En esta ocasión la temática de la entrada se sale de lo habitual. El objetivo es concienciar sobre el hecho de que las infraestructuras humanas pueden provocar perjuicios a los lobos.

El trabajo fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research en el año 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,403. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	53	Q2
Ecología	150	99	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Iliopoulos, Y., D. Youlatos and S. Sgardelis (2014). «Wolf pack rendezvous site selection in Greece is mainly affected by anthropogenic landscape features”. European Journal of Wildlife Research 60 (1): 23-34.

En este estudio, se examinaron entre 1998 y 2010 los patrones de selección de los lugares de reunión (rendezvous site) de 30 manadas de lobos (una gran proporción de las 100 manadas estimadas en Grecia) (Iliopoulos, 2009). El análisis tuvo por objeto identificar los atributos paisajísticos más importantes, las variables de disponibilidad de recursos y las características del paisaje antropogénico que afectaron a la selección de los lugares de reunión a escala de (a) población-paisaje y (b) territorio. Además, se probó la hipótesis de que los lobos seleccionasen los lugares de reunión principalmente en áreas más seguras para los cachorros con respecto a la mortalidad causada por humanos, se predijo que la distancia a caminos, asentamientos humanos y paisajes forestales menos fragmentados estaría relacionada positivamente con la selección del lugar. Por último, se examinó la solidez del modelo de selección de recursos del territorio y sus implicaciones con fines de gestión, utilizando a posteriori datos de campo originales.

Los estudios para localizar los lugares de reunión de los lobos se realizaron en dos regiones del centro y norte de Grecia, cubriendo un área total de 6700 km².

La densidad media de población humana, excluidas las ciudades, fue de 15 habitantes/km² (datos de 1999: Ministerio del Interior). La densidad de población osciló entre 0,6 y 5,4 asentamientos/100 km². El pastoreo de ganado se practicó en todo el área de estudio, y los perros pastores fueron ampliamente utilizados para la protección del ganado de grandes carnívoros (es decir, el lobo y el oso pardo Ursus arctos). La densidad media de ovejas y cabras fue de 67,21; ganado vacuno 2,55 y cerdos sueltos 2,9 cabezas/km². La red de carreteras forestales fue extensa, con una densidad media de 2,43 ± 0,63 km/km². La caza de aves y mamíferos tuvo una duración de 6 meses a partir del 20 de agosto y fue practicada con perros de caza entrenados para aves y liebres (Lepus europaeus) y también para el jabalí.

METODOLOGÍA

Estudio de los lugares de reunión

Entre 1998 y 2010 se realizó un estudio de los lugares de reunión de los lobos, y el modelo resultante se probó en campo en 2011. Se realizó un seguimiento de las 30 manadas mediante satélite y radiotelemetría, permitiendo la investigación directa de lugares de reunión putativos. Cada año, entre julio y septiembre, el estudio y la confirmación del lugar de reunión se llevaron a cabo mediante el «método de aullidos simulados» en un censo saturado (Harrington y Mech, 1982). Se prefiere está época porque las manadas de lobos son todavía sedentarias (Packard, 2003), la distinción de aullidos de cachorros de los adultos es factible (Harrington y Asa, 2003) y la tasa de respuesta es alta (Harrington y Mech, 1982). Los autores aplicaron el método en todas las áreas de de las 30 manadas, donde y cuando los datos de campo recientes confirmaron la presencia del lobo, para minimizar los registros de falsas ausencias, un problema común en los estudios usados versus los no utilizados (Boyce et al., 2002). Las pruebas de campo incluyeron pistas de dos o más lobos, marcas, avistamientos directos de lobos o cachorros, informes de daños al ganado y registros de fototrampeo. Cuando se provocó una respuesta de una manada, se grabó el azimut de los aullidos y se registró la distancia a los lobos que respondieron, estimada durante visitas a la luz del día. Un lugar (n = 35) fue clasificado como lugar de encuentro basado en la presencia de cachorros cuando (a) se escuchó una respuesta de cachorros por lo menos dos veces durante el mismo período de verano (n = 29 sitios) y (b) sólo se escucharon lobos adultos pero la presencia de cachorros fue verificada por otras pruebas de campo, como cachorros capturados o muertos, avistamientos directos e imágenes de cachorros a través de fototrampeo (n = 6 sitios). Para distinguir entre los lugares de reunión vecinos localizados, los autores repitieron el protocolo de aullido simulado durante la misma noche. Sin embargo, en todos los casos, la distancia entre ellos fue mayor que el umbral de 5 km sugerido por Capitani y colaboradores (2006) o 6,4 km por Ausband y colaboradores (2010).

En el análisis se incluyó un lugar de reunión cada vez, incluso si hubiera sido reutilizado por una manada durante varios años. Para cada lugar de reunión (n = 35), se seleccionó aleatoriamente un sitio no utilizado que no se superpuso (Hawth´s tools 3.7 para ArcGIS 211 9.3), a distancias ≤ 5 km, con el fin de minimizar la probabilidad de que se localizase fuera del respectivo territorio de la manada. Tanto los sitios usados como los no utilizados fueron considerados como superficies circulares, con un radio de 800 m (área de 2 km²), ya que el tamaño promedio de los lugares de reunión conocidos de las manadas con lobos radiomarcados durante este estudio fue de 2,2 ± 0,39 km² (n = 8 lobos). Se excluyeron de todos los análisis los sitios «no utilizados» localizados sobre lagos, áreas muy perturbadas y áreas puramente agrícolas o de hábitat abierto.

Análisis de los datos

Inicialmente se analizó la selección de los lugares de reunión a escala paisaje-población (Johnson, 1980) comparando su uso con la disponibilidad de las tres variables principales en el área de estudio: a) densidad de ganado en verano (junio-octubre) en tres categorías: 0-32; 33-79 y > 80 cabezas/km²; b) zonas de elevación en cuatro categorías: 100-500; 501-800; 801-1200 y 1201-2500 m, clasificadas mediantes ArcGis 9.3 (ESRI); y c) los tipos de uso de suelo del Corine agrupados en seis clases: matorrales de hoja perenne, bosques caducifolios, bosques de coníferas, matorral de transición hacia bosques, hábitats mixtos agrícolas y forestales y praderas naturales. No fue posible incluir más variables en el análisis, ya que faltaron datos espaciales detallados a esta escala.

A continuación, se analizó la selección de los lugares de reunión a la escala del territorio (Johnson, 1980), comparando los lugares de reunión y los lugares no utilizados con una regresión logística multivariada (Hosmer y Lemeshow, 1989). Para cada lugar de reunión y  sitio de control, se midieron las características del paisaje y del hábitat a una resolución de 10 × 10 m, usando imágenes de satélite de Aster, mapas militares DTM y mapas de uso del suelo del Corine en ArcGis 9.3 (ESRI). Los caminos forestales y las granjas activas fueron mapeados en el campo. La densidad ganadera se ajustó espacialmente de acuerdo con la ubicación real de las fincas activas. Los cursos de agua perennes fueron cartografiados a partir de mapas militares de escala 1: 50 000 (Servicio Militar Geográfico Helénico). Los índices de fragmentación forestal se estimaron con el Patch Analyst 4 (Rob Rempel, Centro de Investigación de Ecosistemas Forestales del Norte, Canadá) para ArcView 3.2 (ESRI). Se reagruparon los mapas de uso del suelo del Corine para describir la estructura de la vegetación, independientemente del tipo de hábitat. Las covariables categóricas introdujeron modelos como variables «ficticias».

Se realizó el análisis incluyendo todas las variables en un modelo completo y eliminando secuencialmente covariables con menor relación b/SE, hasta que la reducción de la variable dejó de mejorar el rendimiento del modelo (Arnold, 2010).

La validez del modelo se evaluó con la integración del área bajo curva (AUC) después del cálculo de la curva ROC de acuerdo con Boyce y colaboradores (2002). Todos los análisis estadísticos se realizaron con SPSS 13 (SPSS Inc, Chicago, EE.UU).

Para una prueba preliminar, fuera de la muestra, de la robustez del modelo, se calculó la adecuación de los lugares de reunión en tres nuevas áreas más pequeñas de 300 km². Los autores elaboraron una malla (grid) que cubrió las áreas de prueba con un tamaño de celda de 70 × 70 m. A continuación, se crearon superficies ráster con la misma extensión y tamaño de celda para visualizar las variables ecogeográficas que entraron en el modelo de regresión logística final. Las superficies de las variables del ráster tuvieron una zona de amortiguamiento (buffer) de 1000 m alrededor de los límites del área de estudio, de modo que se tuvieron en cuenta los valores sin datos durante los cálculos. En cada celda, se asignó un valor único derivado por cada variable del ráster. Se utilizó una ventana móvil de 800 m de radio (FRAGSTATS 4.1, McGarigal et al., 2002) para estimar los valores de covariables de fragmentación forestal para cada celda de la malla (grid) considerada en el modelo final (índice TCAI). Se calculó la probabilidad de que cada celda de la malla de referencia constituyera el centro de un lugar de reunión usando la ecuación de regresión logística derivada del modelo final. Por lo tanto, se asignó a cada celda de las áreas de estudio de prueba un valor de probabilidad que variaba de 0 a 1. Para producir los mapas de idoneidad de los lugares de reunión, se volvió a realizar el procedimiento de ventana móvil a un radio de 800 m (correspondiente a un lugar de reunión de 2 km² de tamaño) alrededor de cada celda de la malla con el fin de suavizar los mapas de probabilidad promediando los valores de probabilidad de las celdas vecinas incluidas en ese radio específico. La idoneidad del lugar de reunión calculado varió en consecuencia de 0 a 1. Luego se reclasificó la probabilidad con el método de intervalo igual que crea clases dentro de un rango de probabilidad igual a 0,1 para producir mapas de predicción con diez zonas de idoneidad. Todos los análisis se realizaron utilizando ArcGiS 9.3 (ESRI).

Durante el verano de 2011, se llevó a cabo un censo saturado para localizar los lugares de reunión que por aquel entonces estaban ocupados o fueron utilizados en los últimos 2-3 años para aumentar el tamaño de la muestra de los lugares de reunión después de verificar el uso anterior cuando fue posible. Inicialmente se realizó un censo preliminar de evaluación de campo durante julio de 2011 para definir las áreas donde estuvieron presentes las manadas de lobos. Durante esta evaluación, se mapeó toda la información directa e indirecta disponible que indicó la presencia de manadas de lobos, tales como rastros de lobo localizados espacialmente (excrementos, huellas, marcas, raspaduras) e información cruzada referenciada sobre grupos de lobos aullando y observaciones de cachorros proporcionados por pastores locales y cazadores. Durante agosto y septiembre de 2011, los autores realizaron un estudio de aullidos simulados (Harrington y Mech, 1982) en las tres nuevas áreas de estudio donde la presencia de lobo fue mapeada durante el censo preliminar. Se utilizaron los mismos dos criterios de evaluación para la clasificación de sitios como lugares de reunión, cuando se oyó el aullido de lobo como se describió anteriormente. Cuando una respuesta de lobo no fue obtenida en un sitio, pero fueron evidentes otras indicaciones de reproducción (por ejemplo, información de los ganaderos sobre el avistamiento de los cachorros, aullidos y presencia de cubiles), se visitó- si fue posible- los lugares para identificarlos. Los estudios de campo se realizaron independientemente de la interpretación del modelo SIG.

RESULTADOS

Durante el estudio de 1998-2010, se identificaron un total de 35 lugares de reunión pertenecientes a las 30 manadas de lobos estudiadas. Se pudo controlar el patrón de reutilización en diez de ellos, pertenecientes a nueve manadas que fueron más intensamente estudiadas, verificando si estuvieron ocupados repetidamente por lobos y cachorros adultos. Se realizaron controles con el mismo protocolo durante al menos dos veranos diferentes por lugar (rango = 2-6) pero no necesariamente durante años consecutivos. Siete de estos diez lugares de reunión incorporaron también un cubil activo en el interior o a una distancia relativamente corta (<2 km). Los cubiles se localizaron con el uso de datos de telemetría y la presencia de cachorros verificada mediante aullidos simulados en seis casos e imágenes de fototrampeo en un caso. La distancia media entre los lugares de reunión de diferentes manadas fue de 12,9 ± 1,7 km (rango = 10,7-16,6 km, n = 12 parejas) y no difirió significativamente entre sub-porciones del área de estudio.

A escala de paisaje y población, los lobos no seleccionaron ninguna zona de densidad ganadera, sino que evitaron establecer lugares de reunión a altitudes > 1200 m y hábitats mixtos de agroforestales o pastos. Hubo una tendencia no significativa a seleccionar la zona entre 501-800 m y la zona de matorral perennifolia.

A la escala del territorio, cuatro variables entraron en el modelo final. Los lobos seleccionaron lugares de reunión más alejados de los caminos forestales (media ± SD = 435 ± 326 m, rango = 73-1614 m), más cerca de una fuente de agua permanente (media ± SD = 500 ± 434 m, rango = 0-1707 m), en áreas forestales menos fragmentadas y más alejadas de los pueblos (media ± SD = 2819 ± 1234 m, rango = 1047- 6026 m). El modelo predijo correctamente el 80% de los lugares de encuentro y de acuerdo con el valor estimado del AUC (0,818, SE = 0,051) puede considerarse una «aplicación útil» (Boyce et al., 2002).

En el verano de 2011, se identificaron siete nuevos lugares de reunión de 2 km² de área cada uno en las áreas de estudio «fuera de la muestra». Aunque la superficie total de las áreas de evaluación «fuera de la muestra» fue pequeña (300 km²), los lugares de reunión estuvieron espaciados grandes distancias entre sí (> 10,2 km). Los lugares de reunión identificados correspondieron a cuatro manadas diferentes de lobos. Cinco de estos siete lugares estuvieron por aquel entonces ocupados por lobos durante el censo de 2011 y se localizaron con éxito con el método de aullidos simulados.

Uno de los lugares fue ocupado por lobos el año anterior (2010). Su uso real por una manada de lobos se verificó después de la inspección de muchas rascaduras, restos de alimentos espacialmente concentrados aún presentes en la zona, y/u otros objetos llevados por los lobos. Por otra parte, una guarida de lobo fue descubierta en el campo por un pastor local, a 1,4 km del lugar de reunión, que había descubierto la guarida y visto a los cachorros a principios de junio de 2010. Aunque los autores no encontraron signos de actividad de los lobos por aquel entonces en el séptimo lugar de encuentro, hubo informes de referencias cruzadas relacionadas con la cría de cachorros de varios agricultores en áreas adyacentes, quienes caracterizaron el sitio como una «hogar» tradicional de lobos. Las indicaciones del uso del lugar incluyeron el aullido del grupo de lobos y muchos avistamientos de crías durante los veranos entre 2007 y 2009. La información relevante fue considerada suficientemente adecuada para finalmente incluir también este sitio en los análisis.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los análisis de la selección de los lugares de reunión produjeron algunos resultados interesantes que se registraron por primera vez en Grecia. En la escala población-paisaje, los lobos evitaron altitudes > 1200 m, mientras que hubo una tendencia no significativa a preferir la zona de altitud media (501-800 m) para establecer los lugares de reunión. En Grecia, las altitudes elevadas (> 1200 m) se caracterizan por tener más fuentes de alimento, pero esto es altamente estacional y la abundancia de alimento sólo alcanza su pico durante el verano. Por otra parte, las altitudes bajas (< 1200 m), y especialmente la zona 501-800 m, se caracterizan por una menor fluctuación en las fuentes de alimento, como el ganado, la principal presa del lobo en Grecia por aquel entonces (Iliopoulos et al., 2009).

No se observó influencia significativa de la densidad media de ganado en la selección de los lugares de reunión. De acuerdo con los hallazgos, los lugares de encuentro no estuvieron relacionados con la abundancia de presas y no estuvieron localizados próximos entre sí, como lo demuestra la baja variación de las distancias entre ellos.

Con respecto a los tipos de hábitat, los lobos no seleccionaron específicamente ningún hábitat forestal específico, pero generalmente evitaron las áreas semi-boscosas y los hábitats abiertos para establecer los lugares de reunión. Además, los arbustos de hoja perenne fueron ligeramente seleccionados, aunque esta preferencia no fue estadísticamente significativa.

En la escala del territorio, la proximidad a caminos forestales fue el factor más importante, determinando la selección del lugar de reunión. Como la proximidad a la carretera implica un aumento de la perturbación humana, los lugares de reunión se situaron lejos de caminos forestales. La evasión de caminos por las manadas de lobos reproductores, al seleccionar los lugares de reunión, puede consistir en una estrategia de adaptación contra la caza de lobos y crías en Grecia, en lugar de una respuesta a la mera presencia humana y perturbación temporal.

La distancia de los pueblos también se relacionó con la perturbación antropogénica, pero con menor influencia en la selección del lugar de reunión. Sin embargo, en Grecia, este factor fue el menos importante porque los lobos suelen frecuentar las cercanías de los pueblos en busca de comida, como la basura o el ganado muerto (Iliopoulos, datos no publicados).

La proximidad al agua pareció ser el segundo factor más importante. La proximidad a las fuentes de agua reduce la necesidad de que los cachorros viajen largas distancias para beber agua y por lo tanto exponerse a un peligro mortal, especialmente durante los meses secos de verano y otoño.

Otro factor crítico para la selección del lugar de reunión en la escala de rango del territorio fue la fragmentación del bosque. En los lugares del estudio, las manadas de lobos seleccionaron áreas forestales homogéneas y menos fragmentadas. En los bosques más grandes y más homogéneos, los depredadores potenciales (por ejemplo, los humanos, los perros guardianes del ganado) necesitan viajar distancias más largas dentro de las áreas con vegetación para llegar a los centros de los lugares de reunión y están sujetos a una detección auditiva más fácil por los lobos como también se ha demostrado experimentalmente (Wam, 2003; Karlsson et al., 2007).

Los lugares de reunión parecen ser bastante tradicionales, ya que se detectó una alta tasa de reutilización: los casos más notables fueron reutilizados después de 12 años y uso consecutivo durante 5 años, mientras que en total ocho de cada diez lugares fueron reutilizados durante al menos 2 años. La manada de lobos # 5 usó el mismo cubil y lugar de reunión durante al menos cinco veranos consecutivos (2002-2007), mientras que, según los testimonios de los ganaderos locales, los lobos criaron allí incluso antes. Después de la matanza ilegal de al menos un lobo reproductor en el invierno de 2008, la reproducción del lobos cesó en esa área. El uso de la red forestal en este territorio se limitó a los vehículos públicos, con un sistema de barras de metal establecido por el club de caza local para reducir la presión de la caza. Además, el pastoreo de ganado estuvo prohibido por el servicio forestal para proteger las reforestaciones de pino negro. Aunque no se dispuso de datos sobre la reproducción del lobo antes del cierre de las vías forestales en esa zona, la reutilización consistente del cubil, y el lugar de reunión asociado, podría estar vinculado a una baja presencia humana. Otro caso de reutilización interesante de un lugar de reunión que también abarcó una guarida en la misma zona fue el la manada de lobos # 1. La reproducción se localizó por primera vez durante el inicio del estudio en primavera y verano de 1999. Aunque los lobos reproductores radiomarcados fueron matados ilegalmente por los cazadores de jabalíes en el otoño de 1999, la reutilización de los territorios fue registrada después de 12 años probablemente por lobos no relacionados con ese primer par reproductor.

La reutilización registrada, además de la persistencia de reproducción, también pudo estar relacionada con la escasez de hábitat de alta idoneidad para el establecimiento de nuevos lugares de reunión. De hecho, los mapas de predicción en las áreas de prueba mostraron que sólo el 9,9% podría ser conveniente para las áreas centrales de estos lugares. Esta estimación pudo ser aún menor, considerando la varianza no explicada por el modelo de idoneidad. Como los lobos parecían seleccionar contra la perturbación humana, y los sitios de estudio se localizaron en áreas con alta presencia humana y densidad forestal muy alta, la reutilización del sitio apareció como una opción ecológicamente segura.

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Este estudio sobre la selección de lugares de reunión de lobos en el norte y el centro de Grecia, mostró que evitar la presencia humana y la perturbación representó más que factores relacionados con los tipos de hábitat o la disponibilidad de presas. La preferencia de los lobos por el ganado en el área de estudio y la falta de cualquier asociación espacial de los lugares de reunión con la disponibilidad de presas no son contradictorias, ya que el ganado libre también implica alta presencia humana y alteración. Esta estrategia, adoptada por los lobos en Grecia, puede ser una respuesta a la larga historia de persecución humana, todavía en curso y generalizada, y es consistente con países con historias similares, como Polonia e Italia. Esto fue más evidente a escala del territorio. Por otra parte, a escala del paisaje, los lobos establecieron los lugares de reunión con el fin de minimizar la competencia intraespecífica y maximizar el acceso a la disponibilidad estable de recursos.

Los lugares de reunión óptimos resultaron ser un recurso bastante limitado en el área de estudio. Esto se expresó por la reutilización consecutiva de los lugares de reunión por las manadas de lobos y estuvo altamente relacionada con la alta densidad de carreteras. Por lo tanto, el control del uso del camino forestal podría ser una medida de manejo eficaz para ayudar a la reproducción del lobo en áreas críticas, tales como áreas sumideros con alta mortalidad causada por el ser humano. Una restricción estacional sobre el uso del camino forestal, implementada en partes del área de estudio para reducir la presión de la caza, también fue beneficiosa para los lobos. El uso limitado de las redes de carreteras establecidas o la cuidadosa planificación de la construcción de la red de carreteras, junto con el mantenimiento de parcelas forestales no fragmentadas, deberían acompañar siempre cualquier plan para el establecimiento de áreas protegidas en Grecia, ya que por sí solas no garantizan ningún efecto positivo particular sobre la demografía de lobos.

En el campo, la localización relativamente precisa de los lugares de reunión fue factible a través del método de estudio de aullidos, lo que permitió el muestreo rentable de un mayor número de manadas de lobo y la creación de un modelo de selección de recursos adecuado para la evaluación de grandes áreas. Como la robustez del modelo de selección de recursos fue adecuada, puede utilizarse con confianza para concentrar sustancialmente los esfuerzos de monitoreo del lobo en alrededor del 10% de las áreas bajo consideración. Teniendo esto en cuenta, los mapas de predicción de lugares de reunión pueden ser de utilidad variable durante los estudios de evaluación de impacto ambiental. Sin embargo, estos mapas son insuficientes para predecir y evitar la modificación o pérdida permanente del hábitat de los cubiles por obras de infraestructura importantes.

Por el contrario, la predicción de los autores es una evaluación valiosa cuando la pérdida permanente del hábitat del lugar de reunión está en cuestión. En Grecia, pueden usarse para diseñar áreas protegidas o para mapear el riesgo de depredación de ganado. Finalmente, cuando se considera la perturbación estacional, la evaluación de los mapas de los lugares de reunión debe incluir marcos de tiempo individuales y detallados, ya que las manadas responden y se afectan de manera diferente dependiendo de la edad de los cachorros y la duración, temporada y niveles de perturbación (Person y Russell, 2009).

REFERENCIAS

Ausband, D. E., M. S. Mitchell, K. Doherty, P. Zager, M. Mack and J. Holyan (2010). “Surveying predicted rendezvous sites to monitor gray wolf populations”. J Wildl Manag 74:1043–1049.

Arnold, T. W. (2010). “Uninformative parameter and model selection using Akaike’s information criterion”. J Wildl Manag 74:1175–1178

Boyce, M. S., P. R. Vernier, S. E Nielsen and K. A. Schmiegelow (2002).”Evaluating resource selection functions”. Ecol Model 157:281–300.

Capitani, C., L. Mattioli, E. Avanzinelli, A. Gazzola, P. Lamberti, P. Mauri, L. Scandura, A. Viviani and M. Apollonio (2006). “Selection of rendezvous sites and reuse of pup raising areas among wolves Canis lupus of north-eastern Apennines, Italy”. Acta Theriol 51:395–404

Harrington, F. H. and C. S. Asa (2003). “Wolf communication”. In: Mech LD, Boitani L (eds) Wolves, behaviour, ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp 66–103

Harrington, F. H and L. D. Mech (1982). “An analysis of howling response parameters useful for wolf-pack censusing”. J Wildl Manag 6:686–693.

Hosmer, D. W. and S. Lemeshow (1989). “Applied logistic regression”. Wiley, New York

Iliopoulos, Y. (2009). Canis lupus, wolf. In: Legakis A, Maragou P (eds) Red data book of threatened animals of Greece. Hellenic Zoological Society, Athens, pp 389–390 (in Greek).

Johnson, D. H. (1980). “The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference”. Ecology 61:65–71.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 7 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Karlsson, J., M. Eriksson and O. Liberg (2007). “At what distance do wolves move away from an approaching human?”. Can J Zool 85: 1193–1197.

McGarigal. K., S. A. Cushman, M. C. Neel and E. Ene (2002). “FRAGSTATS: spatial pattern analysis”. Program for Categorical Maps, University of Massachusetts.

Packard, J. M. (2003). “Wolf behaviour, reproductive, social and intelligent”. In: Mech LD, Boitani L (eds) Wolves, behaviour, ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp 317–340.

Person, K. and A. L. Russell (2009). “Reproduction and den selection by wolves in a disturbed Landscape”. Northwest Sci 83:211–224.

Wam, H. K. (2003). “Wolf behavior towards people”. MSc Thesis, Norwegian University of Life Sciences, Aas.

 

La amenaza de depredación de ganado se convirtió en una de las principales razones para que los humanos erradicasen a los lobos en los Estados Unidos. A mediados del siglo XX, lo habían conseguido con éxito en la mayor parte de los Estados Unidos, a excepción de una sola población en el noreste de Minnesota. La distribución de los lobos en los Estados Unidos comenzó a aumentar durante la segunda mitad del siglo XX debido a la creciente empatía pública (Mech, 1995). Este cambio en la actitud pública llevó al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos a proteger al lobo en 1974 bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción.

En este trabajo, se examinaron los hábitos alimenticios de los lobos en un área semiagrícola del noroeste de Minnesota durante las estaciones no invernales. El objetivo fue documentar los hábitos alimenticios de los lobos durante la época del año en la que el ganado se alimentó en los pastos (no en invierno), documentar el número de ganado muerto por lobos e investigar los factores que influyeron en la dieta del lobo en un área con ungulados tanto autóctonos como domésticos.

