En este estudio se analizó la dieta de los lobos en un paisaje humanizado del centro de Portugal. Se publicó el pasado año (2015) en la revista PLoS ONE. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista PLoS ONE tuvo un «Factor de Impacto» de 3,234. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ciencias multidisciplinares	57	9	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Torres, R. T., N. Silva, G. Brotas and C. Fonseca (2015). «To eat or not to eat? The diet of the endangered Iberian Wolf (Canis lupus signatus) in a human-dominated landscape in Central Portugal.» PLoS ONE 10(6): 1-12.

El objetivo de este estudio fue mejorar el conocimiento acerca del uso de los recursos por parte del lobo ibérico (Canis lupus signatus) en un paisaje predominantemente humanizado. Para ello, analizaron su dieta en una zona del centro de Portugal desde el año 2011 al 2014. Entre otras cuestiones, los autores intentaron resolver las siguientes:

1) ¿el ganado constituyó la parte principal de la dieta del lobo ibérico? y

2) ¿el lobo ibérico mostró alguna selección hacia algún tipo de ganado?

Debido a que la densidad de ganado fue elevada y los ungulados silvestres no fueron abundantes en el área de estudio, los autores plantearon la hipótesis de que los lobos del sur del río Duero se alimentarían principalmente de ganado.

El estudio se realizó en el centro-oeste de Portugal, en dos zonas de la Red Natura 2000, en un área de 750 km². El jabalí fue el único ungulado silvestre de la zona, mientras que los ungulados domésticos fueron cabras (Capra hircus), ovejas (Ovis aries), caballos (Equus ferus caballus) y vacas. En la zona de estudio, la agricultura y la ganadería constituyeron la principal forma de subsistencia. Predominó la ganadería extensiva de vacas autóctonas y pequeños rumiantes, con un uso amplio de terrenos baldíos. El ganado pastó bajo un sistema tradicional de pastoreo. Los rebaños de ovejas, cabras y vacas se extendieron por las montañas en zonas sin cercar. Los rebaños de ovejas, en general, pastaron juntos con la presencia de un pastor y/o perros guardianes. Las cabras tendieron a dispersarse a lo largo de las montañas, a veces con la presencia de un pastor y/o perros guardianes. Las vacas pastaron solas debido a que los pastores siempre han tenido la costumbre de dejar a estos animales libres durante todo el año. Todas las especies de ganado del área de estudio pasaron la noche en los graneros. En la región en la que se situó la manada Arada, el ganado estuvo formado por un 60% de ovejas, un 27% de cabras y un 13% de vacas; en el área de la manada Montemuro, el ganado estuvo formado por un 54% de ovejas, un 31% de cabras y un 15% de vacas y en la zona de la manada Cinfăes, por un 50% de ovejas, un 24% de cabras y un 26% de vacas. Estas cifras se basaron en el censo nacional de agricultura (INE, 2011). La población humana se distribuyó a lo largo de los valles, en pequeños pueblos con una densidad de unos 43 habitantes/km².

El área de estudio incluyó una extensión ocupada por 3 manadas de las 6 confirmadas en Portugal al sur de río Duero. Como ya se ha comentado, los nombres de estas tres manadas fueron: Arada, Montemuro y Cinfăes. Para el estudio de su alimentación, se recogieron excrementos de forma sistemática entre octubre de 2011 y abril del 2014, sobre una base mensual de transectos predefinidos. Fueron recogidos por personal experimentado y entrenado en el campo. A lo largo del área de estudio, se distribuyeron un total de 47 transectos, que fueron prospectados cada mes y que tuvieron una longitud en conjunto de 130,4 km (el más pequeño 0,6 km y el más largo 7,4). Además, se recogieron excrementos de forma oportunista a lo largo de los trayectos entre transectos. La localización de cada excremento fue registrada mediante GPS. Para evitar errores en la asignación de los excrementos, se analizaron genéticamente y el 4% de las muestras se eliminaron por pertenecer a perros domésticos.

Gracias al análisis de los restos contenidos en los excrementos, se pudo determinar la composición de la dieta. Se expresó como frecuencia de aparición (relación entre el número de excrementos en el que se encontró un tipo de alimento y el número total de excrementos analizados). Mediante un método de regresión (Floyd et al., 1978) se calculó la biomasa de las presas consumidas. Se calculó la amplitud de nicho trófico (Levins, 1968) cuyo rango varía de 0 (fuerte especialización hacia un grupo de presas) a 1 (depredación oportunista sobre todos los grupos de presas). Se determinó el grado de solapamiento en la dieta de las tres manadas mediante el solapamiento de nicho trófico de Pianka (del inglés Pianka´s dietary niche overlap) (Pianka, 1973) que va de 0 (ningún recurso usado en común) a 1 (solapamiento completo). Para asignar la selección de los lobos hacia una especie de ganado doméstico, se calculó el índice de selección de Ivlev (del inglés Ivlev´s electivity index) (modificado por Jacobs, 1974) que tiene un rango entre -1 (evasión total de una especie) a 0 (no selección o selección proporcional a su presencia) a 1 (selección positiva máxima).

La estructura de la comunidad ganadera en las áreas ocupadas por las tres manadas fue estimada mediante el uso de los datos oficiales del Instituto Nacional de Estadística (INE, 2011). El índice de selección de Ivlev no pudo ser estimado para el jabalí porque no hubo datos disponibles de los inventarios cinegéticos oficiales para el área de estudio.

RESULTADOS

De octubre de 2011 a abril de 2014, se recogieron un total de 295 presuntos excrementos de lobo en el área de estudio: 126 pertenecieron a la manada Arada, 54 a la manada Montemuro y 115 a la Cinfães. La composición de la dieta de las tres manadas no fue diversa; se identificaron un total de 5 tipos de presas (cabras, ovejas, vacas, jabalís y lagomorfos). En relación a la frecuencia de aparición en los excrementos, las cabras fueron la presa más consumida (69,05% en la manada Arada, 16,67% en la manada Montemuro y un 64,35% en la manada Cinfães), seguido de las vacas (21,43% en la manada Arada, 16,67% en la manada Montemuro y 22,61% en la manada Cinfães) y las ovejas (3,96% en la manada Arada, 27,78% en la manada Montemuro y 8,71% en la manada Cinfães). En cuanto a las presas silvestres, el jabalí fue el más consumido (5,56% en la manada Arada, 3,70% en la manada Montemuro y 3,48% en la manada Cinfães), seguido de los lagomorfos (1% solo en la manada Cinfães). Sin embargo, cuando se consideró el porcentaje de biomasa consumida, las vacas se convirtieron en la principal presa consumida (56,34%), seguido de las cabras (32,12%) y las ovejas (8,19%). En conjunto, los ungulados domésticos constituyeron la parte dominante de la dieta (94,45% en la manada Arada, 96,3% en la manada Montemuro y 95,67% en la manada Cinfães) y los ungulados silvestres sólo una pequeña parte (5,56% en la manada Arada, 3,70% en la manada Montemuro y 4,34% en la manada Cinfães).

La anchura de nicho trófico fue estrecha para las tres manadas, indicando una especialización por parte de los lobos hacia un tipo de presa: el ganado. El valor de este parámetro fue mayor en la manada Montemuro (B = 0,56) y similar para la manada Arada (B = 0,3) y Cinfães (B = 0,28).

El solapamiento en la dieta entre las tres manadas fue muy alto 0,915 entre la manada Arada y Montemuro, 0,996 entre la manada Arada y Cinfães y 0,941 entre la manada Montemuro y Cinfães; la media fue 0,931.

El índice de selección de Ivlev mostró que las cabras fueron seleccionadas positivamente en todas las manadas (Arada: D=0,71; Montemuro: D=0,41; Cinfães: D=0,71), siendo consumidas en mayor grado a pesar de su disponibilidad, lo que se pudo atribuir a una preferencia o una mayor accesibilidad, las vacas fueron seleccionadas positivamente por la manada Arada (E=0,3) y Montemuro (E =0,11) pero negativamente por la manada Cinfães (E =-0,14) y las ovejas fueron seleccionadas negativamente por todas las manadas (Arada: E= −0,5; Montemuro: E= −0,5; Cinfães: E= −0,82), siendo consumidas menos de lo que cabría esperar a pesar de su disponibilidad en el área de estudio.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, el estudio confirmó que los ungulados domésticos fueron la presa principal de los lobos en el centro de Portugal. Sin embargo, hasta entonces, ningún estudio había aportado una preferencia tan extrema hacia los animales domésticos, con el ganado constituyendo más del 90% de la dieta de la especie. Este hecho es uno de los motivos del enraizado conflicto entre depredadores y hombres en el área de estudio, que puede poner en peligro la conservación del lobo ibérico, lo que últimamente se ha traducido en algunas extinciones locales. Una de las razones que podría explicar por qué el ganado constituyó la mayoría de la dieta del lobo fue la baja diversidad (y densidad) de ungulados silvestres. La principal especie de ungulado silvestre del área de estudio fue el jabalí y así quedó reflejado en los resultados. La ausencia de una comunidad diversa de ungulados silvestres en la zona podría obligar a los lobos a alimentarse del único disponible. Cuando hay diversidad, riqueza y abundancia elevada de ungulados silvestres, la depredación sobre el ganado suele ser baja (Meriggi y Lovari, 1996). El otro factor que pudo explicar los elevados niveles de depredación de ganado estuvo relacionado con las prácticas ganaderas. El ganado, en general, pastó libremente en las montañas en gran número, representando una presa predecible y fácil de matar que no presenta la gran mayoría de tácticas anti-depredador. Los lobos son depredadores oportunistas y están bien adaptados a alimentarse sobre el ganado cuando abunda, tal y como lo han hecho durante siglos en los paisajes humanizados del sur de Europa.

En todas las manadas estudiadas, y en base a la frecuencia de aparición, la dieta de los lobos estuvo integrada en primer lugar por cabras y esta presa fue seleccionada positivamente por todas las manadas. Esto pudo deberse a la presencia de grandes rebaños de cabras (un pueblo del área de estudio tuvo más de 1000 cabras en un solo rebaño) y su tendencia a extenderse por toda la montaña las pudo convertir en presas accesibles. Sorprendentemente, las ovejas fueron menos consumidas de lo esperado. Los rebaños de cabras se extendieron por zonas amplias y se alimentaron en pendientes remotas y escarpadas, favoreciendo la depredación de los lobos, al contrario que las ovejas que pastaron juntas, con pastores y perros guardianes en zonas más accesibles. Además, los lobos suelen preferir zonas más inaccesibles, lugares con menos molestias, de este modo pudieron solapar sus territorios con el de las cabras, de modo que la depredación sobre ellas debió ser más elevada en la mayoría de las partes escarpadas y remotas del área de estudio. Los resultados del estudio mostraron que a pesar de que el ganado constituyó la mayor parte de la dieta de los lobos, diferentes especies representaron oportunidades distintas de depredación para ellos. Comparando las tres especies domésticas de la zona de estudio, las vacas fueron las menos consumidas y hasta evitadas por la manada Cinfães. De entre todos los tipos de ganado, las vacas fueron las más valiosas de la comunidad rural, y los pastores intentaron prevenir los ataques manteniéndolas cercanas a los pueblos o pastoreándolas. Por otro lado, las vacas son presas grandes y más difíciles de matar y los lobos tratan de evitar el peligro de salir heridos si tienen otra alternativa. Los transectos distribuidos de forma aleatoria por el área de estudio hicieron creer a los autores que los resultados fueron representativos de la dieta de las tres manadas estudiadas y creyeron improbable que tuvieran sesgo. Mencionaron que el análisis de los excrementos solo reveló que los lobos comieron y no necesariamente tuvo que corresponder a lo que mataron, el carroñeo sobre animales muertos también pudo darse. De hecho, un inconveniente de los análisis de excrementos es que no dan detalles específicos sobre la depredación. Sin embargo, los resultados indicaron una fuerte preferencia hacia el ganado, y en el área de estudio el ganado no suele dejarse en las montañas para carroñeo, así que pensaron que no hay razones para creer que el ganado observado en la dieta no reflejó depredación.

Según los autores, los resultados mostraron que los lobos de Portugal dependen en gran parte del ganado. Aunque los lobos sacan provecho de la disponibilidad de alimento proporcionada por la proximidad del ser humano, pagan un alto precio al sufrir una significativa mortalidad no natural. Además, en las últimas décadas, hubo un gran éxodo rural, con muchos pueblos abandonados en numerosas regiones de Portugal, con el consecuente descenso de las densidades de ganado. Con esta disminución del principal alimento de los lobos, y sin presas silvestres disponibles, los lobos podrían desaparecer de estas regiones. La escasez de presas silvestres y los conflictos con los hombres pueden provocar algunas extinciones locales. Los lobos que viven en estas condiciones están en un balance precario. La restauración de los ungulados silvestres podría llevar tiempo; mientras tanto el ganado desciende el algunas regiones de Portugal y no teniendo poblaciones abundantes de presas silvestres, los lobos podrían desaparecer de estas áreas. Así que, la solución a corto plazo no debería estar centrada sólo en la reintroducción de presas silvestres sino que se necesitan otras medidas de gestión. A pesar de que existe alguna controversia en cuanto a la efectividad de las medidas de compensación de pérdidas de ganado por los lobos, esos programas pueden ser útiles como medidas a corto plazo para mitigar los conflictos entre lobos y hombres. Los autores creen que es urgente un cambio en la actitud hacia los lobos y la educación ambiental es una herramienta importante para que sean aceptados. Por lo tanto, las estrategias para equilibrar la protección del lobo con las preocupaciones humanas son cruciales. Según todo lo relatado, es obvio que una única solución no es la respuesta y que se deben buscar las apropiadas para cada caso específico. Los autores también creen que es fundamental una nueva cultura de pastoreo del ganado, incluyendo una mayor inversión en perros guardianes como recurso primordial en la prevención de ataques al ganado. Los lobos suelen evitar las zonas con perros guardianes, ya que los perros pueden interrumpir su secuencia depredadora, forzando una agresión directa o indirecta. En Portugal, se han entregado algunos perros guardianes nativos a pastores del norte y el centro de Portugal. Aunque no se han tenido en cuenta algunos factores, los resultados en cuanto a la reducción de los ataques parecen ser bastante prometedores.

Los autores terminaron diciendo que la conservación de las poblaciones del lobo ibérico representa una prioridad en Portugal, donde la subespecie está en peligro. Las estrategias orientadas a equilibrar la conservación del lobo con las preocupaciones humanas son cruciales para una restauración exitosa y su consecuente manejo.

REFERENCIAS

Floyd T. J., D. L. Mech and Jordan P. A. (1978). “Relating wolf scat content to prey consumed”. Journal of Wildlife Management 42: 528–532.

INE (2011). Recenseamento Agrícola 2009—Análise dos principiais resultados. Instituto Nacional de Estatística, I.P. Lisboa.

Jacobs J. (1974). “Quantitative measurement of food selection”. Oecologia 14: 413–417.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 8 de Mayo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=PLOS+ONE

Levins R. (1968). “Evolution in changing environments: some theoretical explorations”. Princeton University Press.

Meriggi A. and Lovari S. (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey tolivestock?”. J Appl Ecol 15: 61–1571.

Pianka E. R. (1973). “The structure of lizard communities”. Annu Rev Ecol Syst: 53–74.

En un estudio realizado entre 1994 y 2004 sobre 4 manadas de lobos en el este de los Cárpatos polacos, se intentó identificar los factores implicados en la distribución y la intensidad de la depredación sobre animales domésticos. El trabajo fue publicado en la revista The Journal of Wildlife Management. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista The Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,726. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	76	Q3
Zoología	154	41	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Gula, R. (2008). «Wolf depredation on domestic animals in the Polish Carpathian Mountains.» Journal of Wildlife Management 72(1): 283-289.

Desde 1998, las denuncias en Polonia de ataques a animales domésticos por parte del lobo fueron registradas y verificadas por parte de las autoridades dentro de un programa de compensación de daños. El estudio comenzó en el año 2000 e incluyó los datos registrados en la parte este de los Cárpatos polacos entre 1998 y 2004. Los datos hicieron referencia a la distribución de los lobos en la región y detalló la ecología de 4 manadas. El autor combinó estos dos conjuntos de datos para identificar los factores determinantes en la distribución e intensidad de los ataques a los animales domésticos. Su hipótesis fue que la densidad y la distribución del ganado, el número de ungulados silvestres y las prácticas ganaderas tendrían un impacto en la frecuencia de ataques de los lobos al ganado. El objetivo de su estudio fue proporcionar los datos necesarios para prevenir estos episodios y las medidas de gestión de los lobos más adecuadas en las regiones agro-ganaderas.

