos de los individuos.

La aparente influencia de las autopistas y la arteria del río Duero (RDA) sobre la expansión de las poblaciones

En 1970, la población de lobos del noroeste de España comenzó a expandirse hacia el sur y hacia el este, ocupando nuevas áreas (Blanco y Cortés, 2002). Esto proporcionó la oportunidad de evaluar la influencia relativa de las autopistas y la RDA en la expansión de la población.

La población de lobos ha sido monitoreada regularmente desde 1988 y no hay evidencia de que las autopistas hayan impedido o retrasado la expansión del lobo. Desde 1988, la población en expansión ha pasado 5 autopistas valladas de cuatro carriles y las manadas reproductoras se han establecido casi en ambos lados de ellas, por lo que las autopistas no tienen ninguna influencia aparente en la expansión de la población. Sólo la autopista del País Vasco no ha sido atravesada por la población reproductora desde 1988, cuando se detectó la primera manada reproductora al oeste, lo que se debió a un severo esfuerzo para eliminar a los lobos de las áreas de ovejas de la región (Sáenz de Buruaga et al., 2000).

En contraste, el análisis de la expansión de la población del lobo en su conjunto sugirió que la RDA retrasó esa expansión por cerca de 15 años. Cuando la población de lobos españoles empezó a expandirse, alcanzó el río Duero, al oeste de su área de distribución, a finales de los años setenta y las partes central y oriental en los años ochenta. Durante este período al menos 7 lobos machos solitarios fueron matados de forma esporádica a 50-100 km al sur del río (Blanco et al., 1992), pero no se detectaron manadas reproductoras. Después de establecerse, a finales de los años ochenta y en los noventa, la población inmediatamente al norte del río Duero mostró evidentes signos de aumento. En 1988, la densidad se estimó en 0,4-0,6 lobos/100 km² (Blanco et al., 1990) y en 1999 en 2,5-3,0 lobos/100 km² (Blanco y Cortés, 2002). A finales de los años noventa, esta población pareció estar saturada, como sugirió lo siguiente: (i) los lobos radiomarcados pasaron el 41% del período de estudio como flotantes solitarios, es decir, los dispersantes no pudieron encontrar un nuevo territorio (en poblaciones saturadas, los lobos solitarios representan el 29% de la población; Fuller, 1989); (ii) las manadas recién establecidas detectadas por los autores (incluyendo las formadas por lobos radiomarcados) se establecieron en áreas de muy mala calidad, lo que sugirió que los hábitats más adecuados ya estaban ocupados.

Durante este período, la población inmediatamente al sur del río Duero creció muy lentamente. En 1988 y 1990 se detectaron las dos primeras manadas reproductoras a una distancia de casi 200 km, y hasta 1997 no se conocía ninguna nueva manada. Las siguientes nuevas manadas fueron detectadas a partir de 1998 y, de 1997 a 2001, la superficie ocupada por la población se expandió súbitamente en unos 20 000 km². Por último, en la encuesta realizada en 2001 en Castilla y León, se detectaron 20 manadas y se estimó una densidad de 0,5 lobos/100 km² al sur del río Duero (Llaneza y Blanco, 2005).

Según los autores, es poco probable que el retraso en la expansión del lobo al sur del río Duero fuese debido a la mala calidad del hábitat o a la alta mortalidad del lobo. El hábitat fue muy similar en ambos lados del río en todos los aspectos excepto en la disponibilidad de refugio: la cobertura forestal fue mucho más alta al sur (26%) que al norte (7%) del río Duero (Cortés, 2001). Además, al sur del río Duero los lobos estuvieron totalmente protegidos por la Directiva de Hábitat de la Unión Europea, pero se clasificaron como especies cinegéticas al norte del río. Así que la razón más probable para el retraso en la expansión del lobo fue el efecto de barrera de la RDA.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Este estudio, llevado a cabo en un entorno agrícola plano y sin árboles, mostró que los lobos cruzaron regularmente una autopista vallada de cuatro carriles sin estructuras de cruce para la fauna silvestre y un volumen de tráfico promedio de 12 312 vehículos diarios y no aportó evidencia de que la autopista o similares autopistas españolas limitasen o retrasasen la expansión de la población de lobos. En cambio, 5 de los 8 lobos radiomarcados no fueron registrados cruzando la RDA, y 2 de los 3 lobos restantes comenzaron a cruzar regularmente sólo después de haber sido forzados a hacerlo por una perturbación grave, lo que sugirió que pudo actuar como una barrera importante a nivel individual. El análisis de la expansión de la población de lobos en su conjunto desde 1970 apoya firmemente esta conclusión, ya que hay pruebas sólidas de que la RDA haya retrasado la expansión de la población de lobo en España durante casi dos décadas.

En el área de las dos manadas de estudio, el río Duero en sí mismo no pareció presentar un efecto de barrera mucho mayor que una autopista vallada de cuatro carriles. No fue mucho más ancha y se pudo cruzar a través de puentes o presas o a nado incluso. La diferencia real fue que el río estuvo flanqueado a lo largo de la mayor parte de su curso por otras pequeñas barreras lineales tales como carreteras de dos carriles no valladas, vías férreas, canales, líneas de hábitat perturbado, etc., que por sí sola no plantearían ningún problema al cruce de lobos, pero actuando sinérgicamente, parecieron multiplicar el efecto barrera sobre la población.

Para atravesar carreteras cercadas, los lobos usan pasos inferiores en el Parque Nacional de Banff (Clevenger y Waltho, 2000) y pasos superiores en España, ya que son las estructuras más disponibles en cada área. Los lobos radiomarcados de este estudio no evitaron la presencia humana al seleccionar puntos de cruce en la carretera, utilizando puentes ubicados a menos de 200 m de casas habitadas con iluminación exterior en mayor proporción a su disponibilidad. Como hubo un puente cada 2 km y los lobos caminan a una velocidad media de 8,7 km/h (Mech, 1994), un desvío de 4 km llevaría 27 min. Pero los lobos aparentemente seleccionaron los puentes más cercanos a las guaridas y sitios de encuentro, y prefirieron caminar cerca de casas habitadas en vez de hacer un pequeño desvío para buscar puentes más tranquilos.

En el área de estudio, los cadáveres de ganado promediaron el 75% de la biomasa que constituyó el alimento de los lobos (Cortés, 2001), y la actividad humana estuvo muy extendida a lo largo de los territorios de los lobos, incluyendo las áreas alrededor de las guaridas y sitios de encuentro. Los lobos habituados a la actividad humana pueden ser menos reacios a cruzar autopistas que los lobos que viven en áreas silvestres. Los casos descritos anteriormente, entre ellos un lobo con radio-collar que cruzó la carretera a la luz del día aparentemente sin alteraciones, otro cazando durante horas a lo largo de la autopista y otras observaciones ocasionales, parecen apoyar esta opinión. Los lobos pueden poco a poco acostumbrarse a las carreteras y otros hábitats perturbados en un proceso que puede tardar algunas generaciones y se ilustra por el cambio en el comportamiento de F3. Cuando maduró, estableció su territorio a ambos lados de la autopista, dadas las tres circunstancias. En primer lugar, estuvo familiarizada con la autopista y los pasos superiores, ya que los había visitado esporádicamente en años anteriores con su manada nativa; en segundo lugar, la zona estuvo aparentemente saturada de lobos, y las nuevas parejas estuvieron obligadas a instalarse en hábitats muy perturbados; y en tercer lugar, F3 pareció ser una loba especialmente temeraria, como lo sugirió su comportamiento agresivo cuando fue capturada, el hecho de que fue observada atacando a un rebaño de ovejas a la luz del día con el pastor presente y su uso de hábitats mucho más perturbados que la otra miembro radiomarcada de su manada.