El trabajo fue publicado en la revista American Midland Naturalist en el año 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista American Midland Naturalist tuvo un «Factor de Impacto» de 0,592. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	35	Q3
Ecología	150	130	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Chavez, A. S. and E. M. Gese (2005). «Food habits of wolves in relation to livestock depredations in northwestern Minnesota». American Midland Naturalist 154 (1): 253-263.

El estudio se realizó en la llanura fluvial del valle del Río Rojo (del inglés Red River Valley), en el noroeste de Minnesota, a lo largo de la periferia noroeste del área de distribución del lobo en la región de los Grandes Lagos (Berg y Benson, 1999). El área de estudio tuvo una extensión de 12oo km². La cubierta de nieve fue generalmente continua desde finales de noviembre hasta abril, restringiendo el pastoreo de ganado desde mayo hasta principios de noviembre. Los alces (Alces alces), el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus), el castor (Castor canadensis), las ratas almizcleras (Ondatra zibethicus) y los conejos de Florida (Sylvilagus floridanus) representaron las principales presas autóctonas disponibles para los lobos.

METODOLOGÍA

Los hábitos alimenticios fueron determinados mediante análisis fecal. Se recolectaron excrementos de lobos cada 2 semanas en rutas estandarizadas dentro del área de estudio durante la primavera, verano y otoño de 1997-1999. Los pelos y fragmentos sólidos (es decir, huesos, dientes) se separaron por especies. En los casos en que la inspección macroscópica no fue posible para la identificación de presas, se examinaron impresiones negativas de patrones de escala cuticular de pelos bajo un microscopio compuesto (Adjoran y Kolenosky, 1969). Además, se realizó una colección de referencia de pelos y sus impresiones en escala cuticular de todos los elementos potenciales de presas para ayudar en su identificación microscópica. Se realizó una estimación visual, al 5% más cercano, del porcentaje de volumen de cada especie de presa para cada excremento. No se usó la frecuencia de aparición de cada especie de presa, debido a que las presas pequeñas suelen estar sobrerrepresentadas por esta técnica (Weaver y Hoffman, 1979).

Se utilizaron diferentes métodos para estimar la abundancia de ungulados autóctonos y domésticos. Los autores emplearon los datos de las inspecciones aéreas de invierno y mediados de invierno para ciervos y alces del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos.

Durante los 3 años de estudio, los casos de depredación por lobos en las áreas agrícolas dentro del área de estudio fueron documentados por los informes del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos – Servicio de Inspección de Salud Animal y Vegetal – Servicios de Fauna Silvestre (WS). En Minnesota, los ganaderos pueden ponerse en contacto con un funcionario de conservación del Departamento de Recursos Naturales de Minnesota (MDNR) o un especialista en lobos de WS para verificar las reclamaciones de depredaciones potenciales de ganado por parte del lobo (Fritts et al., 1992). Esta acción determina si reciben compensación por los animales muertos por lobos.

RESULTADOS

Se recolectaron un total de 533 excrementos de lobo durante las temporadas no invernales de 1997-1999. El ciervo de cola blanca fue el alimento más abundante para cada una de las tres temporadas por separado y en conjunto. El componente de ciervo en las heces estuvo compuesto por ciervos adultos (26,9%) y cervatillos (12,3%). Las ratas almizcleras fueron el segundo alimento más alto en volumen para los lobos, seguidos por los alces adultos (13,0%) y las crías de alce (0,6%), ganado vacuno, cerdos, lagomorfos y castores. Varias aves, roedores, insectos y vegetación fueron componentes menores de la dieta, constituyendo el 10,6% del volumen de todas las otras presas identificadas. Hubo una pequeña variación anual en el papel de diferentes especies de presas en los lobos durante 1997-1999. En 1997, el porcentaje de volúmenes de restos de ratas almizcleras y ciervos en la dieta de los lobos fue muy similar. Durante los siguientes 2 años, el ciervo fue el principal elemento de presa en la dieta de los lobos. Además, el porcentaje de volúmenes de restos de ratas almizcleras, alces y ganado bovino en la dieta de los lobos fue similar durante 1998 y 1999. El papel que jugó el cerdo en la dieta de los lobos disminuyó durante los 3 años.

Hubo fluctuaciones en el porcentaje de volumen de ciervo, alce y rata almizclera en la dieta de los lobos a intervalos de 2 semanas durante los meses no invernales. Las disminuciones de ciervos en la dieta de los lobos a menudo se complementaron con aumentos de ratas almizcleras, pero menos por alces. Del mismo modo, ciervos y ratas almizcleras fueron representados de forma más consistente que los alces en la dieta de lobos a intervalos de 2 semanas durante la primavera, verano y otoño. Además, los pequeños tamaños de muestra de los excrementos a lo largo de los períodos de tiempo de 2 semanas probablemente contribuyeron a la variación observada.

Durante el período de estudio, la población de ciervos en Agassiz alcanzó los niveles más bajos en los últimos 30 años, pero ligeramente creciente (G. Huschle, datos no publicados). Los censos de invierno de 1996-1997 y 1997-1998 estimaron que la población de ciervos fue de 455 ± 165 ciervos (90% de intervalo de confianza) y 432 ± 226 ciervos, respectivamente. En 1999 la población de ciervos aumentó ligeramente a 504 ± 190 ciervos. Estos números se consideraron dramáticamente bajos en comparación con los últimos 30 años, cuando las estimaciones de la población de ciervos nunca fueron inferiores a 1172 ciervos (los intervalos de confianza no se calcularon antes de 1995). En el invierno de 1993-1994 la población se estimó en 2670 ciervos. Del mismo modo, la población de alces durante el período de estudio fue baja y se consideró que estaba disminuyendo (G. Huschle, datos no publicados). Los censos de invierno de 1996-1997, 1997-1998 y 1998-1999 estimaron que la población de alces era de 115 ± 44 alces (90% de intervalo de confianza), 107 ± 88 alces y 65 ±47 alces, respectivamente. Estos números se consideraron bajos debido a que la estimación de la población de alces de invierno nunca fue inferior a 205 alces (1989-1990) durante los últimos 30 años; en el invierno de 1992-1993 se estimó que la población fue de 244 alces. Los autores estimaron que 1000 cabezas de ganado bovino adulto estuvieron en las tierras agrícolas dentro del área de estudio.

Entre 1997 y 1999, se registraron ocho incidentes de depredación por lobos sobre ganado en las tierras agrícolas a 6,4 km de Agassiz. El ganado confirmado de haber sido asesinado por lobos durante el estudio consistió en una oveja, una vaca herida, una vaca ciega y cinco terneros. Los eventos de depredación coincidieron con la presencia de restos de ganado en los excrementos de lobos, pero también se encontraron durante otras épocas. El carroñeo de los cadáveres contribuyó a la presencia de ganado bovino no relacionado con los episodios de depredación e ilustró las limitaciones del análisis fecal para determinar los patrones de depredación.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

En Norteamérica, los lobos generalmente se restringen a áreas donde los ungulados están disponibles como presas. El área en la que se llevó a cabo el estudio contuvo principalmente tres especies de ungulados: ciervos de cola blanca, alces y ganado vacuno. El ciervo de cola blanca (el ungulado más pequeño) fue el alimento más común en porcentaje de volumen en la dieta de los lobos durante las temporadas no invernales. La rata almizclera y el alce fueron los siguientes alimentos más comunes, seguidos por el ganado vacuno, los cerdos, los lagomorfos y los castores. El resto de la dieta estuvo compuesta por varias especies de aves, roedores, insectos y vegetación.

El desarrollo del estudio se produjo cuando las poblaciones de ciervos y alces estaban en números extremadamente bajos debido a dos inviernos severos consecutivos antes de la realización del trabajo. Por otra parte, las densidades de ciervos (1.3-1.5 ciervos / km²) en el área de estudio fueron las más bajas reportadas en Minnesota, donde los ciervos son la presa primaria de los lobos (Van Ballenberghe et al., 1975; Fritts y Mech, 1981; Fuller, 1989). Con tan bajas densidades, los autores esperaron que los ciervos fueran más difíciles de cazar por los lobos, debido a una menor tasa de encuentro y a su supuesta mejor condición fisiológica debido a una menor competencia intraespecífica y a los inviernos suaves. Además, la población de alces estaba en medio de una disminución a largo plazo debida principalmente a los inviernos severos y el parasitismo. Sin embargo, en un momento de muy bajo número de ciervos y alces, los lobos no cambiaron al ganado vacuno como alimento más importante.

Según los autores, pudieron darse varias razones por las cuales los lobos no cambiaron a ganado vacuno. Una de ellas, sería a causa de las acciones de control después de las depredaciones, que impidieron que los lobos depredasen sobre el ganado ya que se mataron a los lobos responsables de las muertes o se disuadió a los lobos supervivientes de acercarse a los pastos. Los lobos posiblemente no se aprovecharon del ganado vacuno más a menudo porque todavía encontraron  suficientes ungulados autóctonos, a pesar de que ciervos y alces se encontraron en densidades muy bajas.

También fue posible la hiperabundancia de especies de presas secundarias (castores, liebres, ratas almizcleras) durante los meses no invernales, así como la disponibilidad de carroña de ganado doméstico, ambas pudieron amortiguar la necesidad de que los lobos cambiaran a ganado vacuno. Los alimentos secundarios también parecieron ser necesarios para los lobos durante el estudio, como se vio con el caso de las ratas almizcleras, que fueron el segundo alimento más común en la dieta de los lobos. Este fue el primer estudio que reveló a las ratas almizcleras como un alimento común y consistente para los lobos. Sin embargo, la proporción de materiales digeridos y no digeridos cambió con el tamaño de la presa. Por lo tanto, la contribución relativa de las presas grandes (alces, ganado vacuno, ciervo) al presupuesto energético de los lobos pudo ser mayor que lo que  demostró el análisis de excrementos.

La cantidad mínima de depredaciones por lobos sobre el ganado doméstico también pudo reflejar las estrategias de caza de los lobos durante los meses no invernales. Debido a que las presas secundarias y los ungulados recién nacidos estuvieron ampliamente disponibles durante esta época del año, los lobos no cazaron en manadas grandes como lo hacen en invierno. Por lo tanto, los lobos pudieron no ser tan capaces de matar ganado bovino adulto cuando se movieron en grupos más pequeños. Sin embargo, los terneros debieron seguir siendo vulnerables, pero rara vez fueron abatidos. Por lo tanto, los cambios en el tamaño del grupo y, por lo tanto, la estrategia de caza no pudieron haber contribuido a la mínima depredación de ganado que se observó durante el estudio.

La disponibilidad de carroña pudo haber sido un factor que redujo la necesidad de que los lobos se alimentasen con más frecuencia del ganado vacuno. Los ganaderos locales observaron a lobos carroñeando en algunas ocasiones. Algunas de estas fechas coincidieron con las fechas en que se descubrieron restos de ganado en las heces de lobos, lo que significó que no todo el ganado encontrado en excrementos fue de depredaciones de lobos. Los hallazgos de los autores ilustraron la desventaja del análisis fecal en su incapacidad para distinguir entre los eventos de predación y el carroñeo de restos animales. Por lo tanto, el riesgo real para el ganado puede ser sobrestimado usando solo el muestreo fecal cuando se produce carroñeo de cadáveres, y no es indicativo de la depredación real del lobo.

Los autores también se dieron cuenta de que los lobos se alimentaron de cadáveres de cerdos debido a las frecuentes observaciones de lobos radiomarcados que visitaban un vertedero de cadáveres de cerdos. Debido a que ésta fue la única operación de cerdo doméstico en la zona, estuvieron seguros de que los restos de cerdos que se encontraron en la dieta de los lobos provinieron enteramente de este vertedero de cadáveres. Cuando el productor dejó de depositar cadáveres de cerdos a finales de 1998, los lobos nunca volvieron a visitar esta zona y el cerdo prácticamente no apareció en la dieta de los lobos a partir de entonces. Por otra parte, los lobos que carroñearon alces probablemente explicaron la mayor parte de la aparición de alces en la dieta de los lobos, porque un estudio simultáneo de alces en el área de estudio no reportó un solo evento de depredación de lobos sobre un alce adulto (E. Cox, datos no publicados).

La defensa contra los depredadores fue posiblemente otro factor que desalentó a los lobos de depredar sobre ganado vacuno más a menudo. La defensa anti-depredador varió ampliamente entre las especies de ungulados. Los lobos no mataron a los alces con más frecuencia durante este estudio, incluso cuando muchos alces en el área estaban debilitados con nematódos (Parelaphostrongylus tenuis), lo que causó comportamientos como caminar sin rumbo en círculos, tropiezos frecuentes, mala coordinación o equilibrio y debilidad o parálisis de las piernas (Anderson, 1964).

Por el contrario, se ha percibido que el ganado tiene capacidades limitadas de autodefensa debido a su domesticación (Mech, 1970). Sin embargo, el ganado puede tener capacidades más defensivas debido a que algunos ganaderos confesaron ser testigos de ganado bovino adulto que persiguió a los lobos, al igual que en informes en el norte Montañas Rocosas (J. Fontaine, Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, comunicación personal) e Italia (Meriggi et al. , 1991). Además, todo el ganado muerto por lobos estuvo restringido a individuos muy vulnerables (terneros, adultos enfermos, ovejas), indicando que el ganado sano pudo protegerse de los lobos.

En el momento de la realización del estudio, los informes de depredaciones por lobos sobre el ganado en Minnesota fueron relativamente infrecuentes (< 1% de las granjas fueron afectadas anualmente por depredaciones confirmadas de lobos: Paul, 1999). Esto fue consistente con el hallazgo de este estudio en el que los lobos que vivieron en áreas con ganado utilizaron principalmente presas autóctonas. Una forma de eliminar los conflictos lobo-ganado en Agassiz sería eliminar los lobos. Esta idea se ha expresado ya que esta área se ha considerado una zona de «no-lobo» bajo el Plan de Recuperación de Lobos Timber (del inglés Eastern Timber Wolf Recovery Plan) (Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, 1978, Mech, 1998). Sin embargo, como la población de lobos ha persistido en esta área desde principios de los 80 y hubo una fuente de dispersión de lobos de las poblaciones cercanas, la eliminación de los lobos de esta zona se consideró poco probable (Mech, 1998). Los ganaderos pueden tomar precauciones para proteger las poblaciones más vulnerables como el fin de reducir los conflictos entre ganado y ganado. Además, el manejo de poblaciones de presas autóctonas saludables debería ayudar a reducir la probabilidad de que los lobos se alimenten de ganado.

REFERENCIAS

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Anderson, R. C. (1964). “Neurologic disease in moose infected experimentally with Pneumstrongylus tenuis from white-tailed deer”. Pathologia Veterinaria, 1:289–332.

Berg, W. E. and S. Benson (1999). “Updated wolf population estimate for Minnesota, 1997–1998”. Minn. Dep. Nat. Resour., Grand Rapids, Minnesota.

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1981). “Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in northwestern Minnesota”. Wildl. Monogr. 80:1–79.

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1992). “Trends and management of wolf-livestock conflicts in Minnesota”. U.S. Fish Wildl. Serv., Resour. Pub. 181:1–27.

Fuller, T. K. (1989). “Population dynamics of wolves in north-central Minnesota”. Wildl. Monogr. 105:1–41.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 5 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=AM+MIDL+NAT

Mech, L. D. (1970). “The wolf: the ecology and behavior of an endangered species”. Natural History Press, Garden City, New York. 384 p.

Mech, L. D. (1995). “The challenge and opportunity of recovering wolf populations”. Cons. Bio. 9:270–278.

Mech, L. D. (1998). “Estimated costs of maintaining a recovered wolf population in agricultural regions of Minnesota”. Wildl. Soc. Bull. 26:817–822.

Meriggi, A., P. Rosa, A. Brangi and C. Matteucci (1991). “Habitat use and diet of the wolf in northern Italy”. Acta Theriologica 36:141–151.

Paul, W. J. (1999). “Wolf depredation on livestock in Minnesota, annual update of statistics–1998”. U.S. Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service, Wildlife Services. Grand Rapids, Minnesota.

Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (1978). “Recovery plan for the eastern timber wolf”. Prepared by the Eastern Timber Wolf Recovery Team, U.S. Government Printing Office, Washington, D.C.

Van Ballenberghe, V., A. W. Erickson and D. Byman (1975). “Ecology of the timber wolf in northeastern Minnesota”. Wildl. Monogr. 43:1–43.

Weaver, J. L. and S. W. Hoffman (1979). “Differential detectability of rodents in coyotes scats”. J. Wildl. Manage. 43:783–786.

 

 

 

En este estudio, se evaluó el uso estacional del hábitat de lobos del Ecosistema del Gran Yellowstone (del inglés Greater Yellowstone Ecosystem) (GYE) con territorios de invierno que abarcaron subpoblaciones migratorias o residentes de ciervos. Se trató de evaluar la influencia de la distribución de los ciervos y la perturbación humana en el uso estacional del hábitat del lobo mediante el uso de datos de movimiento GPS de escala fija de cuatro manadas de lobos durante tres años. Se tomó un enfoque comparativo, contrastando el uso del hábitat, tanto en verano como en invierno, de tres manadas de lobos que vivieron con disponibilidad limitada de ciervos migratorios en verano y una manada de lobos con disponibilidad de ciervos residentes durante todo el año. Entender cómo los movimientos de los lobos están influidos por la distribución cambiante de presas en estos paisajes de uso mixto, puede ayudar en los esfuerzos para integrar los objetivos, a menudo dispares, de manejar grandes carnívoros, ungulados y ganado doméstico.

El trabajo fue publicado en la revista Ecological Applications en el año 2012. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Ecological Applications tuvo un «Factor de Impacto» de 4,252. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	24	150	Q1
Ciencias medioambientales	26	225	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Nelson, A. A., M. J. Kauffman, A. D. Middleton, M. D. Jimenez, D. E. McWhirter, J. Barber and K. Gerow (2012). «Elk migration patterns and human activity influence wolf habitat use in the Greater Yellowstone Ecosystem”. Ecological Applications 22 (8): 2293-2307.

METODOLOGÍA

Área de estudio

Se estudió el uso del hábitat del lobo en las montañas Absaroka del noroeste de Wyoming, incluyendo hábitats apenas dentro de la frontera del este del Parque Nacional de Yellowstone (YNP) y del este de la ciudad de Cody, Wyoming. El rebaño de ciervos de Clarks Fork fue parcialmente migratorio y estuvo constituido por distintas subpoblaciones de ciervos migratorios y residentes. Durante el verano migraron a los tramos superiores del río Lamar dentro del YNP y en invierno principalmente a los valles de baja elevación. Estos ciervos fueron presa de tres manadas de lobos (Sunlight, Beartooth y Hoodoo), y durante el verano, por al menos una manada adicional en el YNP. La subpoblación de ciervos residentes se asoció con hábitats fronterizos, que fueron áreas periféricas del ecosistema caracterizado por una menor elevación, y una mayor proporción de tierras privadas cercanas al desarrollo humano. Los ciervos residentes ocuparon las estribaciones de las montañas Absaroka durante todo el año, a 16 km de la ciudad de Cody, y fueron atacados por una manada de lobos (Absaroka). Las manadas de lobos estuvieron casi totalmente vinculadas a los ciervos migratorios o residentes, que se superpusieron relativamente poco (10-15%) en el territorio de invierno (Middleton et al., 2013). Durante los años 2007-2009, el área de estudio abarcó el territorio de verano e invierno de 4000 a 5 000 ciervos en los rebaños Clarks Fork y Cody, 4000-6000 ciervos mulo, 300-400 ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus), 200-300 berrendos, y un pequeño número de alces (Alces alces) (D. E. McWhirter, datos no publicados). El área de estudio contuvo de 3 a 5 manadas de lobos cada año, osos pardos (Ursus arctos horribilus), osos negros (Ursus americanus), pumas y coyotes (Canis latrans). Varios miles de cabezas de ganado fueron pastoreadas en pastizales públicos y privados dentro del área de estudio.

Captura y marcaje

Se capturaron 14 lobos entre 2007 y 2009 mediante disparos aéreos de dardos durante el invierno (n = 12) y con trampas en verano (n = 2). Se capturaron 4 lobos en el área de ciervos residentes (manada Absaroka) y 10 lobos en el área de ciervos migratorios (manada Sunlight, n = 4; manada Beartooth, n = 3; manada Hoodoo, n = 3). Todos los lobos fueron equipados con collares GPS. A 12 lobos se les puso collares GPS Argos. 3 lobos fueron equipados con collares descargables remotamente.

En enero de 2007 y 2008 (n = 81) se capturaron hembras de ciervo adultas a través de redes de helicópteros y se equiparon con collares GPS, y los datos de movimiento resultantes se utilizaron para crear una covarianza estacional de densidad de ciervos.

Análisis del uso del hábitat

Para estimar la influencia de las variables del paisaje en el uso estacional del hábitat del lobo, se usó el enfoque sugerido por Marzluff y colaboradores (2004), que empleó métodos kernel para traducir ubicaciones de puntos en una estimación continúa de la intensidad de uso. Se utilizó a cada lobo con collar en cada temporada como unidad de muestreo, estimando un conjunto único de coeficientes para cada individuo en cada estación. Se caracterizaron las estaciones de verano e invierno a través de las fechas medias de migración de ciervos de salida y llegada al territorio de invierno para una submuestra de collares de ciervos que fueron recuperados en la primavera de 2009 (n = 9). En base a estos criterios, los autores definieron el verano del 27 de mayo al 27 de octubre y el invierno del 28 de octubre al 26 de mayo en las áreas de ciervos migratorios y residentes.

Los autores estuvieron interesados principalmente en cómo el uso del hábitat del lobo estaba influenciado por la distribución de los ciervos, la distancia al cubil, las carreteras y otras características del paisaje, incluyendo la distancia al borde del bosque y la elevación. Para cada lobo, en cada estación, se delineó el hábitat disponible en verano e invierno, creando un contorno de volumen del 99% a partir de una estimación de densidad kernel (Beyer, 2004). Se empleó el 80% del ancho de banda óptimo como factor de suavizado para cada conjunto de datos (Kie et al., 2010), que fue calculado para el conjunto de datos de cada lobo usando la Herramienta de Uso del Espacio Animal (del inglés Animal Space Use Tool) (Horne y Garton, 2009). El contorno del volumen del 99% con un factor de suavizado óptimo del 80% pareció representar efectivamente el hábitat disponible para los lobos para un análisis de tercer orden del uso del hábitat (Buskirk y Millspaugh, 2006). Los autores pensaron que un análisis de tercer orden que comparase el uso del hábitat dentro de los territorios estacionales, sería la escala más apropiada para probar el grado en que el uso estacional del hábitat del lobo cambió o no para abarcar áreas distantes de la migración en verano de los ciervos. Aunque se realizó el análisis a la escala de territorio, se observó una serie de incursiones extraterritoriales, en las que los lobos de la zona del área de migración de los ciervos hicieron incursiones hacia el área de migración de verano de estos últimos.

Para evaluar el uso individual de los lobos (no la manada) como unidad de muestreo, se examinó la distancia entre los miembros de la manada con radiocollar cuando dos o más de ellos se separaron simultáneamente en una manada. Para explorar la variación temporal en la «cohesión de la manada», se promedió la distancia entre pares de lobos durante el verano (junio-octubre) y el invierno (noviembre-mayo). Se observó una distancia media entre los dos miembros de la manada de 2668 ± 1660 m (media y 95% CL) en verano, y 2278 m ± 1448 en invierno. Aunque los lobos viajan generalmente en manadas cohesivas, la variación alrededor de estas estimaciones apoya el uso de lobos individuales como unidad de muestreo para los propósitos de este estudio. Debido al pequeño tamaño de la muestra (n = 6 parejas dentro de manadas), se consideró esto como una evaluación de la asociación entre los miembros de la manada en la muestra, no un análisis del comportamiento social a nivel de población.

Covarianza de la distribución estacional de ciervos

Se predijo que los lobos en áreas de ciervos residentes y migratorios aumentarían su uso del hábitat con alta densidad de ciervos (su presa preferida en este sistema; Messier, 1984) cuando las restricciones territoriales lo permitieran. Sin embargo, los autores esperaron que la influencia de los ciervos sobre el uso del hábitat del lobo en el área de los ciervos migratorios disminuyera durante el verano, momento en el que los lobos se ven limitados por el cubil y los ciervos se mueven fuera de los territorios de los lobos de invierno para trasladarse a hábitats de mayor elevación dentro del YNP. Además, la opción de depredar sobre una especie de presa alternativa disponible, como el ciervo mulo, podría permitir a los lobos que viven en la zona migratoria evitar salidas prolongadas fuera de su cubil (Ballard et al., 1997). Todas las covariables GIS y rasters de kernel de respuesta se crearon utilizando un tamaño de celda de 100 m. Para estimar la distribución de ciervos, se crearon estimaciones de la densidad del núcleo fijo utilizando datos de localización de 81 ciervos dentro del área de estudio para el verano y el invierno. La contribución de las localizaciones de ciervos al conjunto de datos varió de 103 a 6423 localizaciones, con un promedio de 4129 localizaciones (IC del 95%: 6439 localizaciones). La mayoría de los collares de ciervo fueron desplegados para el mismo período de tiempo, y todos se agruparon en la creación del kernel.

Covariable de actividad humana

Los autores estimaron una capa primaria de carreteras consistente en carreteras que reciben tráfico diario, durante todo el año. Las polilíneas de carreteras (US Streets, 2002, ESRI, Redlands, California, EE.UU.) fueron editadas usando imágenes satelitales. A continuación, se creó un ráster de distancia a la carretera más cercana usando la función de distancia de ArcMAP Spatial Analyst (ESRI, 2006). Los autores esperaron que los lobos utilizaran hábitats cerca de las carreteras más a menudo en invierno, cuando los ciervos se concentraron en bajas elevaciones cerca de caminos, que en verano, cuando se dispersaron por elevaciones más altas.

