En esta entrada abordamos por primera vez el tema de las lobadas. El comportamiento asociado con el hecho de que un depredador mate más presas de las necesarias para alimentarse no es exclusivo del lobo, sino que se ha observado en muchos otros carnívoros. Este fenómeno ha sido estudiado y en inglés recibe el nombre de “surplus killing”. El trabajo seleccionado para esta ocasión, fue publicado en la revista Journal of Animal Ecology. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Journal of Animal Ecology tuvo un «Factor de Impacto» de 4,827. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total del revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	160	2	Q1
Ecología	149	18	Q1

 

Los autores y otros datos del artículo:

Zimmermann, B., H. Sand, P. Wabakken, O. Liberg and H. P. Andreassen (2015). «Predator-dependent functional response in wolves: from food limitation to surplus killing.» Journal of Animal Ecology 84 (1): 102-112.

En cuanto al título, la respuesta funcional de un depredador fue originalmente definida como el cambio en la tasa de depredación per cápita de un depredador en respuesta a un cambio en la disponibilidad de presas (Solomon, 1949; Holling, 1959). De una forma sencilla, se podría explicar como la relación entre la disponibilidad de presas y el número de ellas que mata un depredador en función de dicha disponibilidad. Todo depende de un entramado de factores que interactúan entre sí y las respuestas pueden ser de varios tipos.

En este estudio realizado en Escandinavia, los autores quisieron testar las siguientes predicciones:

1. las tasas de depredación per cápita están positivamente relacionadas con la disponibilidad de presas, estimada por la densidad o abundancia de alces dentro de los territorios de lobos;
2. Esta respuesta funcional es asintótica (comúnmente recibe el nombre de “tipo II”) o sigmoide (tipo III) en lugar de lineal (tipo I);
3. La respuesta funcional es impulsada principalmente por la densidad de depredadores (aquí: tamaño de la manada) o la relación depredador-presa (en este caso: relación alces/lobos dentro de los territorios de los lobos) en lugar de la dependencia de una presa.
4. La relación de los alimentos adquiridos frente a los alimentos necesarios para cubrir la tasa metabólica de campo (gasto promedio de energía diario de un organismo durante sus actividades normales; a partir de ahora TMC) de una manada de lobos está positivamente relacionada con la disponibilidad de presas y negativamente con el tamaño de la manada. Los autores esperaron que las manadas grandes de lobos con baja disponibilidad de presas matasen suficientes alces para cubrir la TMC de la manada, y que las pequeñas manadas a alta disponibilidad de presas superasen la TMC.

El área de reproducción de los lobos en Escandinavia se limitó a las partes centrales de Suecia y las áreas adyacentes en el sudeste de Noruega. El alce fue la especie dominante de cérvido salvaje, se detectó corzo Capreolus capreolus a muy baja o intermedia densidad en la mayor parte del área de estudio, y ciervo Cervus elaphus y gamo Dama dama a bajas densidades en zonas restringidas de la zona. A pesar de que las densidades medias de población humana fueron de 16 personas por km² en toda Escandinavia, áreas extensas dentro del rango de población de lobos tuvieron menos de 1 habitante por km² (Mattisson et al., 2013).

Debido la complejidad del cálculo de algunos parámetros del estudio, vamos a intentar resumir brevemente cómo fue el proceso para llegar a ellos.

Estimación de la densidad de depredadores, biomasa y TMC

Los autores utilizaron los datos de la temporada de invierno, definida como el período de 7 meses a partir de la caída de hojas en el principio de octubre hasta el final de la capa de nieve a finales de abril. El estudio incluyó 15 territorios de lobos de la población recolonizadora de Escandinavia (Sand et al., 2005). Dentro de estos territorios, se marcaron con radio-collares lobos adultos y a veces crías de menos de 1 año. El tamaño y la estructura de edad de las manadas de lobos se estimó mediante el seguimiento de huellas en la nieve (Wabakken et al., 2001) y en los años posteriores a menudo con el apoyo de ADN para la identificación individual de lobos (Liberg et al., 2001). Las manadas de dos lobos adultos de sexo opuesto sin crías se denominarán parejas en lo sucesivo, mientras que los grupos familiares se denominarán manadas y estuvieron formadas por más de dos lobos. En este estudio, fueron parejas reproductoras y sus crías del año. El tamaño de la manada se definió como el número máximo de miembros de la manada dentro del territorio durante el invierno.

Las estimas por sexo y edad específica del peso corporal de los lobos se basaron en los datos de medición a partir de 89 lobos adultos (> 2 años de edad) y 58 cachorros (<1 año) capturados por el Proyecto para el Estudio del Lobo Escandinavo (del inglés Scandinavian Wolf Research Project) durante los inviernos de 1998-2013. De media, los machos adultos (n = 51) pesaron 46,8 ± 1,1 kg (2SE) y las hembras adultas (n = 38) pesaron 38,3 ± 1,1 kg. Los pesos promedio de las crías se obtuvieron mediante el modelado de los pesos observados con el sexo, la edad a la fecha de captura y el tamaño de la camada en un modelo lineal mixto que incluyó el territorio de nacimiento de las crías como un factor aleatorio.

La TMC de las manadas de lobos se estimó mediante el ajuste de la TMC publicada de 3,25 kg de biomasa de un lobo de 35 kg (Peterson y Ciucci, 2003) para los pesos corporales estimados de los lobos escandinavos utilizando la función no lineal TMC ~ peso corportal^0,75 y se expresa en kg de biomasa por día. La tasa metabólica de los cachorros se convirtió en la de adultos utilizando AE = peso de la cría^0,75/peso de adulto^0,75 (Metz et al., 2011).

Estimación de la tasa de depredación

Las tasas de depredación se expresaron como el número de alces muertos por día por lobo. Se estimó la biomasa comestible de todas las muertes en base a estimaciones de la masa corporal media de las diferentes especies de presa y clases de edad, corregido para la proporción comestible de la masa corporal de una especie específica. Esta biomasa es la biomasa comestible total de todas las muertes a disposición de la manada y no necesariamente la biomasa realmente consumida por la manada. La biomasa adquirida por la manada por día dividida por la TMC diaria de la manada dio lugar a la relación de biomasa adquirida y la requerida.

En base a los datos procedentes de los lobos radio-marcados, los autores concluyeron que los lobos adultos fueron los responsables de todas las muertes de cérvidos.

Estimación de la densidad de presas

Para estimar la densidad relativa de alces y otros cérvidos, se llevó a cabo el recuento de grupos de pellets fecales (GPF) en cada uno de los 15 territorios (McPhee, Webb & Merrill, 2012). El diseño de muestreo consistió en 42-130 plazas de muestreo distribuidas sistemáticamente de 1 x 1 km. Establecieron 40 parcelas de muestreo circulares a lo largo de los 4 km de perímetro de cada cuadrado, con 10 parcelas espaciadas uniformemente en cada lado. Todos los GPF depositados en la hojarasca fueron contados en cada 100 m² (10 m² para corzos) de terreno inmediatamente después del derretimiento de la nieve. Dividieron la densidad de GPF encontrados por parcela por la duración del invierno, lo que dio como resultado la densidad diaria de deposición de GPF (en lo sucesivo abreviado a «densidad de GPF”). La densidad media de GPF por cuadrado de muestra se interpoló a través del área de recuento total de pellets mediante el método del polígono de Thiessen para una cuadrícula con un tamaño de píxel de 30 m. La abundancia de una determinada especie, es decir, el número total de GPF depositados por cada especie de presa por día en cada territorio de lobo (“abundancia de GPF”) se obtuvo multiplicando la densidad media de GPF por el área de territorio. Para obtener una estimación aproximada de las densidades absolutas de alces, las densidades de GPF fueron divididas por una estimación media, baja y alta tasa de defecación en alces de 14, 10 y 18 GPF por día, respectivamente (Rönnegård et al., 2008).

Modelos de respuesta funcional

Este apartado es complejo por lo detallado del desarrollo del modelo. No obstante, se incluye para que se tenga en cuenta la labor llevada a cabo por los autores y el peso que este modelado tiene en el estudio.

Los autores compararon 23 modelos de respuesta funcional, es decir, modelos en los que la tasa de depredación era constante e independiente de la densidad de presas y depredadores, dependiente de la presa y/o depredador dependiente. El modelo más básico depredador dependiente incluyó el estado de la manada (pareja o grupo familiar) como un término de interacción en la constante y los modelos de presa dependiente.

Los modelos RD straight-forward (Arditi y Ginzburg, 1989) implican que las tasas de depredación disminuyen linealmente con un número creciente de depredadores como consecuencia de la menor disponibilidad per cápita de presas. Los modelos Hassel- Varley (Hassell y Varley, 1969) asumen que la tasa de depredación disminuye exponencialmente con el aumento de la densidad de depredadores debido a la interferencia depredador. También se aplica un modelo que trata a los depredadores y sus interferencias interespecíficas como un efecto aditivo a la densidad de presas, la respuesta DeAngelis-Beddington (Beddington, 1975; DeAngelis, Goldstein y O’Neill, 1975). Por último, la respuesta Crowley -Martin (Crowley y Martin, 1989) describe la interacción entre el modelo asintótico dependiente de la presa y el número de los depredadores de interferencia. Se espera que la respuesta funcional a los cambios en las densidades de presas sea dependiente de la densidad de los depredadores de interferencia. Si fue adecuado, se compararon el rendimiento de los diferentes tipos de modelos de presa-dependiente (lineal tipo I, asintótico tipo II y sigmoide tipo III). La función nls en R 3.0.0 se utilizó para estimar los parámetros del modelo, y se ponderaron los tamaños de las manadas en invierno para corregir el tamaño de la muestra. Los modelos se compararon con AICc y R².

Para la predicción con respecto a la dependencia entre la presa y el depredador de la relación entre la biomasa de alces adquirida y la requerida, se utilizó el mismo conjunto de modelos de respuesta funcional, pero con la relación como variable de respuesta en lugar de la tasa de depredación per cápita. Dos de las manadas de invierno fueron excluidas de este análisis porque los corzos dominaron los ejemplares abatidos en los territorios que tenían densidades de corzo relativamente altas.

RESULTADOS

Presas y tasas de depredación

La densidad media absoluta de alces fue de 1,3 por km². Las densidades de corzo se situaron muy por debajo de 1 corzo por km² en 12 de los 15 territorios. El ciervo rojo tuvo bajas densidades en cuatro territorios, y los gamos se localizaron en un sólo territorio.

La principal especie presa fue el alce, y de media, los lobos mataron 0,061 alces por lobo por día (rango 0,012-0,135). Las tasas de depredación estimada como la biomasa comestible adquirida de alces promediaron 7,6 ± 1 kg por cada lobo por día (rango 1,2-16,1). Los lobos mataron corzos en 12 de las 22 manadas en invierno, pero sólo alcanzaron una parte sustancial de las muertes en dos manadas de invierno (98% y el 71 % de todos los cadáveres de cérvidos). En todas los demás manadas de invierno, los corzos constituyeron ≤40 % de todos los cadáveres de cérvidos y < 7 % de la biomasa comestible de los mismos. No encontraron ciervos o gamos matados por los lobos. Otras especies de presas más pequeñas, es decir, tetraónidos, liebres Lagopus sp., Castor Castor fiber L., ardilla roja Sciurus vulgaris L., tejón Meles meles L. y zorro rojo Vulpes vulpes L., alcanzaron sólo el 6-8% de las presas y el 0,7 % de la biomasa estimada adquirida de ellas. Por ello, se omitieron de los análisis.

Modelos de respuesta funcional

Según los autores, los resultados apoyaron la primera predicción: las tasas de depredación per cápita se relacionaron positivamente con la disponibilidad de presas. Entre los modelos de presa-dependiente, la disponibilidad de presas expresada como abundancia (número de alces en el territorio) fue un mejor predictor de la tasa de depredación per cápita que la densidad de alces, y el modelo se ajustó y mejoró cuando el estado la manada, es decir, si pareja o grupo familiar, se incluyó en el modelo. Además, la segunda predicción sobre el tipo de respuesta funcional corroboró que: los modelos asintóticos de tipo II y sigmoide tipo III se comportaron mejor que el equivalente modelo lineal tipo I. Los modelos asintóticos resultaron ser más parsimoniosos que los correspondientes modelos sigmoideos.

De acuerdo con la tercera predicción, los modelos depredador-dependiente se ajustaron mejor que los modelos presa-dependientes y constantes.

Tamaño de la manada y requerimientos energéticos

De acuerdo con la cuarta predicción que los autores quisieron testar, como resultado de la respuesta funcional depredador-dependiente observada, la proporción de los alimentos adquiridos frente a los necesarios para cubrir la TMC de la manada se relacionó positivamente con la abundancia de presas y negativamente con el tamaño de la manada. En 6 de las 20 manadas de invierno (30%), los adultos mataron alces a tasas más bajas de lo necesario para cubrir la TMC total de su manada. Estas manadas incluyeron las cuatro manadas más grandes de siete y nueve lobos, además de dos manadas de tamaño intermedio, pero con baja abundancia de alces en sus territorios

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, su estudio a largo plazo sobre los lobos con collares GPS en Escandinavia mostró una clara relación positiva entre las tasas de depredación per cápita y la disponibilidad de presas para las manadas individuales de lobos durante el invierno (predicción 1).

Las tasas de depredación per cápita de los lobos escandinavos aumentaron con el aumento de la disponibilidad de presas, pero se estabilizó por encima de un umbral (predicción 2). Esta respuesta funcional de tipo II es típica en sistemas depredador-presa donde los depredadores tienen que pasar un tiempo considerable manejando grandes presas. Un cambio de presa es poco probable en la mayoría de los territorios de lobos escandinavos, debido a las densidades relativamente altas de alce y bajas de presas alternativas.

El tamaño del territorio y, en consecuencia, la abundancia de presas a una densidad de presas dada varió entre las manadas de lobos. Mediante la sustitución de las densidades de presas por la abundancia de presas por manada de lobo, los autores introdujeron un componente de depredadores en los modelos de respuesta funcional. Gracias a este proceder, pudieron comprobar que a pesar de que la densidad de presas influyó en la tasa de depredación per cápita en cierta medida, el tamaño del territorio, la densidad de depredadores y la interferencia entre los depredadores fueron factores de gran importancia para las tasas de depredación de los lobos.

La dependencia de los depredadores observada en lobos escandinavos no puede ser explicada por un ajuste de las tasas de depredación a unos requerimientos más bajos de los cachorros en manadas más grandes, ya que los cachorros en su primer invierno están cerca del tamaño adulto y sólo tienen una TMC ligeramente menor que los adultos. Los autores sugirieron que la contribución individual desigual de los miembros de la manada a la tasa de depredación fue el principal factor influyente en la interferencia depredador en el estudio.

La respuesta funcional de un depredador a los cambios en la densidad de la presas es el mecanismo subyacente de la respuesta numérica. Como las tasas de depredación per cápita aumentan con el aumento de la densidad de presas, la energía adquirida en exceso de la TMC de un individuo puede ser invertida en el crecimiento y la reproducción. A bajas densidades de presas, la deficiencia energética disminuye el rendimiento reproductivo y la supervivencia. En este estudio, más de una cuarta parte de las manadas de lobos estudiadas, entre las que se registraron las cuatro manadas más grandes, mataron menos biomasa de alces de lo necesario para cubrir sus necesidades energéticas diarias. La idea de que las manadas grandes de Escandinavia sufren limitación de alimento y que son los cachorros los que se ven principalmente afectados es apoyada por el análisis de los datos de peso corporal de las crías marcadas. Los cachorros no aumentaron de peso durante el invierno, y el peso corporal fue inversamente proporcional al tamaño de la manada. Esto puede a su vez ser un importante factor de estabilización para el tamaño de la camada de lobos.

Los modelos de los autores predijeron que las parejas no reproductoras matan tres veces más alces que lo necesario para sostener sus necesidades diarias de energía, incluso a densidades relativamente bajas abundancias de alce. Con una abundancia de alces media en su territorio, las parejas no reproductoras mataron aproximadamente la misma cantidad de biomasa de alces que las manadas con siete cachorros. Este comportamiento de las pequeñas manadas puede ser una estrategia de aprovisionamiento, es decir, si el coste de hallar una nueva fuente de alimento es relativamente bajo, es favorable consumir sólo las partes más nutritivas de esta nueva fuente.