El área de estudio abarcó 3 regiones de la Provincia Podkarpackie: Beskid Niski, Bieszczady, y las estribaciones Przemyśl-Dynów. Esta región albergó aproximadamente entre 150 y 230 lobos, protegidos legalmente desde 1998 (Gula, 2007). Los ungulados silvestres más comunes en la región fueron el ciervo rojo (Cervus elaphus) y el corzo (Capreolus capreolus). La densidad de ciervo rojo varió de 1,8 a 6 individuos/km² y fue generalmente mayor en las montañas y más baja en las estribaciones. En cambio, el corzo fue más abundante en las tierras altas (≤4,5 individuos/km²) y bastantes escaso en las elevaciones de mayor altitud (sólo 0,2 individuos/km²). El jabalí (Sus scrofa) fue el menos numeroso y su densidad varió de 0,18 a 0,84 individuos/km².

El estudio fue parte de un proyecto más amplio centrado en la ecología de los lobos y su relación con el hombre. Se creó en el 2000 y fue desarrollado por el Museo e Instituto de Zoología, la Academia Polaca de las Ciencias y el Proyecto Lobo Bieszczady (a partir de ahora PLB).

Merece la pena detallar brevemente los pasos que se llevaron a cabo para realizar el estudio.

1. Monitorización de los episodios de depredación

Se obtuvieron los datos de ataques de lobo de 1998 y 1999 de los archivos de la Oficina Provincial de Conservación, la agencia local del gobierno responsable de la evaluación de daños a la propiedad privada por la fauna salvaje legalmente protegida. En los registros se incluyeron el nombre del propietario, la fecha y el número de animales muertos o heridos. Del año 2000 al 2002, el personal del PLB acompañó a los encargados de realizar los registros de los años anteriores. A partir de entonces, se anotó la localización, fecha, tiempo, número de animales muertos o heridos e información sobre las fincas de ovejas y las prácticas ganaderas: tamaño del rebaño, medidas de protección contra los lobos y localización de los pastos.

En 2003, el gobierno local transfirió la responsabilidad de la evaluación de los ataques de la Oficina Provincial de Conservación a la Guardería del Estado. Desde entonces, los biólogos del PLB evaluaron sólo los casos que se dieron dentro de los territorios de las 4 manadas que fueron estudiadas. La Guardería recogió los datos referentes a otros casos y se los transfirió al personal del PLB. Ellos reunieron la misma información que en 2000-2002.

2. Valoración de la distribución de los lobos

Las estimas de la distribución se basaron en un censo de huellas sobre la nieve realizado en 2003. En febrero de ese mismo año, se registraron huellas por parte de 320 observadores en un conjunto de transectos a pie y en vehículos. La gran cantidad de observadores permitió examinar la provincia entera en un día. La longitud total de los transectos fue de 3236 km y se anotaron huellas de 291 lobos o manadas. Se mapearon las huellas y se estimó el territorio de los lobos a través de una densidad de distribución kernel del 95% (Worton, 1989).

3. Evaluación de la dieta de los lobos

Se evaluó la dieta de los lobos a través del análisis de excrementos. El personal del PLB los recogió dentro de los territorios de las 4 manadas monitorizadas, durante el invierno que se realizó el censo de huellas. También se recolectaron gracias a otros métodos de estudio, como por ejemplo radiotelemetría. Una vez identificados los restos de las presas, se calculó la frecuencia de aparición de cada una de ellas en los excrementos (Ciucci et al., 1996).

4. Monitorización de las 4 manadas

El estudio detallado se basó en 4 manadas llamadas Paniszczew, Stebnik, Łodyna y Piątkowa. Se evaluó el territorio de Stebnik y Piątkowa mediante el mínimo polígono convexo trazado sobre localizaciones telemétricas a lo largo de varios años de 2 ejemplares provistos de radio-collares  (Theuerkauf et al., 2007). Se obtuvieron 9800 localizaciones y se descubrieron los cubiles de las manadas radiomarcadas por la búsqueda en áreas de centros de actividad de verano de los animales marcados.

Los territorios de Paniszczew y Łodyna también se obtuvieron mediante el mínimo polígono convexo pero en este caso, trazado por las rutas de los lobos marcadas en la nieve y que fueron estudiadas los inviernos del 2000 al 2004 (Paniszczew) y 2002-2004 (Łodyna). Se hallaron los cubiles de la manada Łodyna en 2003 y 2004 y los lugares de reunión (rendezvous sites) de la manada Paniszczew en 2002 y 2003.

Se estimó el tamaño de manada anual como el máximo número de individuos observados directamente o registrados sobre una pista durante el seguimiento de huellas sobre la nieve. Se obtuvo la distribución de los rebaños de ovejas dentro de los territorios y su proximidad mediante inventarios de campo. Se digitalizó su localización en el campo mediante GPS. Se recogieron los datos sobre el tamaño de los rebaños y prácticas ganaderas mediante entrevistas a los propietarios.

5. Análisis

Se trazaron las zonas de probabilidad kernel al 95 y al 75% de la distribución para todas las depredaciones atribuibles a los lobos durante 1998-2004. Entonces se usaron los siguientes parámetros relacionados con el hábitat para describir cada una de las zonas kernel y el territorio de los lobos: 1) porcentaje de bosque, 2) índice de fragmentación del bosque, 3) densidad humana, 4) densidad de fincas de ovejas y 5) densidad de ovejas.

Gracias a un análisis de regresión lineal se pudo determinar las tendencias anuales en la depredación. Se usó un regresión linear múltiple escalonada (del inglés multiple step-wise linear regression) para determinar la relación potencial entre el número de ungulados y las tasas de depredación, para evaluar los factores que influyeron en las tasas de depredación por las manadas, y los factores que determinaron la exposición de unas determinadas fincas a la depredación.

RESULTADOS

Los lobos se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres. La frecuencia de aparición del ciervo, corzo y jabalí en los restos de excrementos fue del 83,2% (n=719), mientras que la frecuencia de aparición del ganado y las mascotas fue sólo del 7,8%. Los perros (4,5%) fueron los animales domésticos más frecuentes que se encontraron en los excrementos, seguidos en orden decreciente de las ovejas (1,1%), vacas (0,8%), gatos (0,7%) y caballos (0,4%). El ganado pastó en el campo desde mayo a octubre y, durante este período, la frecuencia de aparición de los ungulados en los excrementos fue similar a su frecuencia anual (83,5%, n = 194). Sin embargo, en ese mismo período, el ganado y las mascotas se encontraron cercanos al doble (14,4%) que durante el resto del año. Los perros (8,8%) fueron las especies domésticas que más frecuentemente se encontraron en los excrementos durante la época de pastos, seguidos en orden decreciente por las ovejas (2,1%), vacas (1,5%), caballos (1,0%) y gatos (1,0%).

Los ataques relatados en el programa de compensación concernieron sobre toda ovejas (84,4%). Los ataques a cabras fueron los segundos más comunes (6,9%) debido a las denuncias de los ganaderos que a menudo guardaron las cabras con los grandes rebaños de ovejas y que fueron atacadas al mismo tiempo que las ovejas. Los ataques a ganado de mayor tamaño (como caballos o vacas) fueron esporádicos (5,1%), con la excepción del 2004, cuando los lobos atacaron a vacas en 13 ocasiones, matando a 11 e hiriendo a 6. Los informes de lobos matando perros se limitaron a 2001-2003 cuando las pérdidas de perros achacadas a los lobos fueron compensadas por la Administración del Estado. Otro caso fue registrado en 2004 pero no fue cubierto por el programa de compensación de daños.

Una regresión lineal simple analizada para un período de 7 años indicó una tendencia positiva en el número de ataques a las fincas de ovejas. El número de fincas afectadas también aumentó. La variación anual en cuanto al número de ataques de lobo a las fincas de ovejas estuvo negativamente relacionada con el número de ciervos estimado anualmente por el personal forestal.

El territorio estimado para los lobos en el área de Beskid Niski, Bieszczady, y las estribaciones Przemyśl-Dynów abarcó 4993 km². La depredación de los lobos sobre las ovejas estuvo distribuida (95% kernel) sobre 1595 km² en 4 áreas. Los ataques estuvieron concentrados (75% kernel) en 4 zonas que cubrieron 589 km². La cantidad de cobertura de bosque fue similar en las 3 áreas (58,3%, 59,7% y 62%). Sin embargo, el índice de fragmentación del bosque fue mayor en el territorio de los lobos (97) y menor en el área donde se concentró la depredación (73), mientras que el rango de depredación se situó entre esos 2 valores. La zona donde se dieron los ataques a las ovejas estuvo un 50% menos poblada que en todo el territorio de los lobos (27,2 vs. 48,2 personas/km²). En esa zona hubo 47 fincas de ovejas por 1000 km² y 21 ovejas por 10 km², el doble del valor registrado en el resto del territorio de los lobos (23 fincas/1000 km² y 10 ovejas/10 km²). Las áreas con mayores tasas de depredación sobre las ovejas tuvieron una densidad humana similar a todo el territorio de los lobos (28,2/100 km² vs. 27,2/100 km²) pero casi del doble de fincas de ovejas (72/1000 km² vs. 47/1000 km²) y ovejas (39/10 km² vs. 21/10 km²).

Los lobos atacaron a las ovejas durante la época de pastos, que normalmente empezó en mayo y terminó en octubre-noviembre. Las condiciones climatológicas de algunos años alentaron a los ganaderos a dejar a las ovejas en los pastos en abril y prolongar esta época hasta finales de noviembre e incluso hasta principios de diciembre. Un número limitado de ataque se dieron en enero-marzo (n = 6) y finales de diciembre (n = 8) cuando los ganaderos dejaron a las ovejas fuera de sus establos durante los períodos sin nieve o tiempo cálido. El número de ataques aumentó de abril a septiembre con la excepción de junio, cuando fue menor que en mayo. Los lobos atacaron a las ovejas con más frecuencia.

Los territorios de las 4 manadas estudiadas a lo largo de los años variaron de 88 a 224 km². Las manadas estuvieron integradas por 2-7 individuos con una densidad media de 4,6 lobos/100 km² (SD = 2,1). La mejor explicación al número de ataques a ovejas por las manadas en un año concreto fue la densidad de fincas en el territorio de las manadas.

Solo hubo una finca con >10 ovejas dentro del territorio de la manada Piątkowa, y los lobos nunca mataron una oveja en esa área. Además, esta manada nunca atacó a una vaca, incluso a pesar de haber ejemplares sin guardar pastando cerca de los pueblos situados dentro del territorio de la manada.

Hubo 10 fincas de ovejas en el territorio de la manada Łodyna. Estas fincas albergaron una media de 528 ovejas anuales. El número de episodios de depredación por esta manada aumentó continuamente de 2 casos en el 2001 a 8 en el 2004, pero el número de lobos observado en invierno descendió de 6 en 2003 a 4 en 2004. Además, esta manada no atacó a las vacas, a pesar de su relativa abundancia dentro de su territorio.

Los mayores incidentes relacionados con ataques al ganado tuvieron lugar en el territorio de la manada Stebnik, que incluyeron a 13 fincas de ovejas. En 2003, el número de ataques aumentó de 7 a 27 casos, y se mantuvo elevada (31 casos) en 2004. En 2003, esta manada atacó a potros en 3 ocasiones; en 2004 lo hizo con caballos 2 veces y con vacas en 5. El llamativo incremento en los ataques estuvo asociado con el aumento del tamaño de la manada de 5 a 7 individuos.

El territorio de la manada Paniszczew fue el cubierto más densamente de bosque e incluyó a 3 fincas ovinas, las cuales fueron atacadas sólo esporádicamente. La manada atacó a los caballos sólo una vez y nunca lo hizo a las vacas, a pesar de que virtualmente 2 grupos de caballos y vacas deambularon en la parte sur del territorio de la manada.

El número de ataques perpetrados por los lobos a fincas concretas situadas en los territorios de los 4 manadas monitorizadas fue 4 (SD = 6,87, rango = 0 – 32). Sólo 7 de las 27 fincas no experimentaron depredación durante 4 años. 16 fincas registraron <5 casos y las 4 restantes >10 casos. La mejor explicación al número de ataques registrados en las fincas fue la distancia de éstás a los cubiles y los lugares de reunión de una manada concreta. De las 4 fincas que fueron frecuentemente atacadas, 3 estuvieron situadas en el territorio de la manada Stebnik. La distancia de las fincas a los cubiles de esta manada varió de 2,3 a 4,6 km, pero los pastos de estas 3 fincas estuvieron localizados en el borde de un parche continúo de bosque en el que se localizaron los cubiles de la manada en 2002-2004. Además, los lobos fueron capaces de acceder a las fincas ocultos por el bosque y no tuvieron que cruzar ni carreteras ni pueblos. La finca con el mayor número de ataques (32) no tuvo perros guardianes o pastores; sus ovejas vagaron libremente entre un pequeño recinto situado cerca de la casa del propietario y un pastizal sin cercar situado cerca del bosque, a 3,5 km del cubil de la manada Stebnik. En las otras dos fincas situadas en el territorio de esta manada, los dueños tuvieron perros guardianes y los pastos estuvieron parcialmente cercados. Sin embargo, en ambos casos los perros guardianes no estuvieron entrenados de forma adecuada y la mayor parte del tiempo no estuvieron en los pastos con las ovejas. La cuarta finca con un historial frecuente de depredación estuvo situada en el territorio de la manada Łodyna, a 6,7 km del cubil identificado en 2004. La única medida de protección de la finca fue una cerca de madera de 1,2 m de alto, que fue más efectiva manteniendo a las ovejas dentro del recinto que a los lobos fuera.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN EL AUTOR

El autor determinó que los lobos se alimentaron en su mayoría de ungulados silvestres y que los ataques a los animales domésticos fueron esencialmente oportunistas. La totalidad del territorio de los lobos que estudió, cubrió casi 5000 km², pero en 2003 y 2oo4 sólo la manada Stebnik (5-7 lobos en un territorio de 124 km²) fue la responsable de un tercio de todas las depredaciones. A pesar de ello, el ganado constituyó sólo el 1,2% de la biomasa consumida por esta manada, el resto fueron presas silvestres (Mayer, 2003). Por lo que a pesar de ser frecuentes, incluso la depredación por esta manada no pudo calificarse como una especialización hacia el ganado.

Observó una alta prevalencia de las ovejas entre el ganado atacado por los lobos. Las vacas fueron, sin embargo, 10 veces más numerosas que las ovejas en la Provincia Podkarpackie (Oficina de Estadística en Rzeszów, 2004). Los lobos, por lo tanto, parecieron seleccionar a las ovejas en lugar de seleccionar al ganado de forma aleatoria, probablemente porque las ovejas fueron más fáciles de matar.

Sorprendentemente, los lobos se alimentaron de perros incluso de manera más frecuente que de ovejas, posiblemente debido a que los perros vagaron libremente alrededor de los pueblos durante todo el año, mientras que las ovejas sólo estuvieron fuera durante la época de pastos. Los perros pudieron ser atraídos por las presas de los lobos y matados mientras las carroñeaban. El autor observó perros sueltos cerca de la mayoría de los pueblos del área de estudio.

Según el autor, el aumento de la depredación observado desde 1998 fue paralelo al descenso en la población de ciervo rojo.

Un hecho a destacar fue que aunque las fincas de ovejas se distribuyeron por todo el territorio de los lobos, las depredaciones sólo se dieron en aproximadamente un tercio de esa área. Los lobos, al parecer, atacaron al ganado en áreas con hábitats menos humanizados pero donde hubo, sin embargo, un número sustancial de fincas que, en áreas con elevada depredación, pudieron ser hasta dos veces más comunes que en otras regiones. Los territorios de las 4 manadas incluyeron valles modificados por el hombre y usados para la ganadería. Aunque los lobos se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres, el número de depredaciones se correlacionó positivamente con la densidad de fincas, lo que indicó una naturaleza oportunista de los ataques de los lobos hacia los animales domésticos. Los ataques fueron más comunes en fincas que se situaron cerca de los cubiles y los lugares de reunión de las manadas.

IMPLICACIONES DEL ESTUDIO EN LA GESTIÓN DE LA ESPECIE SEGÚN EL AUTOR

Según el autor, para reducir efectivamente la depredación, las acciones de gestión deberían centrarse en primer lugar en las áreas con elevada depredación (600 km² en el caso del estudio). En estas áreas, las cuotas de captura del ciervo rojo deberían minimizarse hasta que sus densidades se estabilicen. Las prácticas ganaderas de las fincas que sufren casos de depredación crónica deberían establecer ciertas mejoras con medidas preventivas adecuadas como perros guardianes entrenados y cercados eléctricos. Debido a que la depredación por parte de los lobos es oportunista, el programa del estado que promueve la ganadería ovina en áreas ocupadas por los lobos debería ser reconsiderado, especialmente porque las pérdidas de ganado son compensadas por el mismo estado. Estas medidas de gestión deberían ser incluidas en una estrategia de manejo y plan de acción del lobo.