Otras covariables características del paisaje

La elevación se describió con un modelo digital de elevaciones (DEM) obtenido de la US Geological Survey. El ráster de distancia al cubil fue creado usando la función de distancia ArcMAP Spatial Analyst de las ubicaciones de los cubiles conocidas. Para calcular la distancia al borde del bosque, se reclasificó la capa de vegetación REGAP (GAP Ecological Systems 2007, USGS, Moscú, Idaho, USA) en clases forestales y no forestales antes de crear una distancia al ráster del borde forestal.

Muestreo de los datos espaciales

Para relacionar el uso del lobo con las variables explicativas del SIG, los autores crearon una cuadrícula de muestreo de celdas de 500 x 500 m, creada alrededor de puntos centrales regularmente espaciados que fueron recortados al contorno de volumen del 99% para cada lobo en cada estación. Para cada celda individual en la cuadrícula de muestreo, se estimó la utilización media del lobo y la media de cada covariable SIG utilizando la herramienta de estadística zonal de ArcMAP Spatial Analyst (ESRI, 2006). Luego se estandarizaron los valores de cada covariable restando el valor de la covariable medido de la media y la división por la desviación estándar del conjunto de datos de la covariable medida de ese lobo.

Modelo de selección de hábitats

Analizando cada lobo en cada estación por separado, se modeló la probabilidad de uso como una función de las variables de hábitat utilizando PROC GLIMMIX en SAS 9.2 (SAS Institute, 2006). Se modelaron los residuos espacialmente correlacionados utilizando una función de desintegración esférica por lobo, con lo que se aborda el error en las estimaciones de coeficientes del modelo que de otro modo tendrían un sesgo bajo (Marzluff et al., 2004).

Debido a que los lobos en el estudio variaron ampliamente en el grado de correlación espacial en sus patrones de uso, y porque no se pudo lograr la convergencia de modelos en modelos que incluyeron todos los lobos y estaciones, se estimaron los coeficientes del modelo para cada lobo por separado en cada estación. Este enfoque del modelado del uso del hábitat del lobo proporcionó un medio fácilmente transparente para caracterizar las asociaciones diferenciales de hábitats de lobos individuales. Este enfoque arrojó n = 8 conjuntos de coeficientes modelo en el área de ciervos  migratorios y n = 3 conjuntos de coeficientes modelo en el área de ciervos residentes en cada estación. Utilizando un enfoque de análisis de datos funcionales (Zhao et al., 2004), se buscó evaluar la influencia de cada variable de hábitat en la intensidad de uso y determinar si la influencia de cada variable difería entre lobos en áreas de ciervos migratorios o áreas de ciervo residentes en cada estación. El análisis de los datos funcionales deduce la inferencia generando estadísticas de resumen y luego analizando los resultados resumidos (por ejemplo, evaluando la selección de cada lobo y luego comparándolos entre los grupos). Para evaluar los coeficientes modelo de las áreas de los ciervos migratorios y residentes en cada estación, se estimaron los intervalos de confianza mediante el primer muestreo aleatorio con reemplazo de los lobos en cada área y después extrayendo un coeficiente al azar de una distribución normal usando el coeficiente como media y la estimación de la varianza producida por GLIMMIX (n = 1000 muestras). Se determinó la influencia significativa de una variable sobre el uso del hábitat evaluando si los intervalos de confianza del 95% coincidían con cero. Para probar las diferencias en la influencia de las variables sobre el uso del hábitat entre las estaciones y entre las áreas de los ciervos migratorios y residentes, se realizó un procedimiento similar, excepto que se utilizaron las diferencias y se extrajeron aleatoriamente de la distribución de las diferencias normalmente distribuidas entre los coeficientes modelo de grupos comparados.

Actividad nocturna y uso humano

Los autores buscaron examinar la diferencia entre el día y la noche en la distancia de las localizaciones de los lobos a las carreteras. Se esperaba que los lobos en la zona de estudio estuvieran más cerca de las carreteras durante la noche y que la diferencia entre el día y la noche sería más pronunciada durante el invierno, cuando las presas se agruparon cerca de las carreteras. Se identificaron las horas diurnas por los promedios mensuales calculados por los tiempos medios del amanecer y de la puesta del sol del Departamento de Aplicaciones Astronómicas del Observatorio Naval de los Estados Unidos. También se asignó cada ubicación de lobos a los períodos de día o de noche. A continuación, se calculó un promedio de distancia a carreteras medido durante el día y la noche, emparejado para cada manada en cada temporada, y se analizaron las diferencias entre el día y la noche del uso del hábitat de la carretera utilizando una prueba t pareada.

RESULTADOS

Invierno

Los lobos en las áreas de ciervos residentes y migratorios mostraron un uso significativo del hábitat rico en ciervos en invierno, apoyando de este modo las predicciones. En el área de los ciervos migratorios, éstos tenían una influencia más fuerte en el uso del lobo que en el área de los ciervos residentes, aunque esta diferencia no fue significativa. Como se esperaba, los lobos en áreas de ciervos migratorios fueron atraídos hacia el hábitat de la carretera; sin embargo, contrariamente a a lo esperado, los lobos en áreas de ciervos residentes evitaron las carreteras en invierno.

Los lobos en ambas áreas mostraron un uso significativo de los hábitats cerca de los cubiles en invierno, pero tal uso fue más fuerte para los lobos en el área de ciervos migratorios que en el área de ciervos residentes. Esta relación podría ser impulsada por los movimientos en los meses de abril-mayo, cuando los lobos tienden a localizarse alrededor del cubil (el  período de invierno finalizó el 27 de mayo); la inspección de las localizaciones de lobos indicó que pasaron tiempo cerca de sus cubiles durante el invierno. Los lobos en el área de los ciervos migratorios mostraron un mayor uso de hábitats de baja elevación que los lobos que vivieron en áreas de ciervos residentes, probablemente debido a la topografía más accidentada en el área de los ciervos migratorios. El hábitat del borde del bosque no influyó en los patrones de uso del hábitat del lobo.

Verano

Aunque se predijo que la influencia de la densidad de ciervos disminuiría en los meses de verano para los lobos en el área de los ciervos migratorios, las áreas de elevado uso del lobo aún tuvieron una asociación positiva con el hábitat rico en ciervos en verano. Los lobos en el área de los ciervos residentes estuvieron más fuertemente influenciados por los ciervos que los lobos en el área de los ciervos migratorios, y esta influencia fue también más fuerte en verano que en invierno. En el área de los ciervos migratorios, los lobos no estuvieron influenciados por las carreteras en verano, mientras que los lobos evitaron constantemente las carreteras en el área de ciervos residentes. En el área de los ciervos residentes, el uso de los lobos de los hábitats cerca de los cubiles fue más fuerte en verano que en invierno. Este patrón fue diferente para los lobos que vivieron en áreas de ciervos migratorios, que mostraron niveles similares de uso de hábitats cerca de sus cubiles entre las estaciones. Aunque se esperaba que los lobos en las áreas de los ciervos migratorios pasaran menos tiempo en el cubil que los lobos en el área de los ciervos residentes, no hubo diferencia en la influencia de los cubiles entre áreas durante el verano. Contrariamente a lo que se predijo para el verano, los lobos en ambas áreas de presas mostraron el uso de hábitats de baja elevación, probablemente porque sólo ocasionalmente utilizaron hábitat de alta elevación con ciervos, pero pasaron más tiempo en elevaciones moderadas cerca de sus territorios. El uso del hábitat de los lobos fue aleatorio con respecto al hábitat del borde del bosque en verano.

Los lobos que vivieron en áreas de ciervos migratorios y residentes mostraron diferencias similares en el uso del hábitat de carreteras en el día comparado con el de la noche. Como era de esperar, en cuanto a las localizaciones diarias y nocturnas dentro de cada manada y estación, se vio que los lobos usaron el hábitat más cerca de las carreteras por la noche comparado con el día. Este efecto difirió entre las estaciones, con una diferencia de 392 ± 163 m en invierno (media ± SE) y una diferencia de 134 ± 37 m en verano.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos en hábitats adyacentes dominados por ciervos migratorios y residentes difirieron en su uso de las áreas ricas en ciervos y su evasión de carreteras. Estos hallazgos afirmaron la importancia de las interacciones entre la migración de las presas y la actividad humana como predictores de los movimientos estacionales del lobo. No estuvo claro si los lobos en el área de los ciervos migratorios mantendrían el uso de hábitats ocupados durante la primavera y el verano. Un hallazgo importante fue que los lobos que vivieron en el área de los ciervos migratorios parecieron adaptarse conductualmente durante el verano para acceder a los ciervos distantes de sus cubiles, moviéndose a los lugares de reunión, accediendo al ciervo residente cercano y tomando incursiones extraterritoriales hacia ciervos migratorios en verano. Aunque se esperaba que los lobos en el área de los ciervos residentes utilizasen un hábitat rico en ciervos en verano, inesperadamente, la diferencia en la influencia del ciervo en el uso del hábitat del lobo entre verano e invierno fue mucho mayor entre lobos en el área de ciervos residentes que en los migratorios.

En el área de los ciervos residentes, su menor influencia en invierno probablemente fue causada por la tendencia de los lobos a evitar la actividad humana asociada con la principal carretera norte-sur que dividió el área de invierno de los ciervos. Un camino del condado también dividió el territorio de invierno de los ciervos migratorios, pero este camino no fue evitado por los lobos, probablemente debido a que el ciervo en esta estación estuvo estrechamente asociado con el fondo del valle donde se encontró la carretera de bajo tráfico. Sin embargo, el hecho de que los lobos evitasen el territorio de los ciervos residentes pareció estar más fuertemente disociado de los movimientos de los lobos de hábitat ricos en ciervos que por el cambio estacional de 40-60 km en la distribución de presas experimentado por los lobos en la zona de presas migratorias. También se observó que los lobos en ambas áreas usaron hábitats cercanos al desarrollo humano con más frecuencia durante la noche que durante el día. Tal estrategia puede permitir que los lobos accedan al ciervo que se agrega en áreas de alta actividad humana (es decir, usando el amparo de la oscuridad para cazar). Aunque se observaron variaciones considerables entre los individuos y las manadas, probablemente limitados por la edad, el sexo y la territorialidad, los hallazgos sugirieron que los hábitos migratorios de los ciervos pudieron influir en el uso del hábitat del lobo de maneras predecibles. Estos hallazgos se refirieron a varios aspectos de la ecología de los lobos, particularmente a la creciente distribución de los lobos, a los cambios en patrones migratorios del ciervo y al crecimiento del desarrollo humano.

Respuesta de los lobos a la actividad humana

Los lobos de las áreas de los ciervos migratorios y residentes respondieron a la actividad humana (es decir, carreteras y tráfico) de formas dispares que parecieron estar impulsadas por diferentes patrones en la distribución de sus presas y la intensidad de la actividad humana. Se vio que en invierno, los lobos en el área de ciervos residentes no pudieron acceder al hábitat más rico en ciervos inmediatamente adyacente a una carretera principal. La alta abundancia de ciervos en la zona de los ciervos residentes (Middleton et al., 2013) pudo haber aliviado la necesidad de que los lobos accediesen a las presas cerca de carreteras que perciben como de riesgo. En el área de los ciervos migratorios, los lobos mostraron un uso significativo del hábitat cerca de las carreteras (y viviendas asociadas) que atravesaron el núcleo de su territorio de invierno. Existen otros pocos hábitats donde los lobos en áreas de ciervos migratorios pueden localizar predeciblemente grandes grupos de presas fuera de estos fondos de valle en invierno. A pesar de las diferencias en el uso o no del hábitat de la carretera, todos los lobos usaron el hábitat más cercano a los caminos por la noche y las diferencias en la actividad nocturna fueron más fuertes en invierno cuando los ciervos estuvieron cerca de las carreteras. Estos resultados sugieren que (1) los lobos frecuentan áreas dominadas por el hombre con mayor grado cuando las altas densidades de presas proporcionan un fuerte incentivo (Treves et al., 2004); y (2) donde las presas viven cerca de los seres humanos, los lobos reducen su riesgo de mortalidad causada por el hombre aumentando su comportamiento nocturno (Theuerkauf, 2009).

Los lobos que ocuparon el área de los ciervos residentes parecieron tener una ventaja potencial porque pudieron maximizar el acceso a las presas mientras minimizaron el riesgo de mortalidad causada por el hombre durante todo el año. En cambio, los lobos que vivieron en la zona de los ciervos migratorios sólo pudieron utilizar simultáneamente hábitats ricos en ciervos y evitar las carreteras en verano. Los resultados del uso del hábitat sugirieron que, incluso frente a las altas tasas de eliminación letal, los lobos podrían seguir siendo atraídos por estos paisajes con abundantes poblaciones de ciervos residentes.

¿Los lobos siguen a las presas migratorias?

La influencia de los ciervos en el área de los ciervos migratorios no difirió entre las estaciones, a pesar de los cambios considerables en la distribución estacional de ciervos migratorios. Los lobos parecieron utilizar cuatro estrategias discernibles en verano para hacer frente a los cambios estacionales en la disponibilidad de ciervos. En primer lugar, algunos lobos en el área de los ciervos migratorios no alteraron su distribución estacional y mostraron una asociación débil o negativa con los ciervos, lo que podría haber sido facilitado por la disponibilidad de presas alternativas. En segundo lugar, la manada Sunlight, que ocupó un territorio de ciervos migratorios adyacente a la zona de ciervos residentes, mató a los ciervos en la periferia del rebaño de ciervos residentes durante los meses de verano (Nelson, 2011). También se documentaron incursiones extraterritoriales hacia el territorio de verano de ciervos migratorios (n = 3 animales, 7 viajes totales), un comportamiento típico de los lobos considerados «parcialmente migratorios» (Ballard et al., 1997). Finalmente, las manadas Hoodoo y Sunlight parecieron cambiar sus lugares de encuentro a zonas más cercanas de los territorios de verano de ciervos migratorios y residentes, respectivamente. Estos últimos comportamientos, como las incursiones extraterritoriales y los cambios de los lugares de reunión, parecieron permitir que los lobos rastreasen a los ciervos que migraron relativamente bien, explicando en gran medida el uso inesperadamente consistente del hábitat rico en presas que fue observado.

Estos patrones sugieren que en el sistema de estudio, la respuesta de los lobos a los cambios en la distribución de sus presas preferidas (conductas de incursión, caza de presas alternativas y acceso al ciervo residente cercano) puede ser amortiguada contra los costes de gran capacidad que se han observado en áreas con una sola especie de presa migratoria que migra largas distancias (Frame et al., 2009). Según los autores, los resultados y hallazgos de otros sugirieron que probablemente haya beneficios para acceder a un hábitat rico en ciervos a pesar de los costes de los viajes, y que la variación en la respuesta a la migración de ciervos fue apoyada por la presencia de presas alternativas. Sin embargo, es necesario un estudio adicional para evaluar la distancia umbral a la que tales ventajas superan los costes potenciales de viajar y de invasión territorial durante estos períodos de tiempo.

En consonancia con las expectativas de los autores, los lobos en el área de los ciervos residentes pasaron más tiempo cerca de su cubil durante el verano que en el invierno. Sin embargo, las observaciones indicaron algunas estrategias que los lobos pudieron utilizar para hacer frente a este desafío. Una de ellas consistió en acercar los lugares de encuentro a los grupos de ciervos en verano. Se documentó que uno de las tres manadas en el área migratoria mostraron este comportamiento: la manada Hoodoo cesó la actividad en su cubil natal después del 23 de julio y se trasladó a un lugar de encuentro 5,5 km más cerca de los ciervos migratorios en verano. Hay una falta de consenso acerca de si los grandes carnívoros pueden seguir efectivamente las migraciones de sus presas. Este trabajo sugiere que en el GYE, donde la migración de ciervos es común en verano, los lobos utilizan varias estrategias de comportamiento diferentes para hacer frente de manera efectiva a este desafío estacional.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Presas migratorias, presas residentes y depredaciones de ganado

En el GYE y otras áreas del norte de las Rocosas, las poblaciones de lobos se están expandiendo en áreas con altas densidades de ganado. En este estudio los autores no evaluaron la respuesta de los lobos a la distribución del ganado bovino. Sin embargo, el hallazgo de que el ciervo es un fuerte atrayente para los lobos en el área de los ciervos residentes sugiere que el riesgo de encuentro entre lobos y ganado puede ser elevado en pastos donde el ciervo y el ganado bovino se mezclan. Por otro lado, también encontraron evidencia de que este alto riesgo de encuentro puede ser contrarrestado en pastos cercanos a carreteras y actividades humanas que pueden servir para disuadir a los lobos. La obtención y difusión de información sobre el momento de llegada de los ciervos y el ganado bovino puede ayudar a los ganaderos a aumentar el nivel de atención que se le da al ganado en áreas remotas durante los momentos clave del verano.

 

En las áreas de los ciervos migratorios, el estudio arrojó dos hallazgos que podrían ayudar a predecir los encuentros lobo-ganado en áreas con baja densidad humana. Los lobos en ambas áreas de presas usaron un hábitat rico en ciervos en invierno (a pesar de su proximidad a las personas) y el hábitat cerca de su cubil a lo largo del año. Por lo tanto, el ganado que pastorea en áreas de baja actividad humana entre el ciervo invernante puede encontrar a los lobos comúnmente, especialmente por la noche. Los cubiles y los lugares de encuentro son conocidos por ser “puntos calientes” en conflictos con ganado (Oakleaf et al., 2003; Bradley y Pletscher 2005), y estos resultados apoyan la posibilidad de un aumento de encuentros entre lobos y ganado bovino cuando este está cerca de los cubiles, independientemente de los comportamientos migratorios de las presas. Cuando los ganaderos deban utilizar pastos con presencia de ciervos o cerca de los cubiles, puede resultar beneficioso hacerlo cuando los terneros son más viejos y menos vulnerables, y con una mayor cantidad de atención humana (y actividad).

Refugios de depredación inducidos por humanos para poblaciones de ciervos

El hecho de evitar la actividad humana y, en particular, de las carreteras, puede traducirse en beneficios demográficos para la subpoblación de ciervos residentes que fue estudiada. Este comportamiento de los lobos puede crear áreas de refugio para las presas. En este estudio, los ciervos residentes que cruzaron una autopista de dos carriles escaparon casi por completo de los lobos, probablemente porque los lobos durante el estudio evitaron la carretera. A medida que las poblaciones de carnívoros se restauran en el oeste de las Montañas Rocosas, los refugios inducidos por el ser humano pueden convertirse en un motor cada vez más importante de las diferencias demográficas entre las poblaciones de presas que viven en diferentes niveles de desarrollo humano.

Aumento de las poblaciones de ciervos residentes

En medio de la creciente tensión en el norte de las Rocosas entre los intereses de producir ganado y albergar poblaciones silvestres robustas en pastizales públicos y privados (Haggerty y Travis, 2006), existe una necesidad apremiante de integrar mejor la gestión del ganado y la vida silvestre. Un hallazgo clave de este estudio, fue que el uso de los lobos de áreas de elevada densidad de ciervos puede ponerlos en estrecho contacto con las operaciones de ganado. La eliminación letal de lobos asociada a pérdidas de ganado fue la causa más común de muerte fuera de áreas protegidas antes de la exclusión de los lobos de la Ley de Especies en Peligro, y tales acciones influyen en la demografía de los lobos en el norte de las Montañas Rocosas. Este reto probablemente crecerá si la proporción de ciervos migratorios a residentes continúa disminuyendo en la región, proporcionando «sumideros atractivos» a los lobos que buscan presas en zonas agrícolas (Hebblewhite y Merrill, 2008). Ahora están surgiendo algunas opciones de gestión que pueden ayudar a reducir la superposición espacial de ciervos y ganado en hábitats fronterizos con altos índices de conflicto con el lobo. En el noroeste de Wyoming, incluyendo el área de estudio, el Departamento de Caza y Pesca de Wyoming (WGFD) trabaja cooperativamente con los propietarios de terrenos para reducir la densidad de ciervos en ranchos privados y emplea personal para coordinar y administrar intensamente el acceso de cazadores a tierras privadas específicas. Después de la exclusión del lobo, el Servicio de Parques, Pesca y Vida Silvestre de Montaña trabaja con ganaderos y cazadores para proveer cacerías de lobos después de una pérdida confirmada de ganado, lo que puede ayudar a desplazar a lobos y ciervos de la cercanía del ganado (Treves, 2009), donde las tres especies coinciden. El mantenimiento de poblaciones viables de lobos y la reducción de los conflictos lobo-ganado en el futuro, probablemente requerirán soluciones creativas que integren el conocimiento de la gestión del ganado bovino, la selección de los recursos de los depredadores y la demografía y los movimientos de las presas.

REFERENCIAS

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Bradley, E. H., and D. H. Pletscher (2005). “Assessing factors related to wolf depredation of cattle in fenced pastures in Montana and Idaho”. Wildlife Society Bulletin 33:1256– 1265

Buskirk, S. W. and J. J. Millspaugh (2006). “Metrics for studies of resource selection”. Journal of Wildlife Management 70:358–366.

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Hebblewhite, M. and E. H. Merrill (2008). “Modeling wildlife– human relationships for social species with mixed-effects resource selection models”. Journal of Applied Ecology 45:834–844.

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Kie, J. G., J. Matthiopoulos, J. Fieberg, R. A. Powell, F. Cagnacci, M. S. Mitchell, J.-M. Gaillard, and P. R. Moorcroft (2010). “The home-range concept: are traditional estimators still relevant with modern telemetry technology?”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 365:2221– 2231.

Marzluff, J. M., J. J. Millspaugh, P. Hurvitz, and M. S. Handcock (2004). “Relating resources to a probabilistic measure of space use: forest fragments and Steller’s Jays”. Ecology 85:1411–1427.

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Middleton, A. D., M. J. Kauffman, D. E. McWhirter, J. G. Cook, R. C. Cook, A. A. Nelson, M. D. Jimenez, and R. W. Klave (2013). “Animal migration amid shifting patterns of phenology and predation: lessons from a Yellowstone elk herd”. Ecology, in press.

Nelson, A. (2011).” The influence of migratory and resident elk movements on seasonal wolf habitat selection and depredation patterns”. Thesis. University of Wyoming, Laramie, Wyoming, USA.

Oakleaf, J. K., C. Mack, and D. L. Murray (2003). “Effects of wolves on livestock calf survival and movements in central Idaho”. Journal of Wildlife Management 67:299–306.

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Treves, A., L. Naughton-Treves, E. K. Harper, D. J. Mladenoff, R. A. Rose, T. A. Sickley, and A. P. Wydeven (2004). “Predicting human–carnivore conflict: a spatial model derived from 25 years of data on wolf predation on livestock”. Conservation Biology 18:114–125.f

Zhao, Xin, J. S. Marron, and M. T. Wells (2004). “The functional data analysis view of longitudinal data”. Statistica Sinica 14:789–808

 

 

 

 

 

 

 

La fecha de publicación de este trabajo, en 1998, nos indica que se sabe desde hace más de 15 años que tanto lobos como perros depredan sobre el ganado. En este estudio se analizaron las reclamaciones verificadas de pérdidas de ganado por lobos y perros en la Toscana: (1) con el fin de cuantificar los costes de compensación y sus tendencias temporales y espaciales (1991-1995), y (2) evaluar las pérdidas de ganado causadas por cánidos depredadores (1992-1995).

El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Society Bulletin. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Society Bulletin tuvo un «Factor de Impacto» de 0,781. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	32	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Ciucci, P. and L. Boitani (1998). «Wolf and dog depredation on livestock in central Italy”. Wildlife Society Bulletin 26 (3): 504-514.

La región de la Toscana (aproximadamente 22 990 km²) se encuentra en el centro de Italia y se extiende desde la costa del Tirreno al oeste hasta las montañas de los Apeninos en el este. La densidad humana fue de 156 habitantes por km², y la producción de ganado fue alta (Istat, 1991). La ganadería no estuvo homogéneamente distribuida en toda la región; la mayor parte de ella se encontró en las tierras bajas y pastos montañosos de las provincias del centro-sur de Grosseto, Siena y Pisa. En las montañas, la ganadería llegó a ser localmente importante. De acuerdo con la topografía local y las condiciones climáticas, las ovejas tendieron a alimentarse en los pastos de las zonas montañosas desde mayo o junio hasta septiembre u octubre y se trasladaron a altitudes más bajas o permanecieron en confinamiento el resto del año.

El lobo en la Toscana, una vez que se extendió a lo largo de la cordillera de los Apeninos y las tierras bajas del sur y centro de la Toscana, sufrió una dramática reducción en el rango y el tamaño de la población durante los años cincuenta y sesenta (Cagnolaro et al., 1974). A consecuencia de ello, los ganaderos fueron relevados de las restricciones impuestas por este depredador. Las medidas preventivas gradualmente se dejaron en desuso (por ejemplo, el empleo de perros guardianes entrenados y la vigilancia continua de la manada). En la época en la que se realizó el estudio, la producción se caracterizó por grandes rebaños no atendidos y de libre distribución y, a veces, por el uso de perros no seleccionados para proteger al ganado de los depredadores. A partir de la década de los 80, en correspondencia con el aumento del número de lobos a lo largo de Italia, los lobos expandieron su área de distribución en la Toscana.

METODOLOGÍA

Costes de compensación

Para calcular los costes de compensación, se analizaron las pérdidas de ganado causadas por lobos y perros durante el período 1991-1995. Para cada reclamación, se registró la localidad, fecha, especie y el número de cabezas de ganado considerado como perdido a causa de depredadores, tal y como figuró en las reclamaciones aprobadas. Se calcularon los costes de compensación anuales de acuerdo con las fechas de las reclamaciones. Cuando no se especificaron (25%, n = 352), se estimaron las fechas restando el número promedio de días desde la reclamación hasta la solicitud de financiación de la reclamación; ambas fechas se especificaron a partir de la fecha de la solicitud de financiación. Esta estimación se llevó a cabo por separado para cada año y provincia, para tener en cuenta posibles variaciones locales y temporales en el procedimiento de reembolso. No todas las solicitudes de financiación informaron de las especies (3,5%, n = 49) y el número de animales (8,2%, n = 116) involucrados. Estos fueron estimados, por separado para cada año y provincia, calculando las proporciones de los costes de compensación de acuerdo con las especies de ganado y el número de muertes de las reclamaciones en los casos en los que se reportaron ambas variables (88,3%, n = 1244). La información sobre la producción ganadera en la Toscana se obtuvo de la encuesta nacional de ganadería de 1990 (Istat, 1991).