Otra explicación plausible de este fenómeno de “surplus killing” observado puede ser las pérdidas de los carroñeros debidas al tamaño de la manada,  porque las manadas más pequeñas están más expuestas al cleptoparasitismo (Vucetich, Peterson y Waite, 2004). Curiosamente, en los países escandinavos, los parejas adultas de lobo no mostraron ninguna conducta específica de protección, sino más bien optaron por encamarse de día lejos del cadáver (Zimmermann et al., 2007). Guardar la presa puede incluso ser un riesgo para los lobos, ya que aumentaría la tasa de detección por el hombre, la principal causa de mortalidad de los lobos en Escandinavia durante siglos. Para minimizar el riesgo y optimizar el tiempo de alimentación, los lobos pueden reducir el riesgo de detección por los seres humanos mediante la reducción del tiempo de estancia con la presa abatida después de devorar las partes más nutritivas de una cadáver (Stähler , Smith y Guernsey, 2006).

Una correlación positiva entre la tasa de muerte per cápita y la densidad de presas, especialmente si se combina con una respuesta numérica, puede dar como resultado tasas de depredación dependientes de la densidad de la presas. Los autores no analizaron la tasa de depredación en este estudio, pero consideraron la depredación lobo sobre el alce como limitante en lugar de reguladora, a pesar de la respuesta funcional observada. Esto se debe a que la población de alces está muy gestionada por la caza, y el factor de mortalidad es abrumador debido a esta actividad (Rönnegård et al., 2008). La depredación del lobo sobre los alces es una causa importante de conflicto, porque los cazadores tienen que compartir parte de la extracción sostenible con el lobo. El control de depredadores, tanto como la caza con licencia y la eliminación selectiva por los administradores ya se ha aplicado tanto en Suecia y Noruega, y probablemente ganará más importancia a medida que crezca la población de lobos. Dentro del núcleo del rango de población de lobos, la reducción del tamaño de la manada a menudo ha sido considerada como una herramienta adecuada para amortiguar los conflictos. Aquí, se muestra que la eliminación de dos cachorros de una manada es probable que tenga un efecto menor en la depredación del lobo en comparación con la eliminación de una pareja reproductora. De hecho, la reducción de grandes manadas a otras de tamaño intermedio puede incluso tener un efecto adverso sobre las tasas de depredación de las manadas.

REFERENCIAS

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En esta entrada vamos a comentar un trabajo publicado en el año 2012 sobre la dieta de los lobos tras su regreso a Hungría. El trabajo fue publicado en la revista Acta Theriologica. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Acta Theriologica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,944. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total del revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	160	84	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Lanszki, J., M. Márkus, D. Újváry, A. Szabó and L. Szemethy (2012). «Diet of wolves Canis lupus returning to Hungary.» Acta Theriologica 57 (2): 189-193.

El objetivo del estudio fue examinar la composición y los hábitos alimenticios del lobo después de su retorno a la mitad norte de las montañas de Hungría.

El área de estudio se localizó en el Parque Nacional Aggteleki, en el noreste de Hungría. A lo largo del año, un grupo de caballos vivió en las praderas del Parque Nacional sin supervisión humana. La densidad media de población humana fue de 28 habitantes/km². En los pueblos se mantuvo una cantidad pequeña de ganado y otros animales de pequeño tamaño (como por ejemplo, aves de corral). La abundancia mínima de ungulados (individu0s/km², media ± SE) entre los años 2000 y 2005 se estimó utilizando los datos procedentes de los cupos anuales de caza (base oficial de datos de gestión cinegética) de la siguiente manera: ciervo Cervus elaphus 0,61 ± 0,03; corzo Capreolus capreolus 0,24 ± 0,02; jabalí Sus scrofa 1,58 ± 0,13 y muflón Ovis aries 0,04 ± 0,03.

La presencia mínima de lobos en el área de estudio fue confirmada de la siguiente manera: 2000/2001 = un lobo; 2002 = 2 lobos incluyendo un cachorro; 2003 = 2 lobos; 2004 = 4 o 5 lobos incluyendo cachorros y en 2005 se observaron 3 lobos.

La composición de la dieta del lobo se estudió mediante el análisis de excrementos recogidos en los caminos forestales y a lo largo de las pistas de lobo dentro de la zona de estudio por parte de personal capacitado y con experiencia en campo.

Se pesaron todos los restos secos de alimentos y se multiplicaron por coeficientes de digestibilidad descritos para lobos (Jędrzejewska y Jędrzejewski, 1998) con el fin de obtener la estimación del porcentaje de peso fresco (biomasa) de los alimentos consumidos. La amplitud del nicho trófico se calculó como fue descrita por Levins y estandarizada (Krebs, 1989). La preferencia de los lobos por los ungulados se calculó usando el índice de preferencia de Jacobs (1974).

Los datos sobre los restos de presas frescas se recogieron de forma oportunista durante todo el año, siguiendo huellas de los lobos en la nieve y el barro dentro de la zona de estudio. La depredación del lobo fue diferenciada del carroñeo siguiendo los rastros de los ungulados y los lobos, en busca de signos típicos de mordeduras en el cadáver y tomando nota de las partes ingeridas.

Se empleó análisis estadístico para comprobar las diferencias entre estaciones y años en base a 12 categorías de alimento principales mediante un test chi-cuadrado y una ANCOVA.

RESULTADOS  E INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Se identificaron un total de 123 tipos de alimento en 81 excrementos de lobo. Los ungulados silvestres dominaron la dieta siendo menos importantes los animales domésticos, los pequeños mamíferos y otros alimentos.

Ni la distribución de los tipos de alimento ni la biomasa estimada de los alimentos ingeridos difirieron significativamente entre años. Sin embargo, la distribución de los tipos de alimento fue significativamente diferente entre estaciones, pero no se reflejó en la biomasa estimada de alimento ingerido. En las muestras de excrementos de lobo, la mayor proporción de biomasa fue el jabalí reflejando su mayor presencia en la comunidad de ungulados. En general, el consumo de jabalí fue equilibrado entre temporadas y consumido en mayor proporción en años con inviernos más suaves. Los excrementos y el análisis de los restos de presas mostraron al jabalí como la presa secundaria del lobo. Fueron depredados durante todas las estaciones y los lobos los cazaron en parejas o en grupos.

Los restos de las presas del lobo mostraron que los jabalís se consumieron en primavera e invierno y se encontraron principalmente en mal estado (según las observaciones de los autores). Los jóvenes de un año se consumieron en invierno, mientras que los menores de un año y los lechones fueron consumidos en primavera. En otoño e invierno, el número de jabalís se gestionó a través de eliminación selectiva intensiva. Esto se tradujo en un aumento de la carroña disponible en el campo y es probable que se consumiesen ejemplares a través del carroñeo.

Los ciervos rojos, que se encontraron en una densidad relativamente baja en el área de estudio, se clasificaron en segundo lugar en cuanto a biomasa consumida por los lobos. Sin embargo, el análisis de los excrementos y de los restos de presas mostraron que el ciervo fue la presa más frecuentemente depredada por los lobos. El consumo de ciervo descendió de invierno a otoño y fue más elevado en el largo invierno de 2002/2003. Once de los ciervos rojos depredados se registraron durante ese invierno. La mayoría de los excrementos recogidos en primavera (13 de 16) contuvieron restos de ciervo y se recogieron antes del período de partos (en marzo y principios de abril), y se encontraron terneros en los restos de presas durante la primavera y el verano. Las hembras de ciervo se consumieron durante todo el año, mientras que los machos (probablemente heridos por los cazadores) se consumieron en otoño, durante y después de la época de celo y la caza.

Los lobos que cazaron en manadas más pequeñas (de cuatro a cinco miembros) prefirieron los lechones de jabalí y los ciervos jóvenes, mientras que las manadas más grandes mataron con más frecuencia ciervos de mayor tamaño.

En este estudio, el corzo fue la tercera especie de presa más importante y su consumo aumentó de invierno y primavera al otoño. La mayoría de los excrementos recogidos en primavera (cinco de seis) contuvieron restos de corzo que se recogieron antes de la época de partos (en marzo y al comienzo de abril). Al mismo tiempo, los restos de corzo fueron encontrados en invierno (tres ocasiones) y en verano (en una ocasión). El escaso consumo de muflones se produjo en la primavera y en el otoño y en el invierno de 2002/2003.

Los índices de preferencia fueron cercanos a 0 en el caso del jabalí, el ciervo, el corzo y el muflón, lo que indicó que no hubo preferencia por ninguna de estas especies.

En el estudio, el consumo de los animales domésticos fue ocasional y fue debido a la baja disponibilidad de este tipo de alimento. A pesar de que los lobos utilizaron regularmente el prado donde se encontraban los caballos, no hubo ataques registrados de los lobos a los caballos. El ganado vacuno solo apareció en la dieta en otoño, y fue atribuido al carroñeo.

El consumo de plantas no fue considerable, pero consistió en ciruelas Prunus domestica, peras Pyrus spp., endrinos Prunus spinosa, bellotas de Quercus spp., gramíneas, semillas no identificadas y agujas de pino Pinus spp. Estas últimas, casi seguro que se ingirieron accidentalmente junto con las presas. A pesar de que en este estudio los lobos emplearon un amplio espectro de alimentos, el nicho trófico estandarizado fue relativamente estrecho.

En conclusión, los principales alimentos del lobo en su regreso a una zona montañosa boscosa de NE de Hungría consistió principalmente en ungulados silvestres a lo largo de todas las estaciones. El orden de importancia de los ungulados salvajes fue el jabalí y el ciervo rojo, seguido del corzo y el muflón, más o menos en consonancia con su densidad según los datos de los cupos de caza. Sin embargo, el orden dependió en gran parte de la estación (por ejemplo, partos, disponibilidad de carroña). Los índices de preferencia cercanos a cero mostraron que los lobos no seleccionaron las especies de ungulados disponibles en gran abundancia. El consumo de ganado y otros tipos de comida no fue considerable. Según los autores, se requieren más estudios para definir si la población de lobos en Gömör – Tornai karst (a ambos lados de la frontera) o en otras partes del país, tienen un efecto sobre las poblaciones de ungulados silvestres.

REFERENCIAS

Jacobs, J. (1974). “Quantitative measurements of food selection”. Oecologia 14:413–417.

Jędrzejewska, B. and W. Jędrzejewski (1998). “Predation in vertebrate communities: the Białowieża primeval forest as a case study”. Springer, Berlin.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 6 de Julio de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+THERIOL

Krebs, C. J. (1989). “Ecological methodology”. Harper Collins, New York.

 

En esta ocasión el artículo seleccionado se sale de la temática del blog y se centra en uno de los aspectos que aún siguen apareciendo en la prensa sensacionalista. He decidido incluirlo por la repercusión que puede llegar a tener en el muchas veces mencionado “conflicto lobo-hombre”, en especial donde este conflicto ya se encuentra exacerbado por las pérdidas que el cánido pueda ocasionar en la cabaña ganadera. El texto forma parte de un manuscrito aceptado que será publicado en breve en la revista Forensic Science Intenational. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Forensic Science Intenational tuvo un «Factor de Impacto» de 1,950. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Medicina	15	5	Q2

Los autores y otros datos del manuscrito:

Caniglia, R., M. Galaverni, M. Delogu and E. Randi (2016). «Big bad wolf or man’s best friend? Unmasking a false wolf aggression on humans». Forensic Science International: Genetics.

En este estudio los autores aplicaron con éxito técnicas moleculares para identificar la especie, el género y el perfil individual de un cánido responsable de una agresión a un hombre, que se produjo en un bosque en el Monte Baducco, en el norte de los Apeninos en Italia. Según el informe, el 27 de junio de 2015, a las 9.30 horas, la víctima estaba recogiendo setas, cuando de repente fue atacado por un lobo que le causó heridas graves en la mayor parte del cuerpo. Fue llevado de urgencia al hospital, donde se le dieron más de 150 puntos de sutura. Según el informe veterinario, el tiempo y la dinámica del ataque fueron anormales para un lobo.

Se extrajeron muestras de ADN de cuatro pelos y tres muestras de saliva, recogidas de la ropa del hombre herido sólo cinco horas después del accidente. Cada muestra de ADN fue amplificada a través de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), secuenciada en 500 pb (pares de bases) de la de la región control del ADN mitocondrial (ADNmt) (diagnóstico para la población de lobos italiana) y genotipada a través de un enfoque de tubos múltiples a los 39 microsatélites autosómicos no ligados (que también diferencian entre lobos, perros y las dos primeras generaciones de híbridos lobos-perro). Se utilizó un marcador del gen Amelogenina para identificar el sexo de las muestras y cuatro microsatélites del cromosoma-Y para identificar los haplotipos paternos (Randi et al., 2014). Ningún animal fue herido ni sacrificado para la realización de este estudio.

Después de la amplificación, análisis y comparación de las muestras, se pudo afirmar sin ambigüedades que la agresión fue realizada por un perro (un macho) y no por un lobo, ni por un híbrido lobo-perro. Más concretamente, la secuencia de ADN mitocondrial coincidió a la perfección (por pares identidad = 100 %) con el haplotipo Hokkaido 108 (número de acceso GenBank D83607.1), descrito previamente en las razas de perros nativos japoneses como Akita, Hokkaido e Iki (Okumura et al., 1996), mientras que los alelos del cromosoma-Y correspondieron al haplotipo YH35, que sólo se encuentran en los perros pastor de Maremma y mestizos (Randi et al., 2014).

De forma coherente, al aumentar el número de grupos (clusters) en el procedimiento de asignación para reagrupar mejor las diferentes razas de perros después de excluir a los lobos, el genotipo autosómico del agresor coincidió con el grupo de perros nórdicos (Alaskan Malamutes, Huskies Siberianos y Samoyedos).

Durante las investigaciones genéticas, posiblemente preocupado por su resultado, la víctima confesó la dinámica real del accidente. Había sido atacado por el perro guardián de un vecino dentro de la propiedad privada del dueño, pero que mintió en un primer momento con el fin de evitar el riesgo de que sacrificaran al perro.

Tal y como se esperaba, el perfil genético del perro, un macho de raza pura Akita Americano (obtenido a partir del análisis de una muestra de pelo fresca recogida por el propietario), coincidió perfectamente con el identificado a partir de las muestras biológicas recogidas después de la agresión. Coherente con los resultados de asignación, esta raza de perro pertenece a un grupo concreto en el que se engloban los Alaskan Malamutes, Huskies Siberianos y Samoyedos (vonHoldt et al., 2010).

Los autores indican que sus resultados confirman que una vez más, se señala erróneamente al gran lobo malo como una amenaza para la seguridad humana y que el temor generalizado a lobos en los países desarrollados rara vez se basa en hechos reales, sino más bien en prejuicios del pasado.

REFERENCIAS

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 3 de Julio de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=FORENSIC+SCI+INT

Okumura N., N. Ishiguro, M. Nakano, A. Matsui and M. Sahara (1996), “Intra and interbreed genetic variations of mitochondrial DNA major non-coding regions in Japanese native dog breeds (Canis familiaris)”. Anim. Genet. 27: 397-405.

Randi E., P. Hulva, E. Fabbri y colaboradores (2014). “Multilocus detection of wolf x dog hybridization in Italy, and guidelines for marker selection”. PLoS One 9.

vonHoldt B.M., J.P. Pollinger, K.E. Lohmueller y colaboradores (2010). “Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication”. Nature:898-902.

Tal y como el título indica, en este estudio se trató de averiguar la influencia de los factores relacionados con el relieve en el conflicto del lobo con el ganado. Fue publicado en la revista Journal of Arid Environments en el año 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Journal of Arid Environments tuvo un «Factor de Impacto» de 1,623. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	149	89	Q3
Ciencias medioambientales	225	119	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Davie, H. S., J. D. Murdoch, A. Lhagvasuren and R. P. Reading (2014). «Measuring and mapping the influence of landscape factors on livestock predation by wolves in Mongolia.» Journal of Arid Environments 103: 85-91.