La idiosincrasia de los lobos individuales puede influir en la adaptación a los hábitats perturbados por sí mismos y sus descendientes. Después de instalar su territorio en ambos lados de la carretera, F3 crió 6 cachorros en 2000 y 5 cachorros en 2001, que vivieron a menos de 1000 metros de la autopista al menos de mayo a octubre y por lo tanto estuvieron particularmente habituados a vivir cerca de autopistas. Las características genéticas y culturales de estos lobos tienden a prevalecer en ambientes con autopistas.

Los lobos son adaptables, animales sociales y reproductores rápidos (Mech 1995), por lo que tienen más oportunidades de aprender de otros individuos en el mismo grupo y transmitir información a un mayor número de descendientes.

Sin embargo, el hecho de que los lobos puedan cruzar las autopistas de la zona de estudio con regularidad, no implica que no representen ningún problema para los lobos. Las autopistas cercadas probablemente reorientan los movimientos de lobo a los puntos de cruce, y algunos individuos se niegan a usar estas instalaciones (Clevenger, 1999). Además, los lobos son atropellados por vehículos, incluso en autopistas cercadas. En el área de estudio no se atropelló a ningún lobo radiomarcado en la autopista, pero tres lobos sin radiomarcar murieron por los coches en la sección de 58 kilómetros que se supervisó desde 1997 hasta 2000 y 3 de los 11 lobos radiomarcados murieron atropellados por los coches en las carreteras secundarias sin cercar o en las pistas.

En cambio, el efecto barrera causado por la RDA fue mucho más importante que el de la autopista de estudio, ya que en España ha retrasado la expansión de la población de lobo durante casi dos décadas, y en Portugal -donde el hábitat está más perturbado y el río es más ancho, ya que está más cerca de su desembocadura- la arteria pareció aislar a la pequeña y dispersa población del sur (que constaba de unas 8 manadas) de la densa población del norte (Moreira, 1998). En España, en los años 80 y en la mayor parte de los 90, se detectaron varios lobos solitarios y dos manadas separadas casi 200 km al sur del río Duero, pero la población no aumentó en más de 15 años (Blanco y Cortés, 2002).

Los autores sólo pudieron pensar en tres explicaciones plausibles para este período de estancamiento de la población del lobo al sur del río Duero, seguido de una rápida expansión: 1) mala calidad y distribución del hábitat; 2) diferencias en el nivel de persecución; y 3) reducción de la inmigración y, debido a la barrera planteada por la RDA, un efecto Allee que predice una disminución en la reproducción y/o supervivencia cuando los individuos conespecíficos no son lo suficientemente numerosos (Courchamp et al., 1999, Stephens y Sutherland, 1999), principalmente en especies sociales (Courchamp et al., 2000). La calidad del hábitat no pareció ser más pobre al sur del río. Los bosques representaron el 7% del hábitat al norte del río Duero, pero el 26% al sur del río, y representaron el 42% de los territorios de los lobos con radio-collar que vivieron al sur del río (Cortés, 2001). No detectaron diferencias en otras características del hábitat, incluyendo la disponibilidad de alimento, en los dos lados del río. Además, los lobos estuvieron totalmente protegidos al sur del río Duero, mientras que hubo una pequeña cuota de caza en el norte. Tampoco la persecución ilegal pareció ser más alta en el sur. Entre los lobos radiomarcados, sólo 1 de 4 (25%) fue asesinado ilegalmente en el sur, en comparación con 3 de 7 (43%) en el norte.

El estancamiento de la población durante casi dos décadas podría deberse al efecto Allee. En este estudio, la llegada regular de lobos al sur del río Duero sugirió que el estancamiento de 15 años pudo haber sido debido a la atracción conespecífica (Reed y Dobson, 1993), lo que habría desalentado a los dispersantes de establecerse al sur del río, donde casi no había ningún congénere. En ausencia del efecto de barrera de la RDA, la expansión de la población probablemente habría sido tan regular como fue al norte del río.

Este estudio sugiere que la adición de varias barreras pequeñas puede tener efectos sinérgicos, creando un efecto barrera mucho más fuerte. Hasta entonces, las autopistas no habían ejercido un efecto obvio sobre las poblaciones de lobos en España, pero muchas de ellas eran de reciente construcción y estaban aumentando progresivamente estaciones de servicio, hoteles y otras instalaciones, lo que pudo aumentar el efecto barrera. Además, el número de autopistas valladas de cuatro carriles estaba aumentando rápidamente. En un área de 25 000 km² que incluyó el área de estudio, había 175 km de autopistas en 1997 y 635 km más en 2007. Estas barreras, actuando juntas, pudieron haber tenido un impacto aún no detectado en autopistas individuales. Por lo tanto, los autores recomendaron la construcción de cruces de fauna silvestre como una medida rutinaria en cualquier nueva infraestructura, siguiendo los procedimientos descritos en la literatura científica revisada en este documento. La pequeña población de lobos portuguesa al sur del río Duero estaba disminuyendo o estable en los últimos 30 años, en contraste con la floreciente población al norte del río (Grilo et al., 2002). Dado que la RDA es probablemente una barrera importante, debería promoverse el contacto natural con la emergente población española al sur del río para permitir que esta población portuguesa se recupere. El río Duero es el único río importante dentro del área de distribución del lobo en la península ibérica. Sin embargo, un patrón de obstáculos similar al descrito en este documento es común en gran parte de otros ríos ibéricos y europeos importantes, que pueden ser barreras de consideración para los lobos y otros grandes mamíferos. Hay tantas combinaciones diferentes de obstáculos potenciales que es difícil proponer modificaciones estándar para minimizar el efecto barrera de las arterias del río. Sin embargo, los autores sugirieron identificar las áreas menos perturbadas a lo largo de los principales ríos y mantenerlas lo más permeables posible como parte de los corredores de grandes mamíferos que deben ser activamente preservados en paisajes fragmentados.

REFERENCIAS

Blanco, J. C. and  Y. Cortés (2002). “Ecología, censos, percepción y evolución del lobo en España: análisis de un conflicto”. Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos, Málaga, Spain.

Blanco, J. C., L. Cuesta and S. Reig (1990). “El lobo (Canis lupus) en España: situación, problemática y apuntes sobre su ecología”. Colección Técnica, Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid.

Blanco, J. C., S. Reig and L. Cuesta (1992). “Distribution, status and conservation problems of the wolf Canis lupus in Spain”. Biol. Conserv. 60: 73–80.

Calzada, E. and F. J. Martínez (1994). “Requerimientos y selección de hábitat de la liebre mediterránea en un paisaje agrícola mesetario”. Ecología 8: 381–394.

Ciucci, P., L. Boitani, F. Francisci and G. Andreoli (1997). “Home range, activity and movements of a wolf pack in central Italy”. J. Zool. (Lond.) 243: 803–819.

Clevenger, A. P. and N. Waltho (2000). “Factors influencing the effectiveness of wildlife underpasses in Banff National Park, Alberta, Canada”. Conserv. Biol. 14: 47–56.

Clevenger, A. P. (1999). “Ecological effects of roads in the Bow River Valley, Alberta”. Banff National Park Research Updates 2: 1–5.

Cortés, Y. (2001). “Ecología y conservación del lobo (Canis lupus) en medios agrícolas”. Ph.D. dissertation, University Complutense of Madrid, Madrid.

Courchamp, F., T. Clutton-Brock and B. Grenfell (1999). “Inverse density dependence and the Allee effect”. Trends Ecol. Evol. 14: 405–410.

Courchamp, F., T. Clutton-Brock and B. Grenfell (2000). “Multipack dynamics and the Allee effect in the African wild dog, Lycaon pictus”. Anim. Conserv. 3: 277–285.