REFERENCIAS

Ciucci, P., L. Boitani, E. Raganells, M. Rocco and I. Guj. (1996). “A comparison of scat analysis techniques to asses the diet of the wolf (Canis lupus)”. Wildlife Biology 2:267–278.

Gula, R. (2007). “Legal protection of wolves in Poland: implications for the status of the population”. European Journal of Wildlife Research: en prensa.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 1 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+WILDLIFE+MANAGE

Mayer, K. (2003). “The food habits of two wolf packs living in Bieszczady Mountains, Poland”. Thesis, University of Getting, Getting, Germany.

Theuerkauf, J., R. Gula, B. Pirga, H. Tsunoda, J. Eggermann, B. Brzezowska, S. Rouys and S. Radler. (2007). “Human impact on wolf activity in the Bieszczady Mountains, SE Poland”. Annales Zoologici Fennici 44:225–231.

Worton, B. J. (1989). “Kernel methods for estimating the utilization distribution in the home-range studies”. Ecology 70:164–168.

El año pasado (2015) se publicó un interesante estudio para intentar explicar los cambios que pudieron darse en la dieta de los lobos a lo largo del tiempo debidos a los cambios en las políticas agrarias y ambientales. El estudio se llevó a cabo en una zona del oeste de Galicia (España). El trabajo fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,634. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	81	Q3
Zoología	154	46	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Llaneza, L. and J. V. López-Bao (2015). «Indirect effects of changes in environmental and agricultural policies on the diet of wolves.» European Journal of Wildlife Research 61: 895-902.

En este trabajo se mostró un ejemplo de un cambio a largo plazo en la dieta de los lobos en una región rural del noroeste de la península Ibérica (en el oeste de Galicia, más concretamente), que pudo ser ocasionado por cambios en las políticas agrarias y ambientales a lo largo de las tres últimas décadas. Los autores prestaron especial atención a las implicaciones potenciales en la coexistencia entre humanos y lobos en un contexto donde estos últimos han persistido tradicionalmente y en un área donde la abundancia de ungulados silvestres ha sido extremadamente baja o inexistente en los últimos tiempos (al menos desde 1960) (Munilla et al., 1991).

Antes de examinar los resultados, los autores describieron tanto el escenario en el que se desarrolló el estudio como la metodología utilizada, y para ello siguieron los siguientes puntos:

1.  Un paisaje humanizado sin presas silvestres suficientes

Como ya se ha comentado, el estudio se localizó en el oeste de Galicia, en una extensión de 13000 km² y caracterizada por un paisaje humanizado con asentamientos (≥10 edificios) ampliamente distribuidos (1,4 asentamientos/km²) y una densidad poblacional media de 160 habitantes/km² según el Instituto Nacional de Estadística (2009). A comienzos del año 2000, al menos se identificaron 68 manadas de lobos en Galicia pero en el área de estudio, se estimaron al menos 30 durante 1999 y 2004 (Llaneza et al., 2012). A pesar de que se observó un ligero aumento de la abundancia de corzo (Capreolus capreolus) y jabalí (Sus scrofa) en las últimas décadas, su disponibilidad para los lobos en el oeste de Galicia fue muy baja.

La cría de vacas (Bos taurus) fue la principal actividad ganadera, siendo su producción abundante tanto de forma intensiva (vacas lecheras) como extensiva (para carne) (de 0,6 vs. 1,1 granjas/km² y 24,1 vs 10,1 cabezas/km², respectivamente), seguida de la cría de ovejas (Ovis aries) y cabras (Capra hircus) (1,1 granjas/km² y 6,4 cabezas/km², considerando a ambas especies juntas). Los rebaños de ovejas y cabras fueron relativamente pequeños (una media de 15 y 10 cabezas por granjas para las ovejas y cabras, respectivamente) (INE, 2009). Fueron manejados en un régimen semi-extensivo, vagando en los pastos cercanos a las casas durante el día y a menudo, pero no siempre, guardados durante la noche. Los caballos mantenidos en libertad fue una práctica ganadera de carácter extensivo y en ocasiones fue abundante (>40 cabezas/km²) (López-Bao et al., 2013). Las granjas de cerdos (Sus scrofa domesticus) y gallinas (Gallus gallus) fueron abundantes (1,2 y 0,1 granjas/km², respectivamente) (Censo del Ganado, Gobierno Regional de Galicia, 2010) y ambas especies fueron explotadas en régimen intensivo y en condiciones cerradas. Por este motivo, los lobos sólo pudieron acceder a ellas mediante carroñeo de sus restos depositados en pequeños vertederos cercanos a las granjas (Cuesta et al., 1991).

2. Cambios en las políticas europeas, nacionales y regionales a lo largo del tiempo

En el oeste de Galicia, al igual que en el resto de la península Ibérica, tradicionalmente cuando el ganado moría, los ganaderos abandonaban el cadáver in situ, alrededor de las granjas o en vertederos sin control, siendo estos últimos muy frecuentes cuando morían animales que se habían mantenido en el interior. Debido a esto, la carroña era muy abundante y un recurso importante para los lobos (Cuesta et al., 1991). Sin embargo, recientemente, surgió un nuevo escenario como consecuencia de tres eventos relacionados con los cambios en las políticas regionales, nacionales y europeas:

1. El primero de ellos, el brote de encefalopatía bovina espongiforme (“enfermedad de las vacas locas”) en Europa que promovió la implementación de la Regulación CE 1774/2002, que obligó a los ganaderos a destruir todos los cadáveres del ganado en plantas autorizadas.
2. El segundo, la implementación estricta de una regulación ambiental y sanitaria a nivel regional (Decreto gallego 153/1998) y nacional (Decreto español 2110/2000) cerró los vertederos sin control y obligó a destruir los cadáveres a principios de la década del 2000.
3. Finalmente, después de la unión de España a la Unión Europea en 1986, se dio una reorientación en los sistemas de producción ganaderos donde los sistemas minifundistas predominantes y tradicionales fueron reemplazados por una intensificación de algunas prácticas ganaderas.

Todos estos cambios tuvieron una repercusión en cuanto a la disponibilidad de recursos alimenticios procedentes de actividades humanas. A modo de ejemplo, después de 2002, una media de 53000 toneladas de carroña fueron removidas de las granjas gallegas cada año según el Gobierno Regional de Galicia durante el período 2002-2012 (excluyendo el 2004), mientras que este proceso no existía antes de la enfermedad de las vacas locas.

3. Determinando los cambios a largo plazo en la dieta de los lobos

Se caracterizó la dieta de los lobos antes y después de los cambios en las políticas que se han mencionado y los principales cambios socioeconómicos ocurridos en esta zona rural. Para ello, usaron los datos de Cuesta y colaboradores (1991) sobre la dieta de los lobos en el oeste de Galicia, procedentes del análisis de 102 estómagos, para caracterizar la dieta en el pasado (1970-1985). Por otro lado, entre 2002 y 2014, analizaron un total de 93 estómagos de lobos para caracterizar su dieta actual. Los autores remarcaron que aunque la procedencia de los animales fue diversa, nunca fueron específicamente abatidos para este estudio. No obstante, para que la comparación metodológica fuera aceptable tuvieron en cuenta las siguientes consideraciones:

1. El área de procedencia de los estómagos fue la misma en ambos períodos.
2. El origen de los animales fue similar, con el fin de disminuir el sesgo potencial asociado con una distribución heterogénea de clases de edad (juveniles, animales territoriales) por diferentes causas de muerte (los lobos no murieron por causas diferentes entre 2002 y 2014).
3. Las muestras fueron recogidas de forma continúa en ambos períodos de estudio.

Además, los autores consideraron que la muestra pudo ser representativa de la dieta actual de los lobos debido a dos razones: la primera, el polígono mínimo convexo generado a partir de las localizaciones de los estómagos utilizados fue de 11500 km² (el 88% del área de estudio) y la segunda, considerando el número y localización de las distintas manadas de lobos situadas dentro de este polígono al igual que un territorio simulado de manada de 300 km² (basado en la media del polígono mínimo convexo para 24 lobos adultos/subadultos en Galicia marcados con un collar GPS, considerando el 100% de las localizaciones; Garcia et al., 2012) centrado sobre la posición de sus lugares de reunión (o rendezvous sites), colectaron al menos un estómago en el territorio o vecindad del 93% de las manadas de lobos detectadas.

4. Análisis de los datos

Consideraron cada estómago como una unidad muestral, y caracterizaron la dieta de los lobos mediante el cálculo de la frecuencia de aparición de cada tipo de presa en los estómagos. Evaluaron los cambios en la dieta de los lobos a través del número y tipo (especies silvestres vs. domésticas) de presas encontradas y la frecuencia de aparición de cada una de ellas. Calcularon la diversidad de presas mediante el índice de diversidad de Shannon (del inglés Shannon index of diversity). Además, la amplitud en la dieta fue estimada mediante la medida de anchura de nicho de Levin (del inglés Levin´s measure of niche breadth). Finalmente, usaron test Z para comparar la importancia de los diferentes recursos alimenticios antropogénicos (procedentes del ser humano) en la dieta de los lobos entre períodos.

RESULTADOS

Entre 1970 y 1985, los lobos se alimentaron al menos de 10 tipos de presas (fueron excluidos peces, insectos y frutos y los pequeños mamíferos fueron considerados en conjunto; Cuesta et al,. 1991), y los recursos alimenticios procedentes del ser humano constituyeron el 98,5% de su dieta. Los cerdos y los pollos fueron los dos recursos principales (18,5 y 15%, respectivamente) y representaron el 33,5% de la dieta, junto con los perros (14%). En comparación, entre 2002 y 2014, identificaron 9 tipos de presas, pero los recursos alimenticios procedentes del ser humano aún constituyeron el 94% de la dieta de los lobos. Todos los estómagos con restos de presas (n=85) mostraron una sola, y la biomasa media de cada presa fue de 0,8 kg (SD=0,9; rango 0,1-4,3 kg). El ganado de mayor porte, caballos y vacas, fueron los tipos de presa dominantes en los tiempos actuales (35,3 y 27,1%, respectivamente), formando más del 62,3% de la dieta. Los ungulados silvestres estuvieron ausentes en la dieta de los lobos en el pasado, y a pesar de los procesos de expansión sufridos por el jabalí y el corzo en el área recientemente, todavía fueron raros en la dieta (alrededor de un 5%).

Aunque observaron diferencias significativas en la dieta entre los dos períodos, la importancia de los recursos alimenticios procedentes del ser humano (todas las presas domésticas consideradas en conjunto) fue similar entre ellos. En comparación con lo acontecido hace 4 décadas, encontraron un aumento significativo en la proporción del consumo de grandes ungulados domésticos, caballos y vacas (un incremento del 163 y el 129% respectivamente). En cambio, detectaron un descenso significativo en la importancia de pollos, perros y cabras a lo largo del tiempo. La diversidad de presas y la amplitud de nicho fueron mayores hace 4 décadas.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos han persistido en el oeste de Galicia alimentándose de recursos procedentes del hombre, a pesar de que la mayoría de los ungulados silvestres fueron exterminados. Estos recursos representaron más del 94% de su dieta durante las 4 últimas décadas. Sin embargo, los autores observaron un uso diferente de estos recursos por los lobos a lo largo del tiempo. Detectaron un cambio en la dieta, de una dieta más amplia, incluyendo más especies procedentes de corrales de engorde (cerdos, pollos) y presas de mediano tamaño (cabras, perros), a una dieta más restringida basada sobre todo en ungulados domésticos de gran tamaño (vacas y caballos). Aunque los autores fueron conscientes de que los procedimientos metodológicos no permitieron distinguir entre depredación y carroñeo, tienen la certeza de que la carroña estuvo disponible en el pasado debido al manejo tradicional de los cadáveres de los animales, y que el carroñeo fue y es un comportamiento común de los lobos, lo que les hizo suponer que este tipo de comportamiento fue importante en el pasado. El hecho de que los recursos alimenticos procedentes del hombre fueran animales procedentes de corrales de engorde (cerdos y pollos, accesibles sobre todo por el carroñeo de sus restos en pequeños vertederos en los alrededores de las granjas) y que la diversidad de presas y amplitud de nicho fueran mayores hace 4 décadas, apoyaron esa idea.

Según los autores, en el pasado, el bajo porcentaje de vacas encontrado en la dieta pudo estar asociado a su limitada disponibilidad en condiciones de libertad. Además, en este período, este tipo de ganado se encontró en una baja proporción en la dieta a gran escala, quizás porque otros recursos procedentes del ser humano en forma de carroña fueron más fáciles de adquirir. Sin embargo, la proporción de vacas y caballos en tiempos más recientes fue significativamente mayor que hace 40 años, constituyendo el recurso alimenticio antropogénico más importante a pesar de que los cadáveres no deberían estar disponibles debido a las normativas sanitarias. Los autores citan varias posibles explicaciones a este hecho:

1. Algunos ganaderos siguieron abandonando algunos cadáveres en el campo.
2. Algunos cadáveres pudieron permanecer en el campo bastante tiempo hasta que fueron detectados por los propietarios y retirados, incrementando la oportunidad de los lobos para carroñear.
3. Los autores creyeron detectar un aumento de episodios de depredación de los lobos hacia las vacas en tiempos más recientes.

Continuaron explicando que la baja disponibilidad de cadáveres de vacas después de las normativas sanitarias debería haber provocado una reducción en la frecuencia de aparición de este tipo de alimento en la dieta, pero se observó lo contrario. Aunque no dispusieron de datos fiables sobre el número de vacas matadas por lobos en el pasado en el área de estudio, sólo en 2011, 147 vacas se verificaron como muertas por lobos y compensadas por el Gobierno Regional de Galicia (Gobierno Regional de Galicia, 2011).

Los cambios en las prácticas ganaderas pudieron haber contribuido al incremento de la frecuencia de vacas en la dieta de los lobos. Pusieron de ejemplo que el fomento del régimen extensivo para carne, con una baja implementación de medidas de prevención de ataques, pudo conllevar una mayor tasa de depredación hacia este tipo de ganado.

Por otro lado, la ausencia de obligación de retirar los cadáveres de caballos del campo, mantuvo la posibilidad de los lobos de depredar y carroñear sobre ellos. Como consecuencia, este tipo de ganado se pudo convertir en un recurso importante para los lobos en tiempos recientes hasta que tuvieron lugar las medidas sanitarias (Regulación CE 1774/2002) (López-Bao et al., 2013).

Contrariamente al incremento significativo en la frecuencia de aparición de ungulados  domésticos de gran tamaño y al descenso de las especies de corrales de engorde (solo significativo para los pollos), los autores observaron una disminución significativa en la importancia de las cabras y los perros en la dieta de los lobos a lo largo del tiempo. Los lobos no solo depredan sobre los perros (Butler et al., 2013), también se alimentan de ellos como carroña (Cuesta et al., 1991). Aunque la depredación de los lobos sobre los perros aún ocurre en el presente y los lobos tienen acceso a sus cadáveres, por ejemplo, de ejemplares atropellados en las carreteras, los autores creyeron que la imposición de regulaciones sanitarias con respecto al manejo de los cadáveres de mascotas pudo contribuir a este resultado. Sin embargo, la reorientación de las prácticas ganaderas junto con el descenso significativo en el número de cabras en el área de estudio a lo largo de unas pocas décadas pasadas, pudieron haber causado el descenso observado en la frecuencia de aparición de las cabras en la dieta.

Las consecuencias para los lobos de los cambios en la disponibilidad de los recursos alimenticios procedentes del ser humano son desconocidos (por ejemplo, cambios en los parámetros demográficos, ecología espacial, comportamiento alimenticio), pero a los autores les llamó la atención su potencial influencia en la coexistencia entre seres humanos y lobos. El uso de la carroña por parte de los lobos podría tener una influencia positiva en los niveles de tolerancia de su presencia en este paisaje humanizado. Bajo este escenario, sin poblaciones abundantes de presas silvestres durante las últimas décadas, los lobos podrían pasar inadvertidos o podrían ser mejor tolerados si su impacto económico es bajo. Sin embargo, si los lobos se alimentasen de ganado de gran tamaño y valioso como las vacas, este hecho podría constituir un incremento de los pérdidas para las economías rurales. Por ejemplo, los autores estimaron que el valor de una vaca (218-1635 € dependiendo de la edad) es unas pocas veces más elevado que el de una cabra (31-131 €); datos extraídos del programa de compensación de daños del Gobierno Regional de Galicia, 2013). Como resultado, los autores creyeron que un aumento de la pérdida económica asociada con un mayor consumo de especies de valor como las vacas podría disminuir la tolerancia e incrementar la presión sobre los lobos.