Los autores investigaron la influencia de las características del paisaje sobre la probabilidad de depredación de ganado por parte de los lobos en una estepa árida de Mongolia. En el estudio se incluyeron datos acerca de los lugares de depredación, estimando las características del hábitat de cada uno de ellos, con el fin de desarrollar un modelo que describiese la influencia de estas características en la depredación. A partir de entonces, calcularon sobre un mapa el riesgo de depredación en una zona más extensa.

El estudio se llevó a cabo en el interior y en los alrededores de la Reserva Natural Ikh Nart, en la provincia Dornogobi Aimag, en Mongolia en 2011 y 2012. La Reserva tiene una extensión de 666 km² y se trata de un área protegida. Durante el último año, se recogieron los datos de los lugares en los que tuvieron lugar las depredaciones. Para ello, se realizaron encuestas a los pastores que vivieron dentro y en los alrededores de la Reserva en 2012. Para el análisis, sólo se consideraron las muertes que se produjeron dentro de las fronteras del área estudio. En las encuestas se preguntó acerca de datos demográficos generales, métodos de pastoreo, frecuencia y localización de las depredaciones y la actitud de los pastores hacia los lobos. Los pastores identificaron los ataques de los lobos a través de huellas, mordiscos y patrones de alimentación y observación de lobos en los lugares de depredación (los perros domésticos estuvieron entrenados para no atacar al ganado). El análisis estuvo basado en la información obtenida de los entrevistados porque los episodios de depredación son relativamente poco frecuentes y difíciles de observar. Como resultado, los autores consideraron que las muertes achacadas a los lobos por los pastores fueron correctas. Para cada lugar identificado por los pastores, registraron su localización usando un GPS, para más tarde añadirla a un Sistema de Información Geográfica (GIS).

En el análisis se consideraron los siguientes factores relacionados con el paisaje: tipo de hábitat, características del terreno (pendiente y orientación), distancia a la carretera más cercana y distancia a los campamentos más cercanos. Dentro de estos factores se usaron otras categorías más detalladas. Para obtener los valores de todas las variables se usaron buffers de 100, 250, 500 y 1000 m alrededor de cada lugar donde se produjo cada depredación, con el fin de examinar la influencia del los factores paisajísticos en la depredación a múltiples escalas. Se testaron todas estas variables a través de correlaciones y se seleccionó una variable cuando dos o más estuvieron significativamente correlacionadas, con el fin de crear un modelo más moderado. Usaron un análisis dividido de Mahalanobis D² (k) (del inglés partitioned Mahalanobis analysis) (Clark et al., 1993) para determinar las semejanzas más básicas entre los lugares de depredación de los lobos. Realizaron un análisis de los principales componentes (del inglés Principal Components Analysis – PCA) sobre la matriz de correlación de las variables del paisaje para identificar las características del hábitat que menos variaron a lo largo de los lugares de depredación conocidos. Desarrollaron un mapa predictivo de riesgo de depredación a lo largo de una región más extensa basándose en los resultados del análisis.

RESULTADOS

Después de entrevistar a 102 pastores, se obtuvieron 44 localizaciones dentro del área de estudio donde perdieron ganado debido a los ataques de lobos durante el último año. De los 31 pastores que alegaron pérdidas de ganado, 30 habían perdido ovejas o cabras. Uno de ellos, indicó que le habían matado caballos, y ninguno perdió camellos ni vacas.

Factores relacionados con el paisaje

De las 10 variables iniciales que se testaron, se quedaron con 5 que no estuvieron significativamente correlacionadas con otras, pero que sí lo estuvieron con las 5 descartadas. Las variables con las que se quedaron incluyeron: la distancia al campamento más cercano, el porcentaje de afloramiento rocoso, el porcentaje de matorral (baja densidad), porcentaje de herbáceas y porcentaje de vegetación alta. De las cuatro escalas espaciales del total de los valores de Mahalanobis, la escala de 500 m fue la que mejor se ajustó al análisis. Sin embargo, los lugares donde se produjeron las depredaciones se dieron a 1 km del campamento más cercano (media = 1,02 ± 0,56 km) y en general tuvieron un mayor porcentaje de herbáceas y matorral, con un menor porcentaje de afloramientos rocosos y vegetación alta.

Requerimientos mínimos de hábitat para la depredación

Los análisis identificaron la distancia al campamento más cercano, el porcentaje de herbáceas y el porcentaje de vegetación alta como los requerimientos mínimos de hábitat más importantes para la depredación. De acuerdo con el peso de las variables, una mayor distancia respecto de los campamentos incrementó el riesgo de depredación, al igual que un mayor porcentaje de vegetación alta y de matorral. Un mayor porcentaje de hábitat con herbáceas contribuyó al descenso del riesgo de depredación. Según el criterio de selección, los hábitats con afloramientos rocosos no fueron considerados un factor importante.

Mapa predictivo del paisaje

Las áreas que se identificaron como de mayor riesgo generalmente siguieron a aquellas con una gran variabilidad topográfica, con más áreas complejas con árboles y matorral que tuvieron un mayor riesgo potencial que las áreas situadas en estepas planas y abiertas. Las áreas a una mayor distancia de los asentamientos humanos pero dentro de las zonas de pastoreo del ganado también aumentaron el riesgo de depredación.

Probabilidades de los campamentos conocidos

No se encontraron diferencias significativas en la probabilidad de depredación entre pastores individuales; sin embargo, sí se detectó que fue mayor en los campamentos de invierno/primavera que en los campamentos de invierno.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

El análisis de los autores identificó que la proximidad a los campamentos y tres tipos de hábitats (vegetación alta, herbáceas y matorral) fueron los factores más importantes que influyeron en la probabilidad de riesgo de depredación por los lobos.

Los resultados sugirieron que el riesgo de depredación de ganado a lo largo del paisaje reflejó patrones de uso del espacio por parte de los lobos. El riesgo de depredación en Ikh Nart fue mayor en las áreas que parecieron más seguras para los lobos donde la probabilidad de detección por parte de los humanos pareció más baja. Por ejemplo, la mayoría de los lugares donde se dieron las depredaciones se situaron en las fronteras de las zonas de pastoreo y no en las proximidades de los campamentos donde la gente y el ganado son más comunes.

La vegetación alta pudo resultar una ventaja para los lobos. En Ikh Nart, el riesgo de depredación fue mayor en las áreas dominadas por estepas con vegetación alta que incluyeron árboles como olmos y sauces y hierbas altas como las poáceas. Estas especies se encontraron en drenajes a lo largo de hábitats escarpados y rocosos y quizás concedieron a los lobos la ventaja de ocultarse y de un movimiento efectivo a lo largo de las partes difíciles y relativamente inaccesibles del paisaje. Posiblemente, el ganado fue más vulnerable en estas zonas y del mismo modo la vigilancia pudo ser menor (debido al relativamente limitado campo de visión de un hábitat más abierto). Además, el ganado en Ikh Nart usó los drenajes dominados por árboles y hierbas altas bastante a menudo, porque contuvo algunos de los únicos recursos de agua de la Reserva.

En el análisis, las llanuras abiertas se situaron entre los niveles más bajos de riesgo de depredación. Estuvieron dominadas sobre todo por hierbas del género Allium y algunas hierbas de pequeño tamaño y pegadas al suelo que rodearon la extensión. Aunque los pastores dejaban el ganado pastando en estas zonas, presumiblemente los lobos las evitaron. Un riesgo de depredación más bajo en planicies abiertas puedo reflejar la percepción de los pastores, que creyeron que la mayoría de las depredaciones se dieron en hábitat más cerrados y complejos como zonas rocosas con drenajes. Las cabañas se situaron en este tipo de hábitats complejos, sobre todo en invierno/primavera, y además sufrieron un mayor riesgo de depredación que las llanuras abiertas, incluyendo aquellas que fueron usadas mayoritariamente en verano.

El matorral fue la variable más frecuente dentro de los tipos de hábitats del análisis, pero aún así representó una fuerte influencia en el riesgo de depredación. La cantidad de matorral en un lugar determinado en el paisaje estuvo positivamente relacionada con el riesgo de depredación. Estos matorrales estuvieron dominados por arbustos silvestres de Amydalus pedunculata, que con frecuencia aparecieron en los alrededores de los drenajes. Probablemente aportaron cobertura y posibilidad de ocultarse a los lobos, mucho más que los árboles y las hierbas altas.

El mejor modelo fue el de la escala de 500 m. Esto pudo sugerir que el total de hábitat dentro de ese rango alrededor de un lugar potencial donde se dio una muerte, tuvo una fuerte influencia sobre la probabilidad de depredación, más de la que se pueda dar en un área más extensa (1000 m) o más pequeña (100 m o 250 m). Esto puede indicar la escala en la que los lobos o el ganado percibieron y usaron los diferentes parches de microhábitat.

Los autores no fueron capaces de contabilizar el número y distribución de los ungulados silvestres autóctonos incluyendo el muflón (Ovis ammon), el íbice siberiano (Capra sibirica) y las gacelas. Otra de las limitaciones del estudio fue que transcurrió a lo largo de un paisaje relativamente pequeño y una región de estepa de Mongolia. No obstante, los autores consideraron que los resultaron pudieron ser aplicables a otras regiones, ya que la estudiada incluyó hábitats mixtos característicos del ecosistema de la estepa del Gobi que se extienden a lo largo del sur y centro de Mongolia y otras zonas adyacentes de China y Kazajistán (Yin et al., 2013).

Finalmente, los autores recomendaron aplicar el modelo a cualquier otro lugar protegido de Mongolia y a diferentes escalas y que futuros estudios deberían considerar como el manejo de los rebaños y las prácticas ganaderas influyen en el riesgo de depredación. Estas variables podrían ser incorporadas en el modelo actual para mejorar su poder predictivo y aplicación como herramienta de gestión.

REFERENCIAS

Clark, J. D., J. E. Dunn and K. G. Smith (1993). “A multivariate model of female black bear habitat use for geographic information system”. J. Wildl. Manag. 57: 519-526.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 23 de Junio de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+ARID+ENVIRON

Yin, Y., H. Liu, G. Liu, Q. Hao and H. Wang (2013). “Vegetation responses to mid-Holocene extreme drought events and subsequent long-term drought on the southeaster Inner Mongolian Plateau, China”. Agric. For. Meteorol. 178–179: 3-9.

 

Este trabajo describió las estrategias de supervivencia de los lobos en hábitats empobrecidos y los conflictos que surgieron con los ganaderos en una zona del norte de Portugal. El estudio fue publicado en la revista Journal of Zoology en el año 2000. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,819. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	160	33	Q1

El autor y otros datos del artículo:

Vos, J. (2000). «Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal.» Journal of Zoology 251: 457-462.

Para examinar la ecología trófica de los lobos, se estudiaron los hábitos alimenticios de dos manadas a través del análisis de excrementos. El impacto sobre el ganado doméstico se determinó a través de los documentos del gobierno acerca de los daños provocados por los lobos. Las entrevistas con los pastores locales se compararon con los resultados del análisis de excrementos. En el estudio también se discutió acerca de la selección de presas en relación con su disponibilidad, al igual que los riesgos de ser depredados de los ungulados domésticos por parte del lobo.

Las dos áreas de estudio pertenecieron a la parte norte de Portugal.

El área de estudio A (130 km²) se localizó en el noreste de Portugal, al sur de Porto en medio de la cordillera Arada. La producción ganadera de cabras Capra hircus, ovejas Ovis aries y vacas Bos taurus fue uno de los principales recursos económicos de la zona. El jabalí Sus scrofa estuvo presente de forma esporádica y sólo a baja altitud; ningún otro ungulado silvestre se registró en este área (Pereira, 1988). La caza fue regular en toda la zona.

El área de estudio B (240 km²) se situó en el Parque Nacional de Peneda-Gerês, cerca de la frontera española en el norte de Portugal. La producción ganadera también fue importante: ovejas, cabras, vacas y caballos “Garranos” Equus caballus que pastaron todo el año con poca vigilancia. Los jabalís se situaron en los fondos de los valles. El corzo Capreolus capreolus se encontró en números bajos en todo el área del Parque Nacional (Vignon, 1995). No se permitió la caza dentro del Parque, pero la caza furtiva fue habitual.

Los excrementos fueron recogidos a lo largo de rutas que fueron examinadas cada 2 o 3 días desde abril hasta octubre de 1996. Se recorrieron un total de 617 km en el área de estudio A y 517 km en el área de estudio B. Las distancias fueron recorridas a pie o en bicicleta. Se midió la frecuencia de aparición de cada presa expresada como el porcentaje de excrementos que contienen una presa determinada y el volumen relativo de cada tipo de alimento (Ciucci et al., 1996). Para determinar la preferencia de cada tipo de presa, se usó el índice Chesson (del inglés Chesson index) (Chesson, 1978).

Se realizaron entrevistas a pastores en todos los pueblos (52) de las dos áreas de estudio. Se les preguntó acerca de la depredación del ganado, las especies involucradas, el supuesto depredador, la localización y especificaciones acerca de cada depredación. Si no hubo presencia de lobos después de un episodio de depredación, sin ningún resto de ganado y no se observó ningún lobo durante el ataque, el suceso no fue considerado como depredación por parte del lobo. Cuando fue posible, se investigaron las depredaciones. La presencia de perros asilvestrados en el área de estudio fue evaluada a través de investigaciones y observaciones personales. Para más información, el autor consultó informes de la región sobre daños causados por el lobo. Se estudiaron el tipo de explotación ganadera y los métodos de protección de los pastores, así como el número de animales que poseían. Para el cálculo de la preferencia de presas, se confirmó el número de cabras, ovejas, caballos y vacas dados por los propietarios a través de conteos en el campo en la evaluación de la abundancia relativa de cada especie en el medio.

RESULTADOS

Se recogieron un total de 87 excrementos de lobo, desde abril hasta octubre de 1996 (41 en el área de estudio A y 46 en el área de estudio B). En ambas áreas de estudio, el pelo y los huesos de mamíferos fueron los principales elementos en las heces. En el área de estudio A, la dieta estuvo constituida casi siempre por un solo tipo de alimento. La cabra doméstica constituyó el 97,5 % de todas las presas en los excrementos. Los perros Canis familiaris fueron una presa ocasional. No se encontró pelo ni ninguna otra evidencia de consumo de ovejas en las heces analizadas. En el área de estudio B, las cabras y los caballos formaron el 58,7% y el 41,3%, respectivamente, de todos los tipos de presas en las heces de lobo. Los perros fueron presas ocasionales y no se detectó evidencia de depredación o consumo de ovejas en los excrementos. No hubo pérdidas de vacas ni durante el estudio ni en las áreas estudiadas.

En el área de estudio A, los lobos depredaron sobre todo cabras (81,94% de los ataques, n =72). La preferencia de los lobos basada en la disponibilidad de presas y el análisis de excrementos se decantó hacia las cabras. En el área de estudio B, los lobos depredaron casi siempre sobre cabras (41,7% de los ataques, n = 48). La preferencia de los lobos en esta región fue hacia los caballos en lugar de hacia las cabras. Aunque los registros gubernamentales indicaron depredación de ovejas, no se encontraron restos de ellas en los excrementos de ninguna de las dos zonas de estudio. Los lobos mataron un porcentaje relativamente pequeño de la población disponible de presas: 1% de las cabras y el 5,1% de las ovejas en el área de estudio A y el 0,3% y el 0,4% respectivamente en el área de estudio B. En el área B, el 2,1% de todos los caballos fueron objeto de depredación por parte del lobo.