Fuller, T. K. (1989). “Population dynamics of wolves in north-central Minnesota”. Wildl. Monogr. 105: 1–41.

Grilo, C., G. Moço, M. T. Cândido, A. S. Alexandre and F. Petrucci-Fonseca (2002). “Challenges for the recovery of the Iberian wolf in the Douro river south región”. Rev. Biol. (Lisb.) 20: 121– 133.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 11 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=CAN+J+ZOOL

Llaneza, L. and J. C. Blanco (2005). “Situación del lobo (Canis lupus L.) en Castilla y León en 2001. Evolución de sus poblaciones”. Galemys 17.

Kenward, R. E. and K. H. Hodder (1996). “Ranges V: an analysis system for biological location data”. Institute of Terrestrial Ecology, Wareham, UK.

Mech, L. D. (1994). “Regular and homeward travel speeds of arctic wolves”. J. Mammal. 75: 741–742.

Moreira, L .M. (1998). “O lobo”. J. Azevedo Press. Mirandela, Portugal.

Peterson, R. O., A. Jacobs, T. D. Drummer, L. D. Mech and D. W. Smith (2002). “Leadership behavior in relation to dominance and reproductive status in gray wolves, Canis lupus”. Can. J. Zool. 80: 1405–1412.

Reed, J. M. and A. P. Dobson (1993). “Behavioural constraints and conservation biology: conspecific attraction and recruitment”. Trends Ecol. Evol. 78: 253–256.

Sáenz de Buruaga, M., M. A. Campos, E. Arberas and A. Onrubia (2000). “Últimos datos sobre el lobo (Canis lupus) en el País Vasco y Navarra”. Galemys 12: 149–162.

Stephens P. A. and W. J. Sutherland (1999). “Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation”. Trends Ecol. Evol. 14: 401–405.

White, G. and R. A. Garrott (1990). “Analysis of wildlife radiotracking data”. Academic Press, Inc., San Diego.

 

Las opiniones sobre el papel de los lobos en la regulación de los ciervos y otras presas son divergentes y no están bien documentadas. Sin embargo, es muy importante determinar este papel en el contexto de la conservación y el manejo racional de los recursos naturales vivos.

El trabajo fue publicado en la revista Biological Conservation en 1997. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biological Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 3,985. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	7	Q1
Ecología	150	27	Q1
Ciencias medioambientales	225	31	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Głowaciński, Z. and P. Profus (1997). «Potential impact of wolves Canis lupus on prey populations in eastern Poland.» Biological Conservation 80: 99-106.

El objetivo de este trabajo fue evaluar el impacto trófico del lobo sobre las poblaciones de sus presas en la provincia de Zamość. Esta área administrativa se encontró dentro del rango de presencia regular de la especie por aquel entonces. Sus condiciones ecológicas y la fauna fueron bastante típicas del este de Polonia.

METODOLOGÍA

Los datos sobre el número de lobos y sus presas se obtuvieron de la Unión Provincial de Caza en Zamość e, independientemente, de distritos forestales locales particulares. Las estimaciones también fueron hechas por los organismos del Ministerio de Protección Ambiental, Recursos Naturales y Silvicultura (GUS, 1993). Los datos sobre los números de ungulados se corrigieron sobre la base de los resultados obtenidos mediante un método alternativo más preciso (Pucek et al., 1975).

Métodos de campo

Los datos sobre los números de animales utilizados en este estudio se obtuvieron de rastros en la nieve fresca o en el barro (NT). Sin embargo, el método no puede aplicarse en el período de primavera-verano cuando se dispersan las manadas de lobos y los rebaños de ungulados. Por lo tanto, los resultados de los métodos de seguimiento en la nieve suelen complementarse con observaciones a lo largo del año. La comparación de los resultados obtenidos por este método con los producidos por batidas (del inglés drive census) (ND, Pucek et al., 1975), o por un método basado en el censo de ciervos en la berrea y el reconocimiento de la estructura social de las poblaciones de ciervos (Langvatn, 1977; Bobek et al., 1986), muestra que, en ciertos casos (por ejemplo, censos de ciervos en las tierras bajas), el método de seguimiento puede producir resultados hasta 3,5 veces más bajos. En este trabajo, los datos sobre el número de ungulados, obtenidos de batidas, se aceptaron como más fiables, por lo que los coeficientes basados en este método (ND) se utilizaron para corregir los datos de partida estimados mediante el método NT.

Requerimientos energéticos de los lobos

Los datos del este de Polonia (H. Okarma, comunicación personal) dieron un peso corporal promedio de 41,2 kg para un lobo adulto (macho = 44,2 kg, n = 70; hembra = 38,4 kg, n = 49). En una muestra de 152 lobos muertos en invierno el 28% fueron individuos jóvenes (18 varones y 15 mujeres) con una masa corporal media de 27 kg. Teniendo en cuenta la proporción sexual en las manadas (1,3 machos: 1 hembra) y la proporción estacionalmente alta de cachorros con una masa corporal promedio aceptada de 20 kg (Voskar, 1993), los autores estimaron la masa corporal media global de los lobos en el área investigada en 35 kg.

Cálculos basados en la tasa metabólica basal

El nivel más bajo de uso de energía, característico de los animales inactivos mantenidos a temperatura ambiente es la tasa metabólica basal (TMB). Se calculó de acuerdo con la ecuación de Kleiber (Kleiber, 1932) para los mamíferos:

BMR = 70 kcal x W^0,75 = 293,13 kJ x W^0,75                 (1)

donde la BMR se expresa en kJ por animal por día; y W es la masa corporal en kg.

Para caminar, correr o cazar el metabolismo de los mamíferos terrestres puede aumentar 2-4 veces (Weiner, 1987). Las estimaciones de los requerimientos energéticos reales de lobos en estado salvaje se basaron en datos de Heptner y Naumov (1967) (véase Goszczyński, 1986), mostrando que un lobo vivo de 37 kg consume alimento con un valor energético de 14 000 kJ diarios, 2 kg de carne. Así, el consumo diario de alimentos o energía (DFC) es 3,18 veces mayor que el valor BMR (4400 kJ).

Estimaciones basadas en el uso de agua doblemente marcada

Por aquel entonces, se realizaron estudios sobre el metabolismo de los animales utilizando un método isotópico de agua doblemente marcada, también conocido como el método de agua pesada usando D₂¹⁸O (Nagy, 1987). Esto permite estimaciones indirectas del gasto energético diario total de un animal de vida libre. La tasa metabólica de campo (FMR) para todos los mamíferos euterios está estrechamente correlacionada con la masa corporal, y fue utilizada la ecuación alométrica dada por Nagy (1987):

FMR1 (kJ/día) = 3,35 W^0,813                            (2)

donde W es el peso corporal en g.

Sin embargo, para los mamíferos no herbívoros, los valores de FMR son más altos y se derivaron de la fórmula de Nagy (Nagy, 1987):

log FMR2 = 0,412 + 0,862 log W                   (3)

Peso corporal promedio de las presas

El peso medio de los diferentes tipos de presas se basó en los datos procedentes del este de Polonia, así como en los datos de la literatura. En los cálculos se tuvo en cuenta la estructura de sexo y edad de las poblaciones. Los valores de la masa corporal media de ungulados, tomados para los cálculos, se redujeron en un 10% para los juveniles y un 25% para los adultos (Okarma, 1992) debido a las partes no comestibles e indigeribles de sus cuerpos (huesos largos, pelo y estómago).

Para el ciervo, la estructura de la población fue generalmente bien conocida para el área adyacente a la región de Zamość (Bobek et al., 1992). En este caso, la masa corporal media de ciervos adultos fue estimada en 112 kg y la parte comestible en 92 kg. El consumo medio ponderado fue por lo tanto 72 kg (cálculos detallados en Głowaciński y Profus, datos no publicados). Los autores asumieron que los lobos usaron en promedio el 80% de la biomasa de ungulados muertos.