En el oeste de Galicia, donde 30 manadas de lobos han sido detectadas en la última década (Llaneza et al., 2012), la abundancia de ungulados silvestres fue demasiado baja para promover un cambio en la dieta de los lobos hacia estas presas naturales (Meriggi et al., 2011), que además no está garantizado si no se adoptan métodos de prevención de daños eficientes. Si esta sustancial población de lobos recurriese a la depredación sobre el ganado para compensar el aporte de carroña, el impacto sobre las actividades ganaderas, y probablemente sobre los niveles de tolerancia hacia los lobos, podrían ser los suficientemente ilustrativos de la magnitud de las consecuencias no apreciables de las políticas sobre la coexistencia entre lobos y hombres.

Los resultados de este estudio, según los autores, sugieren que los cambios en las políticas ambientales y sanitarias pueden estar posiblemente acompañados por cambios en la dieta de los lobos. A nivel de Conservación, se deberían tener en cuenta y anticipar los impactos potenciales de los cambios en un contexto político más amplio.

Una investigación científica sólida será la clave para dar respuestas a las posibles consecuencias de los cambios en las políticas en materia de conflictos de conservación de la biodiversidad y los intereses humanos.

REFERENCIAS

Butler J. R., J. D. Linnell, D. Morrant, V. Athreya, N. Lescureux and McKeown A. (2013). “Dog eat dog, cat eat dog: social-ecological dimensions of dog predation by wild carnivores”. In: Gomper ME (ed) Free-ranging dogs and wildlife conservation. Oxford University Press, Oxford, pp 117–143.

Cuesta L, F. Bárcena, F. Palacios and S. Reig (1991). “The trophic ecology of the Iberian wolf (Canis lupus signatus, Cabrera, 1907). A new analysis of stomach’s data”. Mammalia 55: 239–254.

García E, L. Llaneza, V. Palacios, J. V. López-Bao, V. Sazatornil, A. Rodríguez, O. Rivas and M. Cabana (2012). “Primeros datos sobre la ecología espacial del lobo en Galicia”. Abstract—book of the III Iberian Wolf Congress, pp. 44.

INE (2009). “Censo de población y vivienda”. Instituto Nacional de Estadística de España, Madrid

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 24 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Llaneza L, J. V. López-Bao and V. Sazatornil (2012). “Insights into wolf presence in highly human-dominated landscapes: the relative role of food availability, human activity and landscape attributes”. Divers Distrib 18: 459–469.

López-Bao J. V., V. Sazatornil, L. Llaneza and Rodríguez A. (2013). “Indirect effects on heathland conservation and wolf persistence of contradictory policies that threaten traditional free-ranging horse husbandry”. Conserv Lett 6:448–455.

Meriggi A, A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). “Changes of wolf (Canislupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance”. Ethol Ecol Evol 23: 195–210

Munilla I., R. Romero and J. G. de Azcárate (1991). “Diagnóstico de las poblaciones faunísticas de interés cinegético de la provincia de Pontevedra”. Report to Xunta de Galicia.

En el año 2010 se publicó un estudio en el que se investigó la presencia del lobo ibérico en una zona de 1000 km² del centro-norte de Portugal. Para ello, intentaron predecir la presencia de esta especie a través de la generación de un modelo de hábitat que relacionó la cobertura del suelo, la densidad del ganado y la influencia humana. El trabajo fue publicado en la revista Mammalian Biology. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Mammalian Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,478. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría  de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	54	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Eggermann, J., G. F. da Costa, A. M. Guerra, W. H. Kirchner and F. Petrucci-Fonseca (2010). «Presence of Iberian wolf (Canis lupus signatus) in relation to land cover, livestock and human influence in Portugal.» Mammalian Biology 76(2): 217-221.

El objetivo del estudio fue desarrollar un modelo de hábitat para la presencia de lobo en el centro-norte de Portugal y obtener una visión de los factores ambientales potencialmente importantes (bióticos y abióticos) para la distribución de la especie, con particular énfasis sobre el impacto de variables antropogénicas sobre su presencia.

El estudio se realizó en el distrito de Vila Real, en el centro-norte del Portugal y cubrió un área de 1000 km². Se extendió desde junio de 2005 a marzo de 2007 y se estimó la presencia de lobo a través del análisis de excrementos sobre 220 transectos (550 km). La localización de cada excremento fue asignada por GPS y se usó un análisis kernel con una anchura de banda de 1500 m para calcular las probabilidades de presencia de lobo a través de la localización de esos datos. El reconocimiento de las manadas estuvo basado en un 50% de probabilidad del análisis, mostrando las áreas más usadas y confirmadas por la simulación de aullidos. En verano, cuando las crías aún se encontraban en los lugares de reunión, los lobos fueron estimulados a aullar y, en caso de respuesta de adultos y crías, la localización fue considerada como lugar de reunión de la manada (comúnmente denominados rendezvous sites). Se relacionó la distancia de cada excremento a los asentamientos y carreteras y se obtuvieron las mismas medidas de un conjunto de puntos elegidos al azar, generados dentro de la distribución de las manadas, por el índice de elección de Ivlev (del inglés Ivlev´s electivity index).

Para el análisis de preferencia de hábitat usaron celdas de 4 km² calificadas como presencia/ausencia de lobo. El reconocimiento de las celdas con presencia se basó en un 95% de distribución de la densidad kernel y las que estuvieron fuera de este porcentaje fueron definidas como celdas con ausencia de lobo.

Eligieron variables de interés posible para los lobos y se las asignaron a las 248 celdas del área de estudio. Estas variables describieron coberturas del terreno (áreas urbanas, zonas abiertas, cobertura forestal, cultivos y matorral), y fueron extraídas de mapas del CORINE 2000. Otra variable fue la densidad del ganado (animales/km²), basada en el censo nacional de agricultura de 2003 donde vino especificado el número de cabras, ovejas y vacas por municipio. La densidad de carreteras y el número de asentamientos fueron calculados a partir de mapas topográficos militares de Portugal (1996-1998) a escala 1:25.000. Los datos de densidad humana (humanos/km²) fueron estimados gracias al censo nacional de población de 2002 con los valores absolutos por municipio. Se centraron en el ganado como presa principal porque los datos de ungulados silvestres no estuvieron disponibles. Para comparar los hábitats con lobo con los que no lo tuvieron, calcularon la media de cada variable para las celdas de 4 km² con presencia del lobo con las celdas con ausencia, juntas con un intervalo de confianza del 95%. Después, comprobaron si se dieron diferencias significativas entre las medias de las variables entre ambos tipos de áreas con un test U-Mann Whitney.

Para el desarrollo del modelo de hábitat eligieron una regresión logística, porque permitía identificar los factores críticos de hábitat para la presencia de lobo.

RESULTADOS

Encontraron un total de 1723 excrementos entre junio de 2005 y marzo de 2007. Distinguieron 3 manadas y confirmaron sus áreas núcleo (del inglés core areas) y sus lugares de reunión por simulación de aullidos. El 95% de la densidad de distribución kernel reveló que los lobos usaron con frecuencia el 65% (162 celdas) del área de estudio, mientras que no aparecieron señales de su presencia en el resto. La densidad de carreteras fue más baja en las áreas usadas frecuentemente por los lobos. Evitaron una zona de 2 km a cada lado de las mayores carreteras y habitualmente evitaron un corredor de o,5 km a cada lado de otras más pequeñas. Los lobos, en cambio, seleccionaron una zona dentro de 1-2 km de las carreteras pequeñas. La densidad poblacional humana fue más baja en el área de distribución de los lobos y se incluyeron menos pueblos y áreas urbanizadas más pequeñas. Los lobos evitaron ambos, la proximidad cercana a asentamientos y áreas más alejadas de 2 km de los pueblos. Seleccionaron zonas que estuvieron dentro de 1-1,5 km de los asentamientos. La densidad del ganado fue mayor en zonas que los lobos visitaron con regularidad, con una mayor tendencia por aquellas con cabras y vacas que por las  de ovejas. Las extensiones ocupadas tuvieron una menor cobertura de bosque que en las que estuvieron ausentes.

La variable “densidad del ganado” clasificó correctamente el 77,1% de las celdas durante el desarrollo del modelo y el 84,1% durante su test. Las zonas con lobo fueron clasificadas correctamente un 89,1% y un 93% (durante el desarrollo del modelo y su test, respectivamente) y las que no tuvieron presencia de lobo con un 53,3% y un 69,2%. Un segundo modelo, con “densidad de ganado” y “densidad de carreteras” como variables, clasificó correctamente el 78,8% de las celdas durante el desarrollo del modelo y un 82,6% durante el test, con una sensibilidad del 88,2% y 90,7% y una especificidad del 60% y 69,2%.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, sus resultados implicaron que los hábitats de los lobos no estuvieron sujetos específicamente a la cobertura del terreno. Las variables asociadas a esta característica, como la agricultura y el matorral, no variaron entre los hábitats en los que se encontró la especie y donde no estuvo. La menor cantidad de bosque en los territorios del lobo fue debido probablemente a la selección de zonas donde estuvo pastando el ganado (zonas abiertas con matorral).

Consideraron que los lobos se comportaron como generalistas en cuanto a los requerimientos de hábitat. En su estudio, la densidad de ganado fue el factor que mejor explicó la presencia de lobo.

La dimensión humana pareció ser el siguiente factor en importancia para explicar la presencia de la especie. En este estudio, las zonas con una mayor presencia humana (medida como densidad poblacional, densidad de carreteras y zonas urbanas) fueron evitadas por los lobos; aunque las carreteras tuvieron el mayor impacto sobre ellos.

Finalmente, concluyeron que el factor más importante para la presencia del lobo en la región fue la disponibilidad de presas. La presencia humana tuvo cierto impacto negativo sobre ellos y podría impedir el asentamiento de los lobos en una determinada zona. Pero según su opinión, esto podría darse en regiones con un cierto grado de eliminación incontrolada de lobos, actividades humanas particularmente elevadas, condiciones insuficientes de refugio (bosque y matorral) y baja disponibilidad de alimento.

REFERENCIAS

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 17 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=MAMM+BIOL

 

En el año 2015 se realizó un estudio en Montana, Idaho y Wyoming con el fin de determinar la efectividad de la eliminación de lobos en zonas donde se produjeron ataques al ganado. El trabajo fue publicado en la revista The Journal of Wildlife Management. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista The Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,726. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	76	Q3
Zoología	154	41	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Bradley, E. H., H. S. Robinson, E. B. Edwards, K. Kunkel, M. D. Jimenez, J. Gude and T. Grimm (2015). «Effects of Wolf Removal on Livestock Depredation Recurrence and Wolf Recovery in Montana, Idaho, and Wyoming.» The Journal of Wildlife Management 79(8): 1337-1346.

Para llevar a cabo este estudio, se examinaron los datos de ataques al ganado y de eliminación de lobos en Montana, Idaho y Wyoming que se realizaron bajo la autoridad del Servicio de Pesca y Vida Salvaje de Estados Unidos (del inglés U.S. Fish and Wildlife Service – USFWS) y la agencia del estado desde 1989 a 2008. Los autores centraron su análisis en los ataques de manadas de lobos conocidas.

Su primer objetivo fue evaluar los efectos relativos de 3 medidas de gestión de los ataques: no eliminación, eliminación parcial y eliminación completa de la manada. Plantearon estas hipótesis:

1. después de cada medida, se observarían diferencias en las manadas a la hora de volver a depredar sobre el ganado
2. los efectos de cada medida serían distintos entre estaciones y tipo de ganado

El segundo objetivo fue evaluar la eliminación parcial de forma independiente y comprobar las siguientes hipótesis:

1. los efectos de este tipo de eliminación serían distintos en función del tamaño de la manada
2. los efectos de este tipo de eliminación serían diferentes si se elimina una hembra reproductora o un macho adulto

En tercer lugar, testaron la hipótesis de que la recurrencia en la depredación en áreas locales sería mayor a medida que la población de lobos aumentase en el norte de las Montañas Rocosas.

El cuarto objetivo fue evaluar los efectos en la recuperación de la población de lobos tras su eliminación como consecuencia de los ataques al ganado. Testaron la hipótesis de que la eliminación parcial de una manada afectaría al estado de la pareja reproductora al año siguiente.

Los datos registrados fueron todos los episodios de depredación de lobos confirmados entre los años 1989 y 2008 y las medidas de gestión llevadas a cabo con éxito mediante la eliminación de ejemplares por disparo desde helicóptero. Algunos lobos fueron eliminados por los propietarios de las tierras o sus agentes con permisos emitidos por la agencia o bajo las leyes federales aplicables o del estado de defensa de propiedad. Este tipo de eliminaciones constituyeron un porcentaje bajo de todas las realizadas a lo largo de los años y nunca acabaron con una manada completa (USFWS et al., 2009). También se realizaron algunas traslocaciones en zonas de ataques por parte del USFWS, pero la práctica fue abandonada en 2002 (Bradley et al., 2005). Este tipo de acciones se consideraron como eliminación si los ejemplares no retornaron a su territorio original.

Los autores examinaron los efectos de 3 medidas de gestión a las depredaciones al ganado: no eliminación, eliminación parcial de la manada y eliminación completa de la misma. Se consideró no eliminación cuando ocurrió un fallo en la captura o en la muerte de lobos en un plazo razonable. Se consideró eliminación parcial de la manada cuando parte de la misma fue eliminada, pero algunos miembros del clan se quedaron en su territorio. Los episodios de eliminación completa incluyeron aquellos en los que todos los miembros de la manada fueron eliminados o en algunos casos, los miembros restantes abandonaron el territorio. Aunque en muchos casos se llevaron a cabo métodos preventivos antes y durante los ataques (Bangs et al., 2006), la eliminación fue la herramienta fundamental una vez que comenzaron las depredaciones. No pudieron evaluar la efectividad de los métodos preventivos a causa de su gran diversidad, la inconsistencia en su aplicación y el escaso mantenimiento de los registros.

La recurrencia en la depredación (repetición de ataques) se dio de dos formas:

1. en el mismo territorio por la misma manada
2. en el mismo territorio por una manada distinta

Por este motivo, los autores realizaron el análisis desde dos perspectivas: desde la manada o desde el territorio. A menudo, se dieron múltiples casos de depredación por la misma manada. Desde este punto de vista, midieron el tiempo transcurrido entre ataques producidos por la misma manada. Desde la perspectiva territorial, a veces hubo diferentes clanes viviendo en esos territorios a lo largo de los años de estudio. Para este análisis, midieron el tiempo entre depredaciones en un territorio, independientemente de la manada involucrada. Los territorios de las manadas se definieron mediante localizaciones anuales telemétricas de miembros de la manada provistos de radio-collares.

Dividieron los casos de depredación en dos categorías amplias:

1. ovejas
2. otros tipos de ganado en el que también se incluyeron las vacas. Menos del 3% de las depredaciones registradas fueron a otro tipo de ganado que no fue ni ovejas ni vacas.

Para comprobar si existían diferencias estacionales entre los dos tipos de depredaciones anteriores clasificaron las estaciones de la siguiente forma: invierno (del 15 de octubre al 1 de febrero), primavera (época de nacimientos y de cría) (del 1 de febrero al 15 de junio) y pastoreo de verano (del 15 de junio al 15 de octubre. Esta clasificación también tuvo la intención de reflejar la variación de la vulnerabilidad del ganado a lo largo del año.

Usaron un modelo de eventos condicionales recurrentes (del inglés conditional recurrent event model) (Hosmer et al., 2008) para medir el efecto de la estacionalidad, el tipo de ganado, los 3 tipos de medida de gestión, el año y las características relacionadas con la manada tuvieron sobre la depredación.

RESULTADOS

Desde 1989 a 2008 se registraron 967 casos de depredación por 156 manadas: 228 a ovejas y 739 a vacas y otro tipo de ganado (5 cabras, 15 llamas y 8 caballos). Se realizaron 593 medidas de gestión: en el 61% no hubo eliminación, en 326 ocasiones hubo una eliminación parcial (34%) y 48 veces se eliminó a la manada completa (5%). En las eliminaciones parciales se eliminó una media de 2,2 ejemplares (rango 1-10, SD = 1,43). Las depredaciones se dieron en todos los meses y de la misma manera sobre las vacas y las ovejas a lo largo del año. Los casos de ataques recurrentes fueron significativamente más abundantes durante la estación de pastoreo de verano, mientras que el riesgo de depredación recurrente no varió entre el invierno y primavera. Las medidas de gestión siguieron una misma distribución siendo la eliminación total algo más constante a lo largo del año.