Los lobos prefirieron atacar rebaños numerosos de cabras. Los rebaños de >900 cabras sufrieron el mayor número de ataques (91% de los ataques, n = 59 en el área de estudio A y B). Los rebaños <200 cabras no sufrieron depredación.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN EL AUTOR

A pesar de que este estudio abarcó un período corto en primavera y verano, resultó sorprendente que los lobos estudiados en estas áreas sobrevivieran por completo de ganado doméstico. La dieta de los lobos se basó principalmente en cabras. La presencia de miles de ellas en ambas áreas de estudio y su tendencia a expandirse por todos los montes las convirtió, de lejos, en la presa más disponible. De acuerdo con los documentos del gobierno sobre ataques de lobos, las ovejas fueron una presa regular, pero no se encontró ninguna evidencia en las heces recogidas durante este estudio de que lobos se alimentasen de ellas. Podría ser estadísticamente posible que los excrementos se hubiesen perdido durante la recogida en el campo, pero la diferencia entre los documentos del gobierno y los resultados del análisis de excrementos fue demasiado grande para ser explicada solamente por este sesgo. Como alternativa, los lobos pudieron matar a las ovejas, pero no alimentarse de ellas. Esto puede suceder si los pastores ahuyentan a los lobos o si las ovejas permanecen muy cerca de los pueblos, situaciones que pueden darse con frecuencia. Otra explicación podría ser que los pastores atribuyesen ilegalmente la causa de la muerte de las ovejas a los lobos cuando la causa pudo haber sido otra. Los ataques de los lobos a las cabras se producen mayoritariamente en las montañas, donde los lobos arrastran los cadáveres fuera de la vista, evitando que los pastores encuentren los restos de sus cabras. Los cadáveres de las ovejas son más fáciles de encontrar por su proximidad a los pueblos. Estas hipótesis no son mutualmente excluyentes y una combinación pudo ser la explicación más probable a la diferencia entre el análisis de excrementos y los datos del gobierno acerca de la depredación de los lobos.

La preferencia de los lobos por los équidos en el área de estudio B se pudo explicar por la práctica de los pastores de dejar los caballos libres durante todo el año y durante la noche y el día. Los lobos pudieron atacarlos durante la noche, lo que reduce los riesgos de cualquier encuentro con los humanos. En verano, los potros del caballo pudieron constituir una presa fácil para los lobos. Los perros fueron una presa ocasional, al parecer se trató de perros pastores o de caza, ya que ningún perro salvaje se registró en ambas áreas de estudio. Los lobos evitaron las vacas; su capacidad de protegerse a sí mismas y a sus descendientes contra los lobos pudo ser la principal razón de este resultado (Alvares, 1995).

Los jabalís no formaron parte de la dieta del lobo. No estuvieron presentes en las áreas de estudio durante la primavera y el verano. Dejaron las llanuras bajas y fueron a alimentarse de maíz en las montañas alrededor de los pueblos únicamente al final del verano. El corzo estuvo presente en el área de estudio B, pero los lobos no depredaron sobre él. A causa del furtivismo, fue muy escaso en la zona del Parque Nacional (Alvares, 1995).

En el área de estudio A, la depredación del ganado fue selectiva de acuerdo con el tamaño del rebaño. Los rebaños de menos de 200 cabras casi nunca fueron atacados durante el período de estudio, en comparación con los grandes rebaños de más de 900 cabras. En las regiones consideradas en este estudio, las cabras fueron conducidas por un número de pastores que varió entre 1 y 3 y por uno dos perros mestizos, dependiendo del tamaño del rebaño. No usaron perros guardianes propiamente dichos, pero los pastores sacaron sus rebaños al amanecer y los guardaron cada noche para prevenir los ataques de los lobos. Normalmente, las cabras se extendieron por toda la montaña y no permanecieron juntas. Cuando los rebaños son de más de 200 cabras es imposible para uno o dos pastores protegerlas de los ataques de los lobos en estas áreas montañosas y tupidas.

El autor pensó que el principal problema para la conservación del lobo en el norte de Portugal fue la ausencia o escasez de presas silvestres. El lobo se alimentó completamente de ganado, aunque la depredación se pudo reducir mediante el uso de perros guardianes del ganado y la reducción del tamaño de los rebaños. Por desgracia, en las zonas montañosas, como las áreas de estudio A y B, la población local pareció haber abandonado estas medidas de protección. Además, el gobierno no otorgó información ni ayuda eficiente a los pastores de estas regiones. La compensación prometida por el gobierno local tardaba en llegar más de 3 o 4 años y las condiciones requeridas para que fuesen recibidas fueron difíciles de llevar a cabo. Los pastores tenían que llamar por teléfono dentro de las 48 h posteriores al ataque y mostrar los restos del animal muerto, pero como se mencionó anteriormente, la mayoría de los ataques se produjeron en las montañas y se encontraron pocos cadáveres. Esta situación no animó a los pastores hablar de sus pérdidas, y se las arreglaron para solventar el problema por sí mismos. Pudo ser probable que durante varios años, un equilibrio asegurase la supervivencia de los lobos a pesar de su impacto sobre el ganado y la caza por parte del hombre. Si las pérdidas no superaban un determinado porcentaje, los pastores no perseguían a los lobos. Por aquel entonces, el número de ovejas y cabras estaba disminuyendo, y los pueblos eran abandonados en muchas regiones, debido a la dificultad de la supervivencia en los valles. Con la principal fuente de alimento en descenso y sin presas silvestres disponibles, los lobos podrían desaparecer de estas regiones.

El autor concluyó que las regiones descritas se merecen un estudio más detallado, para comprender la estrecha relación entre los seres humanos y los lobos, al igual que la estrategia de supervivencia del lobo en estas áreas empobrecidas. Finalmente opinó que la conservación de los lobos en estas áreas dependerá de la restauración de los ungulados autóctonos y de la gestión de la depredación sobre el ganado.

REFERENCIAS

Álvares, F. J. (1995). “Aspectos da distribuição e ecologia do lobo no noroeste de Portugal. O caso do Parque Nacional da Peneda-Gerês”. Relatório de estágio para a obtenção de licenciatura em Recursos Fanísticos e Ambiente, Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa.

Chesson, J. (1978). “Measuring preference in selective predation”. Ecology 59: 211-215.

Ciucci, P., L. Boitani, E. R. Pellicioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat-analysis methods to assess the diet of the wolf Canis lupus”. Wildl. Biol. 2: 37-48.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 18 de Junio de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=J+ZOOL

Pereira, M. (1988). “Comptabilidade corço/lobo em Portugal”. Lisboa: Direcção Geral das Florestas.

Vignon, V. (1995). “Analyse de la prédation des ongulés par les loups (Canis lupus) dans un massif des monts Cantabriques (Asturies, Espagne)”. Cah. Ethol. 15 (1): 8-92.

 

Uno de los objetivos de este estudio fue comprobar si la reducción de una parte de la población de lobos ibérica fue consecuencia de su persecución o de la reducción del número de presas. El estudio fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,634. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	81	Q3
Zoología	154	46	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Fernández, J. and N. Ruiz de Azua (2010). «Historical dynamics of a declining wolf population: persecution vs. prey reduction.» European Journal of Wildlife Research 56 (2): 169-179.

Los autores del trabajo se basaron en la disponibilidad de registros de caza en los que se detallaron el lugar y el momento en los que se llevaron a cabo. Este tipo de documentos permitió desarrollar una base de datos con la que analizar, desde una perspectiva ecológica, las dinámicas demográficas y testar una serie de posibles respuestas a nivel poblacional. Los objetivos del estudio fueron: (1) explorar el uso de este tipo de información para dotar de un conocimiento sobre el número y la tasa de reproducción de una población de lobos en declive, (2) comprobar si la respuesta observada fue compatible con la hipótesis de “persecución” o “reducción de presas” y (3) describir la distribución espacial de una población determinada.

El área de estudio se restringió a la Comunidad Autónoma del País Vasco. Los autores describieron con detalle la procedencia de los datos, tal y como se explica a continuación.

En el norte de España, la acción institucional contra los lobos se implementó a través de recompensas como medida para mejorar las condiciones destinadas a la ganadería extensiva. Las autoridades locales gestionaron estas recompensas, las cuales generaron una actividad económica y burocrática que se puede rastrear hasta la actualidad. La búsqueda y recopilación de los documentos relacionados con las recompensas se llevaron a cabo a través de los archivos históricos de las juntas provinciales y de nuevo, de forma separada, de las juntas municipales. Encontraron 4 tipos de documentos lo suficientemente explícitos: solicitudes de los cazadores, certificados expedidos por las autoridades locales, recibos emitidos por los tesoreros y entradas anuales en los libros de cuentas. En la mayoría de los casos, en los archivos provinciales se registraron los datos de la localidad, el número de individuos, la edad (adulto, joven o cría), sexo, método de caza y fecha de la muerte. Este tipo de referencias a las características espaciales, temporales y biológicas se debieron a dos razones principales: la existencia de un rango de recompensa en función del llamado valor reproductivo individual (alrededor de 500, 400 y 100 reales españoles por cada hembra adulta, macho adulto y cría, respectivamente) y para evitar el fraude. El período de tiempo estudiado en los archivos provinciales fue desde 1805 hasta 1905. Los registros correspondientes a los siglos XVIII y XX fueron pocos y distantes entre sí: en el primer caso debido a la pérdida de archivos y en el segundo como consecuencia de la extinción virtual de la población de lobos. En referente a los archivos de las juntas municipales, los libros que citaron recompensas pagadas anualmente por lobos y zorros rojos (Vulpes vulpes) se centraron en los períodos 1693-1804 y 1813-1841. No se encontraron datos acerca de la ubicación, fecha de la muerte, sexo y edad en estos archivos, sólo el número de individuos y la cantidad de dinero emitido.

Los datos provinciales y municipales se analizaron de forma separada y la información fue almacenada en una base de datos. La información sobre las localidades en las que se capturaron los lobos fue transformada a municipios de acuerdo con las fronteras modernas. Las fechas específicas se agruparon en meses. Fue necesario agrupar la distribución de los datos disponibles en períodos de 10 años y tener en cuenta los intervalos más adecuados en cada situación. Para realizar el análisis espacial se empleó un sistema de información geográfica y varios programas estadísticos para analizar el conjunto de datos y obtener los resultados.

RESULTADOS

Se recopilaron 293 registros de lobos adultos y jóvenes (subadultos incluidos), con una edad superior a los 3-4 meses, capturado entre 1805 y 1905 y que correspondió a un total de 308 individuos (media anual = 3,05 lobos; s = 5,73; max = 32; min = 0).

El método de caza se evaluó para 165 lobos. Alrededor del 54,5 % fueron capturados por medio de cepos y el 15,1 % a través de acciones colectivas (cacerías dirigidas). A este último porcentaje hubo que añadir otro 16,9 % de las cacerías dirigidas asociadas con el uso de loberas (construcciones tradicionales de España y Portugal con paredes convergentes largas que terminan en un pozo, existentes sólo en el extremo occidental de la zona de estudio). En el 12,1% de los casos, se mencionó la muerte por disparos, y sólo en el 1,2 % la muerte por envenenamiento. Al mostrar las proporciones de todas las causas de mortalidad de los períodos de 10 años, se observó una disminución en la tendencia del uso de cepos y un aumento en la tendencia a la caza colectiva hacia la mitad de siglo. A partir de ese momento, las proporciones variaron. Sólo después de 1880 se pudo evaluar el uso del veneno.

Durante 1815-1894, encontraron 59 registros en los que se mencionaron cachorros, por consiguiente, camadas capturadas (media anual = 0,58; s = 1,39; max = 4; min = 0), lo que supuso un total de 257 crías. Al agrupar los registros por períodos de 10 años, se observó un cambio entre 1815-1854 y 1855-1894, en los que las capturas de lobeznos llegaron a ser extremadamente escasas.

Para el período 1805-1905, el ratio de edad total (crías/adultos y jóvenes) fue de 0,83 (257:308). Al seleccionar la serie de años con datos de lobeznos (1815-1894), ambas variables mostraron una asociación estadísticamente significativa. Al agrupar los datos en series de 10 años, se observó que el ratio de edad descendió progresivamente, aunque sufrió fluctuaciones durante los dos últimos períodos.

Durante el período 1805-1905, se registraron 168 machos y 140 hembras (ratio 1,19) incluidos en la clase de edad “adultos y jóvenes”. Cuando se examinaron los períodos de 10 años entre 1814 y 1893, la proporción de machos mostró una tendencia al alza.

El tamaño medio de las camadas fue de 4,36 (s = 2,60; max = 13; min = 1; n = 59). Las camadas con un solo cachorro fueron los más comunes (17,5 %), pero las frecuencias de tamaño, de 1 a 5, alcanzaron valores similares y constituyeron un total del 70,2% de los registros. El tamaño medio anual de las camadas en base a las series de 10 años, descendió hacia la mitad de siglo y aumentó después.

La densidad media anual de lobos adultos y jóvenes muertos en el área de estudio, deducida de los archivos provinciales, fue de 0,04 lobos/100 km² para el período 1814-1905. Sin embargo, la distribución espacial no fue regular. En cuanto a las camadas capturadas, el promedio anual durante el período 1815-1894 de los registros extraídos de los archivos provinciales fue de 0,01 camadas/100 km².

La distribución mensual de frecuencias (n = 298) mostró que la presión de caza sobre los adultos y los jóvenes se ejerció sobre todo en invierno (de noviembre a marzo, 73,5 %), con una reducción en la primavera y el otoño (abril-mayo y septiembre-octubre, un 20,8 %) y sobre todo en verano (de junio a agosto de 5,7 %). Aunque pareció existir una influencia estacional en el tipo de mortalidad no natural, con un predominio de cepos durante los meses de invierno y un aumento relativo de cacerías dirigidas en primavera y otoño, no se pudo establecer una asociación estadísticamente significativa entre ambas variables. Una ANOVA de dos vías con replicación demostró que el nivel de mortalidad estuvo influenciado tanto por la estación como por el método de caza, pero además, los dos factores interactuaron de manera que cada tipo de mortalidad cambió su importancia temporalmente. El efecto de la variación estacional fue más pronunciado en la mortalidad por cepos que por cacerías dirigidas.

Se compilaron los registros de 237 lobos muertos en el período 1693-1804 (media anual= 2.2 lobos; s = 2,46; máximo = 13; min = 0) y 42 en el periodo 1813-1841 (media anual = 1.4 lobos; s = 1,95, max = 9; min = 0), en su mayoría sin hacer referencia a la edad, sexo o ubicación, aunque se mencionó explícitamente 14 registros adicionales de camadas. Se tomó la serie continua más amplia disponible (1693-1804, un período de 112 años) para detectar un posible patrón cíclico con un análisis de la densidad del espectro (del inglés spectrum density analysis). Se detectaron oscilaciones a corto y largo plazo (cíclicos).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Consistencia de los datos

En primer lugar, los autores se cuestionaron el grado de consistencia de sus datos. Supusieron que el número de registros en los archivos provinciales correspondió estrechamente con el número real de muertes. La comprobación de los números de archivo de provincia con los municipales, en relación con el período de solapamiento (1813-1841), apoyó este punto de vista, así como se pudo comprobar en algunos pocos registros adicionales.

Probablemente, la presión de la caza del lobo se mantuvo constante en el área de estudio. En primer lugar, de acuerdo con las recompensas emitidas por los consejos municipales entre 1726 y 1841, el número de lobos disminuyó, mientras que el de zorros rojos tendió a aumentar. Según los autores, esto sugiere que la actividad de los cazadores profesionales y de tiempo parcial no disminuyó, ya sea como resultado de un cambio compensatorio entre las especies que proporcionaron los principales ingresos, o como consecuencia de un aumento de la población de zorros, debido a la ausencia de la superpredadores. En segundo lugar, si se tienen en cuenta las tarifas aprobadas, las recompensas otorgadas por los consejos provinciales se mantuvieron relativamente constantes durante la mayor parte del siglo XIX , al igual que los incentivos económicos para los cazadores, en comparación con otras fuentes de ingresos en el mundo rural (Torrente, 1999). Por ello, los autores consideraron que estas circunstancias no distorsionaron los datos.