RESULTADOS

Población de lobos de la región de Zamość

Los datos oficiales, apoyados por estimaciones independientes del servicio local forestal y cinegético, indicaron que la población de lobos de la provincia de Zamość tuvo entre 30 y 55 individuos en 1981-1993. En el propio Parque Nacional de Roztocze, se observaron cada año 10 lobos (2-3 parejas + 3-6 jóvenes de un año de edad) (Profus y Tomek, 1994). En 1989 y 1992 la población estudiada pudo estimarse en aproximadamente 50 y 40 individuos, respectivamente. Esto dio una densidad promedio de lobos de 3 individuos (3,3 en 1989 y 2,7 en 1992) por 100 km² de bosque. Cada año se abatió una cantidad de entre 5 y 20 lobos. Las manadas de lobos de invierno en el área estudiada constaron de 3-8 individuos.

Composición alimenticia y selección de presas

Dependiendo de la estación, la proporción de biomasa de ciervos consumida por los lobos varió del 65 a 96%. Los ciervos tendieron a ser consumidos más a menudo, pero en la región de Zamość, los ciervos fueron alrededor de 10 veces más numerosos y por lo tanto su frecuencia en la dieta de los lobos fue 3 veces más alta (Sumiflski y Filipiak, 1977). Los autores asumieron que la proporción global más probable de la biomasa de ciervos y corzos fue de 70-85%, siendo las proporciones de estas dos especies más o menos iguales.

Para la población estudiada, los autores estimaron que el jabalí constituyó el 10-20% de la biomasa consumida, teniendo en cuenta una alta captación de lechones (hasta 94%).

Otras presas formaron una pequeña proporción de la dieta. Los datos de Polonia mostraron que los animales domésticos representaron menos del 6% de la biomasa consumida, principalmente en otoño e invierno, cuando los cadáveres de estos animales fueron utilizados como cebo para los lobos por los cazadores (Smietana y Klimek, 1993).

Tamaño de la población y biomasa de las presas de los lobos

La biomasa calculada de todos los tipos de presas fue de 667-879 toneladas en 1989 y 706-943 toneladas en 1992. La mayoría de estos recursos (87%) estuvieron asociados con bosques; cada 100 hectáreas de bosque produjeron, respectivamente, 297-418 y 322-460 kg de biomasa. Los valores superiores corregidos, obtenidos de las batidas (ND), se consideraron más fiables y se utilizaron para cálculos adicionales.

Impacto de los lobos sobre las presas

Requerimientos alimenticios de un solo lobo

El consumo de alimentos (DFC) de un lobo se correlacionó fuertemente con su masa corporal. La energía consumida por un lobo promedio (35 kg), estimada por el método BMR y DFC, fue de 13 420 kJ/día, lo que correspondió a 1,74 kg de carne/día. Los requerimientos energéticos basados en el método FMR2 fueron mayores y alcanzaron los 21 300 kJ/día, lo equivalente a 2,77 kg de carne/día, con un valor energético promedio de 7,7 kJ/g. Esto dio un consumo anual de 1010-1019 kg.

La demanda de energía para un lobo calculada por la técnica FMR fue por lo tanto mayor que la basada en el método BMR y DFC, y la diferencia aumentó con la masa corporal. La diferencia relativa para un lobo promedio (35 kg) fue de 23,5% (FMR1) o 58,8% (FMR2).

Efecto sobre las poblaciones de presas

Como base para evaluar el impacto de la depredación del lobo en otros animales silvestres en la provincia de Zamość, se aceptaron las dos variantes más probables de la captación de presas: en la variante I, se asumió una alta proporción de ungulados en la dieta de lobo y en la variante II, se adoptaron proporciones más altas de otras presas.

Los cálculos basados en el valor de FMR2 y la captación de presas de acuerdo con la variante I (dieta fuertemente diferenciada) mostraron que la población de lobos de Zamość tomó al menos 311 y 389 GJ por año, es decir 40,4 y 50,5 toneladas de carne y tejidos comestibles.

En la variante II (dieta más uniformemente distribuida), los valores obtenidos se aproximaron, en general, a los anteriores pero difirieron significativamente en el impacto en diferentes especies. La técnica FMR2 dio un consumo estimado de 40,8-51,0 toneladas año.

Relacionando los requerimientos de alimentos estimados de los lobos con el número de presas en el área de estudio, los autores obtuvieron la captación total de presas: 5,7-5,8% en 1989 y 4,3% en 1992 (valor FMR2). La captura de presas de los lobos en la población estudiada fue de aproximadamente el 5% de la biomasa comestible de presas que constituyeron el alimento básico de este depredador, o el 6% de la biomasa total de presas, incluyendo las partes no comestibles. La captación de los ungulados como proporción de su biomasa total – 671 toneladas en 1989 y 737 toneladas en 1992 – fue de 8,7-9,0% y 6,3-6,5%, respectivamente.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Es muy difícil estimar el papel de los depredadores polífagos como los lobos en las biocenosis complejas, donde adaptan su comportamiento de caza a las fluctuaciones locales en las poblaciones de presas (Okarma, 1992). Por lo tanto, son necesarias ciertas simplificaciones y suposiciones. En los cálculos anteriores, es particularmente importante estimar correctamente: (1) los requerimientos alimenticios diarios de lobos y (2) los números y estructura de población de sus presas.

Según los autores, su estimación del consumo medio de carne por 35 kg de lobo por día es de 2,77 kg. El método FMR, en general, subestima los requerimientos alimenticios porque no considera el desperdicio y los cadáveres no consumidos. Además, los lobos hambrientos pueden consumir varias veces más carne que de costumbre durante una cacería exitosa, hasta 9,2 kg de acuerdo con Bibikov (1985), el cual no es completamente digerido. La matanza de grandes herbívoros por lobos por lo tanto puede ser un poco mayor (por ejemplo, 3 kg de carne/lobo/día) que la resultante de los cálculos de este estudio. Sin embargo, el error debe ser muy pequeño ya que los autores tomaron un valor relativamente alto (25% para los ungulados adultos) de biomasa no comestible.

Los métodos aceptados para estimar los números de los ungulados fueron cautelosos y realistas. En 1989 se realizaron censos detallados de ungulados en la zona forestal más pequeña (125 km²) de la región de Zamość (Tomek, 1994). Sus resultados sobre ciervos fueron similares a los de los autores (11,28 individuos/10 km²), pero mucho más bajos en el caso de corzos y jabalíes.

Los resultados de este trabajo sugirieron que el impacto trófico del lobo en la población relativamente abundante de ungulados y otras presas en el este de Polonia pudo ser bastante pequeño. Todos los cálculos mostraron que los lobos con una densidad de 2,7-3,3 individuos/100 km² de área boscosa (0,6 -0,7/100 km² de área total) eliminaron sólo un pequeño porcentaje de su biomasa total de presas y no más del 10% de ungulados relativamente abundantes (111-115 individuos por 100 km²), afectando sólo ligeramente a los recursos de los dueños de caza locales.

Sin embargo, el efecto sobre los diferentes tipos de presas varía. En el curso de un año los lobos toman principalmente jabalíes y ciervos, en casos extremos hasta el 20% y el 16% de su biomasa de población, respectivamente. El impacto es más significativo cuando se considera que la mayor parte de esta biomasa son animales jóvenes <1 año de edad. Los datos de las áreas vecinas (al norte y al sur de la región de Zamość) indicaron que los jóvenes constituían el 66-91% de los jabalíes muertos por lobos y el 60% de los ciervos muertos (Smietana y Klimek, 1993). Por lo tanto, uno puede esperar que el papel regulador del lobo se manifieste principalmente en la reducción de la generación joven de ungulados.