En los casos de no eliminación, el período entre depredaciones recurrentes fue de 19 días, en los casos de eliminaciones parciales fue de 64 días y cuando se eliminó a la manada entera fue de 730 días (después de su eliminación y la consecuente ocupación del territorio por parte de una manada nueva). Cuando se comparó con la no eliminación, la eliminación total redujo la ocurrencia de posteriores depredaciones en un 79% en un lapso de 1850 días, mientras que la eliminación parcial lo redujo en un 29% en ese mismo lapso. Sin embargo, sólo hubo una diferencia marginal entre la no eliminación y la eliminación parcial si esta última no se realizaba en los 7 días posteriores a la depredación, y no hubo diferencias una vez realizada después de 14 días. Cuando no se realizó la eliminación, hubo un 50% de riesgo a los 18 días. Con una eliminación parcial, ese 50% se extendió a los 63 días y con una eliminación total se consiguió una ventana de 729 días en los que la probabilidad de una depredación recurrente fue menor del 50%. No se encontraron interacciones significativas entre la estación y la acción, lo que sugirió que no hubo diferencias en la eficacia entre estaciones. Los resultados también indicaron que la eliminación parcial o la no eliminación no incrementaron o disminuyeron la eficacia en depredaciones repetidas o acciones repetidas y finalmente, no encontraron interacciones significativas entre la especie y la acción, lo que indicó que la eficacia fue similar si la depredación ocurrió entre ovejas u otro tipo de ganado.

La probabilidad de recurrencia no aumentó después de las eliminaciones de manadas y el aumento de la población de lobos. Cuando se combinaron todas las respuestas juntas, no hubo relación entre los conteos mínimos de lobos y la recurrencia de depredación.

La probabilidad de que una manada tuviera una pareja reproductora al año siguiente de una eliminación parcial aumentó con el tamaño de la manada y la probabilidad de recurrencia de depredación aumentó un 5% por cada lobo que quedo en el clan por ≤ 1 año después de la eliminación. De las 169 acciones no letales, 89 (53%) manadas tuvieron parejas reproductoras al año siguiente. De 140 eliminaciones parciales, 43 (31%) manadas tuvieron parejas reproductoras al año siguiente.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

De las variables relacionadas con los lobos que examinaron, los autores observaron que el tamaño de la manada fue el predictor más importante para la recurrencia de depredación en el norte de la Montañas Rocosas. Según los autores, manadas más grandes pueden tender a depredar de nuevo más pronto porque tienen mayores requerimientos energéticos. También opinan que este tipo de manadas puede tener mayores tasas de encuentro con el ganado, en especial durante los meses de verano cuando las manadas se encuentran menos cohesionadas y están distribuidas más ampliamente.

La eliminación parcial de las manadas sólo fue ligeramente más efectiva que la no eliminación en cuanto a la reducción de la recurrencia de depredación, y sólo si ocurría dentro de los 7 días después de la depredación. La eliminación parcial resultó una media de sólo 45 días adicionales sin depredaciones en comparación con la no eliminación. Sin embargo, los autores recomendaron ser precavidos a la hora de generalizar los efectos de la eliminación parcial. En el estudio, este tipo de medida se restringió a una media de 2,2 lobos, por lo tanto estos datos representaron pequeñas eliminaciones.

Tal y como los autores esperaban, la eliminación completa de la manada fue la medida que más disminuyó la recurrencia de depredación.

Sin embargo, no encontraron relación entre el tamaño de la población de lobos y la recurrencia de depredación en los territorios donde las manadas fueron eliminadas. Los autores creen que quizás se limitaron a una pequeño tamaño de muestra de eliminaciones completas (n=48), o el conteo mínimo de lobos a lo largo del norte de las Montañas Rocosas pudo no relacionarse correctamente con la densidad de lobos, en especial a pequeña escala. Las observaciones dieron a entender que la escala tuvo importancia. La capacidad del estudio para examinar manadas individuales y sus territorios revelaron que la eliminación de ejemplares pareció reducir la recurrencia de depredación a nivel local, dependiendo del número de lobos que quedasen en la manada. Por lo tanto, los autores recomendaron precaución a la hora de seleccionar una escala de análisis apropiada y sugirieron que, en cuanto a la gestión de los ataques al ganado, es más apropiado estudiarlo a nivel de manada o a escala local.

Reconocieron haber obtenido resultados divergentes con respecto a otras áreas de Estados Unidos y por ello advirtieron de que estos resultados deben ser usados con precaución a la hora de extrapolarlos a otras zonas y períodos de tiempo. Algunos datos de Minnesota sugirieron que algunas granjas redujeron los ataques sin la necesidad de controles letales.

También indicaron que es importante para los gestores decidir qué ejemplares deben ser eliminados. La depredación del ganado por parte de los lobos es un comportamiento aprendido y por lo tanto difícil de detener si todos los individuos de la manada están involucrados (Harper et al., 2005). Los individuos problemáticos, si existen, pueden resultar difíciles de elegir (Linnel et al., 1999). A no ser que este tipo de ejemplares puedan ser identificados, la eliminación generalmente fue no selectiva. Los machos reproductores son más difíciles de identificar que las hembras, y los machos de un año pueden ser difíciles de diferenciar de los machos adultos, en especial después del año; por lo tanto, buscaron los efectos potenciales sobre las hembras reproductoras y los machos mayores de un año. No encontraron evidencias de que al eliminar a una hembra reproductora frenase la depredación más que al eliminar una hembra no reproductora.

Según los autores, el hecho de que las depredaciones descendieran o se mantuvieran a niveles similares después de la eliminación parcial o de la no eliminación, sugirió que la disrupción social derivada de la eliminación de lobos no aumentó las depredaciones por las manadas en el norte de las Montañas Rocosas.

Observaron que el tamaño de la manada fue un predictor importante a la hora de que una manada calificada como reproductora cumpliese los objetivos federales de recuperación al año siguiente. Vieron que el 31% de las manadas que fueron parcialmente eliminadas se contabilizaron como reproductoras al año siguiente en comparación con el 53% de las que no fueron eliminadas.

Los autores citaron un estudio de Lewis y colaboradores (2012) en el que según las encuestas,  los residentes de Montana mostraron un fuerte apoyo a la caza del lobo, y aunque esta actividad no pareció aumentar la tolerancia general hacia los lobos, al parecer sí que lo hizo hacia la gestión total en ese estado después de la caza de 2011.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN SEGÚN LOS AUTORES

En el norte de las Montañas Rocosas, la eliminación total fue la respuesta de gestión más efectiva para reducir las futuras depredaciones de ganado en un área local. Los autores vieron que el tamaño de la manada fue el predictor más importante relacionado con los lobos que afectó a las depredaciones recurrentes; por lo tanto, los gestores deberían tener el objetivo de reducir el tamaño de la manada, en especial para prevenir futuras depredaciones después de un evento inicial de este tipo. Las eliminaciones parciales que se realizaron sobre un pequeño número de lobos, deberían ser implementadas en los primeros 7 días después de un caso de depredación y no más tarde de 14 días con el fin de minimizar nuevos episodios

REFERENCIAS

Bangs, E., M. Jimenez, C. Niemeyer, J. Fontaine, M. Collinge, R. Krischke, L. Handegard, J. Shivik, C. Sime, S. Nadeau, C. Mack, D. Smith, V. Asher, and S. Stone. (2006). “Non-lethal and lethal tools to manage wolflivestock conflict in the northwestern United States”. Proceedings of Vertebrate Pest Conference 22:7–16

Bradley, E. H., D. H. Pletscher, E. E. Bangs, K. E. Kunkel, D. W. Smith, C. M. Mack, T. J. Meier, J. A. Fontaine, C. C. Niemeyer, and M. D. Jimenez. (2005). “Evaluating wolf translocation as a non-lethal method to reduce livestock conflicts in the northwestern United States”. Conservation Biology 19: 1498–1508.

Harper, E. K., W. J. Paul and L. D. Mech. (2005). “Causes of wolf depredation increase in Minnesota from 1979–1998”. Wildlife Society Bulletin 33:888–896.

Hosmer, D. W., S. Lemeshow, and S. May. (2008). “Applied survival analysis: regression modeling of time-to-event data”. Second edition. WileyInterscience, Hoboken, New Jersey, USA.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 1 de Abril de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+WILDLIFE+MANAGE

Lewis, M. S., G. Pauley, Q. Kujala, J. Gude, Z. King, and K. Skogen. (2012). “Selected results from four separate surveys of resident Montanans regarding Montana’s wolf hunt”. HD Unit Research Summary 33. Montana Fish, Wildlife & Parks, Helena, USA.

Linnell, J. D., C. R. Aanes, J. E. Swenson, J. Odden and M. E. Smith. (1999). “Large carnivores that kill livestock: do “problem individuals” really exist?”. Wildlife Society Bulletin 27:698–705.

S. Fish and Wildlife Service [USFWS]. (2009). “Endangered and threatened wildlife and plants; final rule to identify the Northern Rocky Mountain population of gray wolf as a distinct population segment and to revise the list of endangered and threatened wildlife”. Federal Register 74 (62): 15123–15188.

Fue en el año 2009 cuando se realizó un estudio para determinar los factores que influyeron en los ataques de los lobos a las granjas de ovejas de Finlandia. El trabajo fue publicado en la revista Biodiversity and Conservation. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biodiversity and Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 2,365. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	44	14	Q2
Ecología	145	59	Q2
Ciencias Ambientales	223	81	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Kaartinen, S., M. Luoto and I. Kojola (2009). «Carnivore-livestock conflicts: determinants of wolf (Canis lupus) depredation on sheep farms in Finland.» Biodiversity and Conservation 18(13): 3503-3517.

El objetivo del estudio fue determinar los factores que potenciaron el ataque de los lobos a las granjas de ovejas. Para ello, describieron las características de éstas a nivel individual, su geografía y el paisaje de los alrededores. La hipótesis de los autores fue que las granjas afectadas deberían ser las que se localizaban en las zonas de bosque cercanas a la frontera rusa, coincidiendo con la zona central de la población de lobos finlandesa. Por otro lado, también pensaron que las granjas más atacadas por los lobos, serían aquellas que tuvieran más ovejas y pastos más extensos. Con los resultados del análisis, generaron un mapa predictivo para pronosticar futuros casos de ataques de lobos.

El área de estudio comprendió el sur y el centro del país, excluyendo al archipiélago Åland. Las granjas del sur de Finlandia realizaron en su mayoría prácticas agrícolas, mientras que las del norte y el este se dedicaron a la ganadería. Las granjas de ovejas se encontraron, en parte, distribuidas uniformemente a lo largo de todo la región, aunque las más extensas se situaron en el suroeste. La población de lobos estuvo fuertemente concentrada en el este de Finlandia, cerca de la frontera con Rusia. Los lobos solitarios o los dispersantes vagaron por otras partes.

La principal presa de los lobos fue el alce (Alces alces) (Kojola et al., 2004) y su densidad en el área de estudio durante el tiempo que duró, varió entre 0,2 y 0,5 ejemplares/km² y fue mayor en las partes centrales y del sur del país  (Ruusila et al., 2005).

Los autores basaron sus análisis y modelos en 12 variables explicativas: 4 variables basadas en las granjas de ovejas, la densidad de lobos, la densidad de alces y 6 variables basadas en la cobertura del terreno. En cuanto a las 4 variables relacionadas con las granjas de ovejas se tuvieron en consideración: el número de ovejas (denominada como «SHEEP»), la extensión de los pastos (PASTURE), el número de cabras (GOAT) y la distancia a la frontera de Rusia (BORDER). La densidad de lobos (WOLF) fue un índice (observaciones/km²) basado en unas 3000 observaciones anuales grabadas con coordenadas geográficas por una red local de expertos en grandes carnívoros, y la densidad de alces (MOOSE) fue un índice sobre las estimas de clubs de caza sobre el número de alces que se dejaron en sus distritos cinegéticos después de la estación otoñal de caza. Los datos del CORINE de 25 x 25 m de resolución que se usaron en el estudio comprendieron 6 clases de cobertura del terreno: (1) áreas urbanizadas (denominado como «BUILT») que en su mayoría comprendieron construcciones hechas por el hombre como edificios, carreteras o zonas verdes urbanas; (2) zonas agrícolas (AGRIG) que consistieron en claros, campos de forraje y pastizales; (3) plantaciones (PLANT) que consistieron en claros y plantaciones con una cobertura arbórea de menos del 30%; (4) bosques (FOREST) que incluyeron todos los bosques con una cobertura arbórea mayor del 30%; (5) humedales (WETL) como fangales y turberas; y (6) agua (WATER) que incluyó todos los cuerpos de agua (lagos y ríos).

Se examinaron 12 variables explicativas de granjas con ataques y sin ellos a dos diferentes escalas, con el fin de construir un modelo predictivo para los lugares más propensos a sufrir estos episodios. Para ello, usaron 3016 granjas de ovejas (30 de ellas fueron afectadas) para determinar qué variables individuales estuvieron relacionadas con las granjas que sufrieron eventos de depredación en todo el área de estudio, mediante la realización de pruebas univariantes.

Entre otros muchos análisis estadísticos de los datos, los autores emparejaron las 30 granjas afectadas con otras 30 cercanas y seleccionadas al azar que no lo fueron, bajo la asunción de que los lobos tuvieron un acceso similar a ambos tipos de granjas. Esas 60 granjas se usaron para determinar qué tipo de cobertura del terreno y qué características de las granjas hicieron que algunas de ellas, dentro del mismo área, fueran más vulnerables a los ataques de los lobos. Para definir la escala a la cual el tipo de cobertura fuese el predictor más importante para predecir los ataques, usaron los datos de estas granjas comparándolos por pares y construyendo buffers de o,5 – 1 – 2 – 4 – 8 y 16 km de radio alrededor de las granjas de ovejas.

A grandes rasgos, para realizar el modelo que permitió determinar la probabilidad de que las granjas fueran atacadas por los lobos, usaron modelos generales aditivos (del inglés general addtive models). Debido a que estos modelos son sensibles a la selección de los procedimientos utilizados (Araújo and Luoto, 2007), usaron dos enfoques alternativos: (1) el Criterio de Información de Akaike (del inglés Akaike´s Information Criterion) (Akaike, 1974) y (2) el Criterio de Información Bayesiano (del inglés Bayesian Information Criterion) (Schwartz, 1979).

RESULTADOS

Entre 1998 y 2004 se registraron 46 ataques de lobo a 34 granjas de ovejas en Finlandia. Las más afectadas (82%) fueron atacadas una sola vez durante el tiempo que duró el estudio, 5 de ellas (15%) sufrieron dos episodios en dos años consecutivos y tan sólo una (3%) fue atacada en 3 años distintos. El número de reclamaciones por ataques de lobo aumentó de 2 a 17 entre el año 2000 y el 2003; al mismo tiempo, el número registrado de ovejas muertas por lobos se incrementó de 23 a 135. Las granjas de ovejas en Finlandia fueron pequeñas: la gran mayoría (62,4%) tuvo menos de 25 ejemplares. La proporción de pequeñas granjas que fueron atacadas fue relativamente bajo comparado con su predominio; de todas las granjas afectadas, sólo el 16,7% tuvo menos de 25 ovejas. Sólo el 8,7% de las granjas tuvo más de 100. De estas granjas relativamente grandes, el 26,7% tuvo al menos un incidente con los lobos durante el período de estudio.

Dentro de un radio de 8 km alrededor de las granjas, se observó que las variables explicativas de los ataques estuvieron mucho más asociadas y validaron mejor el modelo predictivo. Dentro de ese radio, una serie de variables mostraron diferencias significativas entre las granjas atacadas y las que no lo fueron.

Las granjas atacadas estuvieron situadas en áreas donde la proporción de FOREST (bosques que incluyeron todos los bosques con una cobertura arbórea mayor del 30%) y PLANT (plantaciones que consistieron en claros y plantaciones con una cobertura arbórea de menos del 30%) fue mayor y AGRIG (zonas agrícolas que consistieron en claros, campos de forraje y pastizales) y BUILT (áreas urbanizadas que en su mayoría comprendieron construcciones hechas por el hombre como edificios, carreteras o zonas verdes urbanas) fue menor que en los casos en los que no hubo ataques. Además, las granjas con casos de depredación tuvieron más cabras, ovejas y pastos más extensos que las que no sufrieron ataques. También, las granjas atacadas parecieron estar localizadas en zonas donde la densidad de lobos fue mayor y la de alces menor.