Un último punto hizo referencia a la discontinuidad temporal de los documentos en los archivos provinciales. La falta de informes antes de 1813 y durante el período 1835-1837 se explicó por la ausencia de estabilidad administrativa durante los períodos de guerra que afectaron al área de estudio. Llegaron a la conclusión de que la presión de caza se interrumpió porque la investigación simultánea en los archivos del consejo municipal no rindió registros para cualquiera de esos períodos, y las razones combinadas de la falta de recompensas y la prohibición de armas de fuego debieron prevenir, obviamente, la persecución (como efectivamente se ha transmitido en los textos contemporáneos).

¿Persecución humana o falta de alimento? Perspectivas demográficas

El aumento progresivo del sex ratio (proporción machos/hembras) de la serie temporal pudo ser una consecuencia de la creciente escasez de recursos tróficos o, alternativamente, el resultado de los procesos de inmigración en el contexto de una población no saturada.

El papel del veneno

Sólo se reunieron dos registros tardíos en relación con lobos envenenados y sólo una referencia en la revisión bibliográfica en relación con el siglo XIX y el área de estudio (Múgica, 1895). El uso de estricnina en el norte de España no fue común antes de 1880 (Valverde y Teruelo, 2001).

Los autores creyeron que el envenenamiento no pareció ser un factor determinante en la disminución de la población de lobos en la zona de estudio durante la mayor parte del siglo XIX.

Disponibilidad de presas

La fragmentación progresiva de la distribución del corzo en el área de estudio y su extinción en torno a las últimas décadas del siglo XIX están bien documentados a partir de los registros publicados en el Diccionario de Madoz (1845-1850) y otros documentos (Markina, 2000). La disminución del jabalí (Sus scrofa) también fue aguda, aunque algunos individuos persistieron en lugares remotos del área de estudio.

En cuanto a la ganadería en el área de estudio, los informes disponibles del Anuario Estadístico de España (Junta General de Estadística, 1865; 1915) proporcionaron una evidencia de un colapso numérico durante el último tercio del siglo XIX (pérdida del 64 % del rebaño de ovejas, 43 % de las cabras, el 25% de los caballos, y el 17 % de las vacas), como consecuencia de una grave crisis del sector ganadero y en especial del mercado de la lana (Alberdi, 2003).

Los cadáveres desechados de las explotaciones ganaderas intensivas podrían haber proporcionado recursos tróficos para los lobos,  pero los muladares asociados a este sistema de agricultura moderna aún no se habían desarrollado en el siglo XIX.

Según los autores, la serie de datos para el siglo XVIII se podría interpretar como la existencia de fluctuaciones a largo plazo en la población de lobos explotada.

Dinámica espacial y de dispersión

El flujo de dispersión de los lobos – principalmente jóvenes y subadultos entre 1 y 3 años de edad, tiende a conectar zonas saturadas con otras que tienen más recursos tróficos o menor densidad de lobos. Algunos registros fueron encontrados en los municipios alejados del núcleo de las áreas de reproducción, lo que sugiere movimiento de dispersión de los lobos. Sin embargo, los autores no pudieron obtener este tipo de datos después de 1826, una circunstancia que sería consistente con una población que muestra una mejora gradual de la competencia intraespecífica en condiciones de baja densidad y productividad, permitiendo a los dispersantes permanecer en las proximidades de la zona de los padres (Mech et al., 1998; Fuller et al., 2003).

CONCLUSIONES

Los autores concluyeron que la información histórica presentada sugiere que la reducción de alimento a largo plazo podría desempeñar un papel más importante en la disminución de las poblaciones de lobos bajo persecución que por lo general ha sido reconocido en los estudios a corto plazo.

REFERENCIAS

Alberdi, J. C. (2003). “Políticas agroambientales y ganadería en los montes de utilidad pública del País Vasco”. Pap Geogr 38:5–26.

Fuller, T. K., L. D. Mech and J. F. Cochrane (2003). “Wolf population dynamics”. In: Mech LD, Boitani L (eds) Wolves. Behaviour, ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp 161–191.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 10 de Junio de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Junta General de Estadística (1865). “Anuario estadístico de España 1862–1865”. Imprenta Nacional, Madrid.

Junta General de Estadística (1915). “Anuario estadístico de España 1915”. Imprenta Nacional, Madrid.

Madoz, P. (1845–1850). “Diccionario geográfico-estadístico-histórico de España y sus posesiones de ultramar”. Madrid.

Markina, F. (2000). “Estudio de las poblaciones de corzo (Capreolus capreolus L.) y jabalí (Sus scrofa L.) y análisis de su explotación cinegética en el Territorio Histórico de Álava”. Universidad de León, León.

Múgica, S. (1895). “La caza del lobo en nuestras montañas”. Euskal-Erria Rev Bascongada 32:233–243.

Mech, L. D., L. G. Adams, T. J. Meier, J. W. Burch and B. W. Dale (1998). “The wolves of Denali”. University of Minnesota Press, Minneapolis.

Torrente, J. P. (1999). “Osos y otras fieras en el pasado de Asturias”. Fundación Oso de Asturias, Oviedo.

Valverde, J. A. and S. Teruelo (2001). “Los lobos de Morla”. Al Andalus, Sevilla.

En este estudio se analizaron los efectos que tuvo el control poblacional de lobos sobre los ataques al ganado. Es decir, si en realidad el control letal de lobos provocó un descenso de las muertes de ganado a causa de sus ataques. Se llevó a cabo en Idaho, Montana y Wyoming durante un período de tiempo que abarcó desde 1987 a 2012. Se publicó en 2014 en la revista PLoS ONE. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista PLoS ONE tuvo un «Factor de Impacto» de 3,234. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ciencias multidisciplinares	57	9	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Wielgus, R. and K. A. Peebles (2014). «Effects of Wolf Mortality on Livestock Depredations.» PLoS ONE 9 (12): 1-16.

El control de depredadores y la caza se han utilizado a menudo para reducir las poblaciones de depredadores y los ataques al ganado. En este artículo, los autores quisieron comprobar la veracidad de esta hipótesis, que aunque aceptada, no había sido testada. Esta hipótesis asume que las depredaciones sobre el ganado descienden después de un episodio de control letal.

Para ello, obtuvieron el número confirmado de vacas (Bos primigenius) y ovejas (Ovis aries) depredadas, la población estimada de lobos, el número de parejas reproductoras y el número de lobos abatidos en el área ocupada por ellos en cada estado y en cada uno de los años entre 1987 y 2012. Los datos fueron extraídos de los Informes Anuales de Lobos de la Interagencia de los Servicios de Vida Silvestre y Pesca de los Estados Unidos (del inglés United States Fish and Wildlife Services Interagency Annual Wolf Reports – USFW). El número de lobos eliminados, se abatieron mediante métodos de control y en este número se incluyeron los que se mataron legalmente por los propietarios del ganado o a través de los métodos de control gubernamentales. Sin embargo, no se incluyeron otras fuentes, como la mortalidad natural. En la base de datos de la USFW sólo estuvo disponible el número total de ganado depredado, no el número de ataques al ganado confirmados.

Para medir la relación entre las depredaciones de ganado y el número de reses, lobos, parejas reproductoras y lobos abatidos se usaron modelos negativos binomiales linearizados (del inglés negative binomial general linearized models) y selección iterativa (del inglés forward selection). El mejor modelo estadístico fue seleccionado usando el AIC más bajo (Criterio de Información Akaike, del inglés Akaike Information Criterion) y probabilidad logarítmica más elevada (del inglés log-likelihood) (Burnham y Anderson, 2010).

Para establecer una direccionalidad, analizaron el efecto de las variables independientes en el año 1 sobre el número de ganado depredado en el año 2. Después de la evaluación de los modelos, analizaron las variables independientes más importantes en relación con las depredaciones para obtener una interpretación más visual de los modelos.

RESULTADOS

El número total de ganado depredado entre enero de 1987 y diciembre de 2012 en el área de los tres estados fue 5670, de los cuales 1853 fueron vacas y 3723 ovejas.

En ambos modelos, todos los efectos principales y algunas interacciones fueron estadísticamente significativas. El número de lobos abatidos el primer año se relacionó positivamente con el número de vacas depredadas al año siguiente. Por cada lobo adicional eliminado, el número medio estimado de vacas depredadas al año siguiente aumentó en un 5-6%. El número de parejas reproductoras también se relacionó positivamente con las vacas depredadas. Por cada pareja reproductora adicional sobre el terreno, el número medio estimado de vacas depredadas al año siguiente aumentó en un 8-9%. Las parejas reproductoras estuvieron altamente correlacionadas con el número de lobos.

Además hubo una interacción negativa importante entre la relación del creciente número de lobos muertos y la disminución de parejas reproductoras sobre la depredación de ganado. En los modelos, el principal efecto de los lobos eliminados fue el aumento de las depredaciones. Pero el efecto de la interacción negativa en el modelo mostró que las depredaciones declinan en última instancia con el aumento de muertes de lobos si se centraban en el descenso de parejas reproductoras. Las depredaciones aumentaron hasta que la mortalidad de lobos llegó al 25%, punto a partir del cual éstas comenzaron a descender.

El número de lobos eliminados también se relacionó positivamente con el número de ovejas depredadas al año siguiente. Por cada lobo muerto, se estimó un aumento del número medio de ovejas depredadas del 4%. La población mínima de lobos se relacionó positivamente con el número de ovejas depredadas al año siguiente. Por cada lobo adicional eliminado sobre el terreno, el número medio de ovejas que fueron depredadas al año siguiente aumentó un 6%. Se observó que el número de vacas y ovejas se relacionó positivamente con el número de ovejas depredadas pero el coeficiente fue insignificante. Sin embargo, al igual que con las vacas, hubo una importante interacción negativa. La depredación sobre las ovejas aumentó con el incremento de la tasa de mortalidad de lobos hasta el 25%, a partir de este punto comenzaron a descender.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, sus resultados sugirieron que no se sostiene la hipótesis del control letal de depredadores como medida para reducir las depredaciones al ganado. Al contrario, el control letal de lobos pareció estar relacionado con el aumento de depredaciones en un área extensa durante el año siguiente. Al parecer, el control de lobos estuvo asociado con el descenso de depredaciones a una escala de manada local pero con un aumento de las mismas a una escala más extensa de población de lobos.

Hubo varios factores importantes que influyeron en el número de reses depredado por los lobos al año siguiente. En orden de importancia: el número de lobos eliminados a través de los métodos de control, el número de parejas reproductoras, la población mínima de lobos y la cantidad de ganado sobre el terreno. En base a las expectativas, cada pareja reproductora adicional sobre el terreno debería aumentar el número medio esperado de vacas depredadas en un 8-9% y cada lobo adicional sobre el terreno debería aumentar el número medio de ovejas depredadas en un 6%. Del mismo modo, las vacas deberían ser las más afectadas por las parejas reproductoras y las ovejas por los lobos –quizás porque se necesita más de un lobo (una manada) para acabar con una vaca relativamente de mayor tamaño y sólo un lobo para matar a una oveja de menor tamaño. Sin embargo, al contrario de lo postulado por la hipótesis del control de depredadores, cada lobo matado adicionalmente aumentó el número medio esperado de ganado depredado en un 5-6% para las vacas y en un 4% para las ovejas. Lo que sugirió que el control letal de lobos para reducir la cantidad de ganado depredado estuvo asociado con el aumento, no con el descenso, de las depredaciones al año siguiente, a una escala extensa –al menos hasta que la mortalidad de lobos superase el 25%. ¿Por qué el 25%?, la tasa media de crecimiento intrínseca observada para los lobos en Idaho, Wyoming y Montaña fue del 25% (Wiles et al., 2011). Por lo tanto, una vez que la mortalidad causada por el hombre supera el 25%, el número de parejas reproductoras y los lobos deben declinar -provocando un menor número de depredaciones de ganado.

Por debajo de una mortalidad del 25%, el control letal podría aumentar las parejas reproductoras y los lobos a través de un efecto de disrupción social y compensatoria, dependiente de la densidad.

Los autores esperaron ver un aumento de depredaciones, lobos muertos y parejas reproductoras así como un crecimiento de la población de lobos y recolonización de la zona – pero los datos apuntaron que el control letal exacerbó estos aumentos. Los autores no pudieron explicar por el momento el mecanismo de cómo la mortalidad de los lobos ≤25% puede provocar un aumento de las depredaciones de ganado, pero saben que el aumento de la mortalidad está asociado con un incremento compensatorio de las parejas reproductoras, del número de lobos y depredaciones (Haber, 1996; Mech, 2010; Sand et al., 2006; Staler et al., 2006; Brainerd et al., 2008; Murray et al., 2010). La mortalidad anual por encima del 25% reduciría las futuras depredaciones, pero esta tasa de mortalidad sería insostenible y no podría llevarse a cabo de forma indefinida, en caso de querer evitar la venta federal de lobos. Por otro lado, una tasa de mortalidad de lobos del 5% orientada a evitar las depredaciones de ovejas y vacas provocaría las mismas muertes de ganado que si la tasa de mortalidad de los lobos fuese del 35% (para las vacas) y del 30% (para las ovejas). Estas últimas tasas de mortalidad serían insostenibles para la supervivencia de la población de lobos, no así con el 5%. El peor caso posible aparecería cuando la tasa de mortalidad se situase en torno al 20-25%, punto que coincidiría con las mayores tasas de depredación de ganado.

Los autores estuvieron de acuerdo en que se necesita mayor información al respecto, como para probar si este alto nivel de mortalidad lobo a causa del hombre (25 %) se asocia con altos niveles de depredación sobre presas naturales como ciervos y alces.

REFERENCIAS

Brainerd, S. M., H. Andren, E. E. Bangs, E. H. Bradley and J. A. Fontaine y colaboradores (2008). “The effects of breeder loss on wolves”. Journal of Wildlife Management 72: 89–98.

Burnham, K. P. and D. R. Anderson (2010). “Model Selection and multimodel inference: a practical information-theoretic approach”. Springer, New York.

Haber, G. C. (1996). “Biological, conservation, and ethical implications of exploiting and controlling wolves”. Conservation Biology 10: 1068–1081.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 8 de Mayo de 2016. http://admin-apps.webofknowledge.com/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=PLOS+ONE

Mech, L. D. (2010). “Consideration for developing wolf harvesting regulations in the contiguous United States”. Journal of Wildlife Management 74: 1421–1424.

Murray, D. L., D. W. Smith, E. E. Bangs, C. Mack, J. K. Oakleaf y colaboradores (2010). “Death from anthropogenic causes is partially compensatory in recovering wolf populations”. Biological Conservation 143 (11): 2514–2524.

Sand, H., C. Wikenros, P. Wabakken and O. Liberg (2006). “Effects of hunting on group size snow depth and age on the success of wolves hunting moose”. Animal Behavior 72: 781–789.

Stahler, D. R., D. W. Smith and D. S. Guernsey (2006). “Foraging and feeding ecology of the gray wolf (Canis lupus): lessons from Yellowstone national park, Wyoming, USA”. Journal of Wildlife Nutrition 36: 1923.

Wiles, G. J., H. L. Allen and G. E. Haye (2011). “Wolf conservation and management plan for Washington”. Washington Department of Fish and Wildlife, Olympia, Washington

 

 

 

En la primera entrada, comentaba que el blog no iba a estar sujeto a debate y que en él sólo se expondrían los resultados de estudios recientes relacionados con el lobo y sus presas. A raíz de mi asistencia a las I Jornadas sobre el lobo ibérico en Extremadura, que se llevaron a cabo el 28 y 29 de mayo en Hervás, voy a publicar una entrada más personal, a modo de excepción.

Fue allá por diciembre de 2005 cuando hablé por primera del lobo ibérico en público. Fue en un curso monográfico realizado por la ya inexistente empresa de formación medioambiental NISSUS en Aguilar de Campoó (Palencia). Concretamente me tocó hablar sobre la Conservación y la situación legal de la especie en España, uno de los apartados menos atractivos, por decirlo así, debido a la consulta de leyes, reglamentos y decretos y al lenguaje asociado que ello conlleva. La sensación que me llevé a la hora de preparar el texto y la presentación para los asistentes fue la misma con la que salí de la ponencia que Alberto Fernández-Gil impartió en las anteriormente citadas jornadas. Voy a tomar algunas líneas de su argumento para intentar explicar el porqué.