Características de las depredaciones de ganado

Para analizar la ocurrencia, frecuencia y naturaleza de los episodios de depredación de ganado, se proporcionaron formularios a los Servicios Veterinarios del Sistema Nacional de Salud de Toscana (en adelante, informe del NHS) que debían rellenarse cada vez que verificasen pérdidas de ganado. El informe del NHS se dividió en 3 secciones con preguntas objetivas y respuestas anticipadas de respuestas múltiple: (1) datos de depredación, incluyendo fecha, localidad, finca, especie (sexo y edad) y número de ganado muerto, herido o desaparecido por ataque, depredador involucrado, y tipo de evidencia o signos en la presa; (2) correlación del evento de depredación, incluyendo la hora del día, las condiciones climáticas, la cubierta vegetal y el tipo de rebaño o control del rebaño cuando fue atacado; 3) información sobre los métodos de cría habituales, incluido el tipo de control del rebaño, los procedimientos de parto, la eliminación de los cadáveres y la adopción de sistemas para prevenir las pérdidas de ganado. Para el análisis, se seleccionó una submuestra de los informes NHS recibidos que representaron las condiciones más probablemente asociadas con depredaciones de lobos. Los criterios de selección se basaron en la localidad (sólo se consideraron informes recibidos de áreas con poblaciones de lobos conocidas) y en la evidencia de identificación de depredadores (informes en los que se habían identificado o sospechado a perros como predadores a través de captura, avistamientos o vocalizaciones). Aunque no se pudo asumir que todas las depredaciones reportadas en los informes analizados del NHS fueran ataques de lobos, se consideró que los ataques de perros fueron una proporción insignificante, ya que los perros callejeros locales fueron generalmente bien conocidos por los agricultores y el personal del Servicio Forestal y Veterinario y probablemente fueron identificados. Las pérdidas de ganado por perros asilvestrados, que parecieron ser raras en la mayor parte de la Toscana, probablemente fueron incluidas en la submuestra de los informes del NHS.

Se recibieron informes del NHS de 1992 a 1995. Estos informes representaron una muestra de todas las depredaciones que ocurrieron en la Toscana en esos años. Para evaluar la representatividad de la muestra del informe del NHS para las variaciones temporales y geográficas en la depredación del ganado, se compararon (correlación de Spearman) la clasificación de las pérdidas de ovejas (97% de todas las pérdidas de ganado informadas por el NHS) por año y provincia con las clasificaciones de los costes de indemnización. Se compararon los informes del Sistema Nacional de Salud de las provincias de las zonas de pastoreo de tierras bajas y montañosas (Grosseto y Siena) con las provincias con pastos montañosos (Arezzo, Florencia, Lucca y Massa Carrara) para determinar las diferencias en el tipo y la ocurrencia de episodios de depredación.

Con base en la distribución de frecuencias del número de ovejas muertas por ataque, se definió como matanzas en masa (lobadas, “surplus killing”) aquellos casos en los que participaron ≥20 ovejas muertas por ataque. Los autores consideraron que estos casos fueron valores atípicos y, por lo tanto, su exclusión permitió medidas más significativas de centralidad. Las distribuciones mensuales de los episodios de depredación y el número de animales perdidos se compararon mediante un test de Kolmogorov-Smirnov (K-S) de 2 muestras, mientras que los datos fuera de las distribuciones uniformes esperadas se probaron mediante una prueba de K-S de 1 muestra. Para probar los datos fuera de la normalidad, se adoptó la prueba K-S con referencia a las probabilidades de Lilliefors. Para comparar las muestras no paramétricas se usaron los test Mann-Whitney U y Kruskal-Wallis, y las tablas de contingencia se probaron mediante la prueba de la razón log-verosimilitud (G-test) con la corrección de William (Sokal y Rohlf, 1981). Para comparar los ataques que ocurrieron en diferentes períodos del día, se obtuvieron frecuencias esperadas asumiendo fases nocturnas y diurnas de 10 horas cada una, y fases crepusculares de 2 horas cada una. Al analizar los efectos de las variables ambientales y de cría en los episodios de depredación, las explotaciones individuales (y depredadores) contabilizadas en los informes del NHS no representaron necesariamente una muestra independiente. Sin embargo, dada la definición bruta de las variables involucradas, se supuso que la posible falta de independencia fue de poca relevancia para limitar la interpretabilidad estadística.

RESULTADOS

Costes de compensación

Durante el período 1991-1995 en la Toscana, los costos de compensación fueron de 344 821 dólares de los Estados Unidos (±93 106) por año. Durante 1990 (Istat, 1991) los principales tipos de ganado encontrados en la región fueron ovejas, cerdos, ganado vacuno, cabras y caballos; sin embargo, los cerdos estuvieron confinados durante todo el año y fueron prácticamente inaccesibles para los depredadores en la mayoría de las condiciones. Las ovejas se mataron con más frecuencia, seguidas de cabras, ganado vacuno y caballos. Las pérdidas de ovejas debidas a los depredadores promediaron 2549 (±730) por año y representaron alrededor del 0,35% del stock regional (rango = 0,24% [en 1991] – 0,51% [en 1994]).

Durante 1991-1995, la distribución de los costes de compensación fue diferente entre las 9 provincias y temporalmente dentro de las provincias, y afectaron principalmente a las ovejas. Las pérdidas de ovejas debidas a los depredadores no se correlacionaron con la densidad de ovejas por provincia, pero sí con la densidad de ovejas calculada en aquellas áreas donde los lobos estuvieron presentes. Las pérdidas de otros tipos de ganado difirieron independientemente de su abundancia en las provincias.

Episodios de depredación

Durante 1992-1995 los autores recibieron una muestra de 579 informes del NHS, cada uno de los cuales trataba de un solo episodio de depredación y de los cuales 577 (99,6%) reportaron a lobos o perros como depredadores. Cincuenta (8,7%) de éstos representaron casos en los cuales los perros fueron considerados como el depredador involucrado más probable; estos no fueron incluidos en el análisis. Las pérdidas de ovejas calculadas por año no se correlacionaron con las pérdidas anuales estimadas por los costes de compensación, pero sí por provincia. El número total de pérdidas de ovejas registradas en los informes del NHS representó el 19,4% (rango = 13,3% [en 1995] – 32,6% [en 1993]) de las pérdidas estimadas a partir de los costes de compensación entre 1992 y 1995.

Los eventos de depredación (n = 527) variaron según el mes, aumentando en primavera, y fueron más frecuentes a finales del verano y principios del otoño. El número de animales muertos al mes se relacionó con el número de episodios de depredación.

Los eventos de depredación variaron por mes en los montes, pero no en los pastizales de tierras bajas. Los eventos de depredación en vacas y caballos se informaron en el 4 (n = 20) y 1% (n = 6) de los informes NHS analizados (n = 527), respectivamente. Veinte ataques a ganado resultaron en 22 pérdidas, 77% de las cuales fueron muertas de mayo a septiembre.

Los eventos de depredación en ovinos se informaron en el 91,6% (n = 483) de los informes del NHS. En el 50% de estos informes, se mataron ovejas; en el 49% murieron, se lesionaron o desaparecieron, y en el 1% se lesionó. Las proporciones de ataques en los que las ovejas resultaron heridas (35%, n = 168) no variaron entre las tierras de pastoreo de tierras bajas y montañosas. Del mismo modo, los ataques relacionados con pérdidas de ovejas no difirieron entre estas áreas (33%, n = 158). Las depredaciones en masa (lobadas, “surplus killing”) (2,3%, n = 11) implicaron 21-113 ovejas muertas por ataque y representaron el 19% de las pérdidas de ovejas informadas. Ocurrieron durante todo el año, exclusivamente en áreas de pastoreo de tierras bajas (provincias de Siena y Grosseto), y sobre todo durante la noche (73% n = 8) en rebaños desatendidos (82%, n = 6). En ninguna ocasión el pastor estuvo cerca del rebaño. A excepción de las depredaciones en masa, el número promedio de ovejas muertas por ataque no varió por mes durante todo el año, pero difirió entre las tierras bajas y los pastos de montaña, según las diferencias en las distribuciones de frecuencia. El número promedio de ovejas lesionadas por agresiones situadas difirió entre los pastos de las tierras bajas y los de las zonas montañosas, al igual que el número promedio de ovejas perdidas por ataque. No se encontró ninguna correlación fuerte entre el número de ovejas muertas y heridas por ataque, el número de ovejas muertas y desaparecidas por ataque, y el número de ovejas lesionadas y desaparecidas por ataque.

Correlaciones ambientales y de cría

Los autores describieron la ocurrencia y el resultado de las depredaciones de ovejas de acuerdo con las condiciones reportadas en el momento del ataque. Los ataques a las ovejas ocurrieron con más frecuencia durante la noche que durante el día. Los ataques en los que las ovejas resultaron heridas o desaparecidas fueron más frecuentes durante la noche (55%, n = 161), mientras que los atropellos en los que murieron ovejas predominaron en las horas diurnas (62%, n = 122). Las ovejas muertas por ataque fueron menores en ataques diurnos (mediana = 2) que en nocturnos (mediana = 3). Debido a que los resultados de los informes del NHS no pudieron ser probados frente a las condiciones disponibles, no indicaron la influencia potencial del clima y el método de cría en la probabilidad de que se produjese un ataque de depredadores. Sin embargo, diferentes condiciones climáticas parecieron estar asociadas con eventos de depredación, independientemente del período del día o del resultado del ataque. Los ataques a ovejas alimentándose en áreas intercaladas con cubierta vegetal fueron proporcionalmente más frecuentes durante el día que durante la noche. Los ataques en los que las ovejas fueron muertas (exclusivamente) fueron sistemáticamente más frecuentes en todos los tipos de cobertura, pero la proporción de ataques en los que se perdieron ovejas fue mayor en los bosques. Independientemente del resultado, los ataques ocurrieron de manera consistente y con más frecuencia en rebaños desatendidos y de libre acceso; mientras que los ataques en los que se perdieron ovejas fueron más frecuentes en los rebaños no atendidos y de distribución libre, los que involucraron a ovejas lesionadas fueron más frecuentes en rebaños mantenidos en pastizales vallados. Se mató un menor número de ovejas por ataque en rebaños mantenidos en pastizales vallados (mediana = 2,5) que en rebaños desatendidos, de libre distribución (mediana = 3), o en rebaños atendidos sólo por perros (mediana = 4).

Los informes del Sistema Nacional de Salud sobre la depredación de ovejas incluyeron 74 municipios diferentes (27% de todos los municipios de la Toscana). Los ataques por municipio no fueron distribuidos normalmente y promediaron 3 ataques por municipio (rango = 1-47). Sólo el 8% (n = 6) de los municipios afectados sufrió ≥ 20 ataques, correspondiendo al 32% (n = 782) de las pérdidas de ovejas y el 37% (n = 179) de las depredaciones de ovejas reportadas para la región. Dentro de cada provincia, las pérdidas de ovejas por municipio se correlacionaron con el número de ataques.

El número promedio de ataques por municipio y el número promedio de ovejas muertas por ataque no difirieron entre provincias. 263 granjas sufrieron pérdidas de ovejas. Los ataques por finca no estuvieron normalmente distribuidos, con un promedio de 1 ataque por granja. El 94% (n = 256) de las fincas afectadas experimentaron ≤4 ataques, mientras que el 6% (n = 17) experimentaron 5-28 ataques por finca, representando el 24% (n = 600) % (n = 159) de los eventos de depredación reportados para la región. En el período de estudio, sólo el 17% de las fincas afectadas reportaron por primera vez pérdidas de ovejas a causa de depredadores.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Pérdidas de ganado y costes de compensación

En la Toscana, los costes de compensación incluyeron la indemnización de las depredaciones, tanto por lobos como por perros, aunque sus proporciones relativas por aquel entonces eran desconocidas. Mientras que las pérdidas para ambos cánidos estaban cubiertas al 100% de indemnización (ley regional No. 72/94), la legislación anterior (No. 71/82, vigente hasta julio de 1994) requirió que el personal de los Servicios Veterinarios distinguiera entre las pérdidas causadas por lobos y perros. Como indicaba la encuesta del NHS, el personal de los Servicios Veterinarios distinguió claramente entre lobos y perros en sólo el 8% de los 577 casos, mientras que los depredadores fueron sospechosos de ser lobos o perros (57%) o identificados como «canidos» o “depredadores” (35 %) en todos los demás. Cuando se preguntó qué tipo de evidencia se utilizó para distinguir entre las pérdidas causadas por lobos y perros, el 32% (n = 183) de los informes del NHS estaban en blanco y el 51% (n = 293) aportó evidencias de realidad cuestionable (huellas, signos en la presa, entrevista con el agricultor o la caza). En un área de estudio en la provincia de Siena, los perros y los lobos fueron considerados responsables de las pérdidas de ganado en 64 (n = 30) y 10% (n = 5) respectivamente de los informes del NHS recibidos desde 1991. Sin embargo, a partir de julio de 1993, estas proporciones cambiaron a 2,5% de perros (n = 2) y 74% lobos (n = 60), cuando la conciencia pública de la presencia de lobo aumentó después de radiomarcar una manada local. Los problemas relacionados con la dificultad de distinguir el cánido depredador pueden ser reducidos al no requerir una distinción entre las pérdidas de lobos y perros (ver ley No. 72/94). Sin embargo, esto podría resultar en un aumento significativo de los costes de compensación (Ciucci et al., 1997). Si los perros vagabundos no se mantienen bajo control, su impacto en el ganado puede socavar la eficacia de los programas de compensación por el agotamiento de los fondos destinados a la conservación del lobo.

En Toscana, la compensación a los ganaderos fue una de las más altas pagadas a nivel nacional (Ciucci et al., 1997). Los autores obtuvieron pruebas de reclamaciones fraudulentas. La medida en que tales reclamaciones inflaron los costes de compensación por aquel entonces era desconocida.

Aunque las pérdidas de ganado por los depredadores en la Toscana normalmente implicaron a ovejas, las depredaciones de cánidos en 1991-1995 representaron menos del 0,4% de la población ovina regional. Aunque la depredación de las ovejas se correlacionó con la abundancia de ovejas en las áreas con poblaciones de lobos por provincia, la relación no explicó toda la variabilidad observada. Tanto la accesibilidad al ganado como las zonas con territorios de lobos, parecieron explicar las diferencias locales observadas en las pérdidas de ovejas por los depredadores en la Toscana, donde las mayores pérdidas (debido a la mayor frecuencia de ataques en un gran número de municipios) ocurrieron en áreas de producción intensiva de ovejas con territorios de manadas de lobos recién asentadas. Estas zonas correspondieron a las franjas de las áreas de distribución de los lobos en la Toscana (provincias de Siena y Grosseto), donde los productores fueron técnica y culturalmente reacios a adoptar medidas preventivas. Estas pérdidas pudieron haber ocurrido debido a una extensa superposición entre pastizales y territorios de lobos (incluidos los cubiles y los lugares de encuentro), junto con una falta de manejo preventivo. Esto también explicó por qué en la provincia de Siena, el 20% de los municipios afectados sufrieron niveles crónicos de depredación (> 20 atentados por municipio en el período de este estudio), superiores a los reportados a escala regional (8%). En la Toscana, se registraron amplias fluctuaciones en las compensaciones pagadas a los agricultores en zonas marginales (bordes de las áreas de distribución de los lobos), donde el conflicto pareció corresponder a un patrón recurrente: un aumento constante de las denuncias, posiblemente relacionado con una mayor densidad local de lobos, eventualmente reducido a través del control ilegal del lobo (Boitani y Ciucci, 1993).

Naturaleza de los episodios de depredación

Según los autores, sus resultados sugirieron que las depredaciones de ganado en la Toscana fueron estacionales y, en su mayor parte, asociadas con una mayor disponibilidad de ganado en los pastos de primavera a otoño. El alto nivel de conflicto registrado a finales del verano y principios del otoño, debido a la alta frecuencia de ataques a ovejas, fue atribuible a varios factores, entre ellos: (1) el aumento de los requerimientos alimenticios de las manadas locales de lobos tras el crecimiento de los cachorros; (2) una mayor facilidad de acceso a las ovejas, en comparación con las presas silvestres, para los cachorros que experimentan su primera matanza a finales del verano y la proximidad de los pastizales a los lugares de reunión; y (3) la disminución de la vulnerabilidad de los ungulados jóvenes silvestres a medida que avanza el verano.

Aunque el ganado y los caballos en la Toscana fueron menos susceptibles a la depredación por los lobos que en otras regiones, los lobos seleccionaron principalmente terneros y potros.

Las estimaciones del número de ovejas asesinadas por lobos indicaron valores más bajos de lo que se cree en general. Sin embargo, en aproximadamente 1 de 2 ataques, las ovejas también resultaron heridas o dispersadas. El número promedio de ovejas lesionadas y desaparecidas por ataque fueron similares a las muertes, y la falta de una fuerte relación entre ellos sugirió que otros factores pudieron haber afectado sus proporciones relativas (por ejemplo, el número de depredadores, su capacidad de caza, la duración de los ataques, tamaño del rebaño y tipo de confinamiento). Se observó que las lobadas fueron eventos raros, en comparación con los resultados regulares de las depredaciones de ovejas.

Las depredaciones de ovejas ocurrieron principalmente durante la noche, cuando tuvieron el resultado más serio (más ovejas muertas por ataque y con mayores heridas y dispersadas que durante el día). En las depredaciones diurnas, la menor proporción de ataques con ovejas lesionadas o desaparecidas y el menor número de ovejas muertas por ataque sugirieron que los depredadores mataron a las ovejas más rápidamente en unidades más pequeñas durante el día que en ataques nocturnos. Según los autores, los datos también sugirieron que la cobertura vegetal podría influir en el momento y el resultado de las agresiones a las ovejas. Aunque la cubierta forestal o arbórea pudo haber inflado la proporción de animales desaparecidos haciendo que el ganado herido fuese difícil de encontrar, también proporcionó mayor seguridad a los depredadores a la hora de aproximarse a la ganadería, especialmente durante las horas de luz. Sin embargo, los autores pensaron que la variable más importante asociada con la alta probabilidad de depredación fue la falta de medidas para prevenir los ataques de los lobos como parte de las prácticas de cría.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

En la Toscana, los altos costes de compensación no resultaron ser muy efectivos para reducir el conflicto o para prevenir la matanza ilegal de lobos.

En la corrección de las prácticas ganaderas, se debe dar prioridad a las áreas caracterizadas por niveles crónicos de depredación. En  la Toscana, la implementación de prácticas de manejo preventivo en aproximadamente el 8% de los municipios y el 6% de las fincas afectadas podría haber reducido sustancialmente las depredaciones a escala regional. También debe fomentarse la adopción de métodos preventivos a gran escala y en fincas situadas al borde del área de distribución de lobos, a fin de evitar la propagación de conflictos en una zona más amplia. Además se debe buscar el compromiso de las autoridades locales para la atención concienzuda para prevenir y eliminar los perros vagabundos en todas las áreas.

En la Toscana, así como en otras regiones de Italia y Europa que actualmente experimentan la recolonización natural de los lobos, la adopción de métodos preventivos de cría (por ejemplo, técnicas de exclusión, vigilancia de los rebaños por los pastores y perros guardianes y el confinamiento nocturno de los rebaños) requerirían cambios significativos en el manejo del ganado, un proceso difícil con obstáculos culturales y económicos para muchos productores individuales. Hasta que se evalúe la viabilidad social y económica de las medidas preventivas a escala local, los incentivos y los programas educativos son de suma importancia para lograr las mejoras necesarias en la ganadería en las áreas con presencia de lobo.

REFERENCIAS

Boitani, I.  and P. Ciucci (1993). “Wolves in Italy: critical issue for their conservation”. Pp 75-90 in C. Promberger and W. Schroder, editors. Wolves in Europe. Status and perspectives. Munich Wildlife Society, Ettal, Germany.

Cagnolaro, L., D. Rosso, M. Spagneasni and D. B. Ventijri (1974). “Inchi- esta sulla distribuzione del lupo in Italia e nei Cantoni Ticino e Grigioni (Svizzera)”. Ricerche Biologia della Selvaggina 59: 1-75.

Ciucci, P., E. Raganella-Pelliacncii and L. Boitani (1997). “Impatto del lupo sul patrimonio zootecnico: entita dei danni e quadro legislativo”. Report to Ministero dell’Ambiente, Servizio Con- servazione della Natura, Roma, Italy

Istat, M. (1991). “Caratteristiche teritoriali delle aziende agricole. IV Censimento generale dell’Agricoltura”. Istituto Nazionale di Sta- tistica, Roma, Italy.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 22 de Noviembre de 2016.  https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=0.781&year=2015&journalTitle=WILDLIFE%20SOCIETY%20BULLETIN&edition=SCIE&journal=WILDLIFE%20SOC%20B

Sokal, R. R. and F. J. Rohlf (1981). “Biometry”. Second edition. W. H. Freeman and Company, New York, New York

 

 

Como prólogo de esta entrada, la siguiente afirmación puede resultar lo suficientemente impactante como para ilustrar la importancia de la temática a abordar: “En el Reino Unido, donde los lobos están ausentes, se estima que los perros matan 30 000 ovejas y 5000-10 000 corderos cada año (Taylor et al., 2005)”.

En este estudio, se aportan nuevos datos sobre el impacto de los perros asilvestrados sobre ungulados en España. Dentro de una finca de caza cercada, se pudo describir cómo los perros fueron capaces de depredar sobre ungulados y se probó si la depredación se realizó de forma indiscriminada o selectiva (por sexo, edad o tamaño). Al entender el impacto de los perros asilvestrados sobre las presas silvestres, es posible sugerir herramientas para mejorar el manejo de las especies de caza mayor y contrastar adecuadamente la depredación potencial de los perros asilvestrados en comparación con la de los lobos en la Península Ibérica en áreas donde ambos depredadores son simpátricos.

El trabajo fue publicado en la revista Folia Zoologica este mismo año (2016). El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Folia Zoologica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,592. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	125	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Duarte, J., F. J. Garcia and J. E. Fa (2016). «Depredatory impact of free-roaming domestic dogs on Mediterranean deer in southern Spain: implications for human-wolf conflict”. Folia Zoologica 65 (2): 135-141.

El área de estudio se ubicó en una finca privada de 824,3 ha (municipio de Benahavís, provincia de Málaga, sur de España). La finca fue un terreno de caza privado, donde el ciervo rojo (Cervus elaphus), el gamo (Dama dama) y el muflón (Ovis orientalis) fueron introducidos durante la década de 1970 con fines cinegéticos. La densidad de ungulados alrededor de la finca fue alta (Duarte et al., 2015): de 49 a 57 ciervos/km², de 28 a 37 gamos/km², y 2,4 muflones/km². Los ciervos recibieron alimentación suplementaria durante una parte del año. Otros ungulados presentes fueron el jabalí (Sus scrofa) y una pequeña población de cabra montés (Capra pyrenaica). No hubo ganado dentro de la finca. El único carnívoro de tamaño mediano presente fue el zorro rojo (Vulpes vulpes).

METODOLOGÍA

Entre junio y diciembre de 2013 se monitoreó diariamente la presencia de perros asilvestrados en la finca con la ayuda de dos guardas empleados por la finca. Los perros fueron detectados en la primavera de 2013 y los administradores de la finca tomaron la decisión de eliminar a los perros a finales de diciembre de 2013, por lo que el período de seguimiento se extendió entre estas dos fechas.

El grupo de perros asilvestrados objeto de estudio estuvo compuesto de perros de mediano tamaño (20-30 kg de peso). Estos animales probablemente escaparon de una de las rehalas para la caza mayor en las fincas de caza adyacentes. Los perros no siempre se encontraron dentro de la finca, pero entraron a través de agujeros en la valla o saltándola, principalmente a lo largo del lado noroeste de la propiedad.

Los autores llevaron a cabo transectos por toda la finca (39,9 km) utilizando carreteras pavimentadas, vías y redes de cortafuegos, como parte de las tareas rutinarias de vigilancia llevadas a cabo por los guardas de la finca. En cada transecto realizaron varias paradas en puntos de elevación con alta visibilidad (cada 1-2 kilómetros) para observar a los perros. Se usaron prismáticos. Cuando se detectaron perros, observaron el tamaño de su grupo, la ubicación GPS y su comportamiento general: activo (correr, caminar, buscar presa) o alimentándose de presas. Todos los cadáveres de presas encontrados por los guardas durante sus tareas diarias fueron comunicados al equipo y examinados in situ durante las primeras tres horas después del descubrimiento. Se registró la ubicación de cada cadáver y un guarda lo vigiló hasta que el equipo llegó y lo examinó. Haciendo esto, se evitó cualquier posible inferencia y contaminación por los carroñeros que podrían poner en peligro una identificación forense apropiada del depredador. Se examinaron todos los cadáveres para identificar la especie, el sexo y la edad, así como el tipo de lesiones.

Los autores también realizaron exámenes forenses detallados tanto del sitio como de los cadáveres. El examen forense consistió en: 1) disección para mostrar magulladuras y daños en los tejidos al desollar la garganta y las patas traseras. El carroñeo no causa daño tisular después de la muerte y las perforaciones de los dientes y las hemorragias ocultas sólo ocurren si el animal es mordido mientras aún está vivo; 2) la presencia de sangre endurecida en las patas traseras y que fluyó hacia abajo, lo que significa ataques desde atrás cuando se escapan; 3) presencia de mordeduras en la garganta y vasos sanguíneos del cuello o sangre encontrados en la boca y la nariz (líquido corporal drenado, es decir, cadáver en descomposición); 4) la presencia de rastros y luchas, vegetación recién rota, o sosteniendo mechones de piel, marcas de arrastre en el suelo, así como rastros de sangre en el sitio. Después del examen no eliminaron los cadáveres permitiendo así a los perros volver a carroñear. De esta manera intentaron reducir cualquier efecto sobre el comportamiento depredador de los perros y la tasa de depredación.