Los dos Criterios de Información utilizados (Akaike y Bayesiano) indicaron que el número de lobos fue el factor más importante que influyó en el riesgo de depredación. El índice de densidad de lobos se correlacionó positivamente con este riesgo, aunque la relación fue curvilineal. De las 6 variables relacionadas con el uso del suelo, 3 aparecieron en los modelos derivados de ambos Criterios de Información. FOREST, PLANT y WETL (humedales como fangales y turberas) contribuyeron por sí solas de forma sólida a los modelos. El riesgo de depredación estuvo fuertemente asociado con la proporción de las clases FOREST y PLANT. El modelo indicó una relación negativa dentro de la proporción de la clase WETLAND. El número de ovejas fue un factor importante en el modelo de acuerdo con ambos Criterios de Información. El riesgo de depredación se incrementó a medida que aumentó el tamaño de los rebaños de ovejas. Hubo una respuesta negativa en relación a la distancia de la frontera rusa y también, aunque de modo más liviano, a la extensión de los pastos.

El valor del Área Bajo la Curva (del inglés Area Under the Curve o AUC) del mejor modelo con el Criterio de Información de Akaike fue de 0,891.

La relación entre el número de ovejas y el riesgo de depredación no fue lineal. A un número bajo de ovejas, la probabilidad de ataque aumentó con rapidez a medida que se incrementó el tamaño de rebaño, hasta alcanzar las 100 ovejas, momento en el que la probabilidad comenzó a descender gradualmente. La extensión de los pastos estuvo negativamente correlacionada con la probabilidad de ataques. La cantidad de suelo agrícola, humedales y agua tuvo una ligera relación positiva con los ataques cuando se daban en cifras pequeñas, pero esta relación fue negativa cuando la proporción de estas variables fue mayor. La proporción de áreas con construcciones tuvo un fuerte impacto negativo en la depredación de los lobos.

De acuerdo con los mapas elaborados en los que la densidad de lobos fue incluida, el riesgo de depredación estimado fue más elevado en el este y el norte de Finlandia, especialmente en las proximidades de la frontera rusa.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

En Finlandia, el riesgo de sufrir ataques de lobo varió entre las granjas de ovejas. Se detectaron factores tanto a nivel ambiental como local que estuvieron asociados con la depredación por los lobos.

De acuerdo con el modelo espacial creado por los autores, el riesgo de depredación fue mayor en las granjas que se situaron en las zonas donde los lobos fueron más abundantes. Probablemente por la misma razón, el riesgo de sufrir ataques de lobos estuvo negativamente correlacionado con la distancia de las granjas a la frontera de Rusia.

En Finlandia, los rebaños de ovejas se guardaron en campos cercados donde se refugiaron de las condiciones climáticas, bien debajo de los árboles o en refugios construidos. Los pastos se encontraron cercados por tablas o telas metálicas. Las ovejas no estuvieron cercadas de forma continua pero su estado se revisó diariamente. Algunas granjas tuvieron algún grado de protección contra los ataques de lobos, como cercados eléctricos, pero no fueron frecuentes. Algunos granjeros guardaron el ganado en el interior de las granjas durante la noche.

A nivel de granja, el factor más importante relacionado con los ataques al ganado en Finlandia fue el tamaño de los rebaños de ovejas. En este país, la mayoría de las granjas fueron relativamente pequeñas: de todas las que fueron estudiadas, el 91,3% tuvieron 100 ovejas o menos y sólo 8 tuvieron más de 500. EL riesgo de depredación creció a medida que aumentó el número de ovejas. Los rebaños más pequeños tendieron a situarse cerca de los edificios de las granjas, sobre todo aquellos con muy pocos ejemplares que a menudo fueron considerados como animales de compañía.

Los resultados de los modelos aportaron alguna evidencia acerca de que la extensión de los pastos afectó al riesgo de depredación, pero la relación entre ellos no fue concluyente, según los autores. El riesgo de depredación pareció ser mayor en pastizales de menor tamaño y disminuyó lentamente a medida que aumentaron. Este hecho pudo ser debido a que la mayoría de las grandes granjas con pastos extensos se situaron en el suroeste de Finlandia, donde las densidades de lobos fueron muy bajas, la tierra fue en su mayoría agrícola y la densidad poblacional fue mayor que en el este.

El análisis de los autores mostró que en Finlandia, los ataques de los lobos a las granjas de ovejas se dieron en un mosaico de bosques, pequeños humedales, claros y plantaciones. Los lobos parecieron evitar las zonas con una gran proporción de construcciones y paisajes agrícolas. También observaron que en este país, las pequeñas áreas con humedales y agua resultaron ser algo atractivas para los lobos, pero cuando el tamaño de estas características del paisaje aumentó, comenzaron a tener un ligero impacto negativo en la probabilidad de depredación.

IMPLICACIONES EN LA CONSERVACIÓN SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores del artículo, el número de lobos comenzó a aumentar en Finlandia y los conflictos con los seres humanos también comenzaron a sucederse con más frecuencia que, por ejemplo, en 1900 cuando los grupos reproductores eran inexistentes. Estos conflictos se encontraron fuertemente influenciados por la actitud de las personas hacia los lobos. Opinan, que es importante recabar datos sobre los conflictos entre los lobos y los humanos para intentar encontrar soluciones para mitigar el problema. Es importante determinar los factores de riesgo que predisponen a las granjas a los ataques para hacer posible una defensa más efectiva contra estos episodios. Los resultados de su análisis indicaron que las granjas que se encontraron más relacionadas con los ataques fueron de pequeño tamaño y situadas en zonas de alta densidad de lobos cercanas a la frontera rusa, donde el paisaje fue un mosaico de bosques y zonas abiertas. El factor más importante en la predicción de la probabilidad de depredación fue la densidad de lobos de la zona, pero los factores paisajísticos también debieron tenerse en cuenta. En Finlandia, los cercados eléctricos han sido usados de forma efectiva para prevenir los ataques a los rebaños y este tipo de medidas preventivas podrían resultar atractivas para los granjeros que se encuentran en estas zonas de riesgo. A pesar de ello, los autores concluyeron diciendo que se necesita más experiencia en cuanto a los diferentes métodos de prevención.

REFERENCIAS

Akaike, H. (1974). «A new look at statistical model identification». IEEE Trans Autom Cont AU 19:716–722.

Araújo, M.B., Luoto, M. (2007). «The importance of biotic interactions for modeling species distributions under climate change». Glob Ecol Biogeogr 16:745–753.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 29 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIODIVERS+CONSERV

Kojola, I., O. Huitu, K.Toppinen, K. Heikura, S. Heikkinen, S. Ronkainen (2004). «Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves (Canis lupus) in Finland». J Zool (Lond) 263:229–235.

Ruusila, V., M. Pesonen, R. Tykkyläinen, A. Karhaää, M. Wallen (2005). «Hirvikannan koko ja vasatuotto vuonna 2004». (The size and calf production of the moose population in 2004). Riistantutkimuksen tiedote 201:1–8 (In Finnish).

Schwartz, G. (1979). «Estimating the dimension of a model». Ann Stat 6:461–464.

En el año 2004 se realizó un estudio sobre la alimentación de los lobos en Letonia. El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 1,200. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	66	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Andersone, Ž. and J. Ozoliņš (2004). «Food habits of wolves Canis lupus in Latvia.» Acta Theriologica 49(3): 357-367.

En la fecha de publicación del artículo, los autores indicaban que el principal conflicto de los lobos con el hombre en este país era la competencia por las especies cinegéticas, especialmente por los ungulados.

El objetivo del estudio fue llevar a cabo un análisis completo de la dieta del lobo en Letonia y comparar sus variaciones en relación a la estación del año y la localidad.

Según Ozolinš y Andersone (2002), cuando se publicó el artículo, no quedaban más de 500 lobos en Letonia.

La dieta del lobo se estudió desde enero de 1997 hasta noviembre de 2001. El período de estudio fue dividido en 2 estaciones: invierno con nieve (de octubre a marzo) y verano sin nieve (de abril a septiembre). Para el análisis de la alimentación, se recogieron 302 excrementos (64 en invierno y 238 en verano) y se examinaron 107 estómagos procedentes de lobos abatidos por disparo (99 en invierno y 8 en verano). Los excrementos fueron recogidos durante todo el año y los datos procedieron de las mismas áreas cada año. La procedencia de las muestras fue en su mayoría de 3 áreas protegidas: el Parque Nacional Slitere, el Parque Nacional Ķemeri y la Reserva Natural Teiči.

Se analizaron las diferencias geográficas en la dieta de los lobos del oeste y el este de Letonia. Se observaron diferencias en la composición de las presas (especies) y la cubierta forestal entre las regiones del oeste y el este del país. Por ejemplo, la densidad de ciervo varió de 2,3 individuos/1000 ha en el este a 8,7-14,4 individuos/1000 ha en el oeste y la de jabalí de 7,7 individuos/1000 ha en el este a 11,1 individuos/1000 ha en el oeste (según el censo del Servicio Forestal del Estado). Por este motivo, los autores anticipaban variaciones regionales en la dieta de los lobos.

Usaron la frecuencia absoluta de aparición (del inglés absolute frequency of occurrence) y el porcentaje de biomasa de alimento consumido (del inglés percentage of food biomass ingested) para asignar la proporción de tipos de alimento en la dieta. Se usaron parámetros estadísticos para comprobar si existían diferencias entre el peso del contenido de los estómagos y para comparar los contenidos de los estómagos y de los excrementos. Se recurrió al análisis estadístico para analizar las diferencias regionales en la frecuencia de aparición y la biomasa ingerida y también para comparar las frecuencias de aparición de las diferentes categorías de presas. Se calculó la amplitud de nicho trófico (del inglés food niche breadth) y el índice de selectividad de Ivlev (del inglés Ivlev’s selectivity index).

RESULTADOS

Se encontraron al menos 22 categorías de alimento en la dieta de los lobos, siendo los ungulados y los castores (Castor fiber) los más comunes. En el 50% de las muestras aparecieron cérvidos, jabalí en el 20-34% y castor en el 4-19%. En términos de biomasa relativa, los cérvidos integraron la mayor parte de la dieta de los lobos y el jabalí y el castor complementaron el resto. También se encontraron otras presas (roedores, insectívoros, perros, perros-mapache, zorros rojos, tejones, nutrias y comadrejas), pero su presencia en comparación fue menor.

En verano, los lobos consumieron más castores que en invierno, mientras que con el jabalí ocurrió lo contrario. En consumo de ganado fue mayor en invierno, mientras que el consumo de pequeños roedores, bayas y otros materiales vegetales fueron más elevados en verano. Las presas salvajes dominaron la dieta del lobo en ambas estaciones. La amplitud del nicho trófico (calculada para cinco categorías de alimento: cérvidos, jabalí, castor, otros animales y frutos) fue mayor en verano que en invierno.

Se consumieron más cérvidos en el oeste de Letonia que en el este. Además, el ganado fue más consumido en el oeste. El consumo de jabalí fue más bajo en el oeste. La proporción de las categorías de alimento menos importantes como roedores y bayas no mostraron diferencias significativas entre regiones. Se observó una selección positiva hacia los cérvidos y el castor en el oeste, mientras que el jabalí fue negativamente seleccionado tanto en el oeste como en el este, al igual que ocurrió con los cérvidos en el este.

Más de un tercio (35,5%) de todos los estómagos estuvieron vacíos. La media de la masa (± SD) contenida en ellos fue de 972,8 ± 850,7 g. El contenido de los estómagos de los machos fue de 850,6 ± 668,3 g y el de las hembras 1041,1 ± 939,8 g.

ANÁLISIS DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Los lobos de Letonia se alimentaron sobre todo de animales salvajes. Los cérvidos y el jabalí fueron los tipos de presa más comunes pero éste último fue negativamente seleccionado, sobre todo en  el oeste del país.

Según los autores, las variaciones geográficas en la dieta del lobo en Letonia podrían explicarse por las pocas diferencias locales en la comunidad de ungulados en términos de composición y densidad. En el oeste del país, donde la proporción de ciervo es más elevada, hay una selección positiva hacia los cérvidos, mientras que en el este, donde la proporción de alce es mucho mayor, la selección es negativa. Otros tipos de alimento de carácter secundario (pequeños roedores, carnívoros de mediano tamaño, bayas…) no difirieron significativamente entre el oeste y el este de Letonia, lo que pudo indicar que las variaciones regionales en la dieta del lobo estuvieron determinadas por sus presas principales: los ungulados silvestres y los castores.

La amplitud del nicho trófico fue más estrecha en invierno, cuando la proporción de ungulados en la dieta se vio incrementada. En verano, los lobos incluyeron pequeños mamíferos al igual que otros grupos de animales y plantas, complementando y diversificando de este modo su dieta.

Según los autores, el ganado constituyó una pequeña parte de la dieta de los lobos. En Letonia, la carroña procedente del ganado puede ser un recurso importante para los lobos durante el invierno.

Seis especies diferentes de carnívoros (entre las que se incluyó el perro) fueron consumidas por los lobos durante el estudio. Según los autores, los lobos mantienen de este modo su estatus de superpredador matando y en ocasiones alimentándose de otros carnívoros.

En Letonia, la elevada proporción de castores en la dieta del lobo estuvo relacionada con un descenso en el número de ungulados en la primera mitad de los 90 (debido al intenso furtivismo en la época de transición), lo que coincidió con un rápido crecimiento de la población de castores (Balodis et al., 1999). Tanto estacional como localmente, el castor puede constituir un tercio de la dieta de los lobos en Letonia (Andersone, 1999) y fue seleccionado de forma positiva tanto en el oeste como en el este del país. En la dieta de los lobos estudiados, la proporción de esta presa fue más elevada en verano. A pesar de ello, los lobos parecieron tener escaso efecto sobre el incremento del número de castores.

Por último, los autores concluyeron que los lobos de Letonia seleccionaron a los animales salvajes como principal recurso alimenticio, lo que supone una ventaja para su conservación en la región. Los castores fueron su presa alternativa principal, lo que puede ayudar a mejorar las poblaciones de lobos, incluso durante los períodos en los que las poblaciones de ungulados puedan sufrir un descenso. Sin embargo, esto podría significar que los castores pueden facilitar un equilibrio a bajas densidades, manteniendo el número de lobos a niveles altos mientras continúa el declive de ungulados hasta que se reduzca el número de castores, causando así un efecto antirregulatorio (Hayes and Harestad, 2000)

REFERENCIAS

Andersone Ž. (1999). «Beaver: A new prey of wolves in Latvia? Comparison of winter and summer diet of Canis lupus Linnaeus, 1758″. En: Beaver protection, management, and utilization in Europe and North America. Busher P. and Dzięciolowski R., (eds). Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 103–108.

Balodis M., N. Laanetu and A. Ulevicius (1999). «Beaver management in the Baltic States». En: Beaver protection, management, and utilization in Europe and North America. Busher P. and Dzięciolowski R., (eds). Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York: 25–29.

Hayes R. D. and A. S. Harestad (2000). «Wolf functional response and regulation of moose in the Yukon». Canadian Journal of Zoology 78: 60–66.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 19 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+BIOL

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2002). «Management plan for wolf (Canis lupus) in Latvia». Latvian State Forestry Research Institute “Silava”, Salaspils: 1–38.

 

En esta entrada vamos a comentar un estudio realizado en el año 2009 sobre la preferencia de ungulados silvestres por parte de los lobos en una zona del noroeste de España. El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Biology. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 0,880. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	116	Q4
Zoología	154	94	Q3

La autora y otros datos del artículo:

Barja, I. (2009). «Prey and prey-age preference by the Iberian wolf Canis lupus signatus in a multiple-prey ecosystem.» Wildlife Biology 15(2): 147-154.

El objetivo de este estudio fue comprobar la hipótesis de que el lobo ibérico es una especie oportunista y para ello, la autora predijo:

1. que consume las presas más abundantes y las que son más fáciles de adquirir (como por ejemplo, ungulados domésticos, carroña y desperdicios).
2. que el consumo de presas varía durante todo el año de acuerdo con su vulnerabilidad, así que los lobos tratarán de alimentarse de los individuos y especies más fáciles de capturar
3. que para una especie oportunista, en un ecosistema con multitud de presas y una elevada disponibilidad de alimento, no debería observarse una especialización alimenticia a lo largo del tiempo.

El estudio se llevó a cabo en el Macizo Central Orensano en Galicia (noroeste de España). El área de estudio se extendió por 120 km² y forma parte de un continuo mucho mayor de 45 829 km².