Las estimaciones aproximadas sugieren que los lobos toman hasta 30-53% de la producción anual de ciervos y 14-45% de los jabalíes (Głowaciński y Profus, datos no publicados). Esta pérdida de crecimiento natural de la población no parece suficiente para amenazar la reproducción y estabilidad de las poblaciones de ungulados. La explotación de las poblaciones de ungulados investigados por los cazadores fue dos veces mayor (GUS, 1993) que la de los lobos, pero la presión de caza se ejerce principalmente en especímenes adultos y el crecimiento natural de los ungulados sólo se ve afectado ligeramente.

Por otra parte, los resultados de este estudio y los de algunos otros autores (Smietana y Klimek, 1993) mostraron que en el este de Polonia los lobos se alimentaron principalmente de animales salvajes y fueron independientes de fuentes antropogénicas de alimento. Las pérdidas de ganado eran por aquel entonces, tan pequeñas que ni siquiera se registraron (Okarma, 1992). Aparte del hecho de que los lobos fueron competidores con los cazadores, no crearon ningún problema social. A la luz de estos hallazgos no hay razones para demonizar el papel del lobo en terreno cinegético, mucho menos en las áreas protegidas donde posiblemente las relaciones ecológicas naturales deben mantenerse.

REFERENCIAS

Bibikov, D. J. (1985). “Volk. Proischoždenie, sisternatika, morfo- logiya, ekologiya” (The wolf. History, systematics, morphology, ecology). Isdat. Nauka, pp. 1-606, Moskva (in Russian).

Bobek, B., K. Perzanowski and J. Zielifiski (1986). “Red deer population census in mountains: testing an alternative method”. Acta theriol. 31: 432-434.

Bobek, B., K. Morow, K. Perzanowski and M.  Kosobucka (1992). “The red deer (Cervus elaphus)–its ecology and management”. Wyd. Świat, Warszawa, pp. 1-200 (in Polish).

Goszczyński, J. (1986). “Locomotor activity of terrestrial predators and its consequences”. Acta theriol. 31: 79-95.

GUS (1993). “Ochrona Srodowiska”. Informacje i opracowania statystyczne (Environmental protection. Information and statistics). Warszawa (in Polish).

Heptner, V. G. and N. P. Naumov (eds) (1967). “Mlekopita- juščiye Sovetskovo Soiuza II”. Morskiye krovy i hiščnyje. Vyžšaya Škola, Moskva, pp. 1-1004 (in Russian).

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 31 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIOL+CONSERV

Kleiber, M. (1932). “Body size and metabolism”. Hilgardia 6: 315-353.

Langvatn, R. (1977). “Social behavior and population structure as a basis for censusing red deer population”. Proc. 12th Congress Game Biol. Atlanta, pp. 77 89.

Nagy, K. A. (1987). “Field metabolic rate and food requirement scaling in mammals and birds”. Ecol. Monogr. 57; 111-128.

Okarma, H. (1992). “Wilk”. Monografia przyrodniczo-łowiecka (The wolf in Poland). Privately published, Białowieza, pp. 1-168 (in Polish with English summary).

Profus, P. and Z. Tomek (1994). “Fauna Roztoczańsfiskiego Parku Narodowego. Ssaki”. (Fauna of the Roztocze National Park. Mammals). In “Roztoczański Park Narodowy”, ed. T. Wilgat. Wyd. RPN-Oficyna Wyd. Ostoja. Zwierzyniec-Krakow, pp. 195-205 (in Polish).

Pucek, Z., B. Bobek, L. Labudzki, L. Milkowski, K. Morow and A. Tomek (1975). “Estimates of density and number of ungulates”. Pol. Ecol. Stud. 1: 121-136.

Smietana, W. and A. Klimek (1993). “Diet of wolves in the Bieszczady Mountains Poland”. Acta theriol. 38: 245-251.

Sumifiski, P. and W. Filipiak (1977). “Beitrag zur Nahrungs- untersuchung des Wolfes (Canis lupus L.)”. Z. Jagdwiss. 23: 1-5.

Tomek, A. (1994). “Zagadnienia łowieckie w rejonie Roztoc- zańskiego Parku Narodowego (Game management in the environs of the Roztocze National Park)”. In “Roztoczański Park Narodowy”, ed. T. Wilgat. Wyd. RPN-Oficyna Wyd. Ostoja. Zwierzyniec-Kraków, pp. 230-236 (in Polish).

Voskár, J. (1993). “The ecology of wolf (Canis lupus) and its share on the formalization and stability of the Carpathian eco- systems in Slovakia (in Slovak)”. Ochrana Prirody 12: 241- 276.

Weiner, J. (1989). “Metabolic constraints to mammalian energy budgets”. Acta theriol. 34: 3-35.

 

Debido a las dificultades que los gestores de vida silvestre deben afrontar cuando se enfrentan a conflictos asociados con la coexistencia entre lobos y hombres, un primer paso en la planificación sería caracterizar la selección del hábitat del lobo como una función de varias variables interrelacionadas. Estas variables podrían asociarse como variables socioeconómicas (que indicarían perturbación asociada al hombre) y variables ambientales (indicando características naturales que favorecen la presencia del lobo). En el presente estudio se estima la selección de hábitats con respecto a la cobertura del terreno (como índice de características inherentes del hábitat, como densidad de ungulados silvestres), densidad de ganado y de población y densidad de carreteras entre una región considerada adecuada (en términos de estabilidad de ocupación del lobo durante 10 años) y una región adyacente donde la presencia del lobo se registró por aquel entonces pero se caracterizó por la ausencia de lobos en las décadas pasadas.

El trabajo fue publicado en la revista Applied Geography en el año 2004. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Applied Geography tuvo un «Factor de Impacto» de 2,565. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Geografía	77	10	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Cayuela, L. (2004). «Habitat evaluation for the Iberian wolf Canis lupus in Picos de Europa National Park, Spain”. Applied Geography 24 (3): 199-215.

Este estudio empleó sistemas de información geográfica (SIG) para generar índices de adecuación de hábitat, con el fin de identificar áreas donde la expansión del lobo fuese menos probable que generase nuevos conflictos. Los objetivos principales fueron: (1) aplicar un modelo inductivo para evaluar la idoneidad del hábitat del lobo en Picos de Europa, basándose en la información disponible sobre las variables que influyeron en la distribución del lobo en esta área; y (2) explorar las implicaciones ecológicas y sociales de este modelo para el manejo de la vida silvestre. El resultado del estudio pretendió ayudar a establecer pautas generales que pudiesen ser utilizadas por las organizaciones no gubernamentales y los gobiernos nacionales y regionales en la preparación de planes de manejo y estrategias para la conservación del lobo.

El trabajo de campo se realizó en los Picos de Europa y la cercana cordillera del Cuera, en el noroeste de España, cubriendo un área de aproximadamente 1670 km². La zona abarcó todo el Parque Nacional y las tierras circundantes, abarcando tres Comunidades Autónomas distintas: Asturias, Cantabria y Castilla y León.

Las cuatro principales especies de ungulados silvestres presentes en la región de estudio fueron el corzo Capreolus capreolus, el ciervo Cervus elaphus, el rebeco Rupicapra pyrenaica y el jabalí Sus scrofa. La densidad humana osciló entre aproximadamente 3 a 200 personas/km². La actividad económica de la región se basó principalmente en la cría de ganado y el turismo, promovida en la última década por los gobiernos locales (Bunce et al., 1998). La cría de ganado se centró tradicionalmente en pequeñas unidades familiares con un promedio de 10-12 vacas y aproximadamente 50 ovejas y/o cabras (De Sebastián, 1997). Una práctica común fue la trashumancia, que implica el desplazamiento estacional de los animales desde los fondos de los valles, donde pasan los meses más fríos del invierno en corrales y céspedes privados, hasta los pastizales comunes en verano, donde la mayoría de ellos no están vigilados.