Se compararon las frecuencias de clase de edad y sexo de las presas usando tablas de contingencia y aplicando la corrección de Yates para la continuidad con un grado de libertad (Fowler y Cohen, 1992). También se utilizaron tablas de contingencia para probar si la frecuencia de captura de cada especie de presa fue proporcional a su disponibilidad. Para estimar la disponibilidad de presas se consideraron las tres especies de ungulados introducidos presentes en la finca. Dado que se conocían las densidades de cada especie en la finca y que se trataba de poblaciones cerradas, se estimó el tamaño absoluto de cada población de ungulados que habitó la superficie total ocupada por la finca con su intervalo de confianza del 95%. Para los análisis adicionales, se consideró el tamaño de la población de cada presa especie como la media y el intervalo de confianza. Se emplearon los intervalos de confianza del 95% de Bonferroni en torno a la proporción de muestra disponible de cada presa (Byers et al., 1984) para probar si fueron capturados de acuerdo a su disponibilidad. Se consideró que las presas se capturaron selectivamente (es decir, no de forma aleatoria) si la proporción de una especie dada estuvo por encima o por debajo de los intervalos de confianza, es decir, capturados en una proporción inferior o superior a la esperada, respectivamente.

RESULTADOS

Se detectaron perros en 105 días distintos (57,4% del período de muestreo). El tamaño promedio del grupo fue de 4,2 ± 0,5 perros. Los perros avistados siempre fueron adultos y el sex-ratio fue 2:3 (machos-hembras). No se observó ningún apareamiento o presencia de cachorros durante el período de monitoreo. El tamaño del grupo fue relativamente constante durante todo el período de vigilancia (rango de 3 a 5 perros) y los perros observados (identificados por su pelaje y color individuales) fueron siempre los mismos; así que no hubo inmigración ni emigración. Cuando se observaron, los perros fueron vistos descansando (34,3%), activos (42,9%) o comiendo presas (22,9%).

Se observó que los grupos de perros atacaron directamente a las tres especies de ungulados en estudio (a partir de ahora: Rd, ciervo; Fd, gamo; Mo, muflón) en seis ocasiones diferentes. En todos los demás casos se encontraron los cadáveres. En total, se contaron 59 cadáveres de los cuales, basados en exámenes forenses, dos fueron carroñeados y 57 fueron casos de depredación. Tres especies y 57 individuos fueron presa (Rd 37%; Fd 47% y Mo 16%). Los adultos (en su mayoría hembras: 5 Rd; 6 Fd y 1 Mo vs. sólo 1 Mo adulto) contribuyeron con un 40,4% de las presas y jóvenes con un 77,2% (9 Rd; 9 Fd y 3 Mo vs. 7 Rd; 12 Fd y 4 Mo hembras). Los perros no mataron a ningún ungulado adulto macho, a excepción de un muflón macho adulto. La proporción de sexos de las presas (jóvenes y adultos juntos) no difirió significativamente de la unidad para Rd o Mo. Sin embargo, la proporción de edad fue significativamente sesgada hacia los jóvenes en el caso de Rd y Fd, pero no para Mo.

Los perros fueron selectivos según la disponibilidad de presas en la finca. El ciervo, la especie de presa más abundante y de cuerpo más grande, fue seleccionado negativamente. En cambio, los gamos y el muflón, de menor tamaño y menos abundantes, fueron seleccionados positivamente.

De las presas detectadas, el 89,5% ya estaban muertas y presentaban lesiones graves: rasgones y mordeduras en el cuello (42,9%) y cuartos traseros (57,1%). La mayoría de los cadáveres, no tenían entrañas. Todas las presas fueron encontradas a lo largo de parcelas boscosas de matorrales y pastos bajos y cerca de la cerca perimetral (358,2 ± 32,3 m) pero lejos de los puntos de alimentación de los ciervos (> 900 m).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, este estudio demostró que los perros son depredadores eficaces de ungulados mediterráneos. Aunque el estudio fue relativamente corto, demostró que una pequeña manada de perros fue capaz de depredar sobre más de 50 ungulados. Solamente el 3,4% de cadáveres mostraron signos de ser carroñeados mientras que todos los demás tuvieron evidencia forense de depredación. La alta densidad de presas dentro de un área cercada y bajo manejo intensivo pudo haber favorecido las altas tasas de depredación observadas en el estudio.

En el área de estudio, no hubo vertederos ni desechos, ni tampoco ganado. En contraste, hubo una sobreabundante población de ungulados silvestres. Por lo tanto, los autores supusieron que los perros se centraron en ellos.

Según los autores, se demostró que los perros siempre se aprovecharon de los animales más vulnerables, es decir, los cervatillos y las hembras. Los machos adultos de cualquiera de las especies no fueron encontrados como presa. A pesar de que el ciervo, de cuerpo más grande, fue la especie más abundante, los perros eligieron principalmente a las otras especies más pequeñas. Es probable que la mayor dificultad para seguir y abordar a ungulados adultos haga a los cervatillos o hembras presas más rentables para perros de tamaño mediano y posiblemente también para los lobos. En el caso de los muflones, la presa de ungulado más pequeña en el área de estudio, los perros matarían indistintamente tanto a los animales jóvenes como a los adultos.

Los perros utilizados para cazar jabalíes u otros ungulados en «rehalas» (grupos de perros comúnmente usados para cazar ciervos y jabalíes en España) no encontrarían problemas de supervivencia. Además, la estrategia de caza de las «rehalas» consiste en acosar, perseguir y morder a las presas. La misma estrategia de caza, el tipo de lesiones y el patrón de mordida (Queensaland Government, 2013) parece ser utilizado por los perros que entran en la finca.

Según los autores, sin ninguna medida de control, los perros son capaces de causar graves daños a las especies de caza mayor. Las fincas de caza mayor generalmente están cercadas e incluyen altas densidades de ungulados cuyas dietas son suplementadas con pienso artificial (Pérez-González et al., 2010). En este estudio, incluso sin eliminar los cadáveres y permitir el posible carroñeo, los perros todavía preferían matar presas. Probablemente, la alta densidad de presas (apoyada por el manejo de la caza, es decir, la alimentación artificial) fue el principal impulsor del número de ciervos capturados por los perros. Aunque la alimentación suplementaria podría hacer que los ciervos fueran más susceptibles a los perros, no se encontraron cadáveres cerca de los puntos de alimentación. Sin embargo, esta actividad de gestión está tan extendida en España que las diferencias entre el área de estudio y otros grandes cotos de caza son poco probables.

La mayoría de las capturas estuvieron a menos de 300 metros de las cercas. Por lo tanto, es probable que los perros asilvestrados condujeran a los ciervos a las cercas para evitar su escape o que los ciervos encontraran las vallas mientras huían y fueron acorralados. Por lo tanto, las tasas de depredación en áreas no valladas podría ser menor que los números encontrados aquí. Sin embargo, como la mayoría de las fincas de caza mayor generalmente están cercadas, el riesgo de depredación puede ser artificialmente alto en estas situaciones, como ocurre en los cobertizos de ganado con daños atribuidos al lobo.

Los autores consideraron que algunos factores podrían haber sesgado sus conclusiones. En primer lugar, la determinación acerca de si las presas estaban ya muertas y los perros solo se alimentaron o realmente depredaron sobre ellas. Sin embargo, los exámenes forenses revelaron, en la mayoría de los casos, que la depredación fue la causa de la muerte, especialmente a partir de observaciones de daños tisulares y hemorragias ocultas después del desollado. En segundo lugar, la existencia de otros depredadores potenciales pudo haber influido en los hallazgos. En el área de estudio el único otro depredador que pudo depredar sobre los ungulados fue el zorro rojo (Vulpes vulpes), pero es improbable que esta especie deprede sobre grandes ungulados. Es más probable que los solitarios zorros rojos carroñeen los cadáveres antes que depredar sobre venados adultos o cervatillos.

Para concluir, para corroborar sus hallazgos los autores se apoyaron en el trabajo de Echegaray y Vilà (2010) en el que se demuestra que los perros fueron los principales responsables de la depredación del ganado en el norte de España, incluso cuando sus áreas de distribución se superpusieron con las de los lobos. Si los perros asilvestrados pueden tener un impacto significativo en los ungulados, que son teóricamente más difíciles de atrapar que el ganado, algunos de los cadáveres encontrados pueden atribuirse erróneamente a la depredación por lobos. Además, los resultados ponen de relieve la importancia de controlar a los perros asilvestrados, no sólo para mejorar el éxito de las especies de caza menor, sino también por la necesidad de mejorar la conservación de los ungulados silvestres en las fincas de caza mayor o reservas de vida silvestre en el área mediterránea, donde otros cánidos superpredadores están ausentes. Esto es especialmente importante en las fincas cercadas y gestionadas intensivamente, donde los perros asilvestrados pueden causar daños considerables a las poblaciones de ungulados.

REFERENCIAS

Byers, C. R., R. K. Steinhorst and P. R. Krausman (1984). “Clarification of a technique for analysis of utilization-availability data”. J. Wildlife Manage. 48: 1050–1053.

Duarte, J., M. A. Farfán and J. E. Fa (2015). “Deer population inhabiting urban areas in the south of Spain: habitat and conflicts”. Eur. J. Wildlife Res. 61: 365–377.

Echegaray, J. and C. Vilà (2010). “Noninvasive monitoring of wolves at the edge of their distribution and the cost of their conservation”. Anim. Conserv. 13: 157–161.

Fowler, J. and L. Cohen (1992). “Practical statistics for field biology”. Wiley, Chichester, U.K

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 17 de Noviembre de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=0.592&year=2015&journalTitle=FOLIA%20ZOOLOGICA&edition=SCIE&journal=FOLIA%20ZOOL

Pérez-González, J., A. Marcia Barbosa. J. Carranza and J. Torres-Porras (2010). “Relative effect of food supplementation and natural resources on female red deer distribution in a Mediterranean ecosystem”. J. Wildlife Manage. 74: 1701–1708.

Queensland Government (2013). “Predation of livestock. Recognising the signs. Fact sheet. Pest animals”. Department of Agriculture, Fisheries and Forestry, Biosecurity Queensland, Australia.

Taylor, K., R. Anderson, P. Taylor y colaboradores (2005). “Dogs, access and nature conservation”. English Nature Research Report 649, Peterborough, U.K.

Los lobos (Canis lupus Linnaeus, 1758) han sido estudiados a lo largo de su área de distribución, pero se sabe muy poco sobre las poblaciones anatolio-caucásicas. Dada su continuidad ecológica y geográfica, con vastas áreas de Asia Central y Oriente Medio, Turquía desempeña un papel central en el mantenimiento de las  poblaciones de lobos en toda la región. El lobo es una especie protegida según el artículo 4 de la Ley de Caza Terrestre de Turquía (Tuğ, 2005). El seguimiento del estado de la población de lobos en Turquía es esencial para la conservación de la especie tanto en el país como en una zona más amplia. En este estudio, realizado alrededor de Sarikamiş (Kars), se presentan los resultados de una evaluación cuantitativa de la dieta de los lobos basada en el análisis de excrementos. Los objetivos son aportar datos de referencia sobre la ecología de grandes carnívoros en la zona extendida del corredor de vida silvestre y mejorar los conocimientos generales sobre la ecología de los lobos en Turquía.

El trabajo fue publicado en la revista Mammalia este mismo año (2016). El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalia tuvo un «Factor de Impacto» de 0,538. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	132	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Capitani, C., M. Chynoweth, J. Kusak, E. Coban and C. H. Sekercioglu (2016). «Wolf diet in an agricultural landscape of north-eastern Turkey”. Mammalia 80 (3): 329-334.

La organización ambiental local KuzeyDoğa Society (www.kuzeydoga.org), en colaboración con la Dirección General de Conservación de la Naturaleza y Parques Nacionales, apoyó la creación del primer corredor de vida silvestre en Turquía, eventualmente designado en 2011 por el Ministerio de Silvicultura y Agua (Şekercioğlu, 2012). El corredor tiene como objetivo conectar los remanentes forestales aislados mediante la reforestación, proporcionar conectividad de hábitat y facilitar los movimientos de grandes carnívoros y sus especies presa. Cubrirá 22 346 ha y se extenderá por 136 km, desde la provincia de Kars, al noreste de Turquía, hasta los extensos bosques del Cáucaso en la frontera entre Turquía y Georgia. Para que el corredor sea efectivo, es crítico mejorar la comprensión de la dinámica de la población de grandes carnívoros y de la ecología espacial en la zona.

El área de estudio (aproximadamente 550 km²) se localiza en un altiplano, en la intersección de los puntos calientes de la biodiversidad global del Cáucaso e Irano-Anatolia.

En base a numerosos estudios de fototrampeo, el jabalí está presente a baja densidad y el ciervo es raro (Chynoweth et al., datos no publicados). Por el contrario, el ganado es abundante. Cerca de 851 445 cabezas de ganado se han registrado en la provincia de Kars en 2012 (Ministerio de Alimentación, Agricultura y Ganadería, República de Turquía). El ganado bovino (Bos taurus Linnaeus, 1758), las ovejas (Ovis aries Linnaeus, 1758) y las cabras (Capra hircus Linnaeus, 1758) recorren libremente los pastos de abril a noviembre en condiciones climáticas normales. El lobo, el oso (Ursus arctos Linnaeus, 1758) y el lince (Lynx lynx Linnaeus, 1758) están presentes en la zona. En el momento de este estudio, por lo menos dos manadas de lobos ocuparon el área, y se observó reproducción en una de ellas (Chynoweth et al., datos no publicados). La escasez de especies presa naturales lleva a los lobos, así como a los osos pardos, a alimentarse en los vertederos de basura y del ganado, aumentando el conflicto entre carnívoros y humanos.

METODOLOGÍA

Durante 3 semanas, entre mayo y junio de 2013, se buscaron intensamente signos de presencia de lobo y se recogieron excrementos de una red de 307 km de caminos forestales. Dado el tamaño limitado de la muestra, se llevó a cabo la adecuación del esfuerzo de muestreo mediante el cálculo del índice de diversidad Brillouin (Hass, 2009).

Para cada muestra, los componentes macroscópicos (pelos, huesos, pezuñas, garras, restos de basura, etc.) fueron separados de la matriz restante y el volumen de cada resto fue estimado visualmente al 5% más cercano. En la mayoría de los casos, los pelos de los mamíferos se identificaron mediante el examen de la médula y las estructuras superficiales cuticulares bajo un microscopio y se compararon con un atlas capilar específico (Debrot et al., 1982). En unos pocos casos, el pelo y los huesos se compararon con las colecciones de referencia y los especímenes del museo. Para algunas muestras, la especie no pudo ser determinada, debido a la mala calidad de los restos o a la falta de material específico de referencia.

La tasa de utilización de cada tipo de alimento se calculó a través de la frecuencia de aparición (en adelante FO) y por el volumen porcentual medio (en adelante MPV), siguiendo estudios previos (Ciucci et al., 1996, Capitani et al., 2004). Se aplicó un modelo de biomasa para convertir el número equivalente de excrementos en biomasa y se calculó la proporción relativa de las categorías de presas. Por lo tanto, se eligió el modelo que cubriría el rango de pesos de las presas encontradas en la muestra. Para ello, se empleo la ecuación desarrollada por Floyd y colaboradores (1978). Se excluyeron restos de basura y mamíferos indeterminados de los que no se pudo estimar su peso medio. Se calculó la biomasa utilizando los pesos de presas aportados en otros estudios (Rigg y Gorman 2004; Tumanov 1998; Van Duyne et al., 2009; Mattioli et al., 2011).

Finalmente, se investigó la relación entre la composición de la dieta y la disponibilidad de ganado en los pastos. En 2013, se informó que el ganado comenzó a pastar en los pastos a partir de la tercera semana de abril. Se estimó el tiempo de deposición de las muestras por fecha de recolección y grado de degradación. Las muestras con un tiempo de deposición estimado hasta la tercera semana de abril, se asignaron a la temporada en la que el ganado no estuvo disponible para los depredadores (en adelante, temporada A). Las restantes muestras se asignaron a la temporada en la que el ganado estuvo en los pastos y fue vulnerable a la depredación (en adelante B). Se comparó el uso de los dos grupos de presas -específicamente ganado y pequeños mamíferos- y se agruparon las principales categorías de alimentos para mantener el tamaño adecuado de la muestra y para dar cuenta de las categorías indeterminadas dentro de cada grupo. Se compararon las diferencias estacionales en el volumen medio de cada grupo mediante la aplicación de la prueba de suma rangos de Wilcoxon (en inglés, Wilcoxon rank-sum test).

Los análisis estadísticos se realizaron en R Core Team (2014).

Durante las recorridos, se recolectaron 72 excrementos útiles para el análisis de la dieta de los lobos, cuyo tiempo de deposición se estimó que fue de mediados de marzo a mediados de junio.

Dada la información recolectada a través del fototrampeo (Chynoweth et al., datos no publicados), se asumió que la disponibilidad de presas varió poco en el área de estudio y se analizaron los datos de forma acumulativa. El análisis de los 72 excrementos documentó un total de 80 tipos de alimento, que fueron asignados a 11 categorías de alimentos. Sólo 8 muestras contuvieron dos tipos de alimentos diferentes al mismo tiempo, por lo que MPV y FO resultaron altamente correlacionados.

RESULTADOS

Las categorías de alimentos más frecuentes fueron las ardillas (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758 y Sciurus anomalus Gmelin, 1778) y el ganado vacuno, seguido de liebres, ovejas y pequeños roedores, que incluyeron rata negra (Rattus rattus Linnaeus, 1758) y otras especies indeterminadas. En general, los mamíferos pequeños fueron los más abundantes en los excrementos, sumando hasta un 45,2% del MPV. El ganado comprendió el 40,9% del MPV, incluyendo caballos y otros restos indeterminados de ganado, que muy probablemente pertenecieron a ovejas o cabras. Se encontraron restos de jabalí en seis muestras solamente, incluyendo un jabato. Aunque los lobos han sido frecuentemente observados alimentándose en el vertedero principal del pueblo (observaciones de los autores), los restos de basura fueron raros; los restos de alimentos tomados en el vertedero podrían ser difíciles de reconocer a menos que estuviesen asociados a material no digerido. Finalmente, de modo muy excepcional, un excremento contuvo pelos y una garra de un cachorro de oso.

Como era de esperar, la contribución de biomasa difirió en gran medida de los índices de utilización. La ganadería representó el 83,7% de la biomasa, mientras que la participación de los pequeños mamíferos fue del 10,8%. El uso de ganado y mamíferos pequeños difirió entre las estaciones A y B. El ganado aumentó de 27,8% de MPV en temporada A a 54,1% de MPV en temporada B. Por el contrario, los mamíferos pequeños disminuyeron de 58,3% a 31,9% de MPV.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los resultados, los autores consideraron que los lobos de Sarikamiş tienen un claro comportamiento de alimentación oportunista, utilizando una amplia variedad de alimentos pero sobre todo dependiendo de los recursos antropogénicos. Además, los datos sugieren una variación estacional en la dieta de los lobos debido a la presencia de ganado alimentándose libremente en los pastizales. El escaso uso de ungulados silvestres confirma que la densidad de estas especies es muy baja en el área de estudio.

Según lo que sugieren las observaciones de los autores, el comportamiento alimentario de los lobos en Sarikamiş está relacionado con las prácticas locales de cría. Los autores observaron numerosos cadáveres claramente expuestos alrededor del área de Sarikamiş y una vez a plena luz del día, se pudo observar lobos carroñeando un cadáver bovino en la carretera a pocos kilómetros del pueblo de Sarikamiş.

La sinantropía representa una amenaza importante para los lobos en Sarikamiş porque los lobos son más propensos a acercarse a los asentamientos humanos para acceder a los recursos tróficos. Se informó a menudo de casos de mortalidad inducida por el hombre en el área de estudio (Chynoweth et al., datos no publicados), aunque actualmente no se dispone de datos detallados sobre la dinámica lobo-ganado-humano.

Como se ha propuesto para otras áreas donde los lobos dependen en gran medida de los recursos antropogénicos, el manejo apropiado de los vertederos de basura y de los sitios de eliminación de cadáveres de ganado podría reducir los conflictos entre el lobo y el ganado y minimizar las posibilidades de conflicto entre humanos y fauna silvestre y la consiguiente mortalidad de lobos (Hosseini-Zavarei et al. 2013, Tourani et al., 2014). Tales intervenciones deben realizarse conjuntamente con acciones para mejorar la idoneidad del hábitat, por ejemplo, los esfuerzos actuales de la Sociedad KuzeyDoğa para mejorar el hábitat aumentando la cobertura de áreas protegidas en la región y reforestar el corredor de vida silvestre recién designado. Los esfuerzos futuros también deberían incluir el manejo de las poblaciones de ungulados silvestres para aumentar la densidad de las presas silvestres, lo que podría reducir hasta cierto punto la depredación del ganado (Meriggi et al., 2011). Como una solución potencial para mitigar el conflicto entre humanos y animales silvestres, los gestores de vida silvestre deben considerar la reintroducción de ungulados silvestres nativos (Meriggi y Lovari, 1996), como el ciervo rojo que ha sido reintroducido en otras partes de Turquía (Gümüşhane Haberi, 2013) y el Cáucaso (World Wildlife Fund, 2014).

Los cambios en las condiciones socioeconómicas podrían llevar a una alteración de la dinámica de las presas de los lobos en el área de estudio, donde el número de cabezas de ganado ha disminuido drásticamente en la última década (-78,5% de cabras, -15,6% de ganado vacuno en la provincia de Kars; Ministerio de Alimentación, Agricultura y Ganadería de Turquía). En la región, la ganadería vacuna disminuyó de 15 millones a 900 000 cabezas en las provincias de Kars, Igdir y Ardahan en los últimos 50 años (Nuri Vatan, comunicación personal). Mirando los escenarios futuros, el abandono continuo de la ganadería podría exacerbar el conflicto lobo-humano y, potencialmente, provocar una disminución de la población de lobos debido a la persecución y la falta de presas. Por el contrario, estrategias de manejo adecuadas podrían apoyar un escenario alternativo, donde el abandono de las áreas de montaña por los seres humanos y la disminución de la presión del pastoreo por el ganado conduciría al aumento de la cubierta forestal, a los ungulados silvestres y, en última instancia, a la biodiversidad (Falcucci et al., 2014).

Los resultados de este estudio representan esfuerzos preliminares para investigar la ecología del lobo en el área de estudio, aunque los autores reconocen que el bajo número de muestras y el corto período de recolección podrían haber sesgado los resultados. Se están llevando a cabo más investigaciones sobre la dinámica predador-presa durante todo el año, las prácticas locales de cría y las interacciones interespecíficas. Se requiere un estudio a largo plazo de la ecología del lobo en el área de estudio para diseñar soluciones adaptadas localmente al conflicto entre humanos y animales silvestres

REFERENCIAS

Capitani, C., I. Bertelli, P. Varuzza, M. Scandura and M. Apollonio (2004). “A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems”. Mamm. Biol.-Z. Säugetierkd. 69: 1–10.

Ciucci, P., L. Boitani, E. R. Pelliccioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat-analysis methods to assess the diet of the wolf Canis lupus”. Wildlife Biol. 2: 37–48.

Debrot, S., C. Mermod and J. M. Weber (1982). “Atlas des poils de mammifères d’Europe”. Institut de Zoologie de l’Université de Neuchâtel, Neuchâtel. pp. 1–208.

Falcucci, A., L. Maiorano and L. Boitani (2007). “Changes in land-use/ land-cover patterns in Italy and their implications for biodiversity conservation”. Landscape Ecol. 22: 617–633.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 11 de Noviembre de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=0.538&year=2015&journalTitle=MAMMALIA&edition=SCIE&journal=MAMMALIA

Hass, C. C. (2009). “Competition and coexistence in sympatric bobcats and pumas. 2009”. J. Zool. (Lond.) 278: 174–180.

Hosseini-Zavarei, F., M. S. Farhadinia, M. Beheshti-Zavareh and A. Abdoli (2013). “Predation by grey wolf on wild ungulates and livestock in central Iran”. J. Zool. (Lond.) 290: 127–134.

Gümüşhane Haberi (2013). Dogaya Yirmi Kizil Geyik Salindi. URL: http://tinyurl.com/lmghtzf. Gümüşhane, Turkey.

Mattioli, L., C. Capitani, A. Gazzola, M. Scandura and M. Apollonio (2011). “Prey selection and dietary response by wolves in a highdensity multi-species ungulate community”. Eur. J. Wildl. Res. 57: 909–922.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?”. J. Appl. Ecol. 33: 1561.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). “Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance”. Ethol. Ecol. Evol. 23: 195–210.

Rigg, R., S. Find’o, M. Wechselberger, M. L. Gorman, C. Sillero-Zubiri and D. W. Macdonald (2011). “Mitigating carnivore–livestock conflict in Europe: lessons from Slovakia”. Oryx 45: 272–280.

Şekercioğlu, Ç. H., S. Anderson, E. Akçay, R. Bilgin, Ö. E. Can, G. Semiz, Ç. Tavşanoğlu, M. B. Yokeş, A. Soyumert, K. İpekdal, İ. K. Sağlam, M. Yücel and D. H. Nüzhet (2011). “Turkey’s globally important biodiversity in crisis”. Biol. Conserv. 144: 2752–2769.

Tourani, M., E. M. Moqanaki, L. Boitani and P. Ciucci (2014). “Anthropogenic effects on the feeding habits of wolves in an altered arid landscape of central Iran”. Mammalia 78: 117–121.

Tumanov, I. L. (1998). “Reproductive characteristic of captive European brown bears and growth rates of their cubs in Russia”. Ursus 10:63–65.

Tuğ, S. (2005). “Conflict between humans and wolf: a study in Bozdağ, Konya Province, Turkey”. Master’s Thesis. Middle East Technical University. pp. 58.

Van Duyne, C., E. Ras, A. E. Vos, W. F. Boer, R. J. Henkens and D. Usukhjargal (2009). “Wolf predation among reintroduced Przewalski horses in Hustai National Park, Mongolia”. J. Wildl. Manage. 73: 836–843.