Tanto las preferencias por el tipo de presa como su edad, fueron determinadas por el análisis de excrementos recogidos de forma sistemática cada 45 días desde mayo de 1998 a octubre de 2002. Tanto los pelos de la jarra como los restos de huesos y pezuñas, se usaron para identificar a los mamíferos que constituyeron las presas de los lobos. Los restos de huesos y pezuñas se utilizaron principalmente para establecer su edad, catalogándose como juveniles (< 1 año de edad) o adultos (>1 año).

Para medir la biomasa de las presas ingeridas se utilizó un modelo de regresión lineal derivado de Ruehe y colaboradores (2003).

Por otro lado, se estimó la densidad de ungulados silvestres del área de estudio. El corzo, el ciervo y el jabalí constituyeron el 59,6; 30,2 y 10,2% de todos los ungulados, respectivamente. Las cabras y ovejas fueron mantenidas en un régimen intensivo (700 individuos), mientras que las vacas (Bos taurus) y los caballos (Equus caballus) en un régimen extensivo (86 individuos). Durante todo el año, todos los ungulados, tanto silvestres como domésticos, estuvieron potencialmente disponibles para los lobos.

Para el análisis de los resultados se usó el método Backward, con el fin de investigar los efectos sobre el consumo de ungulados domésticos y silvestres que, de forma simultánea, tuvieron las estaciones y el año. Se agruparon los meses del año en cuatro estaciones: primavera (de abril a junio), verano (de julio a septiembre), otoño (de octubre a diciembre) e invierno (de enero a marzo). El objetivo de este agrupamiento fue analizar la variación estacional. La autora usó el índice de diversidad de Shannon (del inglés Shannon diversity index) para analizar la diversidad estacional y anual de la dieta; el índice de dominancia (del inglés dominance index) para comprobar si alguna presa dominaba la dieta a lo largo de las estaciones y el año; y calculó el índice de elección de Ivlev (del inglés Ivlev´s electivity index) para cuantificar la selección de los lobos hacia los ungulados silvestres y los domésticos.

RESULTADOS

De los 593 excrementos analizados, el 98,5% contuvieron una sola especie de presa y sólo el 1,5%, tuvieron dos. Las especies fueron identificadas en el 87,3% de los excrementos recolectados.

En términos de biomasa, de los tipos de alimento identificados en los excrementos sujetos a análisis: el 87,1% incluyeron corzo, jabalí, ciervo, gamo y muflón; el 11,3% incluyeron cabras y ovejas y el 1,1% perros, gatos, tejones y un pequeño porcentaje (0,5%) de conejos.

Si sólo se tuviesen en cuenta los excrementos en los que las especies pudieron ser identificadas (508 excrementos), los resultados serían los siguientes: los ungulados silvestres constituyeron el 87,1% de la biomasa de todas las presas consumidas, siendo el corzo la más importante con un 38,2% de la biomasa ingerida, seguido del ciervo con un 28,1% y el jabalí con un 10,2%. Otros ungulados silvestres representaron sólo el 1,1% de la biomasa ingerida. El ganado doméstico constituyó el 10,1% de este valor con las ovejas en primer lugar (7,4%) y las cabras en segunda posición (2,7%). Las diferencias en el consumo de las diferentes presas resultó ser estadísticamente significativo.

El índice de elección de Ivlev mostró que tanto el corzo como el jabalí fueron positivamente seleccionados por los lobos, mientras que las cabras/ovejas y las vacas/caballos fueron seleccionados de forma negativa, siendo consumidos menos a menudo de lo que cabría esperar debido a su disponibilidad en el área de estudio. El valor de este índice para el ciervo se sitúo cercano a 0, mostrando así una «no selección». Las diferencias entre las abundancias asignadas a los ungulados silvestres fueron estadísticamente significativas (corzo 59,6%; ciervo 30,2% y jabalí 10,2%).

El corzo fue la presa principal durante todos los años y la consumida más a menudo en todas las estaciones, pero especialmente durante el verano (52% de frecuencia de aparición) y la primavera (26,2%). El consumo del jabalí fue mayor en primavera (37,1%) y otoño (31%) que en verano (19,8) e invierno (12,1%). El mayor consumo de ciervo se dio durante la primavera (37,4%), seguido del otoño (28,1%), el invierno (26,9%) y el verano (7,6%). El consumo de ganado (cabras y ovejas) mostró una variación estacional, con un valor significativamente mayor en primavera (50%) y verano (23,8%) que durante el otoño y el invierno. Teniendo en cuenta tanto a ungulados silvestres como domésticos, la diversidad alimenticia (índice de Shannon) más baja y los valores más altos de dominancia fueron obtenidos en verano. Los valores más altos de diversidad alimenticia y los más bajos de dominancia se correspondieron con el otoño, seguidos de la primavera y el invierno.

El método Backward mostró que hubo una interacción entre las estaciones y los años en relación con el consumo de ungulados domésticos y silvestres.

El análisis de los restos óseos permitió la identificación a nivel de especie en sólo 85 de los 119 excrementos en los que fueron encontrados. En base a esto, el 69,4% contuvo restos óseos de corzo, mientras que el 27% contuvo huesos de jabalí, el 2,4% de cabra/oveja y el 1,2% de ciervo. Los lobos seleccionaron juveniles de las poblaciones de corzo y jabalí: el 74,1% de los corzos y el 82,6% de los jabalís cuya edad fue determinada, fueron juveniles (<1 año).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LA AUTORA

Los lobos estudiados se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres, mientras que el ganado y otras presas fueron consumidos de forma ocasional. En el estudio, el grado de consumo de ungulados silvestres y domésticos no dependió de su disponibilidad. La presencia de restos de ganado en los excrementos estuvo relacionada con un comportamiento carroñero, porque no se dieron casos de ataques al ganado durante el tiempo que duró el estudio. Además, en la zona en la que se situó el área de estudio (Parque Natural de Montes do Invernadeiro), los caballos y las vacas se mantuvieron en un régimen extensivo, pero no hubo evidencia de que los lobos depredaran sobre ellos (tanto jóvenes como adultos).

La autora consideró que el escaso consumo de ganado en el área de estudio pudo estar relacionado con la elevada abundancia, riqueza y diversidad de ungulados silvestres. Según sus resultados, defiende que entre los ungulados silvestres, el corzo fue seleccionado de forma positiva por los lobos, siendo consumido más a menudo que lo que su disponibilidad indicaba. Sin embargo, a pesar de sus abundancias, los ungulados domésticos fueron consumidos en raras ocasiones, siendo seleccionados negativamente. La preferencia por el corzo fue mayor en todas las estaciones y años. Esta selección por los adultos de corzo, pudo ser debida a su mayor vulnerabilidad en comparación con otros ungulados silvestres mayores en tamaño.

Por otro lado, el corzo fue la presa principal en todas las estaciones y años, pero el consumo de especies aumentó principalmente en verano, coincidiendo con la etapa de cría, cuando los juveniles son especialmente vulnerables. Los lobos consumieron más jabalís durante la época de reproducción (primavera y otoño).

La selección positiva de los juveniles, tanto de corzo como jabalí, pudo considerarse un comportamiento oportunista, porque los ejemplares de esa edad son más fáciles de capturar que los adultos, debido a su inexperiencia. Los lobos consumieron más jóvenes de jabalí que de corzo durante la época reproductiva. Un lobo solitario o unos pocos lobos no serían capaces de capturar a un jabalí adulto y la tasa de éxito de captura para un jabalí adulto debería ser menor que para un adulto de corzo. La elevada disponibilidad de juveniles de corzo y jabalí en primavera y verano, parece proveer a los lobos de alimento suficiente en una etapa en la que las necesidades energéticas son elevadas (como por ejemplo, durante el período de cría de los lobeznos).

REFERENCIAS

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 19 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+BIOL

Ruehe, F., I. Buschmann and A. Wameling (2003). «Two models for assessing the prey mass of European ungulates from wolf scats». Acta Theriologica 48: 527–537.

En esta entrada vamos a comentar un estudio realizado en el año 2006 sobre una población establecida de lobos en el noreste de Sajonia (Alemania). El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 1,200. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	66	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Ansorge, H., G. Kluth and S. Hahne (2006). «Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany.» Acta Theriologica 51(1): 99-106.

Después de unos cuantos años de presencia ocasional, tras observar en varias ocasiones a 6 lobos en el otoño del año 2000, se dedujo una reproducción de una pareja formada en 1998 en una zona fronteriza entre Alemania y Polonia (en inglés denominada como Muskau Heath).

Cuando se realizó el estudio no existía información acerca de los hábitos alimenticios de los lobos que habían regresado a las zonas del centro de Europa, en concreto a Alemania. Esta ausencia de información, condujo a un gran número de opiniones y especulaciones acerca de las estrategias que habían seguido los lobos para volver a zonas centroeuropeas. Por este motivo, el análisis preciso de la dieta de los lobos en estas zonas se convirtió en una cuestión muy necesaria, especialmente debido al peso que hubiera podido ejercer la opinión pública y la gestión cinegética.

El objetivo de este estudio en el este de Alemania, fue demostrar cómo se las arreglaban los lobos en las áreas recolonizadas con el fin de contribuir a su aceptación y las relaciones públicas.

El área de estudio abarcó unos 400 km², en la zona que hemos citado con anterioridad y denominada como Muskau Heath. Como dato interesante, merece la pena mencionar que la parte principal del área de estudio fue una zona de entrenamiento militar de unos 145 km², que incluyó 100 km² de bosque. A excepción de las prácticas de tiro, durante las cuales los lobos se ausentaron, se sintieron seguros en esta zona debido la ausencia de otras molestias de origen humano. Además, los lobos situaron dentro de su territorio algunas minas de carbón a cielo abierto en desuso. Tanto el área de entrenamiento como estas minas, se caracterizaron por un mosaico de bosques cerrados y paisajes abiertos, que fueron seleccionados por los lobos para cazar debido a la abundancia de especies cinegéticas. Durante la primavera y el período que duró el estudio, la densidad de población en la zona de algunas especies de ungulados silvestres fue la siguiente: corzo 5,2/100 ha, jabalí 2,9/100 ha y ciervo 2,5/100 ha. Otro dato que merece la pena mencionar, es que durante el tiempo que duró el estudio, se produjeron 2 ataques al ganado (ovejas) en primavera. El ataque fue realizado por 4 jóvenes que dejaron su territorio natal en el año 2000 y se establecieron en una zona del oeste del área de estudio.

Para el análisis de la dieta, se recolectaron 192 excrementos a lo largo de todo el año y en un período de tiempo que se extendió desde el 2001 al 2003. El reconocimiento de las presas se hizo a través de la identificación de los pelos presentes en las deposiciones, al igual que los fragmentos de huesos, pezuñas y dientes que también fueron de utilidad para establecer la edad de las presas. También se pudo identificar restos de otras presas como aves, peces, insectos y plantas, aunque estos dos últimos en pocas ocasiones llegaron a identificarse a nivel de especie.

Aparte de la composición de la dieta, los resultados se expresaron como frecuencia de aparición y como porcentaje de biomasa consumida. La frecuencia de aparición para un tipo de alimento se calcula como la relación del número de excrementos que contienen una determinada categoría de alimento entre el número total de excrementos analizados. Para el cálculo del porcentaje de biomasa consumida, los autores recurrieron a tres metodologías diferentes de acuerdo con Goszczynski (1974, 1976), Weaver (1993) y Ruehe y colaboradores (2003).

Para el cálculo de las diferencias estacionales con respecto a las presas principales que componen la dieta, así como en relación a su densidad y el número de presas consumidas, se recurrió a análisis estadísticos. El índice de selección de Ivlev (del inglés Ivlev´s selectivity index) (Jedrzejewski et al., 2000) se empleó para medir la selección de las presas por los lobos.

RESULTADOS

El análisis de los excrementos de los lobos del noreste de Sajonia reveló que consumieron tan sólo unas pocas categorías de alimento. El 83% de los excrementos contuvo un tipo de alimento mientras que el 16% estuvo integrado por 2 tipos de alimentos diferentes.

Casi todos los excrementos tuvieron restos de ungulados silvestres, los cuales representaron la categoría de alimento dominante absoluta. Las tres estimaciones para el cálculo de la biomasa consumida mostraron la misma proporción de ungulados, alcanzando más del 96% de la biomasa consumida. Dentro de este grupo, la especie más frecuente fue el corzo, que se encontró en uno de cada dos excrementos analizados. A éste le siguieron el ciervo y el jabalí, mientras que el muflón se encontró más raramente. El corzo y el ciervo constituyeron la mayor parte de la biomasa consumida, siendo aproximadamente de la misma importancia. La proporción de jabalí fue claramente menor. Pocas veces se alimentaron de presas de mediano o pequeño tamaño, aportando un pequeño porcentaje al total de la biomasa consumida.

No se encontraron restos de ganado en ninguno de los excrementos analizados. Tampoco restos de frutos.

Se detectaron diferencias estadísticamente significativas entre la dieta de invierno y verano. En verano, se observó una alta frecuencia de jabalí y una menor proporción de otras presas. Este hecho, pudo ser debido a una gran presencia de jabatos encontrados en los excrementos durante esta estación (20%). Estos datos también se pudieron observar en cuanto a la biomasa consumida, aunque este parámetro estuvo algo más equilibrado para el corzo a lo largo de todo el año.

Se apreció una gran diferencia entre la disponibilidad de alimento y la selección de las presas. Se observó una clara preferencia por el corzo que por cualquier otra especie. El ciervo fue más seleccionado que el jabalí, pero ambos tuvieron valores negativos de índice de selectividad (Ivlev´s selectivity index).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Uno de los datos interesantes que aportan los autores nada más comenzar su interpretación, es que el ganado estuvo presente en los prados y los matorrales durante la mayor parte del año, lo que se podría interpretar como una fuente de alimento estable durante este período.

Según los resultados, los autores indicaron que la composición de la dieta estuvo restringida a unos pocos tipos de alimento, en su mayoría ungulados silvestres. Ninguno de los excrementos analizados contuvo restos de animales domésticos, excepto un hueso de pollo asado, aunque se registraron 2 ataques a ovejas durante el tiempo que duró el estudio. Los lobos de Sajonia se comportaron como cazadores experimentados y eficientes de mamíferos ungulados, y en raras ocasiones mataron y se alimentaron de ganado. Esto es, en parte, causado por una menor disponibilidad de este último, aunque muchas ovejas y vacas se dejaron en campo abierto desde la primavera hasta el otoño. En la zona de presencia de lobo que coincidió con el área de estudio, unas 6500 ovejas pastaron con regularidad en rebaños o fueron mantenidas por numerosos pastores. Según los autores, debería tenerse en cuenta que durante los meses de verano, la gran mayoría de las ovejas se mantuvieron dentro de cercados eléctricos durante las 24 horas del día. De forma adicional, los rebaños amenazados que se encontraron en el centro del área de actividad de los lobos fueron protegidos por un segundo cercado eléctrico más alto, que representó un instrumento del programa oficial de gestión del lobo.

De todos modos, los autores achacaron la rara incidencia de ataques al ganado al elevado número de ungulados silvestres, especialmente en las áreas restringidas destinadas al entrenamiento militar. Estas poblaciones resultaron ser, a menudo, mucho más numerosas que lo que el departamento forestal de estado solía estimar.

Los autores destacaron que en Sajonia, la densidad de ungulados fue lo suficientemente alta como para mantener las necesidades de recursos de las manadas que en aquel entonces estaban recién asentadas, y que por este motivo, los ataques al ganado se dieron en raras ocasiones. Por otro lado, indicaron que mientras que los ungulados silvestres componen la base de alimentación de la mayoría de las poblaciones de lobos de Europa, las especies varían en cada caso, en función de su presencia y densidad. Por ejemplo, en Sajonia, los corzos fueron los ungulados más abundantes, con densidades estimadas en más de 10 individuos/100 ha. En el área de estudio, también fueron los ungulados más abundantes, aunque menos ampliamente distribuidos de lo habitual. En este estudio, el corzo representó el tipo de alimento más frecuente en los excrementos de lobo. En un marco europeo y en comparación con otros estudios, representó uno de los usos más elevados de esta presa. En otras nuevas áreas de Europa que han sido colonizadas de nuevo, las poblaciones de lobo han mostrado hábitos alimenticios similares.

La elevada aparición de corzo en los excrementos de lobo en Sajonia, representó un hecho que pudo se representativo de los hábitos tróficos de lobo en un marco europeo. Según los autores, podría ser interesante seguir su evolución mientras se estabilizan las poblaciones de lobos en esta región.