El título de la ponencia fue “La gestión de los lobos en España: entre la torpeza y el esperpento”. Lo cierto es que en un principio me pareció un tanto sensacionalista, pero el hombre, muy prudente por otro lado, así lo reconoció y nos invitó a que decidiésemos al final de la charla si el título era acertado o no.

El inicio estuvo basado en el papel de los grandes depredadores en los ecosistemas y lo bien que está documentado científicamente su importancia en la cima de las redes tróficas. Una de las cuestiones interesantes de este comienzo, es que estos superpredadores muestran mecanismos de auto-regulación mediante un fenómeno denominado “supresión reproductiva”, es decir, que si por una serie de circunstancias su tasa de supervivencia es elevada, la tasa de reproducción desciende, en algunas ocasiones hasta tal punto, que se vuelve inexistente. Este es el primer argumento en contra de los que defienden el “aumento incontrolado” de este tipo de depredadores por no tener a su vez depredadores (eso de “no se regulan porque no tienen depredadores”).

LA DIRECTIVA HABITATS

Continuó con el tema del estatus legal. Arduo en la mayoría de los casos salvo si hablamos del lobo y lo hacemos en España. Según la Directiva Hábitats de la Unión Europea (92/43/CEE), el lobo en España es una especie protegida de interés comunitario. Una de las consideraciones de la Directiva es la siguiente, citadas textualmente:

“Como complemento de la Directiva 79/409/CEE, conviene establecer un sistema general de protección para determinadas especies de la fauna y de la flora; que deben establecerse medidas de gestión para determinadas especies, si su estado de conservación lo justifica, incluida la prohibición de determinadas modalidades de captura o de muerte, a la vez que se establecen posibles excepciones bajo determinadas condiciones”.

Uno de los objetivos de la Directiva es:

“Contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres en el territorio europeo de los Estados miembros al que se aplica el Tratado”.

El lobo ibérico se cita en el Anexo V de dicha Directiva (para la población situada al norte del río Duero) y en los Anexos II y IV (para la población al sur del anterior río). Pero veamos qué significan cada uno de estos Anexos.

• En el Anexo V se citan todas las especies animales y vegetales de interés comunitario cuya recogida en la naturaleza y cuya explotación pueden ser objeto de medidas de gestión.
• En el Anexo IV se citan todas las especies animales y vegetales de interés comunitario que requieren protección estricta.
• En el Anexo II se citan todas las especies animales y vegetales de interés comunitario para cuya conservación es necesario designar zonas especiales de conservación.

Ahora definamos que es una “especie de interés comunitario” según la Directiva Hábitats. Textualmente:

“especies de interés comunitario: las que;

• sean raras, es decir que sus poblaciones son de pequeño tamaño y que, sin estar actualmente en peligro ni ser vulnerables, podrían estarlo o serlo. Dichas especies se localizan en área geográficas limitadas o se encuentran dispersas en una superficie más amplia; o bien
• sean vulnerables, es decir que su paso a la categoría de las especies en peligro se considera probable en un futuro próximo en caso de persistir los factores que ocasionen la amenaza; o bien
• estén en peligro, salvo aquéllas cuya área de distribución natural se extiende de forma marginal en dicho territorio y no estén ni amenazadas ni sean vulnerables en el área del paleártico occidental o bien
• sean endémicas y requieran especial atención debido a la singularidad de su hábitat y/o posibles repercusiones que su explotación pueda tener para su conservación”.

ESQUIVANDO LA DIRECTIVA HÁBITATS

Pero no nos despistemos con términos legales y sigamos con la línea argumental. Según el Anexo V de dicha Directiva, las especies incluidas en él pueden ser objeto de medidas de gestión. Pero en ningún momento especifica que el término “gestión” implique únicamente un control poblacional. Bajo este escenario, cada Comunidad Autónoma reinterpreta la Directiva a su antojo, establecen sus propias leyes y decretos que permiten modificarla y basa las principales medidas de gestión del lobo en:

1. el control de sus poblaciones
2. las compensaciones de daños provocados al ganado

Pongamos como ejemplo a Galicia, Asturias y Castilla-León, donde se encuentra el grueso de la población de lobos y algunas de las legislaciones (lo normal es que haya más de una) que contemplan la caza de ejemplares como medida de gestión.

Comunidad Autónoma	Ley	Significado
Galicia	Decreto 284/2001	Incluye al lobo como especie cinegética en el Anexo IV
Asturias	El Decreto 23/2015  regula el II Plan de Gestión del Lobo en el Principado de Asturias	El apartado 7.5 del mismo plan establece que en las reservas de caza los cazadores podrán abatir lobos en cacerías de otras especies “como apoyo para alcanzar los cupos asignados”
Castilla y León	Decreto 65/2011	Regula la conservación de las especies cinegéticas de Castilla y León, su aprovechamiento sostenible y el control poblacional de la fauna silvestre

La mayor parte de la población de lobos se distribuye por Galicia, Asturias y Castilla-León, todas ellas con un Plan de Gestión para la especie y en el que contemplan los controles de población como principal herramienta de gestión, junto con la compensación de daños, tal y como se ve en la tabla. Huelga decir que los controles son indiscriminados (no se seleccionan ejemplares, se eliminan al azar), se realizan de forma regular (anualmente) y lo que es más importante, no se correlacionan con los daños o perjuicios al ganado. Estos controles poblacionales también se llevan a cabo en País Vasco, Cantabria y La Rioja.

Son varios los estudios que han revelado que, al contrario de lo esperado, la depredación sobre el ganado no disminuye al eliminar lobos, sino que aumenta hasta que no se ha eliminado el 25% de la población. Wielgus y Peebles (2014) así lo demostraron en Idaho, Montana y Wyoming y posteriormente Fernández-Gil y colaboradores (2016) en Asturias. También lo vimos en una de las entradas anteriores del blog (¿Es efectivo eliminar lobos para evitar los ataques recurrentes al ganado?; Bradley et al., 2015). No es necesario decir que eliminar el 25% de la población de lobos en España, situaría a la especie en una de esas situaciones en las que las “especies de interés comunitario” no pueden estar según indica la Directiva Hábitats.

Lo curioso es que estas Comunidades, después de realizar anualmente los controles poblacionales de lobos, no comprueban si disminuyen los ataques o las pérdidas provocadas al ganado, o si lo hacen, no publican los resultados.

Otro de los argumentos para permitir o contemplar el control poblacional como una medida “razonable” de gestión ha sido que “aumenta la tolerancia” hacia la especie. Pero se ha observado que provocan lo contrario e incluso pueden llegar a fomentar el furtivismo. Hogberg y colaboradores (2015) así lo comprobaron en Wisconsin, al igual que Chapron y Treves (2016) en Wisconsin y Michigan.

Por otro lado, se intenta justificar el control poblacional bajo la premisa de que la población de lobos ha aumentado. Otro tema sobre el que se ha debatido mucho. Según el último censo de lobo ibérico realizado en España (2012-2014), se han localizado 297 manadas. En el 2007, según el Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España, el inventario fue de 250, aunque se advierte que se empleó distinta metodología (Ministerio de Medio Ambiente, 2016).

Si recurrimos a la Genética de la Conservación, los números importan pero de distinta manera. Así nos lo explicó Jorge Echegaray en una charla sobre el lobo ibérico en Solana del Pino en septiembre de 2013. Según los datos que hemos manejado, obviando algo tan importante para comparar números como es el hecho de usar metodologías distintas, se podría decir que la población de lobos ha aumentado en España. Pero si lo importante para una población es la supervivencia y el porcentaje de los adultos reproductores, la cosa cambia. Más allá de los números, una cuestión de vital importancia para la supervivencia de una población es su viabilidad genética. La diversidad genética propicia mejores individuos a nivel de aptitud a corto plazo y mejora la tasa de supervivencia a largo plazo. En estos términos merece la pena distinguir entre población efectiva y población estimada. Dentro de la población efectiva se engloban todos los individuos que tienen la misma probabilidad de contribuir con sus genes a la siguiente generación. Teniendo en cuenta que en una manada sólo se reproduce la pareja dominante, la población efectiva de lobos en España según el censo 2012-2014 sería de 594 (297 x 2) ejemplares reproductores. Según algunos estudios, la mínima población de lobos que asegura su viabilidad genética a corto plazo se ha estimado en 100- 500 ejemplares reproductores, que deberían extenderse por un área continua de 12000-60000 km² (Soulé, 1980, 1982) o de 39000-78000 km² (Frankel y Soulé, 1981). Siendo realistas, es poco probable que la población ibérica de lobos reciba nuevos genes de sus congéneres vecinos de Francia o Italia y no se encuentra tan alejada de esos 500 ejemplares reproductores que aseguran su viabilidad genética.

CONCLUSIONES

Según la Directiva Hábitats: “deben establecerse medidas de gestión para determinadas especies, si su estado de conservación lo justifica, incluida la prohibición de determinadas modalidades de captura o de muerte, a la vez que se establecen posibles excepciones bajo determinadas condiciones”. La Directiva en ningún momento establece medida de gestión = control letal de la población. Algunos se acogerán a las siguientes “posibles excepciones”:

• “Posible excepción 1”: “el control de poblaciones minimiza los ataques al ganado”. Ya existen estudios con datos que corroboran lo contrario tanto a nivel nacional como internacional. Sólo eliminando el 25% de la población de lobos se conseguiría ese objetivo, algo que no se puede permitir desde ningún punto de vista (ni ético, ni ecológico, ni conservacionista). Por otra parte, no se comprueba que después de los controles de población los ataques al ganado disminuyan.
• “Posible excepción 2”: “el control poblacional aumenta la tolerancia hacia los lobos”. De nuevo existen estudios que demuestran lo contrario, por no hablar de la encarnizada polémica (por llamarlo de alguna manera) que se puede observar en las redes sociales y los medios de comunicación entre grupos pro-lobo y anti-lobo.
• “Posible excepción 3”: “el control poblacional es necesario porque las poblaciones han aumentado en los últimos años y no tienen depredadores para controlarlas”. Si asumimos ese aumento de población (muy discutible por falta de una metodología similar entre estudios que permita compararlos significativamente), deberíamos tener en cuenta el tamaño efectivo de la población. Si el rango superior para asegurar la viabilidad genética está en los 500 ejemplares y tenemos 594, no es para permitirnos el lujo de matar más de 1oo ejemplares anuales de forma legal, sin tener en cuenta las pérdidas añadidas por el furtivismo que además no se pueden cuantificar.

Por lo tanto, la reflexión inevitable es:

“Si matar lobos no reduce los ataques al ganado, no aumenta la tolerancia de los afectados y del medio rural y no tenemos una superpoblación de lobos (saludable en términos de viabilidad genética) y en caso de tenerla ella misma tiene sus propios medios de regulación…¿Cuáles son las “justificaciones” para continuar matando lobos como principal medida de gestión de la especie?”

REFERENCIAS

Bradley, E. H., H. S. Robinson, E. B. Edwards, K. Kunkel, M. D. Jimenez, J. Gude and T. Grimm (2015). «Effects of Wolf Removal on Livestock Depredation Recurrence and Wolf Recovery in Montana, Idaho, and Wyoming.» The Journal of Wildlife Management 79 (8): 1337-1346.

Chapron, G. and Treves, A. (2016). “Blood does not buy goodwill: allowing culling increases poaching of a large carnivore”. Proceedings of the Royal Society B 283 (1830).

Hogberg, J., A. Treves, B. Shaw and L. Naughton-Treves (2015). «Changes in attitudes toward wolves before and after an inaugural public hunting and trapping season: early evidence from Wisconsin’s wolf range». Environmental Conservation: 1-11.

Fernández-Gil, A., J. Naves, M. Quevedo, E. Revilla and M. Delibes (2016). «Conflict misleads large carnivore management and conservation: brown bears and wolves in Spain.» PLoS One 11(3): 13.

Frankel, O. H., y Soulè, M. H. (1981). “Conservation and evolution”. Cambridge Univ. Press. Cambridge, London.

Ministerio de Medio Ambiente (2016). Consultado el 3 de junio de 2016. http://www.magrama.gob.es/es/biodiversidad/temas/inventarios-nacionales/censo_lobo_espana_2012_14_tcm7-414048.pdf

Soulé, M. E. (1982). “Genetics wpeets of ecosystem conservation”. En Conservation of ecosystems: theory and practice. W. R. Siegfried & B. R. Davies (eds.). South African Natl. Sci. Prog. Rep., 61. CSIR, Pretoria.

Soulé, M. E. (1980). “Tresholds for survival: maintaining fitness and evolutionary potential. En Conservation Biology: An evolutionary-ecological perspective. M. E. Soulé & B. A. Wilcox (eds.). Sinauer Associates, Sunderiand, Mus.

Wielgus, R. and K. A. Peebles (2014). «Effects of Wolf Mortality on Livestock Depredations.» PLoS One 9: 16.

 

Boitani y colaboradores (2010) publicaron un artículo en el que analizaban y evaluaban los programas de compensación de daños al ganado en Italia y discutían acerca de su valor a nivel de Conservación.  El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Research. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,487. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	145	90	Q3
Zoología	154	52	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Boitani, L., P. Ciucci and E. Raganella-Pelliccioni (2010). «Ex-post compensation payments for wolf predation on livestock in Italy: a tool for conservation?» Wildlife Research 37: 10.

En Italia, el lobo se encuentra legalmente protegido desde 1971. Las compensaciones por daños causadas por ellos fueron llevadas a cabo poco tiempo después de esta protección, con procedimientos formalmente financiados por los gobiernos regionales. A medida que el lobo fue recolonizando nuevas áreas de las que había desaparecido durante décadas, los conflictos se fueron extendiendo y se volvieron especialmente intensos en algunas zonas bajas de carácter agrícola, hasta tal punto que las indemnizaciones a los ganaderos aumentaron tanto que se volvieron económicamente insostenibles y políticamente impopulares (Ciucci y Boitani, 2005). La presencia de perros asilvestrados, sobre todo en las regiones del centro y del sur (Boitani y Fabbri, 1983), agravaron aún más el problema a causa de la dificultad de distinguir las depredaciones causadas por perros y lobos (Cozza et al., 1996). Aunque la verdadera proporción de ataques de perros es desconocida tanto a escala regional como nacional, una parte considerable de los fondos de compensación originariamente destinados a la protección del lobo, están siendo utilizados para pagar a los agricultores afectados por los daños causados por perros (Fico et al., 2005). No se han llevado a cabo análisis críticos de los programas de compensación porque han sido diseñados e implementados a lo largo de los últimos 35 años. Cada análisis es prácticamente crítico, sobre todo en relación al actual aumento en el número y distribución de la población de lobos, porque estos cambios podrían no ser compatibles en la actualidad con las premisas y asunciones de los programas de compensación formuladas en un principio. Más recientemente, el conflicto social, generado localmente por el aumento o la persistencia de los costes de compensación, ha forzado su reducción drástica (Toscana) o incluso su eliminación (Calabria), sin ninguna evaluación formal de sus políticas de compensación previas.

Idealmente, los datos que se necesitan para una evaluación crítica de los esquemas de compensación deberían ser regularmente recogidos y almacenados de forma consistente por todas las autoridades regionales a través de un procedimiento estandarizado; sin embargo, desafortunadamente no hubo datos disponibles de compensación por pérdidas de ganado ocasionadas por los lobos en Italia. En el caso que nos ocupa, en particular, los autores consideraron que esto es crítico antes de que las políticas y los sistemas de compensación sean boicoteados por las partes interesadas o simplemente rechazados de acuerdo a presiones políticas desinformadas.

