Según un estudio realizado por Iliopoulos publicado en el año 2000, en Grecia la población de lobos por aquel entonces se había estabilizado y se estimó en 500-700 individuos.

El estudio seleccionado para esta entrada tuvo como objetivo proporcionar datos adicionales sobre la composición de la dieta de los lobos en base a un número limitado de excrementos procedentes de un área de alta producción ganadera y baja diversidad y densidad de ungulados silvestres en Grecia central.

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Biological Research-Thessaloniki en 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Biological Research-Thessaloniki tuvo un «Factor de Impacto» de 0,574. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Biología	86	71	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Migli, D., D. Youlatos and Y. Iliopoulos (2005). «Winter food habitats of wolves in central Greece”. Journal of Biological Research-Thessaloniki 4: 217-220.

METODOLOGÍA

El área de estudio se localizó en el monte Othrys en las prefecturas de Fthiotida y Magnesia en Grecia central y cubrió aproximadamente 500 km², la densidad de población fue de 15 habitantes por km². La producción ganadera fue la principal fuente de ingresos con aproximadamente 11 000 cabras (Capra hircus), 10 000 ovejas (Ovis aries), 4 000 cerdos (Sus domesticus) y 3 000 vacas (Bos taurus) pastando dentro del área de estudio. Los cerdos y el ganado vacuno pastaron sin vigilancia durante todo el día, mientras que las cabras se mantuvieron en rebaños bien guardados pero muy dispersos. Por el contario, las ovejas pastaron en rebaños cohesivos que estuvieron protegidos tanto por hombres como por perros guardianes. En la zona, los ungulados silvestres estuvieron representados por el jabalí (Sus scrofa), que fue localmente abundante, y el corzo (Capreolus capreolus), que fue muy raro.

Se analizaron los resultados de una sola manada de siete lobos con tres animales radio-marcados. La recolección de excrementos se llevó a cabo por personal experimentado, de forma intermitente entre enero y marzo de 2000. Se estudiaron rutas de viaje bien conocidas de la manada de lobos, evitando las áreas utilizadas por los perros guardianes. Esto proporcionó una muestra bastante limitada de 36 excrementos recogidos en invierno asignados con relativa confianza a los lobos.

Después del tratamiento de los excrementos en el laboratorio, se separaron todos los elementos pertenecientes a diferentes restos de alimentos, tales como materia vegetal (semillas, tallos, hojas) y materia animal (pelo, huesos, pezuñas) y se estimaron visualmente sus proporciones volumétricas relativas. Los pelos se clasificaron macroscópicamente y cuando se identificó su procedencia, se le atribuyó un cierto porcentaje de volumen relativo a cada especie de presa.

Se utilizaron pelos para identificar las especies de presas en base a colecciones de referencia y manuales publicados. Para su preparación y examen microscópico se siguieron las técnicas de Papageorgiou y Sfougaris (1989) y Teerink (1991).

Siguiendo a Ciucci y colaboradores (1996), los autores utilizaron cuatro métodos diferentes para evaluar la dieta del lobo:

1. porcentaje de frecuencia = frecuencia de cada categoría de alimentos/frecuencia total de todas las categorías de alimentos observadas,
2. porcentaje de aparición = número de apariciones de cada categoría de alimento/número de excrementos
3. porcentaje del volumen relativo = suma de los volúmenes relativos de cada categoría de alimento/volumen total de todas las categorías de alimentos, y
4. porcentaje de biomasa = biomasa de cada categoría de alimentos/biomasa de todas las categorías de alimentos.

La biomasa ingerida se calculó a partir del modelo de regresión lineal de Weaver (1993) usando datos publicados tanto para el ganado (Chatziminaoglou et al., 2001) como para el peso de presas silvestres (MacDonald y Bennett, 1993). Pudo ser que la biomasa relativa sobreestimase las presas que fueron adquiridas mediante carroñeo, ya que fue imposible identificar si los restos fueron de cadáveres o de animales cazados. Además, se calcularon el índice de diversidad de Shannon (H’) y el índice de anchura de nicho de Levins (B’) para cada método de análisis de dispersión. Las diferentes clasificaciones de los componentes de la dieta de los diferentes métodos fueron probados con el coeficiente de Kendall de concordancia W, utilizando un criterio de p <0,05 para la significación estadística (Zar, 1996).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los autores advirtieron que los resultados del estudio sobre la dieta invernal de lobos en Grecia central se basaron en una muestra restringida de excrementos y que cualquier conclusión debería ser considerada como indicativa. Los resultados mostraron que la dieta del lobo durante el invierno estuvo dominada en gran parte por presas animales. El número de especies de presa por excremento varió de uno a tres, con el 47,2% de los excrementos con dos especies. No se encontraron correlaciones entre el peso del excremento o su volumen y el número de especies de presa por excremento.