World Wildlife Fund (2014). “Reintroduction of the Caucasian Red Deer in Armenia”. Gland, Switzerland. URL: http://tinyurl.com/ n9so5zv.

 

 

 

Tal y como la introducción de este estudio indica, para evitar especulaciones y exageraciones es de gran importancia obtener información precisa sobre la composición de la dieta de los lobos que regresan o colonizan territorios, al igual que su desarrollo durante la adaptación a su nuevo entorno como base de la gestión de esta especie y de la actividad cinegética.

El desarrollo de la composición de la dieta, desde que los lobos vuelven a asentarse en zonas de las que han sido desplazados, no ha sido estudiado de una forma continuada. Este estudio ofrece nuevas perspectivas sobre la recuperación y las estrategias de adaptación de los lobos y puede ser muy útil en base a la gestión de la caza y del lobo y la relación pública.

El trabajo fue publicado en la revista Mammalian Biology en el año 2012. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalian Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,595. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	48	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Wagner, C., M. Holzapfel, G. Kluth, I. Reinhardt and H. Ansorge (2012). «Wolf (Canis lupus) feeding habits during the first eight years of its occurrence in Germany”. Mammalian Biology 77 (3): 196-203.

El área de estudio, de unos 2500 km², se situó en el noreste de Sajonia y partes del sur del Brandeburgo (Alemania) y cubrió toda la superficie ocupada por lobos en Alemania durante el período de estudio. Esta zona se caracterizó por las grandes minas de carbón a cielo abierto en funcionamiento, una zona de entrenamiento militar de uso intensivo (145 km²) y monocultivos de bosques de pinos. Por otro lado, la región estuvo bajo una fuerte influencia antropogénica.

Los lobos en Alemania coexistieron con 5 especies de ungulados silvestres; dos de ellos (el muflón Ovis ammon musimon y el gamo Dama dama) fueron introducidos por los seres humanos como especies de caza. Su participación en la comunidad de ungulados del área de estudio fue muy baja; el muflón desapareció de las principales zonas con la aparición permanente de lobo hasta 2003. Con un cupo de caza de 1,0 animales por km², el jabalí constituyó la parte más importante de los cupos de caza de la zona, junto con los ciervos con un 0,97, seguidos de los corzos con una media de 0,78 animales por km². Los cupos de caza se usaron como indicación para la estima de la densidad de ungulados, ya que no se dispuso de datos útiles sobre la densidad poblacional de estos ungulados.

En el año 2009, seis manadas y una pareja territorial de lobos sin descendencia ocuparon unos 2500 km².

METODOLOGÍA

Recolección y análisis de excrementos

El análisis de la dieta se llevó a cabo utilizando excrementos de lobo, que se recogieron durante todas las temporadas desde abril de 2001 hasta marzo de 2009, a través de transectos a pie o en coche en caminos forestales y cortafuegos. Además, no hubo ningún indicio de perros asilvestrados en el área de estudio, los cuales se alimentan regularmente de especies cinegéticas.

Se analizaron un total de 1890 excrementos. Las partes no digeridas de las presas, como fragmentos óseos y pelos se separaron e identificaron.

Determinación de la edad

Para la determinación de la edad de las presas se usó el análisis de excrementos y, adicionalmente, el análisis de los cadáveres dejados por los lobos durante el trabajo de campo. Cuando se dispuso de fragmentos óseos adecuados, se emplearon los dientes y pelos de las presas encontrados en los excrementos de lobo para determinar la edad de la presa. En cuanto al análisis de los excrementos, fue posible distinguir los ungulados jóvenes a la edad de tres meses de los adultos. Por otra parte, a través del estado de su dentición, se determinó la edad de las presas muertas por los lobos que se encontraron durante el trabajo de campo (corzo n = 34, ciervo n = 55) y se clasificaron como jóvenes (hasta un año) y adultos (más de un año de edad). Debido al hecho de que los ungulados muy jóvenes se consumieron por completo y no se pudo encontrar restos, se combinaron los datos del análisis de excrementos y las muertes provocadas por los lobos para estimar el porcentaje de animales jóvenes en la dieta del lobo. Este proceso se realizó para las principales presas (corzo y ciervo).

Se usó el peso neto útil de las presas (Tabla 1) para transformar la biomasa en el número de animales muertos.

Tabla 1. Peso neto útil promedio de las principales especies presas, peso de los juveniles pequeños (edad inferior a tres meses) entre paréntesis.

	Peso neto (kg)
Especie	Juveniles	Adultos
Corzo	(4)8	14
Ciervo	(15)30	50
Jabalí	(5)10	40

Análisis estadístico

Se calculó la frecuencia de aparición así como el porcentaje de biomasa consumida en función de la composición general, estacional y anual de la dieta. Para este último se utilizó el año de caza, que va desde el 1 de abril hasta finales de marzo. El porcentaje de biomasa consumida se calculó utilizando el método de Goszczynski (1974), donde la masa seca de los excrementos lavados se multiplicó por los coeficientes de digestibilidad. Además, se calculó la amplitud de nicho (B) (Levins, 1968) y la amplitud de nicho estandarizada (Hofmann, 1999). También se utilizó el índice de selectividad de Jacobs (1974) para cuantificar los diferentes patrones de utilización de las especies cinegéticas por los cazadores y lobos y la selección de juveniles, en referencia a la estructura por edades de una población media de cérvidos. Para evaluar la diferencia entre la composición de la dieta (frecuencia) de diferentes años, manadas o estaciones se utilizó la prueba de Chi cuadrado.

RESULTADOS

Composición de la dieta

En total, se detectaron 33 tipos de alimento diferentes, clasificados en 8 categorías. La categoría más dominante, tanto en frecuencia (F = 97,0%) como en porcentaje de biomasa (B = 96,2%), fueron los ungulados silvestres. Con una frecuencia de aparición del 56,2% y un porcentaje de biomasa del 55,3%, el ciervo fue la principal presa de los lobos en Alemania, seguido por el ciervo y el jabalí, con un porcentaje de biomasa de 20,8% y 17,7%, respectivamente. Dos especies más de ungulados, gamo y muflón, rara vez se encontraron en las heces de lobo, a pesar de su presencia en la comunidad de ungulados del área de estudio.

La mayoría de los excrementos tuvieron restos de un solo tipo de alimento (64%), en el 28% de todas las heces se detectaron dos tipos de alimento diferentes y sólo el 8% de todas las muestras tuvo más de dos (hasta cuatro).

Con un porcentaje de biomasa inferior al 5%, los lepóridos fueron, con mucho, la segunda categoría de alimento más importante. Los restos de animales domésticos se encontraron en el 1,4% de todos los excrementos, lo que representó el 0,6% de la biomasa consumida. Entre los animales domésticos predominaron las ovejas con una proporción del 74% de esta categoría, seguido por el conejo (17%) y un tipo de gato doméstico (8%). Las aves de corral aparecieron de vez en cuando, pero sólo constituyeron el 1% de la biomasa en esta categoría de alimento.

El dos por ciento de todas las heces contuvo frutas, como la manzana (Malus domestica) y la pera (Pyrus sp.), que aparecieron principalmente en otoño e invierno, cuando se usaron para atraer la caza a los sitios de alimentación. En el verano, la mora (Rubus fruticosus) y la cereza (Prunus sp.) aparecieron en algunos excrementos de lobo. Otros alimentos, como pequeños mamíferos (varias especies de Muridae y Arvicolidae), mamíferos de tamaño mediano, aves y peces también se encontraron en la dieta de los lobos, pero con un porcentaje de biomasa inferior al 0,2%, por lo que su proporción fue muy baja. Los desechos antropogénicos no desempeñaron ningún papel en la dieta de los lobos en Sajonia.

Ungulados juveniles en la dieta de los lobos

En cuanto al porcentaje de biomasa, los cervatos representaron el 49,5% de todos los ciervos consumidos, mientras que sólo el 15,4% de la biomasa de corzo estuvo constituido por los corcinos. Evaluando una población media y sana de cérvidos con una tasa de crecimiento del 25% en ciervos y 30% en corzos (Niethammer y Krapp, 1986), las crías de ciervo están claramente seleccionadas positivamente, mientras que las crías de corzo son escogidas según su contribución a la comunidad de los ungulados.

Uno de cada tres ciervos muertos fue juvenil, mientras que alrededor del 70% de todos ellos tuvieron menos de un año de edad.

El porcentaje de jabalíes muy jóvenes en la dieta del lobo fue aún mayor que en el ciervo, lo que sugirió que el porcentaje de todos los juveniles fue aún mayor para el jabalí. Pero debido al hecho de que no se tuvieron datos suficientes sobre las muertes de jabalí causadas por los lobos, el porcentaje real de jabalíes en la dieta de lobos fue desconocido.

Desarrollo de la composición de la dieta

Los ungulados silvestres fueron la principal presa de los lobos durante todo el período 2001-2009, alcanzando al menos el 93,1% de la dieta.

El porcentaje de ciervos en la dieta del lobo fue aumentando en los primeros años del período de examen y luego se mantuvo constante con un pico en el año de caza 05/06. Sin embargo, el papel del ciervo fue disminuyendo después de dos años de alta proporción, y el porcentaje de jabalíes fluctuó a lo largo de los años sin ninguna tendencia obvia. Otras categorías de alimento no mostraron ninguna tendencia durante el período de ocho años. Los mamíferos de tamaño mediano, los pequeños mamíferos, los peces y las aves, así como los frutos, se supuso que se consumieron ocasionalmente y no fueron activamente seleccionados por los lobos.

Sólo la frecuencia de las presas en el primer año 01/02 mostró diferencias significativas con las otras. La frecuencia del corzo en la dieta fue mucho menor que en los años siguientes y la cantidad de jabalíes y ciervos fue comparativamente alta. Además el muflón fue una presa bastante importante, que se hizo mucho menos importante en los años siguientes.

La amplitud de nicho fue la más alta en el primer año del estudio (2001/02), con B = 3,3 (Ba = 0,6) y disminuyó a un nivel de índice entre B = 2,2 (Ba = 0,1) y B = 2,8 (Ba = 0,2).

El ganado en la dieta de los lobos apareció en siete de los ocho años con un pico en el año 06/07 (1,3% de la biomasa consumida), pero no se pudo confirmar ninguna tendencia. Las ovejas alcanzaron su máximo en el año 06/07, con el 1,1% de la biomasa consumida.

Uso de las especies cinegéticas por el hombre y el lobo

La composición de la dieta del lobo en relación con los porcentajes de las mismas especies en los cupos de caza mostró diferencias en el uso de las especies cinegéticas de ungulados. Mientras que los cazadores dispararon casi la misma cantidad de corzos y jabalís y sólo unos cuantos ciervos menos, la dieta del lobo se basó más en corzos, siendo la presa principal. Como los cupos de caza dependieron de las diferentes tasas de reproducción y de muchos otros parámetros, fue sólo una débil indicación de la densidad real de ungulados. Pero este alto valor indicó que los corzos pudieron ser seleccionados positivamente por los lobos, mientras que los ciervos y los jabalíes no lo fueron. Durante los ocho años de desarrollo del estudio, este patrón se mantuvo estable, con una tendencia positiva del valor del índice de corzos.

Diferencias estacionales en la dieta de los lobos

Para la eliminar los errores basados en las diferencias entre los años, se utilizaron los datos de sólo un año (08/09) que corroboraron los datos de todo el período de estudio: se observaron diferencias significativas entre el promedio y la composición de la dieta de primavera e invierno. La principal diferencia entre estas estaciones fue la mayor cantidad de jabalí y el menor porcentaje de ciervos en primavera e invierno. Además, la anchura del nicho fue la más alta en primavera e invierno, lo que significó que la dieta de los lobos fue más diversa en estas estaciones que en verano y otoño.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Composición de la dieta

La dieta de los lobos en Alemania estuvo dominada por ungulados silvestres, lo que es característico de los lobos que viven en regiones ricas desde el punto de vista cinegético. Pero a diferencia de estos resultados, donde los lobos se alimentaron predominantemente de corzos, la mayoría de los otros estudios confirmaron que los lobos cazan preferentemente las especies de ungulados más grandes, que más abundan y más disponibles en la región. Como los autores no tuvieron datos comparables sobre la densidad real de ciervo en Lusacia, sólo pudieron usar los cupos de caza, donde el 21% fueron ciervos y el 41% corzos.

Como el lobo es una especie estrictamente protegida en Alemania, las manadas son de tamaño normal (alrededor de ocho en promedio anual), por lo que ésta no debería ser la razón de la preferencia por los corzos en este estudio. El corzo fue una de las dos especies más comunes de cérvidos en el área de estudio y tuvo una amplia área de distribución por todo el país. En toda Sajonia, el cupo de caza anual del corzo se duplicó desde 1990. Los hábitats típicos del corzo se distribuyeron ampliamente en la región del lobo: bordes de bosques con maleza densa y acceso a campos, pastizales o matorrales. Por lo tanto, el corzo fue la especie de presa que los lobos se encontraron con más frecuencia durante su campeo. Además, la especie de cérvido más pequeña es de un tamaño adecuado y de bajo riesgo para el lobo.

Las diferencias estacionales en la dieta fueron el resultado de una alta disponibilidad de jabalíes jóvenes en primavera y jabalíes más debilitados en invierno y de una selección positiva de juveniles debido al riesgo potencial que supone matar a un jabalí adulto fortificado.

Potencial de conflicto

El ganado constituyó sólo una parte muy pequeña de la dieta de los lobos en el este de Alemania. Este hecho fue debido a métodos de protección de ganado muy eficientes, como los cercados y los perros guardianes de ganado, apoyados financieramente. En las llanuras, los rebaños estuvieron cercados con una malla eléctrica de 90 cm de alto para mantener el ganado y protegerlos contra el jabalí y los perros, lo que ya de por sí constituyó una protección frente al lobo.

La cantidad de fauna silvestre en el área de estudio fue alta, de modo que los lobos no necesitaron recurrir al ganado y por lo tanto arriesgarse a una confrontación con los pastores, los perros de guarda o las cercas.

Incluso durante los ocho años de estudio, donde la población de lobos creció de una a siete manadas en Lusacia, los ataques de lobo a animales domésticos nunca superaron los 22 por año y durante los dos últimos años del período de examen, el daño disminuyó.

Ungulados juveniles en la dieta de los lobos

Uno de los resultados que se constató al combinar el análisis de las muertes provocadas por los lobos y el de excrementos, fue que los ciervos jóvenes fueron claramente seleccionados, mientras que ni las hembras de corzo ni los cervatillos fueron seleccionados por el lobo. El porcentaje de jabalíes muy jóvenes en los excrementos de lobo indicó que fueron aún más positivamente seleccionados por los lobos que los ciervos jóvenes. Sin embargo, sin datos de restos de presa de jabalí no se pudo dar una declaración imperativa sobre el porcentaje de jabalís muy jóvenes en la dieta del lobo.

Desarrollo de la composición de la dieta

En el desarrollo de ocho años, en cuanto a la composición de alimentos, el porcentaje de corzo mostró una tendencia al alza durante los primeros años, sin observarse ninguna indicación de crecimiento de la densidad de corzos en la región. Por otro lado, la proporción de ciervos en la dieta del lobo disminuyó a un nivel más bajo después de dos años, mientras que la cantidad de jabalí fue fluctuante. Especialmente el porcentaje de jabalí en el desarrollo de ocho años pudo explicarse por la diferente disponibilidad de esta especie, a causa de la densidad cambiante y la disponibilidad de juveniles debido a las condiciones climáticas y el cultivo de bellota.

La cuestión crucial en la adaptación de la dieta de los lobos a las nuevas condiciones en la composición de la comunidad de ungulados y características ambientales es: ¿adoptan las tradiciones de caza y, por lo tanto, la dieta de su población fuente o se adaptan inmediatamente a la disponibilidad de presas? Pero la primera pregunta debería ser: ¿cambiaron realmente las condiciones?. La población occidental de lobo Polonia-Alemania proviene de la población de lobos bálticos. Mientras que los lobos en los primeros dos años prefirieron el ciervo, el corzo se hizo más importante con la extensión del área del lobo en las áreas agrícolas usadas, las minas a cielo abierto y la reserva de la biosfera. Así que la adaptación a las nuevas condiciones ocurrió muy rápidamente en una generación de lobos. Esto significa que no sólo la composición de la dieta cambió, sino también el comportamiento de caza tuvo que ser adaptado. Matar a un pequeño corzo es posible para un solo lobo, mientras que es más probable matar a un ciervo mucho más fuerte si más lobos participan en la caza.

En los primeros años del estudio, el muflón fue un importante recurso alimenticio con un 8,6% de la dieta de esta presa. Desaparecieron de las partes principales del área de estudio a causa de enfermedades y la depredación de lobos. El muflón es una presa fácil, porque no son capaces de escapar de los depredadores en las zonas rocosas empinadas, como lo hacen en su entorno original.

Esta adaptación de los lobos a un paisaje cultivado con densidad de población humana comparativamente alta, densidad de calles y áreas de acumulación, y la utilización a gran escala del paisaje por la industria, la agricultura y el ejército, muestra que los lobos no necesitan zonas inhóspitas si tienen ungulados silvestres de los que alimentarse. Desde el comienzo del reasentamiento se necesitaron menos de dos generaciones para adaptarse a las nuevas condiciones.

REFERENCIAS

Goszczynski, J. (1974). “Studies on the food of foxes”. Acta Theriol. 19: 1–18.

Jacobs, J. (1974). “Quantitative measurements of food selection: a modification of the forage ratio and Ivlev’s selectivity index”. Oecologia 14: 413–417.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 2 de Noviembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=MAMM+BIOL

Hofmann, T. (1999). “Untersuchungen zur Ökologie des Europäischen Dachses (Meles meles, L.1758)”. Dissertation, Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg (in German).

Levins, R. (1968). “Evolution in Changing Environments”. Princeton University press, Princeton.

Niethammer, J. and F. Krapp (1986). “Handbuch der Säugetiere Europas, Band 2/II: Paarhufer-Artiodactyla”. AULA-Verlag, Wiesbaden (in German).

 

 

Los objetivos del estudio fueron: (1) dar información detallada sobre los daños a la ganadería ligados a la presencia de lobos, (2) ilustrar el papel que una gestión correcta a pequeña escala puede desempeñar en una política de conservación del lobo a gran escala.

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Zoology en el año 2008. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,819. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	33	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Gazzola, A., C. Capitani, L. Mattioli and M. Apollonio (2008). «Livestock damage and wolf presence.» Journal of Zoology 274 (3): 261-269.

El área de estudio abarcó los 3226 km² de la provincia de Arezzo (Toscana oriental) con 323 000 habitantes (densidad media 100 habitantes/km²). Las ovejas y las cabras (n = 41 185) fueron más abundantes que el ganado vacuno (n = 16 223). La producción de ganado fue una actividad económica importante, pero estuvo reducida a pequeñas explotaciones. De hecho, en la mayoría de los casos, los rebaños fueron de menos de 100 cabezas (ovejas y cabras: 82%; ganado vacuno: 93%).

Dependiendo de la topografía local y las condiciones climáticas, el ganado pastó en zonas montañosas de mayo a noviembre y se trasladó a altitudes más bajas o se mantuvo en el interior de cercados, durante el resto del año.

Una rica comunidad de ungulados silvestres estuvo presente en la provincia, compuesta de jabalí Sus scrofa, corzo Capreolus capreolus, ciervo Cervus elaphus, gamo Dama dama y muflón Ovis orientalis musimon. El jabalí y el corzo se distribuyeron uniformemente a lo largo del área de estudio, mientras que el ciervo, el gamo y el muflón, ocuparon zonas restringidas y dispersas.

La dinámica de las manadas de lobos y su rango de distribución se controlaron mediante la integración de los datos obtenidos del seguimiento de huellas en la nieve, escucha de aullidos, la observación directa y el análisis molecular. Este último permitió verificar la identidad y la persistencia de los miembros de las manadas.

En el estudio, la provincia de Arezzo se dividió en dos sectores: «área con presencia de manadas de lobos” (WPA) definido como un conjunto de municipios cuya superficie se incluyó en el área con manadas de lobos, y “área sin presencia de manadas de lobos”(sin WPA) integrada por el resto de municipios.

Durante el periodo de estudio (1998-2001), las manadas de lobos se distribuyeron por más de 22 municipios (WPA: 1504 km²), mientras que estuvieron ausentes en el 17 (sin WPA: 1722 km²). En el periodo de estudio, el WPA estuvo habitada por una media de 10 manadas (rango: 9-11), y el número de lobos presentes cada año en promedio fue 44,7 ± 4,3. Por lo tanto, las densidades de lobos y manadas fueron 2,9 ±  0,7 lobos/100 km² y 0,7 ± 0,1 manadas/100km², respectivamente (Apollonio et al., 2004; Capitani, 2005; Capitani et al., 2006).

Se obtuvieron una serie de variables adicionales para ambas áreas (WPA y sin WPA). Esta información se consiguió utilizando diferentes fuentes: porcentaje de cubierta forestal y áreas protegidas, la densidad de carreteras y vías de ferrocarril (mapa regional técnico a escala 1: 10 000 realizado por el Gobierno Regional de Toscana), la densidad de población (ISTAT, 2001), la abundancia de ungulados silvestres (Servicio de Vida Silvestre del Gobierno Provincial de Arezzo) y la abundancia de ganado (Servicio de Salud Veterinaria de Arezzo y Gobierno Regional de Toscana).

METODOLOGÍA

Los datos analizados en este trabajo hicieron referencia a las reclamaciones confirmadas por pérdidas atribuidas a cánidos depredadores desde 1998 a 2001. El departamento veterinario del Servicio Nacional de Salud fue responsable de certificar las reclamaciones. Las pérdidas por ganado muerto y herido por cánidos depredadores fueron reembolsadas, pero no así por ganado perdido. Cada reclamación hizo referencia a un sólo ataque validado. Se recogieron datos sobre el número, especie de ganado doméstico muerto o herido y el número de granjas y municipios afectados por la depredación. El nivel de depredación se calculó como el número de ataques por año. Se consideraron granjas afectadas crónicamente por depredación si se registraron >2 ataques por año (Cozza et al., 1996). Se definió lobada o “surplus killing” (S-K) como los casos de depredación que involucraron >10 ovejas muertas por ataque. Ovejas y cabras se consideraron como una categoría, mientras que la categoría de ganado vacuno incluyó vacas, toros y terneros. La información sobre la producción ganadera se obtuvo del Servicio de Salud Veterinaria de Arezzo (ASL 8).

El Censo Nacional Agrícola (ISTAT, 2000) obtuvo información sobre la disponibilidad de ganado (número de fincas, tamaño de las reservas ganaderas, producción ganadera). Además, se tuvo en cuenta la accesibilidad del ganado para investigar la distribución espacial de los episodios de depredación: sólo se consideró el ganado que se alimentó en los pastos. Los animales mantenidos dentro de los recintos no se consideraron para el análisis.

Análisis estadístico

El test de Mann-Whitney (M-W) se utilizó para evaluar las diferencias entre las variables de hábitat y los parámetros de depredación entre los municipios incluidos en la zona del lobo y los incluidos en el área sin lobos. Se utilizó la prueba de Kolmogorov-Smirnov (K-S) para comparar la distribución del número de pérdidas y ataques entre las explotaciones de ovejas y cabras y ganado vacuno y para verificar la uniformidad de la distribución temporal de los ataques. El test χ² se utilizó para analizar la diferencia entre las pérdidas referidas a las clases de edad del ganado vacuno, ovino y caprino. La concordancia durante años entre la distribución de casos de depredación fue probada por el coeficiente de concordancia de Kendall (W). La densidad de fincas y el número de ellas depredadas se correlacionaron con el coeficiente de correlación de Spearman.

RESULTADOS

Daños al ganado

Durante el período 1998-2001, el Servicio Nacional de Salud recibió 464 demandas de 179 fincas atacadas informando de 1462 cabezas de ganado muertas por los cánidos depredadores. El ganado ovino y caprino resultó ser el más afectado por la depredación. De hecho, aunque un número similar de ataques afectaron tanto a ovejas como a cabras y ganado vacuno, la mayor parte de las pérdidas fueron en ganado ovino y caprino. Durante un período del estudio, un alto porcentaje de fincas fue sometido a un bajo nivel de depredación, mientras que algunas fueron afectadas crónicamente.

La mayoría de las ovejas y cabras muertas fueron adultas (80%), sin embargo los terneros prevalecieron entre el ganado vacuno (85%). De una forma más específica, sólo en el ganado vacuno mataron a muchos ejemplares menores de 1 mes (51% del total de muertes). La mayoría de los ataques involucraron a un pequeño número de ganado. Sólo en las fincas de ovejas y cabras se dieron unos pocos ataques responsables de los fenómenos de “surplus killing”. El número de ataques por explotación no varió entre las ovejas y las cabras frente a las explotaciones vacunas, y tampoco en el número de pérdidas por explotación. El número de pérdidas por ataque varió entre las explotaciones de ganado ovino y caprino y las de vacuno y la diferencia fue significativa.

La distribución mensual de los casos de depredación en los ataques de ovino y caprino varió entre años. Por el contrario, los del ganado vacuno no. Los eventos de depredación se concentraron en verano y principios de otoño; sin embargo, la distribución mensual de los ataques no varió durante el año en ovejas y cabras ni en ganado vacuno. En general, las ovejas y las cabras y el ganado vacuno mostraron el mismo patrón de distribución mensual de ataque.

Lobadas (Surplus killing)

Este fenómeno sólo se produjo en fincas de ovejas y cabras. Durante el período 1998-2001, 19 granjas fueron afectadas por estos fenómenos (12% de todas), y 35 ataques causaron 536 muertes. El número de animales muertos por ataque osciló entre 10 y 54 (mediana = 12; media ± SE = 15 ± 1,43). La mayoría de las fincas (95%) reportaron un bajo nivel de recurrencia de ataques (de uno a tres ataques), mientras que solo una finca reportó ocho ataques. La mayoría de las fincas (68%) fueron sometidas a 10-30 pérdidas, pero una de ellas fue sometida a 107.

La distribución mensual de los ataques fue uniforme y muestra el patrón diferente de distribución mensual de ataques sin este fenómeno de surplus killing.