METODOLOGÍA

Distribución de los lobos y localización de los datos

Siguiendo el criterio adoptado por Corsi, Duprè y Boitani (1999), la zona del lobo (es decir, el área considerada hábitat del lobo) incluye todos aquellos territorios donde los lobos han estado siempre presentes o se han mantenido poblaciones estables durante al menos los últimos 10 años. Según el autor, este pareció un umbral apropiado para el estudio ya que los lobos comenzaron a recolonizar la cara sur de Picos de Europa durante el período 1986-1992 (Palacios, 1997). Toda la zona de estudio se situó dentro del rango de dispersión de las poblaciones de lobos permanentes en la cordillera cantábrica y la cara sur de los Picos de Europa (es decir, <100 km; Corsi et al., 1999). Por lo tanto, se consideraron dos suposiciones clave que fueron centrales para el desarrollo del modelo: (1) se supuso que los lobos mantuvieron poblaciones estables en ciertos territorios y no en otros debido a condiciones óptimas, especialmente con respecto a la influencia humana; y (2) la diversidad de condiciones ambientales y socioeconómicas dentro de estos territorios representó las mejores condiciones medias para la presencia constante del lobo.

Varios estudios sobre los lobos en el Parque Nacional y las tres Comunidades dentro del área de estudio proporcionaron información útil acerca de los territorios de las manadas (Blanco y Cortes, 1997; Llaneza y Ordiz, 1999; Llaneza et al., 2002; Ordiz, 2002; Palacios, 1997). Estos estudios utilizaron pruebas directas e indirectas para identificar las manadas de lobos y su área de distribución. Las evidencias del lobo incluyeron avistamientos, presencia de huellas, localizaciones de lobos muertos y entrevistas con la gente local. La información sobre la depredación de ganado, aunque disponible, no fue incluida en el modelo ya que se supo que los lobos fueron culpados frecuentemente de muertes de animales que fueron atribuibles a perros asilvestrados. Además, dos consultores independientes y un gestor de recursos del Parque Nacional fueron entrevistados en este estudio sobre los cambios en la distribución del lobo en los últimos 15 años.

El área del lobo fue representada usando todos los registros disponibles de presencia de lobo dentro del área de estudio antes de 1992, lo que proporcionó evidencia de presencia continua de lobos hasta el momento en el que se realizó el estudio. La estabilidad de la población fue un criterio clave para determinar el hábitat óptimo. Sin embargo, hay que subrayar que la distribución del lobo siempre mostró fluctuaciones notables, particularmente alrededor de las fronteras. Los estudios citados anteriormente fueron utilizados en combinación con observaciones directas de los investigadores del lobo para definir el área central de los lobos y el área de distribución actual (es decir, áreas donde los lobos estuvieron ocasionalmente presentes, pero no establecidos de forma constante durante los últimos 10 años previos al estudio o más).

Atributos del modelo

Se seleccionaron todas las variables del hábitat (Tabla 1) (1) para tener en cuenta la información relevante para los requisitos del lobo en los territorios altamente humanizados, pero también (2) con respecto a su disponibilidad y grado de cobertura para toda el área de estudio. El conjunto seleccionado de variables incluyó cinco relacionadas con la presión antropogénica y siete con usos del terreno y tipos de vegetación. Aunque no se pudo determinar la influencia de cada una de las 12 variables y las interacciones entre ellas, se supuso que, tomadas en conjunto, proporcionaron una buena descripción de la diversidad de condiciones en las que se sabe que el lobo está presente. El número de ungulados silvestres no se incluyó en el modelo porque los datos no estuvieron disponibles. Sin embargo, se sabe que esta variable está relacionada con la cubierta vegetal, con una mayor densidad de ungulados silvestres asociados a bosques mixtos, matorrales y suelo desnudo y rocoso (en el caso del rebeco).

Tabla 1. Las 12 variables empleadas en el estudio

Variable	Origen y resolución de los datos
Densidad de ovejas/cabras (animales/km2)	Censo Agrario 2002 (fuente: Ayuntamientos Municipales y Ministerios Regionales de Asuntos Rurales), agregados por Pastos de montaña
Densidad de ganado vacuno (animales/km2)
Densidad de caballos (animales/km2)
Densidad de población (personas/km2)	Instituto Nacional de Estadística (INE) 2001
Distancia a la carretera más cercana (km)	Atlas Nacional de Carreteras (2000), escala 1: 200 000
Asentamientos humanosa	Atlas Nacional de Carreteras (2000), escala 1: 200 000
Plantaciones de eucaliptos y pinosa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Pastizalesa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Matorrala	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Bosques mixtosa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Suelo desnudo y rocosoa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Terrenos variosa,b	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
a Variable clasificada en una matriz de presencia/ausencia.
b Incluyendo varias categorías con muy baja frecuencia en el área de estudio

Las carreteras se definieron como todas las rutas pavimentadas, incluyendo carreteras y caminos rurales.

Los tipos de vegetación y las variables de uso del terreno se reclasificaron en siete grupos de un conjunto de 22 categorías iniciales obtenidas directamente de los mapas forestales gubernamentales y almacenadas en ArcView 3.2. (ESRI, 1992). Estas nuevas categorías, que consisten en asentamientos urbanos, plantaciones de eucaliptos y pinos, pastizales, matorrales, bosques mixtos, suelo desnudo y rocoso con vegetación alpina y subalpina, y terrenos varios fueron convertidas posteriormente en capas de mapas independientes que representaron la presencia o ausencia de la categoría en particular.

Después de transponer todas las variables en mapas temáticos, se convirtieron de ráster a una malla (grid) con un tamaño de celda de 1 km (ArcView 3.2; ESRI, 1992). Los datos fueron exportados a SPSS 11.0 para un análisis estadístico (SPSS, 2001). Se probó si las variables siguieron una distribución normal. Se realizaron transformaciones en todas las variables continuas y se seleccionaron aquellas que mejor se aproximaron a una distribución normal determinada por la prueba de Kolmogorov-Smirnov.

Las variables de uso del terreno/tipo de vegetación no se transformaron en absoluto. La probabilidad de desviación respecto a la distribución normal siguió siendo significativa (p <0,01) para todas las variables transformadas, como resultado de un alto poder estadístico debido a tamaños de muestra grandes y/o dependencias espaciales dentro de los datos. La homocedasticidad se exploró utilizando la prueba M de Box. El análisis, a nivel p <0,05, mostró homocedasticidad de las varianzas. Asimismo, se utilizó el test de Mann-Whitney para probar diferencias en la densidad de ovejas/cabras, ganado vacuno y caballos, densidad de población y distancia de carreteras entre áreas de lobo y no lobo, mientras que las pruebas de bondad de ajuste de Chi cuadrado fueron utilizadas para fines similares para el uso del terreno y variables relacionadas con la vegetación. Estos análisis mostraron algunas diferencias significativas entre las áreas de lobo y no lobo. Todas las variables asociadas a la perturbación humana, excepto la densidad de ovejas (p = 0,88), mostraron diferencias significativas entre las áreas de lobo y no lobo, caracterizando el área de lobos por menor densidad de ganado, mayor densidad de caballos, menor densidad de población y mayor distancia a carreteras (todos con p <0,01) que el área de no lobos. Del mismo modo, se encontraron diferencias para casi todas las variables del tipo de uso del terreno y vegetación entre las dos zonas (todas a p <0,01), excepto para el suelo rocoso (p = 0,29). La zona de lobos se caracterizó por una mayor proporción de asentamientos urbanos y de celdas forestales mixtas, mientras que el área de no lobos estuvo ocupada por un porcentaje significativamente mayor de plantaciones, pastizales, matorrales y tierras diversas.