En base a las anteriores premisas, los autores recopilaron y evaluaron críticamente los costes y estructuras de los esquemas de compensación implementados por cada gobierno regional de Italia durante los años que esos datos estuvieron disponibles a escala nacional (1991-1995). En relación a estos datos y teniendo en cuenta otras evidencias empíricas, el objetivo del estudio fue discutir los puntos fuertes y débiles de las políticas de compensación que han sido aplicadas en Italia durante las décadas pasadas. Desafortunadamente, no hubo datos disponibles de años más recientes, al igual que no existe ningún programa de seguimiento realizado por ninguna organización gubernamental o no gubernamental. Sin embargo, creyeron que los patrones detectados fueron informativos de los escollos potenciales de la política de compensación en Italia en los tiempos recientes. De hecho, con la excepción de algunas regiones, y a pesar de la expansión de la población de lobos y los profundos cambios en la economía y las prácticas ganaderas, no se han dado grandes cambios en los esquemas y políticas de compensación en Italia en los pasados 15 años.

Para la realización del estudio, comenzaron por los archivos oficiales de cada administración regional, recogieron y acumularon los costes de compensación que fueron pagados por las pérdidas de ganado ocasionadas por los lobos en el período 1991-1995 por cada uno de los 10 gobiernos regionales que implementaron sus leyes de compensación durante esos años. Distinguieron dos niveles de compensación por cada depredación verificada: la cantidad total reclamada por los propietarios de ganado en su aplicación y la cantidad reembolsada por el gobierno regional de acuerdo con las provisiones de la ley regional. Compararon estadísticamente las diferencias regionales de la media anual de los costes de compensación y la partida de la distribución anual de los costes desde una distribución uniforme, ambos desde una escala nacional y regional. Del mismo modo, mediante análisis estadístico, testaron la correlación entre la compensación media anual por región y el tamaño de cada una de ellas, al igual que con la estima de la abundancia de lobos por región. De manera adicional, contrastaron la distribución regional de los costes de compensación con la extensión regional de la distribución de lobos en Italia. En el país, aparte de las estimas de números de lobos a escala local y restringida a lo largo de su distribución (Ciucci and Boitani, 1998), nunca se han realizado estimas poblacionales a nivel nacional. Por lo tanto, debido a que las estimas del número de lobos por región fueron demasiado gruesas a lo largo del espacio y el tiempo para los objetivos marcados, para explorar si los costes de compensación tenían alguna relación lineal con el número de lobos, se determinó el número de lobos en cada región en caso de que esta hipotética relación lineal fuese verdad (por ejemplo, en base a la media de costes anuales por compensación por región, calcularon una estima de 270-380 lobos a nivel nacional entre 1991-1995; Ciucci y Boitani, 1998). Para facilitar la interpretación de los costes de compensación, recogieron y evaluaron subjetivamente los esquemas y políticas de compensación adoptadas por cada gobierno regional, incluidas las medidas y procedimientos más relevantes que regularon las fases críticas de los mismos, desde la verificación del supuesto daño hasta su reembolso. Sin embargo, las esperadas inconsistencias en la implementación de algunas de estas medidas, impidieron modelar de un modo formal las relaciones entre las causas y los costes de compensación.

RESULTADOS

Durante 1991-1995, la media de los costes reclamados en Italia a causa de los ataques de lobos fue de 1 825 440 € (±169 760) por año. Durante este mismo período, se pagó una media de 1 566 070 € (±116 000) por año. En general, las compensaciones pagadas por los gobiernos regionales representaron el 86% de las presuntas pérdidas, con un rango que varió del 26 al 100%.

Los autores estimaron una media anual de costes de compensación en Italia de 5150 € (±750) por lobo y año. Sin embargo, las pérdidas declaradas (por ejemplo, la percepción de los daños de los ganaderos) arrojaron una media de 6050 € (±1250) por lobo y año.

La media anual de los costes de compensación varió marcadamente entre regiones, con un amplio rango que osciló de 2500 € (en la región de Liguria) a 727 000 € (región de Lazio). La compensación total de los costes durante este período de 5 años estuvo uniformemente distribuida tanto a escala nacional como dentro de cada región.

La media anual de los costes de compensación por región no se correlacionó con el tamaño estimado de la distribución de los lobos en cada región, y parte de los costes nacionales totales fueron independientes del tamaño estimado de esta distribución. Bajo la hipótesis de que los costes estuvieron relacionados con el número de lobos, los autores estimaron que las diferencias en las densidades de lobos a escala regional (n = 9) fue del 94%, con un rango de 0,15 a 2,5 lobos por 100 km².

Se observó una gran variación en las medidas y procedimientos de los programas de compensación que se adoptaron en las 10 regiones. Aunque la calidad y la cantidad de los datos no permitieron un análisis formal, es probable que la inconsistencia de las siguientes medidas haya introducido diferencias significativas en los costes regionales:

1. Los cánidos para los que la compensación fue prevista: sólo algunas regiones asignaron daños de forma separada a lobos y perros, con procedimientos de compensación separados y daños por perros pagados del 0 al 100%
2. El lapso de tiempo transcurrido en verificar los supuestos daños por el personal de la agencia (de ≤24 h a varios días) y la prueba condicional de un ataque por parte de un depredador (de unas señales claras de depredación en el cadáver a una simple declaración del ganadero)
3. El valor compensado, que oscila del 60% al 100% del precio de mercado, o más bajo en el caso de que todos los fondos no estuvieran disponibles
4. Las medidas y el alcance de la condicionalidad para un pago total; sólo algunas regiones exigieron que los ganaderos adoptasen métodos de prevención para la compensación
5. La eficiencia del procedimiento de pago, con sólo unas pocas regiones estableciendo un tiempo máximo desde que se reclama hasta que se paga (que osciló desde 30 días a >2 años, cuando se especificó).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

El coste anual de los programas de compensación por depredaciones de lobos en el presente estudio en Italia fue de los más elevados de todos los países europeos durante el período 1991-1995 (Boitani, 2000).

Las cifras absolutas de los costes de compensación pagados en Italia pueden aparecer como una preocupación económica para el público y, a menudo se utilizan para debilitar el apoyo público a los programas de conservación, especialmente en tiempos de confrontación política con campañas de propaganda en los medios a nivel local. Sin embargo, aunque los costes de compensación en Italia se encuentran entre los más elevados de los países de Europa, resultan en su mayoría irrelevantes en comparación con las economías nacionales o regionales. Por ejemplo, la compensación anual que se paga en Italia por el conjunto de pérdidas de ganado provocadas por todos los depredadores, de media, es lo que cuesta la construcción de 100 m de una nueva autopista (http://www.regione. toscana.it/regione/export/RT/sito-RT/Contenuti/notiziari/ rassegna_stampa/quotidiani_periodici/visualisza_asset.html_ 892643657.html). Por otro lado, la compensación pagada a los propietarios por las pérdidas resultantes de la depredación del lobo fue mucho menor que lo que se pagó a los agricultores que sufrieron daños en los cultivos a causa del jabalí. Sin embargo, los daños ocasionados por el jabalí, una especie de gran valor cinegético, no cuentan con una oposición tan exacerbada por parte del público y de los agricultores como en el caso de los daños causados por los lobos al ganado (Boitani, 2003).

Desde una perspectiva más amplia, las grandes diferencias entre los costes de compensación a lo largo de Europa (Boitani, 2000) no parecen tener ninguna relación con el estado de las poblaciones de lobo. Los costes más bajos de compensación no son necesariamente un reflejo de una mejor política de gestión de la especie, un conflicto lobo-ganado más bajo y/o densidades de lobo más bajas. Los costes de compensación no parecen estar relacionados con el número de lobos en cada país (Boitani, 2000) y es difícil encontrar una evidencia de, o especular sobre, una correlación con variables ecológicas o socio-económicas. Además, la misma diversidad en el diseño e implementación de los programas de compensación que los autores detectaron a lo largo de las regiones italianas, también se observaron en otros países europeos, por lo que las comparaciones entre áreas resultaron difíciles de interpretar.

Costes de compensación y densidades de lobos

A menudo, los costes de compensación en Italia son percibidos por los administradores como un índice directo del número de lobos, y cuando se incrementan, las presiones para el control de lobos son más difíciles de manejar. La aproximación indirecta realizada por los autores indica claramente que es muy improbable que con los costes de compensación en Italia soporten alguna correlación directa con el número de lobos a gran escala. De hecho, no encontraron ninguna explicación significativa para la gran variabilidad en las densidades de lobos postuladas a lo largo de las regiones (de acuerdo con los costes de compensación regionales); la diferencia de 17 veces en la densidad de lobos, por ejemplo, entre las regiones de Campania y Lazio, situadas de forma adyacente en los Apeninos centrales – sur , con una distribución continúa de lobos en condiciones similares, no encaja de ninguna manera con causas ecológicas o de gestión.

Además, si la hipotética correlación entre los costes de compensación y la densidad de lobos fuese cierta, sería necesario postular fluctuaciones extremas en las densidades de lobos a escala regional en base a años, con dos o tres subidas en las regiones de Abruzzo (1994-1995) y Marcas (1991-1992), respectivamente, y 6 descensos en la región de Liguria (1994-1995). Estas variaciones aparecen más allá de la capacidad biológica del lobo y no tienen explicación razonable considerando una variación de las condiciones ecológicas locales, el número de animales, métodos de cría y el número de lobos matados ilegalmente.

Muchas otras fuentes de variación pudieron afectar a los costes de compensación. Los factores relacionados con la ecología de depredación del lobo y la ganadería apuntan a ser los más relevantes e incluyen: disponibilidad de presas silvestres, densidad y accesibilidad del ganado (vallados, perros guardianes, pastores, patrones estacionales de trashumancia), tipo de ganado (especies, raza, edad, condición), tipo de hábitat y topografía de las adjudicaciones para el pastoreo. Desafortunadamente, la mayoría de la información no está disponible a nivel nacional o regional y, en particular, los censos oficiales de cabezas de ganado son poco fiables, los propietarios del ganado están codificados por unidades administrativas y no por adjudicaciones para el pastoreo y no hay información disponible sobre el tipo de ganadería (en establos, en régimen de libertad…). Cada uno de estos factores tiene un patrón de distribución espacial y temporal independiente y su interacción en el paisaje altamente intercalado de Italia no puede ser predicha.

Otras fuentes de variación incluyeron todos los factores relacionados con las medidas y procedimientos de los esquemas de compensación regionales, incluyendo la proporción de las pérdidas compensadas, el procedimiento de verificación de daños, la disponibilidad de fondos y las políticas de los gobiernos locales. La ausencia de un estándar en los procedimientos adoptados por las agencias regionales para verificar los daños alegados es un problema común, y afecta de forma importante a la variabilidad de los costes de compensación a lo largo de las regiones. Por ejemplo, un mayor tiempo entre la depredación y su verificación conlleva una mayor proporción de certificaciones erróneas y aumenta sobremanera las reclamaciones falsas (como por ejemplo en la región de Lazio). Además, un porcentaje desconocido de los costes de compensación son debidos a daños causados por perros, pero son errónea o falsemente atribuidos a los lobos, una distinción difícil de hacer a pesar de ser requerida por algunos programas regionales.

Por lo tanto, los autores sugieren que los costes de compensación no pueden ser utilizados localmente como un índice del número de lobos o su tendencia, ni tampoco para comparar los conflictos lobo-ganado entre diferentes regiones. A pesar de que la interacción entre los factores relacionados con los episodios de depredación y la implementación de los programas de compensación es compleja y puede cambiar dramáticamente a lo largo del tiempo, es de importancia crítica para cuantificar los datos sobre el impacto real o percibido de los lobos sobre las economías rurales y monitorizar los costes de compensación a lo largo del tiempo. Por ejemplo, aunque los costes de compensación nunca han sido cuantificados en Italia hasta el momento, sus cifras percibidas han sido a menudo usadas en debates políticos como argumento contra la conservación del lobo.

Programas de compensación como herramienta de conservación 

Es muy difícil obtener datos experimentales robustos sobre la efectividad de los programas de compensación en la reducción de muertes ilegales de carnívoros. Las razones pueden ser contempladas a tres niveles.

1. Los autores creen que las razones y las formas de matar ilegalmente a los lobos son en gran medida independientes de los derechos de los agricultores para recibir la compensación por las pérdidas. Aunque en Italia, y a lo largo de la mayoría de Europa, los programas de compensación son generalmente aceptados por el público, esa visión no es necesariamente compartida por muchos ganaderos y pastores que prefieren recurrir al control del lobo. Para ellos, la aceptación de los programas de compensación es un modo de legitimar la protección de la especie; debido a que los ganaderos y pastores se oponen a la presencia del lobo, también se oponen a los programas que apoyan la gestión del lobo. Especialmente, en zonas donde las prácticas ganaderas desarrolladas durante las últimas décadas en ausencia de depredadores silvestres, la recuperación del lobo y su aceptación imponen en la actualidad mayores costes y trabajos, como atender al ganado, usar perros guardianes y otros métodos de prevención, y guardar el ganado durante la noche. Con unas pocas excepciones, estos costes, al igual que los costes indirectos de los ataques (animales heridos, abortos, pérdidas de condición), no están contemplados en los esquemas tradicionales de compensación. Además, los costes de transacción y los lapsos de tiempo imponen una mayor carga de trabajo a los ganaderos.
2. Cada programa de compensación tiene limitaciones obvias si se considera la única o la principal herramienta disponible para hacer frente a los conflictos ganado-carnívoros. Los viejos pastores del centro y el sur de Italia todavía usan prácticas ganaderas tradicionales y métodos de prevención efectivos (perros guardianes del ganado, asistencia al ganado mientras pasta), y están contentos de aceptar las compensaciones por las pérdidas. Sin embargo, después de la recuperación del lobo y la expansión de su área de distribución en las décadas sucesivas, sobre todo en el norte de Italia, se detectaron de forma evidente las limitaciones de los programas de compensación como único medio para mitigar los conflictos. Las nuevas generaciones de ganaderos han abandonado la ganadería tradicional a favor de unas prácticas económicamente más convenientes, como dejar libres a las vacas y los caballos, y no están dispuestos a retomar las viejas prácticas (Tropini, 2005). A pesar de estos cambios obvios, las autoridades nacionales y los gobiernos regionales italianos todavía adoptan programas de compensación como si fueran la única herramienta disponible para hacer frente los conflictos lobo-ganadero y garantizar la protección del lobo.
3. Para ser efectivos, los programas de compensación deberían ser apoyados a fondo por un sistema eficaz de ejecución, y se debería aplicar de forma coherente, un procedimiento fiable para comprobar los daños alegados.

Los autores concluyen su artículo indicando que su análisis sugiere que los programas de compensación de las pérdidas de ganado por los lobos en Italia son actualmente un fraude con muchos problemas y, a pesar de los altos costos, no parecen cumplir con su objetivo original de aumentar la aceptación del lobo por los propietarios del ganado.

REFERENCIAS

Boitani, L. (2000). “Action Plan for the European Wolves”. Nature and Environment (Strasbourg, France) 113: 1 –86.

Boitani, L., and M. L. Fabbri (1983). “Censimento dei cani in Italia con particolare riguardo al fenómeno del randagismo”. Ricerche Biologia della Selvaggina 73: 1 –42.

Boitani, L. (2003). Wolf conservation and recovery. In “Wolves. Behaviour, Ecology and Conservation”. (Eds L. D. Mech and L. Boitani.) pp. 317–340. (University of Chicago Press: Chicago, IL.)

Ciucci, P., and L. Boitani (1998). “Il lupo. Elementi di biologia, gestione, ricerca”. Documenti Tecnici dell’Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica 23. INFS, Bologna, Italy.

Ciucci, P., and L. Boitani (2005). ”Wolf-livestock conflict in Italy: knowledge, research and conservation”. Biologia e Conservazione della Fauna (INFS, Bologna) 115: 26-51.

Cozza, K., R. Fico, M. L. Battistini, and E. Rogers (1996). “The damage conservation interface illustrated by predation on domestic livestock in central Italy”. Biological Conservation 78: 329–336.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 26 de Mayo de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=1.487&year=2014&journalTitle=WILDLIFE%20RESEARCH&edition=SCIE&journal=WILDLIFE%20RES

Tropini, A. (2005). “The impact of predators on livestock in the province of Cuneo (Italy)”. Biologia e Conservazione della Fauna (INFS, Bologna) 115: 102–115.