Comparación del daño en WPA y sin WPA

La distribución mensual de ataques mostró un patrón diferente entre WPA versus sin WPA. Se observó un pico de ataques durante el verano en WPA, mientras que en sin WPA, aparecieron fluctuaciones irregulares y pequeñas durante el año. La distribución de daños se concentró principalmente en los municipios donde se confirmó la presencia de manadas de lobos. El 86% de los ataques al ganado (n = 397) se localizó en WPA, mientras que el resto (n = 67) ocurrió en sin WPA.

El número de ataques varió significativamente entre WPA y sin WPA. Resultados similares se obtuvieron comparando la cantidad de pérdidas de ganado y el número de fincas afectadas. Asimismo, el porcentaje de fincas afectadas varió significativamente entre el WPA (23%) y sin WPA (4%). El número medio de muertes por ataque fue de 2,7-0,4 en WPA y de 6,3-1,3 en sin WPA. El mayor valor de muertes por ataque recogido en sin WPA se asoció con el mayor porcentaje de lobadas. De hecho, las lobadas representaron el 11% de los ataques totales en el WPA frente al 20% en sin WPA. Sin embargo, el número de lobadas no varió significativamente entre la WPA y sin WPA.

Las pérdidas por lobadas representaron el 38% del total en el WPA frente al 54% en sin WPA. La cantidad de pérdidas por lobadas no varió significativamente entre WPA. No se observó correlación entre el número de explotaciones ovinas y caprinas o el número de explotaciones vacunas sometidas a depredación, clasificadas por municipios, en función de la densidad de las explotaciones en toda la provincia.

Niveles de depredación, costes de compensación y financiación de medidas preventivas

Durante el período 1998-2001, en la provincia de Arezzo, entre las granjas afectadas por la depredación, la mayoría (83%) sólo se vieron ligeramente afectadas y reportaron un promedio de <1 ataque al año. Sólo el 6% de las explotaciones afectadas fueron consideradas crónicas por la depredación, aportando el 38% de los ataques totales y el 37% de las pérdidas totales.

El impacto económico general de la depredación relacionada con la producción ganadera fue bajo. Las pérdidas anuales de ganado representaron el 0,7% del stock provincial de ovejas y cabras y el 0,4% del ganado bovino. Incluso el porcentaje anual de fincas afectadas por la depredación en el total de las explotaciones disponibles fue bajo (ganado: 2,8%, ovino y caprino: 3,6%).

Durante el período 1998-2001, los costes de compensación variaron desde un valor mínimo de 68 805 euros hasta un máximo de 99 318 euros (media 86 863 euros). En el mismo período, ningún ganadero solicitó fondos de prevención de la región de Toscana.

Durante el período 1998-2000, el nivel de daños a la agricultura causado por otros animales silvestres (principalmente jabalíes) fue muy alto en la provincia de Arezzo. Los costes de compensación variaron desde un valor mínimo de 566 377 euros hasta un máximo de 655 043 euros (media 609 915 euros). Este valor medio es siete veces mayor que el valor medio anual de la compensación por lobos.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

En el estudio, el WPA se caracterizó por un mayor porcentaje de cobertura forestal y un mayor porcentaje de área protegida que sin WPA, mientras que la densidad de población humana y la densidad de carreteras y ferrocarriles fueron significativamente menores.

A medida que el gobierno regional de la Toscana reembolsó las pérdidas causadas al ganado por lobos y perros, las reclamaciones no proporcionaron información específica sobre qué especie fue responsable de las pérdidas. Sin embargo, la distribución del daño al ganado en la provincia de Arezzo se concentró principalmente en los municipios donde se constató presencia de lobos. Según la opinión de los autores, la mayoría de los ataques en el sin WPA también fueron debidos a los lobos: esto fue a causa de que la mayoría de ellos estuvieron concentrados en áreas cercanas a WPA y el pico en junio a que los pastos más bajos fueron utilizados sobre todo por los rebaños.

Teniendo en cuenta la alta densidad de lobos (Capitani et al., 2006) del área de estudio, el impacto de la depredación fue limitado tanto para las fincas afectadas (<4%) como para las pérdidas de ganado (<0.8%).

En comparación con la indemnización por daños y perjuicios (alrededor de 400 000 euros en 4 años), el Gobierno Regional de la Toscana planeó invertir en actividades ganaderas de 1 600 000 a 3 000 000 euros para diversas medidas, durante 5 años (Programa de Desarrollo de la Ganadería de la Región Toscana, 2004). Por otra parte, el coste medio anual de compensación representó aproximadamente el 0,8% del valor total de la ganadería ovina y caprina en Arezzo (unos 10 800 000 euros en el año 2000). Pero, aunque el daño fue irrelevante para la industria ganadera, pudo ser significativo para algunos ganaderos.

En este estudio, se monitorizaron al 6% de los ganaderos afectados crónicamente por la depredación, quienes aportaron el 38% de los ataques y el 37% de las pérdidas.

En relación a los fenómenos de surplus killing, sólo 35 ataques afectaron al 44% del total de ovinos y caprinos muertos en toda la provincia de Arezzo durante el período 1998-2001. En consecuencia, los autores pensaron que otro objetivo principal para la mitigación del conflicto entre el lobo y el ganadero es investigar los orígenes de este fenómeno, a fin de reducir su número.

El origen de las fincas afectadas de forma crónica podría estar relacionado principalmente con el «efecto sitio», vinculado al hábito a largo plazo de los depredadores de volver al mismo sitio, como lo encontró el lince en las montañas del Jura por Stahl y colaboradores (2001). En cuanto a las lobadas, un elemento importante a tener en cuenta son las prácticas de cría. De hecho, los autores encontraron que este fenómeno fue más frecuente en el área sin presencia estable de lobos, lo que sugirió un menor nivel de atención al factor de riesgo depredador.

Los programas de compensación son una herramienta de gestión para limitar los conflictos lobo-ganado y reducir la hostilidad en la comunidad rural, pero estos objetivos son a menudo inalcanzables (Fritts et al., 2003). Durante el período 1998-2001, a pesar de que la provincia de Arezzo pagó una alta compensación anual media, ningún ganadero solicitó fondos de prevención de la región toscana, y la mortalidad del lobo fue inducida por el hombre. En este estudio, la repetición de los ataques a algunas fincas, independientemente de la densidad de la finca, sugirió que el fenómeno podría estar vinculado a la accesibilidad de los animales domésticos. En este contexto, la compensación por las pérdidas de ganado no debe considerarse como el único instrumento de gestión para reducir el conflicto lobo-ganado, sino que también debe considerarse la adopción de prácticas preventivas de cría, especialmente en zonas de alto nivel de conflicto.

REFERENCIAS

Apollonio, M. and L. Mattioli (Eds) (2006). “Il lupo in provincia di Arezzo”. Montepulciano, Italy: Editrice Le Balze (in Italian).

Capitani, C. (2005). “Distribution and dynamics of a wolf (Canis lupus) population in Eastern-Central Apennines”. Phd thesis, University of Sassari.

Capitani, C., L. Mattioli, E. Avanzinelli, A.  Gazzola, P. Lamberti, L. Mauri, M. Scandura, A. Viviani, and M. Apollonio (2006). “Selection of rendezvous sites and reuse of pup raising areas among wolves Canis lupus of north-eastern Apennines, Italy”. Acta Theriol. 51: 395–404.

Cozza, K., R. Fico, L. Battistini and E. Rogers, E. (1996). “The damage conservation interface illustrated by predation on domestic livestock in central Italy”. Biol. Conserv. 78: 329–336.

Fritts, S.H., R. O. Stephenson, R. D. Hayaes, and L. Boitani, L. (2003). “Wolves and humans”. In Wolves. Behavior, ecology and conservation: 289–316. Mech, L.D. & Boitani, L. (Eds). Chicago: The University of Chicago Press.

ISTAT (2001). “141 censimento della popolazione e delle abitazioni G.U”. Serie Generale n. 81 del 7 Aprile 2003, Supplemento Ordinario n. 54 (in Italian).

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 31 de Octubre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+ZOOL

Stahl, P., J. M. Vandel, V. Herrenschmidt and P. Migot (2001). “The effect of removing lynx in reducing attacks on sheep in the French Jura Mountains”. Biol. Conserv. 101, 15–22.

 

En esta ocasión, la entrada trata sobre los efectos de los perros domésticos (Canis familiaris) asilvestrados en los entornos naturales. Los estudios sobre su impacto ecológico son relativamente escasos, sobre todo a escala nacional.

En este estudio se emplearon los datos procedentes de los informes de la Asociación Polaca de Caza (Polish Hunting Association) para conseguir la primera evaluación nacional de perros asilvestrados, en la que se incluyeron sus números y sus presas, según los registros de los clubes de caza entre 2001 y 2011. Los autores plantearon la hipótesis de que la abundancia de perros podría predecir la depredación tanto de fauna silvestre como de ganado en cotos de caza. Por otro lado, también se hipotetizó con el hecho de que los casos de depredación estarían correlacionados positivamente con la disponibilidad de presas. Además, se evaluaron los datos disponibles sobre la distribución geográfica de lobos en libertad en Polonia entre 2006 y 2011, con el fin de predecir el grado de solapamiento espacial y, por lo tanto, la posibilidad de interacciones entre perros y lobos. Este análisis exhaustivo representó uno de los primeros estudios de perros y sus impactos en una escala nacional y proporcionó una importante orientación para una legislación alternativa así como las medidas de gestión para controlar sus impactos.

El trabajo fue publicado en la revista Biological Conservation este mismo año (2016). El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biological Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 3,985. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	7	Q1
Ecología	150	27	Q1
Ciencias medioambientales	225	31	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Wierzbowska, I. A., M. Hędrzak, B. Popczyk, H. Okarma and K. R. Crooks (2016). «Predation of wildlife by free-ranging domestic dogs in Polish hunting grounds and potential competition with the grey wolf». Biological Conservation 201: 1-9.

METODOLOGÍA

El estudio se llevó a cabo en Polonia, un país de 322 575 km² con una población estimada de 38,5 millones de personas, incluyendo 23,3 millones de residentes urbanos y 15,3  rurales (CSO, 2014). Polonia contiene 4696 cotos de caza que abarcan 252 546 km². Cada coto de caza se alquila y es dirigido por un club de caza durante al menos 10 años. Cada club de caza contiene al menos 10 cazadores. De acuerdo con la Ley de Caza de Polonia, cada club de caza debe emplear por lo menos un guarda de caza, que vive en las proximidades de los cotos y es responsable de vigilar permanentemente el área. Hay aproximadamente 7200 guardas de caza distribuidos a lo largo de los 4696 clubes de caza.

Se recogieron los datos de los informes de caza presentados por los 49 Distritos de Caza polacos entre 2001 y 2011. Se recopilaron datos sobre las estimas del número de perros asilvestrados observados por los cazadores en los cotos de caza. Como la caza ilegal con galgos sigue siendo un problema en algunas regiones de Polonia, los clubes de caza están obligados a informar sobre estos casos en sus informes anuales; los pueblos son inspeccionados por los cazadores designados y los oficiales locales municipales para verificar si el propietario tiene permiso para tener un galgo y si las condiciones en las que habita están en conformidad con el reglamento que regula los recintos de galgos.

Se clasificaron a los perros como asilvestrados según Vanak y Gompper (2009), es decir, aquellos que pertenecen o están asociados a viviendas humanas, pero no confinados a unas zonas exteriores prescritas. Estos perros incluyen perros “callejeros”, así como los de una granja o perros pastores de compañía cuyos comportamientos pueden ponerlos en contacto con la vida silvestre, especialmente cuando las viviendas humanas hacen frontera con el hábitat natural. Dado que los miembros del club de caza, incluyendo guardas de caza designados, son a menudo habitantes locales que viven en las proximidades de los cotos de caza, se comunican regularmente con los dueños de los perros y, por lo general, saben los que tienen dueño y pueden reconocer e identificar a los perros callejeros sin dueño. La diversidad fenotípica de los perros, incluyendo las diferencias en el tamaño y el color del pelo, permite a los guardias y miembros del club de caza identificar perros de forma individual y evitar el doble recuento. No obstante, sigue existiendo la posibilidad de que se produzcan, lo que puede provocar una sobreestimación de la población de perros. El procedimiento para el recuento de los perros en cotos de caza es el misma en todos los clubes de caza en toda Polonia y es controlado y evaluado por la Asociación de Caza polaca, por lo que cualquier posible sesgo de la estimación es similar en todos los distritos de caza.

También se recogieron datos sobre las estimas anuales de las poblaciones de especies cinegéticas en los cotos de caza, que se calcularon directamente a través de observaciones visuales de los animales durante el muestreo a distancia de transectos lineales (del inglés line-transect distance sampling), conteos en coche, muestreo por parcelas, o indirectamente a través de recuento de rastros (Borkowski et al., 2011). Además, se recopilaron datos sobre los niveles de captura dentro de cada coto. Debido a que los planes de gestión de caza se basan en la población estimada de una especie cinegética, se asumió que los niveles de captura también reflejaron la abundancia y por lo tanto la disponibilidad de presas. Los cazadores no pueden cazar más de lo que está permitido por el plan de gestión y no pueden atribuir su captura a los perros o a depredadores silvestres. El análisis se centró en la población estimada y la captura de especies cinegéticas que son presa principal de los perros, incluyendo el ciervo rojo (Cervus elaphus), el corzo (Capreolus capreolus), el gamo (Dama dama), el jabalí (Sus scrofa) y la liebre (Lepus europaeus).

Aparte de las capturas, se deben aportar informes anuales sobre la causa de la mortalidad de todas las especies de caza, incluyendo la caza furtiva, la muerte en carreteras o por causas naturales (por ejemplo, enfermedad, hambre), y la depredación por perros o carnívoros silvestres. La causa de la muerte es verificada y aprobada por los guardas de caza y miembros del club de caza, que están obligados a participar en un curso de dos años y aprobar un examen final con respecto a la ecología de las especies cinegéticas y la identificación de las causas de muerte.

También se tuvieron en cuenta las estimaciones de ganado depredado por perros. Oficiales cualificados de la Dirección Regional de Protección del Medio Ambiente, en consulta con los veterinarios y representantes del club de caza, diferencian entre el ganado muerto por perros y por las especies autóctonas tales como lobos, linces (Lynx lynx), y osos pardos (Ursus arctos). El gobierno polaco proporciona una compensación monetaria para el ganado muerto por los carnívoros autóctonos, pero no por los perros.

Desde 2006, la Asociación de Caza polaca también ha recogido datos de cada Distrito de Caza sobre la presencia de lobos y su grado de depredación sobre el ganado, los perros domésticos y especies de ungulados (ciervos, corzos y jabalíes). Se tuvieron en cuenta estos datos para estimar la presión de depredación por los lobos en comparación con los perros, y para explorar la superposición espacial y, por lo tanto, el potencial para la competencia entre estos dos cánidos simpátricos. No hubo datos disponibles para la depredación del lobo sobre gamos, una especie cinegética introducida en Polonia con una distribución relativamente restringida, sobre todo donde los lobos están ausentes o son escasos.

Análisis estadístico

En base a los informes de los Distritos de Caza, se calculó la media anual (SD), el total estimado y la densidad por 100 km² de perros y galgos asilvestrados durante 2001-2011 y el porcentaje de perros callejeros. También se calculó la media anual (SD) y la densidad por cada 100 km² de perros asilvestrados en Distritos de Caza con presencia de lobos confirmada, en comparación con aquellos sin lobos durante 2006-2011. La distribución geográfica de lobos se anotó como un registro binario (1 = presencia; 0 = ausencia) usando capas UTM con tamaño de celda 100 km². Esta capa digitales UTM se combinaron con las fronteras de los Distritos de Caza para mostrar la coincidencia de perros asilvestrados y lobos.

Para las especies de presa silvestres, también se calcularon estimaciones medias totales y anuales de la población, capturas, y la depredación por perros (2002-2011) y lobos (2006-2011). Además, se contabilizaron las medias totales y anuales de los animales muertos por perros (2002-2011) y lobos (2006-2011).

Se utilizaron modelos lineales generalizados (GLM) para detectar la variación anual en el número de perros y galgos asilvestrados, y las presas silvestres y domésticas. Se utilizó un rango de correlación de Spearman para probar la predicción de que el promedio de perros se correlacionó positivamente con el número de animales silvestres y ganado muertos anualmente por perros en los cotos de caza. Específicamente para los galgos asilvestrados, se predijo que su número estaría correlacionado positivamente con la depredación de liebres (Reid et al., 2007). También se utilizó el rango de correlación de Spearman para probar la predicción de que el número medio de animales silvestres muertos por perros se relacionó positivamente con las estimaciones de la población y de captura de fauna silvestre en los cotos de caza. Para los Distritos de Caza con presencia confirmada de lobos entre 2006 y 2011, se usaron test U Mann-Whitney para comparar las cifras medias anuales de corzo, ciervo, jabalí y de depredación de ganado por perros asilvestrados frente a los lobos.

RESULTADOS

Se registraron perros asilvestrados en los 49 Distritos de Caza, sobre todo en el centro y el este de Polonia. Entre 2001 y 2011, la media anual estimada de perros asilvestrados (galgos excluidos) registrados en los cotos de caza en Polonia fue de 138 286 (SD: 8859,2; mín-máx: 126 157 en 2007 – 154 858 en 2001), de los cuales el 29,4% (SD: 0,84; mín-máx: 28,3% en 2006 – 31,1% en 2010) fueron perros callejeros. La media anual estimada de galgos asilvestrados observados en cotos de caza fue de 2990 (SD: 556,1; mín-máx: 2497 en 2011 – 4335 en 2001). La densidad media anual estimada fue de 54,8 perros asilvestrados/100 km² (SD: 3,5; mín-máx: 50,0 en 2007 – 61,3 en 2001) y el 1,2 galgos asilvestrados/100 km2 (SD: 0,2; mín-máx: 1,0 en 2009, 2008, y 2011 – 1,7 en 2001). El número total de perros y galgos asilvestrados no varió entre los años.

En los 39 Distritos de Caza con presencia de lobo confirmada, la densidad media anual de perros asilvestrados fue de 43,9 perros/100 km² (SD: 3,0) en comparación con 44,6 perros/100 km² (SD: 3,7) en los 10 Distritos de Caza sin lobos registrados. La densidad media anual registrada de galgos asilvestrados fue de 0,7 galgos/100 km² (SD: 0,02) en los Distritos de Caza con lobos y 1,1/100 km² (SD: 0,2) en los Distritos de Caza sin lobos.

Presas de los perros

En total, los perros asilvestrados mataron 332 779 animales silvestres y 2835 cabezas de ganado, registrados en los informes de caza 2002-2011 dentro de los 49 Distritos de Caza. Anualmente, los perros mataron una media  de 3278 animales silvestres (SD: 3415,4; min -max: 27137 en 2007 – 38988 en 2002) y 284 cabezas de ganado (SD: 64,8; mín-máx: 198 en 2004 – 385 en 2010). El número anual de animales muertos por perros no varió anualmente entre 2002 y 2011 ni para la fauna silvestre ni para la ganadería.

Entre los animales silvestres, las presas más comunes fueron la liebre (50,2% del total de presas silvestres) y el corzo (28,2%); el jabalí (3,7%), el ciervo rojo (0,9%), y el gamo (0,4%) fueron menos comunes. Otras presas silvestres (16,6%) incluyeron especies cinegéticas (por ejemplo, el tejón Meles meles, el ánade real Anas platyrhynchos y el grévol Tetrastes bonasia) y protegidas no cinegéticas (por ejemplo, el hámster europeo Cricetus Cricetus, la nutria paleártica Lutra lutra y el gallo lira Tetrao tetrix). Entre el ganado, los perros incidieron más habitualmente sobre ovejas (45,8%), cabras (30,8%), y vacas (23,5%).

Como se predijo, el número de perros asilvestrados registrados en los cotos de caza estuvo fuerte y positivamente correlacionado con el número de animales silvestres y de ganado muertos por perros. Para las especies de vida silvestre individuales, el número de perros asilvestrados se correlacionó positivamente con los casos de depredación de corzo y liebre, pero no de ciervo y jabalí. El número de galgos asilvestrados también se correlacionó positivamente con su presa principal, la liebre.

Como se predijo, el número de animales silvestres muertos por perros asilvestrados estuvo fuerte y positivamente correlacionado con la población estimada de ciervos, corzos, jabalíes y liebres de los cotos de caza. Además, de forma consistente con las predicciones, las tasas de depredación se correlacionaron positivamente con las capturas estimadas de ciervos, corzos, jabalíes y liebres.

En general, el número de animales silvestres muertos por perros asilvestrados representó aproximadamente el 9,4% de las capturas anuales estimadas y el 2,2% de la población anual estimada de la fauna en los cotos de caza. El porcentaje de la población anual estimada anual muerta por perros fue mayor para la liebre (media: 3,4%; SD: 0,61), seguido del corzo (1,4%; 0,22), el gamo (1,1%; 0,38), el jabalí (0,7 %; 0,1) y el ciervo (0,2%; 0,06). En comparación, el porcentaje aproximado de la población anual estimada capturada por los cazadores fue de 5,6% (SD 3,87) para la liebre, 20,6% (1,52) para los corzos, 22,5% (2,17) para el gamo, el 78,6% (1,75) para el jabalí, y el 28,0% (1,77) para el ciervo rojo. El ganado muerto por perros representó aproximadamente el 0,005% del número anual estimado en Polonia.

En el centro y el noreste de Polonia, los perros depredaron más frecuentemente sobre animales silvestres, mientras que en el sur de Polonia lo fue sobre el ganado. De forma específica, el corzo, el ciervo y el jabalí fueron presas de los perros asilvestrados en toda Polonia. El corzo, el ungulado más común, se distribuyó y, por lo tanto, estuvo a disposición de los perros a lo largo de todo el país; en algunos Distritos de Caza el número de corzos muertos superó los 10 individuos por cada 100 km². El jabalí y el ciervo estuvieron disponibles principalmente en el norte y el oeste de Polonia. Tanto el número de galgos asilvestrados como el de liebres muertas por perros fueron más altos en el centro y el este de Polonia.

Presas de los lobos

En total, los lobos mataron 14 140 animales silvestres y 2176 cabezas de ganado, según los registros de los informes de 39 cotos de caza de Polonia entre 2006 y 2011. Anualmente, los lobos mataron una media de 2356 animales silvestres (SD: 182,8; min-max: 2090 en 2011 – 2580 en 2007) y 363 cabezas de ganado (SD: 122,5; mín-máx: 238 el 2008 – 550 en 2009).

Las especies de ungulados silvestres más comúnmente depredadas por los lobos fueron el corzo (55,4% de todos los ungulados); el ciervo rojo (22,8%) y el jabalí (16,6%) fueron presas menos comunes. En el noreste y el sureste de Polonia, fueron más comunes los casos de animales silvestres muertos por lobos. De 2006 a 2011, los lobos mataron más a menudo ciervos (promedio anual: 537; SD: 66,2) que los perros asilvestrados (promedio anual: 283; SD: 104,2) dentro de los 39 Distritos de Caza con lobos. Al contrario, los perros mataron más corzo (promedio anual: 7979; SD: 1554,1) y jabalí (promedio anual: 1076; SD: 116,3) que los lobos (promedio anual corzo: 1305; SD: 119,31) (promedio anual jabalí: 392; SD: 52,7). La mortalidad estimada de corzos, ciervos y jabalíes estuvo dominada por las capturas de los cazadores (>90% de todos los casos de mortalidad), seguida por los perros asilvestrados y la depredación de los lobos.

El ganado que el lobo mató más habitualmente fue el ovino (85,2%), el vacuno (10,0%), y el caprino (4,9%). El ganado muerto por los lobos representó aproximadamente el 0,006% de la cantidad anual estimada en Polonia. Los casos de ganado muerto por lobos fueron más comunes en el sudeste y el noreste Polonia.

En comparación, en los Distritos de Caza con presencia confirmada de lobos de 2006 a 2011, los perros asilvestrados mataron 1504 cabezas de ganado en 2006-2011 (promedio anual: 206; SD: 56,5). La media anual de ganado como presa no varió entre lobos y perros.

Además, los lobos mataron 1270 perros domésticos en los Distritos de Caza en 2006-2011, con un promedio de 61 perros cada año (SD: 107,5; mín-máx: 163 perros en 2011 – 289 en 2008). Los casos de depredación de perros por lobos fueron más comunes en el sudeste y el noreste de Polonia.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, los resultados demuestran que los perros asilvestrados están ampliamente distribuidos y son abundantes en Polonia, matando con frecuencia la vida silvestre y el ganado. De media, los registros de los clubs de caza estiman que más de 138 000 perros asilvestrados, de los que casi el 30% fueron perros callejeros sin dueño, se extienden anualmente por los 49 distritos de caza polacos. Además, se calcula que cerca de 3000 galgos asilvestrados y sus cruces se encuentran anualmente en los cotos de caza, aunque la caza de galgos ha sido prohibida y están obligados por ley a permanecer en recintos. Los perros asilvestrados, incluidos los galgos, se dieron en densidades estimadas de 55,9 perros/100 km² en cotos de caza.

De media, los informes de caza documentaron más de 33 000 animales silvestres muertos por perros asilvestrados en cotos de caza polacos anualmente. Sin embargo, estas estimaciones son ciertamente conservadoras, ya que era imposible para los cazadores registrar todas las especies silvestres muertas por perros; por eso, deben ser consideradas como estimaciones mínimas de los efectos de la depredación por los perros. Las liebres fueron la principal presa de los perros, representando el 50% de sus muertes; los perros asilvestrados mataron en promedio más de 16 500 liebres al año, con un máximo de 20 540 liebres muertas en 2002. Las muertes anuales representaron el 3,4% de la población estimada de liebres en los cotos de caza, cerca del 5,6% aproximado de la población de liebres capturada por los cazadores al año. Los ungulados también fueron atacados por los perros asilvestrados. Los corzos fueron las presas más comunes, con más de 9000 ejemplares cada año en los cotos de caza, lo que representó el 1,4% de la población estimada de corzo, considerablemente menos que el 20,6% de los corzos capturados anualmente por los cazadores. Aunque es menos común, los perros además depredaron sobre una variedad de otras especies, incluyendo 17 especies cinegéticas y 9 legalmente protegidas.