Se calcularon las estadísticas básicas para el área de lobo para las 12 variables (valores medios y desviación estándar o porcentaje de cobertura). El análisis de componentes principales (PCA) fue utilizado como una herramienta exploratoria (Tabachnick y Fidell, 1996) para evaluar la contribución de cada una de las variables que determinaron la presencia de lobo en el área de estudio. El PCA mostró que la multicolinealidad fue baja. Ningún valor dentro de la matriz de correlación excedió de r = 0,3. Las correlaciones más altas fueron entre las variables asociadas a perturbaciones humanas.

Análisis de los datos

El modelo de hábitat se basó en la estadística de distancia de Mahalanobis. Este estadístico mide la disimilitud, basada en las distancias cuadradas estándar, entre un hábitat ideal, que se supone determinado por la ocupación del lobo a largo plazo y el hábitat disponible en cada célula del mapa representado por x. Esto permite construir un índice de condiciones espaciales para el lobo basado en la distancia de Mahalanobis de cualquier localización dada del centroide del área del lobo. El cálculo de la distancia de Mahalanobis al centroide del área de lobo se realizó con el paquete SPSS 11.0 (SPSS, 2001). Una vez realizada la recodificación, los datos se exportaron a ArcView 3.2. (ESRI, 1992) resultando en un mapa de las probabilidades que reflejaría la selección del hábitat del lobo.

RESULTADOS

Análisis de los mapas de hábitat

Se identificaron siete componentes, que explicaron el 81,75% de la varianza total. El componente I explicó la mayor parte de la varianza (20,67%) y agrupó todas las variables asociadas a la perturbación humana juntas, con todas las variables relacionadas con la densidad ganadera y la distancia a la carretera correlacionadas positivamente y la densidad de población correlacionada negativamente. El componente II indicó una relación negativa entre bosque mixto y matorral. El componente III se correlacionó positivamente con el pastizal y negativamente con el matorral. El componente V se correlacionó positivamente con plantaciones de pino y eucalipto y negativamente con pastizales y finalmente los componentes IV, VI y VII se refirieron a variables singulares no correlacionadas (suelo rocoso desnudo, asentamientos humanos y tierras diversas, respectivamente).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN EL AUTOR

Las técnicas multivariantes tienen en cuenta la interacción simultánea de las variables. Todas las variables relacionadas con la perturbación humana estuvieron en cierta medida interconectadas, como lo confirmó su agrupación en el primer y más importante componente resultante del PCA. El uso del terreno y las variables relacionadas con la vegetación, por el contrario, estuvieron pobremente interrelacionadas y, con mayor frecuencia, esta relación pudo explicarse mediante la sustitución de una etapa sucesional de la vegetación por otra. Por lo tanto, el matorral pareció estar correlacionado negativamente con bosques mixtos y pastizales, y pastizales con plantaciones de pinos y eucaliptos.

Los patrones más claramente observados en el mapa de Mahalanobis son una alta proporción de tierra con alta probabilidad de presencia de lobo en el área de lobo y una alta proporción de tierra con baja probabilidad de presencia de lobo dentro de las áreas no lobunas. El primero es tautológico, siendo el área de lobo utilizada para definir el vector medio del hábitat óptimo de lobos sobre el que se basó la estadística de distancia de Mahalanobis. Esta última observación fue más interesante. La distancia de Mahalanobis no se basa en la clasificación binaria (es decir, en los hábitats usados versus los no utilizados), por lo que el análisis ayudó a señalar claramente las diferencias en las características de las zonas ocupadas de las no ocupadas.

La mayoría de las celdas dentro del área de lobo fueron correctamente clasificadas (es decir, con una alta probabilidad de ocupación del lobo). Sólo unas pocas celdas en el sureste de la zona del lobo fueron clasificadas como de baja probabilidad de ocupación, lo que correspondió en gran medida a una mayor densidad de población humana.

En cuanto al área de no lobos, sólo una zona fue identificada como potencialmente apta para la ocupación de lobos. Este hábitat se extendió en el lado occidental del área de estudio, en Amieva, superponiéndose con parte del área de distribución del lobo de por aquel entonces (L. Llaneza, comunicación personal). Por otra parte, se identificaron dos zonas principales con un hábitat adecuado bajo para los lobos: una costera, con alta densidad de población humana, caracterizada por el aumento del turismo y el desarrollo a lo largo de una importante carretera este-oeste; y una zona montañosa que cubrió la parte septentrional de los tres macizos, que también exhibió un turismo y un desarrollo cada vez mayores, pero fue particularmente inadecuada debido a las actividades ganaderas de ganadería libre. A pesar de una baja probabilidad estimada de ocupación de lobos en esta zona, se registraron signos de presencia de lobo en el lado norte de los macizos occidental y central de los Picos de Europa. Esto sugirió una expansión de las poblaciones de lobos de las áreas contiguas adecuadas, lo que aumentó los conflictos, ya que las matanzas de ganado se produjeron con mayor frecuencia (La Nueva España, 21/06/2002). Como resultado, las autoridades del Parque Nacional y la administración regional acordaron la necesidad de controlar las poblaciones de lobos. Los pastores continuaron presionando para obtener el permiso para implementar tales medidas para hacerlas efectivas (La Nueva España, 21/06/2002). Esto confirmó los patrones de adecuación del hábitat propuesto por el modelo. El hecho de que la probabilidad de ocupación de lobos fuese baja no necesariamente se refirió a la evitación de lobos de estas áreas, sino a las condiciones adversas para su supervivencia en el largo plazo debido a las actitudes negativas de la población local.

Ampliación del modelo

Según el autor, con el fin de mejorar la precisión del modelo, se recomienda una validación para probar su poder predictivo (Conroy et al., 1995). Esto podría lograrse, por ejemplo, calculando la distancia de lugares donde los lobos fueron asesinados o envenenados en los últimos años hasta el centroide del vector de hábitat óptimo del lobo (véase Corsi et al., 1999). Sin embargo, esto no se hizo debido a la falta de información relevante y suficiente.

Por lo tanto, el modelo puede considerarse mejor como una primera indicación de la idoneidad del hábitat del lobo. Siempre se debe tener cuidado cuando se aplican las predicciones de modelos informáticos para tomar decisiones en la vida real sin un análisis crítico de sus limitaciones inherentes. Se necesita un mayor conocimiento de los territorios de los lobos y de su área de distribución. Sería particularmente útil aumentar el número de estudios de radio-localización, no sólo en el área de estudio, sino en otras escalas relevantes. La alta movilidad de los lobos hace hincapié en la necesidad de llevar a cabo estudios similares en los territorios vecinos y vincularlos en un modelo a gran escala de conectividad paisajística.