Por otro lado, los autores pensaron que el corzo pudo ser seleccionado de forma preferente en el área de estudio porque representaron la presa más frecuente e importante de los lobos. Pudo ser debido a que es menos rentable cazar al ciervo (debido a su tamaño), si el corzo, que es más abundante, es más fácil de obtener. En cambio, el ciervo puede resultar una presa más atractiva y favorable que el jabalí. Esta pudo ser la explicación a las diferencias estacionales en la alimentación de los lobos en Sajonia. La proporción de jabalí aumentó en verano sólo porque las crías estuvieron en mayor cantidad y constituyeron una presa muy fácil de obtener. Esta fue una buena señal para los lobos, ya que en la zona se instaba a los cazadores a cazar jabalís debido a los daños que provocaban en la agricultura.

Los autores argumentan que a pesar de que el regreso de los lobos estuvo acompañado por una reacción positiva por el público en general y la media, existieron argumentos que se opusieron claramente a su retorno. Por eso, este tipo de estudios fueron y son importantes para su gestión y para mejorar la sensibilización del público. Incluso en ambientes altamente modificados por las actividades humanas, los lobos pueden mostrar rasgos alimenticios naturales con un mínimo conflicto si su base de alimentación es más comparable con las áreas naturales.

REFERENCIAS

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Goszczynski, J. (1976). «Composition of the food of Martens. Acta Theriologica 21: 527–534.

Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma, K. Schmidt, K. Zub and M. Musiani (2000). «Prey selection and predation by wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland.» Journal of Mammalogy 81: 17.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 14 de Marzo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+THERIOL

Ruehe, F., I. Buschmann and A. Wameling (2003). «Two models for assessing the prey mass of European ungulates from wolf scats». Acta Theriologica 48: 527–537.

Weaver, J. L. (1993). «Refining the equation for interpreting prey occurrence in grey wolf scats». The Journal of Wildlife Management 57: 534–538.

Esta primera entrada trata sobre un estudio realizado este mismo año (2016) en el norte de Italia, en concreto en la región de Liguria y publicado en la revista Biological Conservation. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biological Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 3,762. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en sus categorías temáticas en función de este parámetro (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	44	6	Q1
Ecología	145	29	Q1
Ciencias medioambientales	223	26	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Imbert, C., R. Caniglia, E. Fabbri, P. Milanesi, E. Randi, M. Serafini, E. Torretta and A. Meriggi (2016). «Why do wolves eat livestock? Factors influencing wolf diet in northern Italy.» Biological Conservation 195: 156-168.

El objetivo de este estudio fue determinar los factores que influyeron en la dieta del lobo, en particular, la elección del ganado como presa. El estudio fue realizado desde el año 2008 al 2013. El área de estudio abarcó más de 5343 km².

Desde el año 2007 al 2013 se recogieron un total de 403 muestras biológicas (tejidos, sangre, orina, pelo y excrementos) de lobo para su análisis genético con el fin de identificar individuos y su sexo. Gracias a ello y tras un posterior análisis informático, consiguieron establecer relaciones familiares (como por ejemplo, las manadas) y su distribución espacial. Mediante el análisis de los excrementos pudieron reconocer las presas consumidas a través de sus restos (pelo, huesos, pezuñas, mandíbulas…). También pudieron identificar otros componentes que aparecieron en la dieta, como hojas y semillas. Calcularon el volumen medio y la frecuencia de aparición, ambos en tantos por ciento (del inglés mean percent volume y percent frequency of ocurrence), para cada categoría de alimento y especie, tanto de ungulados silvestres como domésticos. Otro aspecto interesante de este estudio fue que determinaron la composición de la dieta en dos estaciones (de abril a octubre cuando el ganado está en los pastos y de noviembre a marzo, cuando no lo está); para cada año de estudio; por itinerario muestreado; para cada manada; para el conjunto de manadas y para los lobos dispersantes.

El análisis genético permitió identificar a 58 lobos (31 machos y 27 hembras), 5 perros y 9 híbridos perro-lobo. Un análisis de parentesco permitió asignar 20-21 lobos a 5 manadas distintas a las que se les llamó Imperia, Savona, Antola, Beigua y Spezia con unos territorios de tamaño mínimo estimado en 533, 779, 144, 83 y 101 km², respectivamente. El resto de los lobos (37-38) fueron considerados dispersantes o flotantes.

RESULTADOS

Del análisis de 1457 excrementos y haciendo un cómputo global de los años de estudio y las provincias, los ungulados salvajes constituyeron el alimento principal de los lobos, seguido de los ungulados domésticos (ganado). De los salvajes, los más consumidos fueron el jabalí (Sus scrofa) y el corzo (Capreolus capreolus) y de los domésticos principalmente cabras, seguidos del ganado vacuno (sobre todo terneros) y ovejas.

Se observaron cambios significativos en la dieta del lobo a lo largo de los años pero no entre estaciones y no hubo indicios de interacción entre ambas variables. Se observó una correlación negativa entre la frecuencia de aparición del ganado y de los ungulados silvestres en la dieta (esto quiere decir que al aumentar el consumo de ungulados silvestres, disminuyó el de ganado doméstico).

También se apreciaron diferencias entre las manadas. La manada Spezia consumió más ganado y mamíferos de mediano tamaño y menos ungulados silvestres que las otras. Además se alimentó con más frecuencia de cabras. También se apreciaron cambios entre manadas en relación a la captura de ungulados silvestres.

Los lobos dispersantes consumieron más ganado (sobre todo cabras y terneros) y mamíferos de mediano tamaño que las manadas, las cuales se comportaron al revés, consumiendo más ungulados silvestres (corzos y rebecos) que domésticos. Hasta tal punto fue distinta la dieta de los lobos dispersantes en comparación con las manadas, que se detectaron diferencias estadísticamente significativas con respecto a todas ellas, a excepción de la manada Spezia.

Durante los 6 años que duró el estudio, se registraron 176 casos de ataques al ganado, de los cuales 15 fueron a terneros y 161 a ovejas y cabras. Los terneros fueron atacados en función de su disponibilidad por las manadas Antola y Savona, fueron evitados por la manadas Beigua, Imperia y Spezia y usados con más frecuencia a pesar de su disponibilidad por los lobos dispersantes. Las ovejas y las cabras fueron atacadas en función de su disponibilidad por las manadas Antola y Spezia, apenas fueron atacadas por las manadas Beigua, Imperia y Savona y lo hicieron más de la cuenta los lobos dispersantes. En conjunto, el ganado fue atacado en función de su disponibilidad por la manada Antola, menos por el resto de manadas y más por los lobos dispersantes.

Mediante un Modelo de Regresión Lineal Múltiple (en inglés Multiple Linear Regression Analyses) en el que consideraron un subconjunto de variables predictoras no correlacionaladas, se obtuvo un único modelo en el que 6 variables explicaron el 80,7% de la varianza en el volumen medio (del inglés variance of the mean percent volume) de la dieta del lobo. La presencia de manadas, los métodos para la prevención de ataques, los bosques caducifolios y la abundancia de corzo, tuvieron un efecto negativo en el consumo de ganado (es decir, favorecieron una descenso de los ataques al ganado), mientras que los pastizales en las áreas cubiertas por transectos y una comunidad diversa de ungulados silvestres tuvieron un efecto positivo.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, la dieta de los lobos en la región de Liguria estuvo caracterizada por una existencia media-alta de ungulados silvestres y por una parte importante de grandes presas domésticas. La presencia del resto de categorías alimenticias fue prácticamente despreciable. Los lobos de esta región usaron un menor número de ungulados silvestres y más ganado que otros lobos de zonas cercanas, quizás porque la comunidad de presas silvestres en Liguria tuvo dos especies muy extendidas y localmente muy abundantes como el jabalí y el corzo; otras dos localizadas pero con densidades poblacionales elevadas como el gamo y el rebeco y las dos últimas (ciervo y muflón), estuvieron presentes pero fueron raras. Por otro lado, pocos ganaderos usaron métodos de prevención de ataques, dejando a los rebaños (sobre todo a los de cabras) sin resguardo y libres en los pastos durante la temporada de pastoreo.

Las variaciones anuales que se observaron en el uso de los ungulados silvestres y el ganado pudo deberse a las variaciones en la abundancia de su presa principal (jabalí y corzo) ya que el número de cabezas de ganado se mantuvo bastante constante en la región.

Los lobos estudiados consumieron principalmente jabalí. Pudo deberse a la gran abundancia de la especie y a su carácter grupal que los hace fácilmente detectables por el lobo. El corzo fue el segundo más consumido. En este caso, su comportamiento solitario lo hace menos detectable que el anterior, salvo que se encuentre en altas densidades (Meriggi et al., 2011). Se observó un mayor consumo de corzo a lo largo de los años de estudio, quizás debido a su aumento en Italia en las últimas décadas (Carnevali et al., 2009).

La importancia del ganado en la dieta del lobo en esta región no estuvo influenciada por su abundancia. De hecho, las principales especies domésticas consumidas fueron las cabras y los terneros que, en número, se encontraron en tercer y segundo lugar. Las cabras son particularmente vulnerables a la depredación por el lobo porque se dejan desprotegidas y campean libremente por las montañas; además pueden sobrevivir y formar grupos asilvestrados, disponibles todo el año para los lobos, y estos grupos de cabras asilvestradas están aumentando en número y tamaño en Liguria. En lo que concierne a los terneros, los lobos se alimentaron de ellos exclusivamente durante la temporada de pastoreo, mientras que los adultos fueron atacados en raras ocasiones (Meriggi et al., 1996).

No se encontraron diferencias entre la temporada de pastoreo y el resto del año, salvo en el consumo de frutos, que fue mayor en la primera. Los lobos se alimentaron de jabalí en invierno y de corzo en verano, cuando este último es más vulnerable debido a la presencia de jóvenes. Durante el invierno y durante las batidas, los jabalís son heridos y algunos no pueden ser recuperados por los cazadores  y eso facilita su captura por los lobos. También pueden ser más vulnerables por la profundidad de la capa de nieve durante las nevadas (Okarma, 1995). Un dato curioso fue que los lobos, en referencia al ganado, consumieron más cabras durante el invierno, a pesar de que en esa época deberían estar en los apriscos. Como el análisis de excrementos no permite distinguir entre los animales cazados y los consumidos como carroña, pudieron proceder de cadáveres abandonados por los ganaderos o por muertes naturales de cabras asilvestradas cuyos cuerpos fueron conservados por la nieve. Además, algunos ganaderos dejan el ganado en los pastos una parte del invierno.

Las principales diferencias entre las dietas de las manadas, en parte, pudo estar relacionada con las variaciones locales de las especies de ungulados silvestres. Las manadas situadas en provincias con las densidades más elevadas de corzo (Savona y Genoa) consumieron esta presa más que el resto. Por otro lado, el gamo y el rebeco sólo aparecieron en la dieta de las manadas que vivían en las áreas donde estas presas estaban presentes o eran abundantes. El hecho de que la manada Spezia tuviese un porcentaje de ganado en su dieta mayor que otras manadas, pudo ser debido a una adaptación a su consumo por parte del grupo a causa de la escasez de presas silvestres (Meriggi et al., 2011).

Los autores observaron que las manadas consumieron más ungulados silvestres que los lobos dispersantes y que éstos mostraron un mayor uso del ganado que las manadas. Este hecho se confirmó a través del análisis de «uso frente a disponibilidad» (del inglés use vs. availability analyses) que mostró una selección del ganado por los lobos dispersantes mientras que las manadas accedieron a éste menos de lo normal o simplemente cuando estuvo disponible.

Del análisis del modelo se obtuvieron algunos datos bastante informativos. Por ejemplo, la presencia de manadas, al contrario que en el caso de los individuos dispersantes, tuvo un efecto negativo sobre el consumo de ganado (es decir, la presencia de manadas redujo los ataques al ganado), coincidiendo con un menor uso observado del ganado por parte de las manadas en comparación con los dispersantes. Las manadas estructuradas cazan en su territorio y saben dónde encontrar presas silvestres, mientras que los individuos dispersantes, nuevos en la zona, no saben y cazan la primera presa potencial que encuentran. La cantidad de pastizales tuvo un efecto positivo sobre el consumo de ganado porque su distribución fragmentada y dispersa dentro de los bosques, aumenta la zona de contacto entre el bosque y los pastos y facilita los ataques de los lobos (Kaartinen et al., 2009). Como fue de esperar, los métodos de prevención de ataques afectaron negativamente al consumo de ganado (es decir, el ganado desprotegido sufrió más ataques que el que usó medidas de prevención) (Miller 2015). La abundancia de corzo hizo disminuir el consumo de ganado porque en caso de un descenso de la presa principal, como es el jabalí en este estudio, los lobos lo compensan accediendo a la segunda en orden de abundancia y olvidando de esta forma al ganado (Meriggi et al., 2011). La presencia de bosques caducifolios también hizo disminuir el consumo de ganado, debido probablemente a la gran densidad de ungulados silvestres que se puede encontrar en este tipo de vegetación (Fonseca, 2008). No obstante, una comunidad de ungulados silvestres diversa tuvo un efecto positivo sobre el consumo de ganado mientras que si es rica y abundante puede reducirlo en otras zonas (Meriggi y Lovari, 1996).

CONCLUSIONES

De este estudio y teniendo en cuenta el área de estudio, los autores llegaron a varias conclusiones importantes:

1. Para limitar los daños que los lobos causan al ganado, las medidas de conservación deben ir sobre todo encaminadas a restaurar una rica y abundante comunidad de ungulados silvestres. Este objetivo puede alcanzarse mediante una mejor regulación de la caza del jabalí y el corzo y por unos planes cinegéticos más efectivos para mantener una población estable del primero y para incrementar la densidad del último, en particular en aquellas áreas donde se encuentra en bajas densidades.
2. Otro paso importante para mitigar el conflicto entre el lobo y el ganado, es fortalecer la presencia de manadas que se puedan encontrar limitadas en número, a pesar de las áreas favorables que disponen en la región. La caza furtiva puede provocar la ruptura de la manada, aumentar de este modo el número de lobos dispersantes, y que se formen nuevas parejas reproductoras en otras zonas, lo que puede inducir una menor eficacia en la captura de las presas silvestres y un consecuente aumento de ataques al ganado (Sand et al., 2006). Del mismo modo, aunque el hecho de eliminar a la pareja alfa puede reducir los ataques al ganado por el abandono del territorio de los otros miembros de la manada, esa vacante territorial puede ser reemplazada rápidamente por individuos dispersantes, que tienen un mayor consumo de ganado que las manadas. Más tarde, se volverán residentes y formarán otro clan. Pero mientras esto sucede, pueden darse numerosos episodios de ataques al ganado (Wielgus and Peebles, 2014).
3. Evidentemente, los métodos preventivos son importantes para reducir el consumo de ganado, aunque son complicados de usar en pastizales muy extensos y porque aumentan los costes de la cría.

REFERENCIAS

Carnevali, L., L. Pedrotti, F. Riga and S. Toso. (2009). «Banca dati Ungulati. Status, distribuzione, consistenza, gestione e prelievo venatorio delle popolazioni di Ungulati in Italia. Rapporto 2001-2005. Biol. Conserv. Fauna 117: 1-168.

Fonseca, C. (2008). «Winter habitat selection by wild boar Sus scrofa in southeastern Poland». Eur. J. Wildl. Res. 54: 61-366.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 10 de Marzo de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIOL+CONSERV

Kaartinen, S., M. Luoto and I. Kojola (2009). «Carnivore-livestock conflicts: determinants of wolf (Canis lupus) depredation on sheep farms in Finland.» Biodiversity and Conservation 18(13): 3503-3517.

Meriggi, A., A. Brangi, C. Matteucci and O. Sacchi (1996). «The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy.» Ecography 19(3): 287-295.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). «Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance.» Ethology Ecology and Evolution 23(3): 195-210.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). «A review of wolf predation in southern Europe: Does the wolf prefer wild prey to livestock?» Journal of Applied Ecology 33(6): 1561-1571.

Miller, J. R. B. (2015). «Mapping attack hotspots to mitigate human–carnivore conflict: approaches and applications of spatial predation risk modeling.» Biodiversity and Conservation 24(12): 25.

Okarma, H. (1995). «The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe.» Acta Theriologica 40(4): 335-386.

Sand, H., C. Wikenros, P. Wabakken and O. Liber (2006). «Effects of hunting group size, snow depth and age on the success of wolves hunting moose.» Animal Behaviour 72(4): 9.

Wielgus, R. and K. A. Peebles (2014). «Effects of Wolf Mortality on Livestock Depredations.» PLoS One 9: 16.