Los perros asilvestrados también mataron ganado, sobre todo ovejas, vacas y cabras. En total, durante 10 años, los perros mataron a 2835 cabezas de ganado de acuerdo con los informes de caza polacos. Sin embargo, estos eventos sólo afectaron al 0,005% de la población total anual de ganado.

De forma habitual, se detectaron galgos asilvestrados en los cotos de caza del área de estudio, y se observó una correlación fuerte y positiva entre las densidades de galgos estimados y liebres muertas por perros. Los autores asumen este hecho como un resultado de la cría de galgos, probablemente para la caza ilegal.

Todos los distritos de caza con una presencia documentada de lobos también tuvieron una alta densidad de perros asilvestrados, posibilitando una competencia intraespecífica entre estos cánidos. Los datos indican que los lobos comen los mismos ungulados que los perros en los cotos de caza, incluyendo el corzo, el ciervo y jabalí. En comparación con los perros, los lobos mataron más ciervos y menos corzos y jabalíes. Para el jabalí, sin embargo, se observó que los lobos cazaron lechones y con frecuencia los consumieron enteros, lo que posiblemente pudo conllevar una subestimación de la depredación del lobo sobre el jabalí. La diferencia en la selección de presas por los lobos y los perros es probablemente debida en parte a las preferencias de hábitat y el tamaño corporal relativo de las especies de ungulados. El corzo podría ser particularmente susceptible a la depredación por los perros asilvestrados, ya que son los ungulados más comunes y su tamaño medio hace que sean más fáciles de perseguir y matar en comparación con los ciervos o jabalís, más grandes y fuertes. Las  liebres, muertas con frecuencia por los perros asilvestrados, son una presa de cuerpo pequeño y típicamente agraria y por lo tanto pueden favorecer a los perros.

Los perros y los lobos también pueden competir por el ganado. Las tasas de depredación de ganado por los lobos fue similar a la de los perros; en los 39 Distritos de Caza con presencia confirmada de lobos, los perros mataron un promedio anual de 205,7 cabezas de ganado en cotos de caza, en comparación con las 362,7 cabezas muertas anualmente por los lobos. Los propietarios de ganado en Polonia son compensados por el ganado muerto por los lobos, pero no por perros.

En Polonia, aunque lobos y perros carroñean los cadáveres de ungulados, los perros tienden a buscar alimento en el hábitat abierto próximo a los asentamientos humanos, y también tienden a evitar los cadáveres provocados por los ataques de los lobos (Selva et al., 2005), lo que podría disminuir la competencia intraespecífica. Dado que los perros a menudo no consumen su presa, pueden contribuir a aportar alimento otros carroñeros, incluyendo otros carnívoros, mamíferos pequeños y medianos y pájaros (Newsome et al., 2015). Se ha sugerido que los perros domésticos podrían ser pobres competidores de los carnívoros salvajes, en particular con los depredadores más grandes, si los perros crean pequeños grupos inestables que no cazan cooperativamente y en su lugar dependen principalmente del carroñeo (Lescureux and Linnell, 2014). En Polonia, Krauze-Gryz y Gryz (2014) describieron casos de grupos de perros asilvestrados que cazaron corzos y liebres en colaboración, persiguiéndolos deliberadamente en las cercas y los terraplenes del ferrocarril. La capacidad de algunos perros para cazar cooperativamente aumenta su eficiencia y por lo tanto el potencial para competir por los recursos con los depredadores intraespecíficos.

El lobo, de mayor tamaño, percibe a los perros como competidores y presas y los matará (Lescureux y Linnell, 2014). En Polonia, los lobos mataron un promedio de 61 perros domésticos al año en los cotos de caza desde 2006 a 2011. Algunos informes anecdóticos apuntan que los lobosa veces matan a los perros sin ser provocados, de vez en cuando entran en las aldeas y atacan a los perros que están encadenados a los edificios.

En Polonia, el zorro rojo es el principal vector de la rabia. De los 2607 animales salvajes y domésticos con diagnóstico de rabia entre 2002 y 2012, los zorros rojos comprendieron el 69,5% de los casos, seguido de los perros domésticos (3,6%) y los lobos (0,2%; RBE, 2015). Las altas densidades de zorros y perros asilvestrados en los cotos de caza aumentan la posibilidad de propagación de la enfermedad.

CONCLUSIONES

Según los autores, los resultados indican el posible alcance y el impacto de los perros asilvestrados en Polonia. Un gran número de perros sin confinamiento tienen acceso a áreas naturales, causando la mortalidad directa de una variedad de especies de fauna silvestre y ganado y, en consecuencia, pueden competir con el lobo, protegido legalmente. Además, es concebible que los animales muertos por perros, en conjunto con los capturados por los seres humanos, pueden resultar una extracción insostenible de algunas especies cinegéticas. Este podría ser particularmente el caso de la presa principal de los perros, las liebres.

Existe una necesidad urgente de aplicar enfoques alternativos para el control de los perros domésticos en Polonia. La iniciativa más importante es la educación del público en general sobre las cuestiones relativas a los perros asilvestrados, incluyendo el bienestar de los perros, así como su efecto sobre la vida silvestre y el ganado. La creación de programas de comunicación eficaces para garantizar la propiedad responsable de perros es crítica, incluyendo una limitación del número de perros por hogar, identificación obligatorio por implantación de microchips, y la esterilización de las mascotas no empleadas para la cría (ICAM, 2007).

En última instancia, si los propietarios no se hacen responsables de sus animales domésticos, y a los perros se les permite vagar libremente en los espacios naturales, las multas podrían ser implementadas y rigurosamente aplicadas. Para ser eficaz, la educación y la gestión deberían diseñarse y redefinirse para diferentes grupos de interés, y deberían involucrar a las agencias gubernamentales, organizaciones no gubernamentales y medios de comunicación. Tales esfuerzos también se verían reforzados mediante la consulta y la colaboración con organizaciones internacionales.

REFERENCIAS

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ICAM (International Companion Animal Management Coalition) (2007). “Humane Dog Population Management Guidance”. International Companion Animal Management Coalition (Available from http:www.icam-coalition.org (accessed December 2014))

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 25 de Octubre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIOL+CONSERV

Krauze-Gryz D. and J. Gryz (2014). “Free-ranging domestic dogs (Canis familiaris) in central Poland: density, penetration range, and diet composition”. Pol. J. Ecol. 62, 183–193.

Lescureux N. and J. D. C. Linnell, J.D.C. (2014). “Warring brothers: the complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context”. Biol. Conserv. 171: 232–245.

Newsome T.M., J. A. Dellinger, C. R. Pavey, W. J. Ripple, C. R. Shores, A. J. Wirsing, and C. R. Dickman (2015). “The ecological effects of providing resource subsidies to predators”. Glob. Ecol. Biogeogr. 24: 1–11.

RBE (Rabies Bullet in Europe) (2015). “Rabies Information System of the WHO Collaboration Centre for Rabies Surveillance and Research. (Available from http:www.who-rabiesbulletin.org (accessed October 2015)).

Reid N., R. A. McDonald and W. I. Montgomery (2007). “Factors associated with hare mortality during coursing”. Anim. Welf. 16: 427–434.

Selva N., B. Jędrzejewska, W. Jędrzejewski, and A. Wajrak (2005). “Factors affecting carcass use by a guild of scavengers in European temperate woodland”. Can. J. Zool. 83: 1590–1601.

Vanak A. T. and M. E. Gompper (2009). “Dogs Canis familiaris as carnivores: their role and function in intraguild competition”. Mammal Rev. 39: 265–283.

 

 

 

Los objetivos de este estudio fueron: (1) describir la realidad, independientemente de su gravedad, de las pérdidas de ganado causadas por los lobos (2) examinar los factores asociados a la depredación del lobo (3) sugerir las prioridades de gestión para mitigar el problema.

El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,944. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	85	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Iliopoulos, Y., S. Sgardelis, V. Koutis and D. Savaris (2009). «Wolf depredation on livestock in central Greece”. Acta Theriologica 54 (1): 11-22.

El área de estudio comprendió dos regiones del centro de Grecia. Una región (1200 km²) estuvo situada en la prefectura de Trikala en la que se incluyeron 36 aldeas, mientras que la otra (1000 km²) incluyó 27 aldeas de la prefectura de Magnesia y Fthiotida.

La media de densidad poblacional humana, excluyendo las ciudades, fue de 15 habitantes por km² (Ministerio del Interior, 1999). La disponibilidad de ganado expresada como el número de cabezas de ganado por especie y por pueblo, fue proporcionada por el Servicio Nacional de Estadística griego y las oficinas veterinarias locales de Trikala y Fthiotida. 7 000 cabezas de ganado vacuno, 119 000 ovejas y 80 000 cabras en total, pastaron dentro de la zona de estudio. La densidad media de ovejas y cabras en verano fue de 90 cabezas por km² y 3,5 por km² para el ganado vacuno. Los rebaños de ovejas y cabras pastaron sólo a la luz del día y fueron vigilados por pastores, con la ayuda de perros guardianes. Los rebaños de ovejas y cabras consistieron en una o ambas especies (rebaños mixtos). Los rebaños de vacas pastaron sin vigilancia durante el día y la noche, acompañados o no de perros.

En cuanto a la disponibilidad de presas naturales, el jabalí Sus scrofa estuvo muy extendido, mientras que el corzo Capreolus capreolus lo hizo en densidades muy bajas. Los rebecos Rupicapra Rupicapra balcanica fueron raros y sólo habitaron en zonas remotas alpinas o subalpinas (Papaioannou y Kati, 2007). Las liebres Lepus europeus se dieron a densidades bajas en comparación con otros países europeos (Sfougaris et al., 1999). La densidad de lobos en invierno en el área de estudio se estimó en 2,6 ± 0,1 (SE) lobos por cada 100 km² (Iliopoulos, 1999; 2000).

METODOLOGÍA

Examen de las reclamaciones de daños

Los autores examinaron directamente las reclamaciones por daños durante todos los meses transcurridos desde febrero de 1999 a octubre del año 2000. Desde enero de 1999, se inició un sistema de compensación piloto en el marco de un proyecto LIFE CE para la protección del lobo en Grecia Central. Cada pérdida de ganado verificada causada por depredación, se compensó de forma extraordinaria si no fue cubierta por el sistema nacional de compensación.

Una persona entrenada (V. Koutis, D. Savaris e Y. Iliopoulos) visitó el lugar del ataque dentro de las 24 horas posteriores al suceso. Se examinaron los lugares del ataque en busca de restos de sangre, tanto alrededor como en las proximidades de los cadáveres, para excluir los casos de consumo post mortem. También se utilizaron los siguientes criterios secundarios: presencia de mordiscos en la garganta, presencia y número de animales heridos, signos de lucha, arrastre de los cadáveres, patrones de consumo de los depredadores, presencia y localización de hemorragias subcutáneas con el fin de descartar las reclamaciones fraudulentas e identificar los depredadores involucrados (Bousbouras, 1997). Se clasificó la causa de la muerte del ganado en tres categorías: «depredación», cuando se encontró sangre en el lugar del ataque y se cumplieron otros criterios secundarios que indicaron la depredación por parte del lobo; «depredación probable» cuando se cumplieron varios de los criterios secundarios y «otros» cuando la evidencia fue pobre o destruida. En total, se analizaron 304 reclamaciones por daños al ganado. Las reclamaciones por ataques a cabras y ovejas fueron consideradas como una categoría, ya que en muchos casos fueron ataques a rebaños mixtos que afectaron a ambas especies. Se excluyeron los casos clasificados como «otros» como causa de muerte y los casos en que se sospechó o se observó que los perros mataron ganado para un análisis más profundo. Se excluyeron 8 casos, al ser casos de ataques a perros o burros. Las cifras sobre las pérdidas de ganado se refirieron sólo a las muertes y al ganado gravemente herido y se examinaron en el lugar del ataque, por lo que representaron niveles mínimos de pérdidas de ganado por ataque de lobo.

Información sobre factores asociados

Durante las visitas de campo se preguntó a cada ganadero: (1) si estaba en las proximidades del lugar del ataque y, en consecuencia, (2) la fecha y hora del ataque, (3) el tamaño del rebaño durante el ataque, (4) el número y reacción de los perros pastores presentes, (5) el número de lobos observados, (6) las condiciones climatológicas, y (7) las circunstancias del ataque. Las circunstancias del ataque se clasificaron en tres categorías: (a) los animales que pastaron con el resto del rebaño protegido por un pastor, (b) los animales que se alejaron del rebaño y estuvieron fuera de la supervisión directa de un pastor, y (c) los animales mantenidos en cercados no a prueba de depredadores en ausencia de un pastor. Se clasificaron las condiciones climatológicas como (a) brumoso y lluvioso con baja visibilidad y (b) claro con buena visibilidad. Los ganaderos también proporcionaron información sobre los métodos de cría, tamaño y época predominante de nacimientos de su rebaño.

Se evaluó el hábitat en el lugar del ataque, describiendo tres características básicas del paisaje dentro de un radio de aproximadamente 500 metros: (a) la visibilidad de acuerdo con la especie arbórea principal y la estructura de la vegetación, (b) la cobertura de vegetación y (c) la topografía.

RESULTADOS

Después del análisis estadístico de los datos, se obtuvieron los siguientes resultados.

Número validado de ataques

A la categoría «depredación» y «depredación probable» por lobos fueron asignadas 277 reclamaciones por daños. Entre ellas, 35 ataques fueron a ganado vacuno y 224 a ovejas y/o cabras. Se examinó el 95% del ganado vacuno, el 88% de las ovejas y el 76% de las cabras de los totales reivindicados por los ganaderos como matados por lobos.

Selección de especies de ganado y clases de edad escogidas por los lobos

Los lobos atacaron a las vacas un 218% y a las cabras un 43% más a menudo de lo esperado, mientras que a las ovejas un 41% menos de lo esperado, basado en su disponibilidad relativa. De un total de 812 ovejas y cabras muertas, el 96% fueron adultas (> 1 año de edad). En el caso del ganado vacuno, los lobos cazaron en gran medida terneros (<1 año de edad) que constituyeron el 77% de todos los bovinos muertos. De entre los 34 terneros, el 79% fueron de 6 meses de edad o menos.

Distribución temporal de los ataques

La frecuencia de ataques de lobos (expresado como el número de ataques por día por mes) sobre las ovejas y las cabras no se distribuyó proporcionalmente a lo largo del año y alcanzó su punto máximo a principios de otoño mientras que fue mínima en invierno. Esta frecuencia no mostró ninguna diferencia significativa mensual.

También se evaluó el patrón de distribución temporal de los ataques entre las estaciones biológicas anuales de las manadas de lobos, según lo propuesto por Vila y colaboradores (1995): (1) el invierno y la temporada nómada de primavera (noviembre-abril), (2) el cuidado y destete de los cachorros (mayo-julio), y (3) la temporada post-destete (agosto-octubre). La frecuencia de ataques a las ovejas y las cabras durante la temporada después del destete fue un 48% mayor de lo esperado, mientras que fue inferior en un 16% y un 30% durante la temporada de cuidado y destete de los cachorros y la temporada de invierno y principios de primavera, respectivamente.

Variación del número de muertes de ganado por ataque y factores asociados

Los lobos mataron menos de 4 ovejas o cabras por ataque en la mayoría de los casos (79%). Se produjeron pérdidas severas (> 15 animales) sólo en el 3% del total de casos. Cuando los lobos mataron ganado vacuno, en el 74% de todos los casos se detectó sólo a un animal y en el resto de ocasiones hubo dos ejemplares muertos durante cada ataque. Toda la depredación sobre ganado vacuno se produjo en los pastos en ausencia de un pastor.

Los ataques de lobos a ovejas y cabras extraviadas (11% de los casos), o mantenidas en el interior de cercados no a prueba de depredadores (3% de los casos), fueron en promedio, dos y cuatro veces, respectivamente, más destructivos, que los casos (86%) en los que el ganado se mantuvo agrupado y vigilado por un pastor. La mayoría de los casos de ganado extraviado muerto (72%, n = 18) fueron cabras. Los lobos mataron a más ovejas y cabras por ataque en rebaños mixtos que contuvieron ambas especies, que en los rebaños de especies únicas y además durante la temporada post-destete en comparación con otros períodos.

Se construyeron dos modelos para predecir la proporción de ovejas y cabras muertas en un rebaño después de un único ataque. En ambos modelos la variable independiente fue el logaritmo de las pérdidas de animales. En el modelo I, se analizaron 194 ataques y se incluyó el número de lobos observados como predictor. En el modelo II se utilizó un subconjunto de 75 ataques, incluyendo el número de lobos observados como variable predictora.

Ambos modelos I y II indicaron que cuando el número de perros guardianes aumenta, las pérdidas se reducen gradualmente hasta que el número de perros alcanza un valor crítico, (que se denominó número “óptimo» de perros). Cuando el número de perros supera este valor «óptimo», las pérdidas comienzan a aumentar gradualmente, pero los perros siguen manteniendo su función protectora. Cuando el número de perros alcanza números muy altos, los modelos I y II predicen pérdidas incluso más grandes que el caso en el que no se utilizan perros. En el modelo II, cuando el número de lobos se utiliza como variable predictora de pérdidas de animales, el efecto de los perros guardianes es más prominente: las pérdidas son menores para un cierto número de perros utilizados, en comparación con las predichas a partir del modelo I. El número óptimo de perros aumenta con el tamaño del rebaño de 3- 4 en rebaños pequeños (n = 100) a 7-9 perros en grandes rebaños que van desde 500 a 1000 animales. Otros factores como el clima y las características del hábitat (cubierta, visibilidad y topografía) no tuvieron ningún efecto significativo a nivel de pérdidas de ganado por ataque.

Nivel de pérdidas totales por explotación ganadera

La mayoría de las explotaciones (84%) experimentaron menos de 2 ataques de lobos y sólo el 6% se vieron afectadas crónicamente (> 3 ataques) durante el período de 21 meses que duró el estudio. El 61% del total de ganaderos perdieron menos del 5% de su ganado durante el estudio, o aproximadamente menos del 2,5% por año.

La medida de pérdidas totales fue de 5,8 ± 0,97% ovejas y cabras (rango = 1-38, n = 131), o el 2,3 ± 0,7% del ganado vacuno (rango = 1-8, n = 19). El número total de ataques y pérdidas de animales por explotación de cabras y ovejas se correlacionó positivamente con el tamaño de la explotación. Las pérdidas proporcionales de ganado per cápita, sin embargo, se correlacionaron significativamente de forma negativa con el tamaño de la granja. Una tendencia positiva, pero no significativa, se observó entre el tamaño de la explotación de ganado y el número total de ataques o el número total de ganado vacuno matado durante el estudio. Al igual que con las explotaciones de ovino y caprino, las pérdidas de ganado vacuno per cápita se correlacionaron significativamente de forma negativa con el tamaño de la explotación.

No se encontraron diferencias significativas entre el número medio total de ataques y las pérdidas totales de animales por explotación, entre explotaciones de ovejas, de cabras o mixtas.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Especies de ganado y selección de la clase de edad

Los lobos mataron más cabras y menos ovejas de lo esperado, aunque en general, las explotaciones de cabras no experimentaron más ataques y pérdidas en comparación con las explotaciones de ovino.

Los autores no esperaron esta diferencia, ya que ambos rebaños se alimentaron de manera constante en un tipo de pastos bien definidos. Teniendo en cuenta la vulnerabilidad, cuando fueron atacadas, las ovejas debieron ser igualmente e incluso más vulnerables que las cabras, tal y como predijo el modelo I. Los autores sugirieron que los lobos mataron cabras más a menudo porque las tasas de encuentro fueron más altas y se dieron mejores oportunidades de ataque a estos rebaños. Debido a que las cabras tienden a propagarse en el interior del bosque, puede aumentar la tasa de encuentro de lobos con individuos aislados.

Las cabras se impusieron como la especie de ganado preferida al nivel del área de estudio, a pesar del hecho de que las explotaciones de cabras no experimentaron más ataques y pérdidas en comparación con las explotaciones de ovino. Los autores sugirieron que esto fue una consecuencia de más unidades de cabras afectadas de lo esperado, de acuerdo con sus números en el área de estudio.

Los partos sincronizados en las explotaciones de ovino y caprino durante los meses de invierno redujeron las pérdidas de corderos y cabritos. En los períodos de mayor riesgo de depredación (verano-otoño), esta clase de edad estuvo casi ausente de los pastos.

La depredación de ganado vacuno fue por un 218% más frecuente de lo esperado y fue, en realidad, una consecuencia de que los lobos se alimentasen sobre todo de terneros. Los terneros menores de 6 meses, pastaron sin supervisión durante las horas nocturnas, al contrario que las ovejas y las cabras que normalmente se alojaron en recintos interiores y no estuvieron disponibles. Los autores apuntaron que el aumento de la disponibilidad de terneros y la accesibilidad de los lobos fueron las principales razones de las altas tasas de depredación registradas.

La depredación del lobo sobre el ganado vacuno fue un serio problema de conservación, a pesar del hecho de que sólo 19 explotaciones se vieron afectadas durante el estudio. Los ganaderos fueron, en general, menos tolerantes a los lobos, en comparación con los ganaderos de ovino/caprino, ya que cada vaca adulta muerta o ternero representan un importante incentivo económico. La mortalidad de lobos relacionada con la depredación de ganado vacuno fue importante en el área de estudio, y se conocieron algunos pocos criadores de ganado vacuno afectados que dispararon o envenenaron aproximadamente el 25% de los lobos totales muertos durante 1999-2000 (Iliopoulos 1999, 2000).

Cambios estacionales en la frecuencia de ataques

Los ataques de lobo al ganado se produjeron durante todo el año. Hubo un pico de ataques en verano y principios de otoño, cuando el número de ovejas y cabras y la disponibilidad en los pastos fueron relativamente estables.

Se produjeron más ataques de lo esperado durante el período post-destete (agosto-octubre), cuando los cachorros requieren una gran ingesta de alimentos dada su relativamente alta tasa de crecimiento (Oftedal y Gittleman, 1989). Aunque la tasa de crecimiento se ralentiza con la edad del cachorro, la cantidad neta de alimento y la ingesta de energía son probablemente mucho mayores en el post destete que en el período de destete, imponiendo la necesidad de aumentar la tasa de muerte de ganado (Fritts et al., 2003).

Los ataques a ganado vacuno no mostraron una variabilidad estacional significativa. El pequeño tamaño de la muestra pudo haber oscurecido cualquier tendencia estacional.

El papel de los métodos de cría y otros factores

La mayor parte de los ataques no se tradujo en una pérdida grave de ganado. Los daños graves ocurrieron en ausencia de un pastor, por lo general después de que una porción del rebaño se extraviase o fuese atacada dentro de recintos no a prueba de depredadores, aunque los lobos del área de estudio fueron los que dieron muerte de forma persistente al ganado, incluso en presencia de humanos durante el día. Los autores indicaron que esto fue resultado de la baja diversidad y densidad de ungulados silvestres que hizo que el ganado fuese la única presa abundante para los lobos. Por otra parte, los lobos están bien adaptados a matar al ganado en grandes densidades después de haberlo hecho durante siglos en el entorno humanizado del sur de Europa.

Pareció que los perros guardianes, en general, redujeron las pérdidas. Cuando alcanzaron un nivel crítico (número de perros «óptimo»), su función protectora se redujo gradualmente. Un gran número de perros pastores puede dar lugar a una mala alimentación, la falta de un entrenamiento adecuado y el desarrollo de rasgos de comportamiento inadecuados, como la muerte de ganado.

Las lobadas (“surplus killing”) en recintos interiores fue poco frecuente, pero muy destructiva. La alta densidad de ganado, la falta de escape y la facilidad de depredación dentro de los recintos estimula la activación de este comportamiento depredador (Linnell et al., 1996). Por otra parte, en cuatro de estos siete casos, los perros guardianes estuvieron ausentes y se utilizaron para proteger otras partes del rebaño en un área diferente. Por lo tanto, la eficacia de los recintos puede cumplirse o facilitarse con el uso combinado de perros guardianes.

Las grandes explotaciones de ganado ovino y caprino experimentaron más ataques y pérdidas totales de animales. Los rebaños más grandes se enfrentan a mayores tasas de encuentro con lobos (Althoff y Gipson, 1981), están más dispersos (Robel et al., 1980) y actúan como mayores atrayentes hacia los lobos, ya que contienen más individuos en peores condiciones (Bradley et al., 2005).

Las pérdidas de ganado debido a la depredación aumentaron en gran medida con el número de lobos implicados en el ataque. La caza cooperativa de los lobos, probablemente, puede perturbar la coordinación y la eficacia de la vigilancia de los perros guardianes. Muchos pastores describieron una estrategia de caza común de las manadas de lobos, donde un lobo distrae a los perros y otros dispersan las ovejas. Por otra parte, un mayor número de lobos implicados también se traduce en mayores necesidades energéticas de toda la manada.

Severidad de las pérdidas de ganado a nivel del área de estudio

Según los autores, los niveles de depredación y la dependencia trófica de los lobos sobre el ganado, observadas en el área de estudio fueron más severos en comparación con otras zonas. Por ejemplo, las pérdidas de ganado en la provincia de Arezzo, Italia, fueron la mitad de las registradas en este estudio, a pesar de la mayor área estudiada, la comparable densidad de lobo y de la alta densidad de ganado (Gazzola et al., 2008). Sin embargo, a diferencia de este área, en Arezzo hubo una rica comunidad de ungulados silvestres. En Wisconsin, la depredación por parte del lobo, fue insignificante en comparación con las pérdidas registradas en este estudio, con sólo un tercio de las manadas de lobos involucrado en la muerte de ganado (Treves, 2002), mientras que en este área de estudio todas las manadas de lobos estuvieron realmente involucradas. Los estudios sobre la depredación del lobo en ecosistemas con múltiples presas han demostrado que los lobos prefieren los ungulados silvestres a pesar de la presencia de ganado (Meriggi y Lovari, 1996; Capitani et al., 2004; Gazzola et al., 2005; Nowak et al., 2005; Gula, 2008).

REFERENCIAS

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