Implicaciones para la gestión

Según el autor, una de las principales aplicaciones de los modelos multivariantes geográficamente basados en la gestión de grandes carnívoros es la planificación regional. La planificación de la conservación basada en mapas puede ayudar a facilitar la coexistencia entre lobos y hombres identificando las áreas donde el potencial para los conflictos es alto (Carroll et al., 1999). La cuestión que surge entonces es cómo manejar las poblaciones de lobos donde los conflictos pueden surgir. Treves y Karanth (2003) han identificado tres posibles estrategias de manejo: (1) erradicación; (2) control regulado; y (3) preservación. Los pros y contras de cada estrategia deben ser evaluados dentro de un escenario socio-político dado. Los opositores de la recuperación de los carnívoros o la persistencia de su población son activos tanto desde el punto de vista político como sobre el terreno. Por lo tanto, prevenir y mitigar el conflicto entre lobos y hombres debe basarse en una mejor comprensión de la ecología del comportamiento de los carnívoros y en la aceptación pública del manejo de la vida silvestre. Debido a que el lobo está aumentando su población en el norte de España, la eliminación regulada parece una alternativa plausible en aquellas áreas donde el lobo es probable que cause conflictos humanos. El costo del sacrificio regulado tiende a ser bajo. Poner el control en las manos locales, bajo la supervisión de administradores de vida silvestre capacitados, podría satisfacer a los defensores de los derechos de propiedad privada y la autodeterminación. Al mismo tiempo, podría ayudar a aumentar la tolerancia pública para esta especie (Linnell, Swenson, y Andersen, 2001). Promover la caza con licencia podría proporcionar financiación para la protección o el desarrollo rural (véase, por ejemplo, Stowell y Willging, 1992). La combinación de tácticas de control y conservación reguladas podría permitir a los gerentes optimizar las prioridades políticas, económicas y ecológicas (Treves y Karanth, 2003). Sin embargo, la caza de carnívoros es una opción controvertida. Los críticos suelen citar preocupaciones sobre el bienestar animal, aunque también surgen problemas de conservación y científicos (Treves, 2002). Como señalan Treves y Karanth (2003), la gestión de carnívoros se encuentra ahora en una encrucijada en muchas regiones del mundo. El control letal es un enfoque conveniente que puede satisfacer a algunos interesados durante un breve período. Las soluciones profundamente arraigadas al conflicto entre lobos y hombres  podrían ir más allá del control letal y orientarse hacia: (1) modificar el comportamiento de los seres humanos, el ganado y los carnívoros; (2) prevenir que las actividades de los seres humanos y carnívoros se intersecten en el espacio. Los primeros incluyen cambios en las prácticas de cría y custodia. Algunos estudios ya han investigado hasta qué punto los planes de incentivos y las campañas de divulgación pueden promover los cambios de comportamiento necesarios (por ejemplo, Fox, 2001). Este último enfoque implica el uso de barreras para proteger el ganado o la protección de las áreas para impedir ciertas actividades humanas a fin de evitar la intersección de las actividades humanas y de los carnívoros. Esta política se está aplicando efectivamente, por ejemplo, para el oso pardo (Ursus arctos) en el norte de España, mediante la instalación de cercas eléctricas alrededor de las colmenas de abejas para evitar la agresión de los osos marrones (R. Hartasánchez, comunicación personal). Desafortunadamente, la protección del ganado libre de los lobos no puede ser tan fácilmente abordada a menos que haya un cambio del sistema de cría hacia la intensificación.

CONCLUSIONES

Aunque los lobos han desarrollado maneras de hacer frente a la ecología del medio ambiente humano en su rango, la idoneidad del hábitat del lobo todavía parece ser una función de la perturbación asociada con el ser humano. En consecuencia, a medida que la presión humana aumenta hacia el norte, en el área de estudio, las probabilidades de una recolonización estable del lobo de un determinado hábitat disminuyen. Debido a este proceso continuo de expansión de la población de lobos hacia el norte y la posterior desaparición debido a la mortalidad inducida por el hombre, estas áreas pueden considerarse sumideros para dispersar o colonizar lobos.

El modelo actual parece explicar los patrones de grano fino de la ocupación del lobo. Sin embargo, sería recomendable considerar diferentes modelos complementarios a una escala espacial más amplia para tener en cuenta la dinámica del lobo y vincularlos junto con un modelo de conectividad paisajística donde se consideren los flujos de dispersión (Carroll et al., 1999). Aunque los datos del mundo real rara vez están disponibles para simulaciones complejas y robustas (Dunning et al., 1995), este enfoque puede proporcionar una primera indicación de la idoneidad del hábitat del lobo a una escala de grano fino y puede usarse como parte de un proceso secuencial de manejo adaptativo. Las áreas donde los lobos son propensos a causar conflictos pueden ser identificadas y los objetivos de manejo de la vida silvestre establecidos para minimizar tales conflictos y optimizar las prioridades políticas, económicas y ecológicas (Treves y Karanth, 2003). Sin embargo, las soluciones a los conflictos carnívoros humanos deben tener en cuenta tanto los objetivos a largo plazo como los objetivos a corto plazo y tienen como objetivo ir más allá del control letal. Estas pueden orientarse hacia: (1) modificación del comportamiento; Y (2) impedir que las actividades de los seres humanos y lobos se intersecten en el espacio.

REFERENCIAS

Blanco and Cortés (1997). “Estudio aplicado para la gestión del lobo en Cantabria”. Universidad de Cantabria. (Informe no publicado).

Bunce, R. G. H., M. Bell and T. Farino (1998). “The environmentally sensitive area legislation in the United Kingdom and its potential application to the Picos de Europa mountains in north-west Spain”. Environmental Conservation 25 (3): 219–227.

Carroll, C., P. C. Paquet, and R. F.  Noss (1999). “Modelling carnivore habitat in the rocky mountain region: A literature review and suggested strategy”. Toronto: WWF Canada.

Conroy, M. J., Y. Coeh, F. C. James, Y. G. Matsinos and B. A. Maurer (1995). “Parameter estimation, reliability, and model improvement for spatially explicit models of animal populations”. Ecological Applications 5 (1): 17–19.

Corsi, F., E. Dupré and L. Botani (1999). “A large-scale model of wolf distribution in Italy for conservation planning”. Conservation Biology 13 (1): 150-159.

De Sebastián, J. (1997). “Los aprovechamientos ganaderos en los Picos de Europa”. In B. Palacios and L. Llaneza (eds.). Primer Simposio sobre el Lobo en los Picos de Europa (pp. 63-76). Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM)-Grupo Lobo.

Dunning, J. B., D. J. Stewart Jr., B. J. Danielson, B. R. Noon, T. L. Root, R. H. Lamberson, R. H. and E. E. Stevens (1995). “Spatially explicit population models: current forms and future uses”. Ecological Applications 5: 3–11.

ESRI (1992). “ArcInfo user’s manua”l. Version 6.1. California: Redlands.

Fox, C. H. (2001). “Taxpayers say ‘‘no’’ to killing predators”. Animal Issues 32: 1–2.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 21 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Linnell, J. D. C., J. E. Swenson and R. Andersen (2001). “Predators and people: conservation of large carnivores is possible at high human densities if management policy is favourable”. Animal Conservation 4: 345–349.

Llaneza, L. and A. Ordiz (1999). “Situación del lobo en Asturias, 1999”. Principado de Asturias: Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Llaneza, L., A. Ordiz, A. Uzal, V. Palacios, A. Fernández and J. Naves (2002). “Situación del lobo en Asturias, 2001”. Principado de Asturias: Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Ordiz, A. (2002). El lobo en León. In: L. Llaneza and J. C. Blanco, Diagnóstico de las poblaciones de lobo ibérico en Castilla y León (pp. 34-61). Valladolid: Junta de Castilla y León, Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Palacios, V. (1997). “El lobo en el Parque Nacional de los Picos de Europa”. In B. Palacios and L. Llaneza (eds.). Primer Simposio sobre el Lobo en los Picos de Europa (pp. 43-60). Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM)-Grupo Lobo.

SPSS (2001). “SPSS base 11.0 User’s guide package”. Chicago, IL.

Stowell, L. R. and R. C. Willging (1992). “Bear damage to agriculture in Wisconsin”. Proceedings of the Eastern Wildlife Damage Control Conference 5: 96–104.

Tabachnick, B. G. and L. S. Fidell (1996). “Using multivariate statistics”. (3rd ed.). New York: Harper and Row.

Treves, A. (2002). “Wolf justice: managing human-carnivore conflict in the 21st century”. Wolf Print 13: 6–9.

Treves, A. and K. U. Karanth (2003). “Human-carnivore conflict and perspectives on carnivore management worldwide”. Conservation Biology 17 (6): 1491–1499.