Hace unos años se investigó la dieta del lobo en una región del centro-oeste de Irán. El estudio se publicó en la revista Journal of Zoology en el año 2013. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2014  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,883. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	154	37	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Hosseini-Zavarei, F., M. S. Farhadinia, M. Beheshti-Zavareh and A. Abdoli (2013). «Predation by grey wolf on wild ungulates and livestock in central Iran.» Journal of Zoology 290 (2): 127-134.

El objetivo del estudio fue investigar la ecología trófica del lobo en relación con los ungulados domésticos y silvestres en un ambiente árido del centro de Irán con elevada densidad poblacional así como su interacción con el hombre.

El área de estudio se localizó en el Parque Nacional de Ghamishlou, en el noroeste de Isfahan (Irán), dentro de una zona de 300 km². Ghamishlou es una de las principales regiones para la oveja silvestre Esfahan (Ovis orientalis) (del inglés Esfahan wild sheep) y la gacela persa (Gazella subgutturosa) y también para un pequeño número de cabras silvestres persas (Capra aegagrus) (Hosseini-Zavari et al., 2010). El área de estudio estuvo rodeada principalmente por 10 asentamientos humanos, entre los que se incluyeron pueblos y aldeas, cada uno de ellos con sus vertederos particulares. Cada año, alrededor de 13000 cabezas de ganado (65% ovejas y el resto cabras) en 30 rebaños, principalmente de las comunidades de alrededor, se dejan comiendo dentro de sus pastos tradicionales con distintos límites establecidos en el Refugio para la Vida Salvaje (del inglés Wildlife Refuge) por un período de 100 días en invierno (de enero a marzo), sin permiso para entrar en el Parque Nacional. Normalmente pasan el día pastando en el campo en compañía de perros pastores (de un tamaño similar al de un lobo adulto), pero retornan a sus corrales durante la noche.

Para la identificación de las presas de las que se alimentaron los lobos, se empleó el análisis de los restos contenidos en sus excrementos. Para ello, se recogieron 132 a lo largo de sendas, caminos y rendezvous sites (n = 4). Durante la época de pastos en invierno, evitaron recogerlos fuera del Parque Nacional donde los rebaños de ganado estuvieron acompañados de perros (ni los rebaños ni los perros tuvieron permiso para entrar al Parque), con el fin de minimizar las posibilidades de recolectar excrementos de perros. En cambio, durante la época de pastos, nunca se observó a ningún perro en Ghamishlou durante los trabajos de campo, mientras que los lobos se observaron 18 veces (Hosseini-Zavarei et al., 2011). Mientras tanto, desde que los pastores alimentaron a sus perros normalmente con comida sin carne (una mezcla de harina y leche), sus excrementos fueron fácilmente identificables. Los autores creyeron que, basados en estas consideraciones, la probabilidad de que los excrementos fuesen de lobo fue elevada. La importancia de cada tipo de alimento consumido por los lobos fue determinada mediante la frecuencia (FO) y el porcentaje de aparición (Klare et al., 2011). También se empleó un método para convertir las frecuencias de aparición en términos de biomasa relativa (Floyd et al., 1978).

También se examinaron los cadáveres que se encontraron con frecuencia a lo largo de transectos o mediante el seguimiento de rapaces o aves carroñeras. En unas pocas ocasiones, se observaron las capturas directamente, por lo que los cadáveres pudieron ser fácilmente identificados. También se preguntó a los guardas de caza acerca de las víctimas de los lobos que pudieran haber encontrado a lo largo de las patrullas diarias contra el furtivismo que se realizaron en diferentes partes de Ghamishlou. Se localizaron 79 cadáveres, de los que se determinó el sexo y la edad. Con el fin de evaluar las diferencias entre sexos de los ungulados abatidos, se usaron los datos disponibles basados en el total de transectos a lo largo de las sendas ya existentes. Para calcular estas diferencias se usó un test chi-cuadrado. Los autores advirtieron que pudieron infravalorar las especies de carácter más montano debido a que sus esfuerzos de campo se centraron en planicies abiertas. La selectividad de los lobos hacia un tipo de presa y hacia un sexo en particular se midió mediante el índice de selectividad de Ivlev (del inglés Ivlev’s electivity index) (modificado por Jacobs, 1974). Los rangos de este índice se encuentran entre -1 (selección negativa) y +1 (selección positiva).

Para medir la percepción de los propietarios del ganado hacia el conflicto lobo-ganado y su actitud general hacia la conservación, se realizó un cuestionario semi-estructurado con los pastores locales. Los pastores dentro de los mismos pastos fueron entrevistados 2 años consecutivos, a finales de marzo de 2008 (n = 17) y 2009 (n = 15), antes del fin de la época de pastos en el área. Sin embargo, preguntaron a distintos pastores durante los 2 años. Se preguntó a uno representativo de cada casa acerca de las pérdidas de ganado (especie, número y año) y sobre los depredadores que mataron a esos animales. En algunos casos, se contrastó de forma cruzada la respuesta de los entrevistados mediante entrevista a varias personas que cuidaron del ganado en los pastos. Se recogieron dos tipos de pérdidas no relacionadas con la depredación durante el tiempo que duró el estudio: ejemplares que no siguieron al rebaño en su regreso al corral, se quedaron en el pasto y murieron (los pastores se dieron cuenta en su conteo regular) y ejemplares que murieron por varias causas, incluida enfermedad. También se les preguntó a los entrevistados acerca del valor prevaleciente de mercado de cada tipo de ganado. Finalmente, se les preguntó a los pastores que valorasen su actitud hacia los lobos en una escala de “muy a favor” (traducido del inglés “strongly like”), “un poco a favor” (“slightly like”), “indiferente” (“indifferent”), “un poco en contra” (“slightly dislike”) y “muy en contra” (“strongly dislike”).

RESULTADOS

Se identificaron un total de 235 restos de siete tipos de alimento en los excrementos de lobo, siendo los ungulados silvestres y domésticos los más frecuentes. No se pudieron identificar roedores, aves e insectos a nivel de especie. En el 25,75% de los excrementos (n= 34) se detectaron varias especies, en su mayoría dos tipos (n = 31), seguidos de 3 (n = 2) y 4 (n = 1).

Un total de 135 restos de alimento (57,87%) pertenecieron a mamíferos de tamaño medio, sin diferencias significativas en la contribución de ungulados silvestres y domésticos a la dieta de los lobos. La investigación indicó que el principal alimento de los lobos en Ghamishlou fue el ganado (FO = 45% y consumo de biomasa = 47,1%), seguido de la gacela (FO = 31%), la oveja silvestre (FO = 17%) y las aves (FO = 16%). Sin embargo, en total, los ungulados silvestres constituyeron el 52,1% del total de la biomasa consumida. En base a la conversión de biomasa al número de individuos consumidos, las tres especies de bóvidos silvestres juntos fueron consumidos más a menudo en comparación con los animales domésticos. Mientras tanto, la materia vegetal se encontró en los restos presentes en los excrementos en 65 ocasiones (FO = 49%), de la que se identificaron semillas (sandía, uva y girasol) en 8 ocasiones. La presencia de cuerdas de plástico, fibra y papel indicó que los lobos comieron algunas veces sobre basura y desperdicios.

Se identificaron un total de 79 muertes provocadas por los lobos que afectaron a tres especies de bóvidos. Los animales jóvenes (ejemplares de menos de 1 año) constituyeron sólo un 3,8% de los bóvidos abatidos, mientras que los machos comprendieron el 53,16% (corderos excluidos) y las hembras el 24,05% de los casos investigados. Las gacelas persas matadas por los lobos fueron casi siempre machos, mientras que en el caso de las ovejas silvestres mataron casi igual número de machos como de hembras. Dado que la proporción de sexos en ambas especies estuvo ligeramente sesgada hacia las hembras, la proporción de sexos de las muertes sugirió de una manera severa que los machos de ambas especies fueron seleccionados por los lobos. Considerando sólo la muerte de los adultos, el índice de selectividad de Ivlev fue positivo para los machos de todos los bóvidos, mientras que, a excepción de las hembras de gacela, fue negativa para las hembras. Este hecho significó que los lobos depredaron mayoritariamente sobre los machos y que prefirieron los de oveja silvestre, seguidos de los de gacela persa. Ya que no se registraron hembras de cabras silvestres, estás tuvieron el mayor valor de evasión de todas las presas.

A pesar de los esfuerzos de campo, distribuidos a lo largo del período de estudio, el 86% de los machos adultos de gacela y el 58% de los machos adultos de oveja silvestre fueron cazados de forma significativa durante un período de 4 meses (de noviembre a febrero).

El tamaño medio de los rebaños se vio reducido de forma significativa de 391 en 2007 a 257 en 2009, lo que obligó a los pastores a vender sus animales debido a la escasez de pastos provocada por la sequía. Los rebaños estuvieron protegidos por una media de 8,9 (SE = 0,9) y 5,9 (SE = 0,5) perros guardianes durante dos años consecutivos, respectivamente. El 60% de los pastores entrevistados experimentaron un ataque de lobo. Se detallaron 61 muertes de ovejas/cabras en 2007 (un 0,9% del total) y 28 en 2008 (un 0,7% del total). Salvo por unos pocos casos de lobadas (>10 animales domésticos muertos por ataque), los lobos mataron una media de 1,7 (SE = 0,2) animales domésticos por ataque. Casi el 10% de las depredaciones tuvieron lugar en corrales nocturnos, el resto en los pastos. A su vez, los pastores perdieron un total de 106 animales a causa de enfermedades. Por lo tanto, estos factores causaron a los pastores unas pérdidas de entre 1,4% (2007) y 3,8% (2008) de sus rebaños en combinación con los ataques de los lobos y otras causas.

Todos los entrevistados creyeron que los lobos fueron el enemigo más importante de su ganado. Más del 85% de las actitudes de los pastores correspondieron a la categoría “en contra” y “muy en contra”, en particular a esta última.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, el estudio reveló que los lobos de Ghamishlou se alimentaron sobre todo de ungulados silvestres y domésticos. Sin embargo, aunque los ungulados silvestres fueron abundantes, el ganado se consumió a un ritmo más elevado. Mientras tanto, a pesar del cuidado para evitar la confusión entre los excrementos de lobo y perro, siempre pudo darse la posibilidad de que una parte de ellos perteneciese a perros que en ocasiones se alimentaron de carroña, lo que pudo conllevar una sobrestimación de la proporción de ganado doméstico en la dieta de los lobos.

Las gacelas y las ovejas silvestres constituyeron la mayoría de las presas de ungulados silvestres junto con unas pocas cabras silvestres persas. Según los autores, esto reflejó su disponibilidad para los lobos en Ghamishlou, tanto en términos de abundancia como de hábitat.

En los casos en los que el sexo fue determinado, los machos fueron seleccionados sobre las hembras en comparación con su disponibilidad proporcional en la población. A pesar de los continuos esfuerzos de campo realizados por los autores a lo largo de todos los meses, detectaron que la mayoría de los machos adultos fueron depredados por los lobos entre la época de celo (noviembre) y el fin del invierno (febrero), lo que apuntó que la inversión de energía en la reproducción (sobre todo en el mantenimiento del territorio y los harenes) predispuso a los machos a una mayor susceptibilidad a la depredación o a una muerte después de esta época con su consecuente carroñeo.

Ghamishlou posee una de las mayores poblaciones en términos de densidad de ungulados silvestres en Irán, pero una considerable proporción de la dieta de los lobos se basó en el ganado. El número medio de ganado depredado que afectó a cada pastor cada invierno nunca excedió el 1% de tamaño medio del rebaño. Cada episodio de depredación causó una pérdida de unos 4 730 000 Rial (US$ 472) por pastor durante las dos épocas de pastos en Ghamishlou. En contraste, perdió casi 28 112 000 Rial (US$ 2810) debido a pérdidas no relacionadas con la depredación. Además, otros factores causaron casi seis veces más pérdidas de ganado que las procedentes de la depredación de los lobos en Ghamishlou durante dos inviernos.

La elevada proporción de ganado en los excrementos de lobos pudo reflejar tanto carroñeo como depredación, especialmente debido a que las enfermedades fueron un factor importante de mortalidad en los rebaños locales. Los autores observaron que los excrementos con materia vegetal y con restos de basura también contuvieron ganado, lo que sugirió que el alimento pudo ser obtenido como carroña en los vertederos (Fritts y Mech, 1981) o alrededor de las fincas, que en su mayoría se situaron en zonas marginales. Además, la proporción de esta depredación no asociada a los lobos se tiene en cuenta debido a los animales depositados en los pastos, de los que se espera que se alimenten los lobos más tarde. Los pastores entrevistados nunca declararon este tipo de mortalidad cuando se les preguntó acerca de los casos de depredación por parte de los lobos. Según los autores, sería razonable considerar este fenómeno como depredación indirecta que contribuyó al aumento de la proporción de ganado en la dieta de los lobos del área de estudio. A pesar de ello, nunca excedió el 1% del tamaño medio del rebaño en ambos años.

En Ghamishlou, la media de cabezas de ganado muertas por ataque en 2 años fue de 1,7. Este hecho pudo ser debido a que los lobos no tuvieron tiempo suficiente para matar más animales durante el ataque a causa de la oposición presentada por los perros y los hombres, especialmente por los perros guardianes, que jugaron un papel fundamental en la prevención de lobadas.

Los autores apuntaron que su investigación a pesar de que indicó que el análisis de excrementos es una técnica fiable para el estudio de la dieta, el método no puede distinguir entre presas que han sido abatidas y las que se han consumido como carroña (Liu y Jiang, 2003).

Finalmente, recomendaron que los pastores deberían evitar abandonar a sus animales domésticos como carroña cerca de sus pastos principales, porque la eliminación inadecuada de los cadáveres podría atraer a los lobos a carroñear y favorecer el aumento de la depredación hacia el ganado (Mech, 2000). Además, los rebaños parecieron estar debidamente vigilados por los pastores y los perros; sin embargo, se debería tener más cuidado de no dejar atrás animales en los desplazamientos ya que podría propiciar que los lobos atacasen al ganado. Mejorar los programas de cuidado del ganado, como por ejemplo con un soporte veterinario, podría disminuir las pérdidas económicas debidas a factores no relacionados con la depredación, en especial las enfermedades. La educación y la sensibilización (Meriggi y Lovari, 1996) y un sistema de compensación para el ganado podrían promover una actitud positiva y la tolerancia hacia los lobos.

REFERENCIAS

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1981). “Dynamics, movement and feeding ecology of a newly protected wolf population in Northwestern Minnesota”. Wildl. Monogr. 80, 3–79.

Floyd T. J., D. L. Mech and P. A. Jordan (1978). “Relating wolf scat content to prey consumed”. Journal of Wildlife Management 42: 528–532.

Hosseini-Zavarei, F., M.S. Farhadinia, M.R. Hemami, M. Karami, R. Daniali and M. Omidi (2010). “Sex-age structure of bovids in Ghamishlou, Central Iran”. Zool. Middle East 51, 3–8.

Hosseini-Zavarei, F., M.S. Farhadinia, A. Abdoli, M. Beheshti, M. Zavareh and A. Sadeghi (2011). “Group size variation of grey wolf (Canis lupus) in Ghamishlou Wildlife Refuge and National Park, Esfahan”. J. Nat. Environ. Iran. J. Nat. Resour. 64, 313–323.

Jacobs J. (1974). “Quantitative measurement of food selection”. Oecologia 14: 413–417.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 13 de Mayo de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=1.883&year=2014&journalTitle=JOURNAL%20OF%20ZOOLOGY&edition=SCIE&journal=J%20ZOOL

Klare, U., J. F. Kamler and D.W. Macdonald (2011). “A comparison and critique of different scat-analysis methods for determining carnivore diet”. Mamm. Rev. 41, 294–312.

Liu, B. W. and Z.G. Jiang, (2003). “Diet composition of wolves Canis lupus in the northeastern Qinghai-Tibet Plateau, China”. Acta Therio 48, 255–263.

Mech, L.D. (2000). “Leadership in wolf, Canis lupus, packs”. Can. Field Nat. 114, 259–263.

Meriggi, A. and  S. Lovari (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?”. J. Appl. Ecol. 33, 1561–1571