Los lobos se alimentaron principalmente de ungulados domésticos (frecuencia: 82,3%, ocurrencia: 155,5%, volumen: 74,3%, biomasa: 86,3%). En todos los análisis, el cerdo (Sus domesticus) y la cabra (Capra hircus) fueron las presas dominantes. Sin embargo, cuando se consideró el volumen relativo y la biomasa, el jabalí (Sus scrofa) ocupó el tercer lugar, por encima de las ovejas (Ovis aries) y los corzos (Capreolus capreolus). Además, los lobos parecieron utilizar un número limitado de fuentes de alimento, tal y como indicaron los bajos valores de diversidad trófica (H ‘) y los índices de amplitud de nicho (B’).

El predominio de los ungulados domésticos en la dieta del lobo en Grecia central pareció apoyar un estudio anterior que se basó en el análisis de estómagos de diferentes períodos y lugares de Grecia (Papageorgiou et al., 1994).

En todos los países mediterráneos, las tasas de depredación de ungulados domésticos dependen principalmente de la abundancia y disponibilidad de presas (Meriggi y Lovari, 1996). Los resultados de este estudio indicaron que los ungulados domésticos, que pastan ya sea sin protección, como los cerdos, o en rebaños altamente dispersos difíciles de proteger eficientemente, como las cabras, podrían componer la presa principal, a pesar de sus números absolutos relativamente pequeños (como ocurrió en el área de estudio). Se han descrito patrones similares de regulación de la selección de presas domésticas en otras partes de Europa, basados en los hábitos de pastoreo de las presas y la presencia o falta de medidas de prevención (Patalano y Lovari, 1993; Vos, 2000; Nowak et al., 2005).

Según los autores, el estudio implicó que los lobos en el centro de Grecia podrían depender en gran medida de presas domésticas y que la elección de presas pareció basarse en la disponibilidad local. La fragmentación de los hábitats boscosos y el declive de las poblaciones de ungulados silvestres parecen propiciar el conflicto lobo-hombres a través del aumento de la depredación del ganado, como en la mayoría de los países mediterráneos (Meriggi y Lovari, 1996; Ciucci y Boitani, 1998).

REFERENCIAS

Chatziminaoglou, I., D. Liamadis and M. Audi (2001). “Introduction to animal production”. Yahoudi-Yapouli, Thessaloniki (en griego).

Ciucci, P. and L. Boitani (1998). “Wolf and dog depredation on livestock in central Italy”. Wildlife society bulletin 26: 504-514.

Ciucci, P., L. Boitani, E. R. Pellicioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat-analysis methods to assess the diet of the wolf Canis lupus”. Wildlife biology 2: 37-48.

Iliopoulos, Y. (2000). “Conservation of the wolf and its habitats in central Greece”. Life Lycos Nat97 Report, Thessaloniki, Greece.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 27 de Febrero de 2017. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=0.574&year=2015&journalTitle=Journal%20of%20Biological%20Research-Thessaloniki&edition=SCIE&journal=J%20BIOL%20RES-THESSALON

MacDonald, D. and P. Bennett (1993). “Mammals of Britain and Europe”. Harper Collins, London.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). “A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?”. Journal of applied ecology 33: 1561-1571.

Nowak, S., R. W. Myslajek and B. Jedrzejewska (2005). “Patterns of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the western Carpathian mountains (S. Poland)”. Acta theriologica 50: 263-276.

Papageorgiou, N. and A. Sfougaris (1989). “Recognition of Greek mammals from hair morphology”. University Studio Press, Thessaloniki, (en griego).

Papageorgiou, N., C. Vlachos, A. Sfougaris and S. Tsachalidis (1994). “Status and diet of wolves in Greece”. Acta theriologica 39: 411-416.

Teerink, B. J. (1991). “Hair of west-European mammals”. Cambridge University Press, Cambridge.

Vos, J. (2000). “Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal”. Journal of zoology (London) 251: 457-462.

Weaver, J. L. (1993). “Refining the equation for interpreting prey occurrence in gray wolf scats”. Journal of wildlife management 57: 534-538.

Zar, J. H. (1996). “Biostatisical analysis”. Prentice-Hall, London.

 

 

En el presente trabajo se evalúa la estrategia alimenticia del lobo en Europa a partir de una revisión de los gradientes latitudinales y longitudinales de las preferencias reales del lobo en relación a múltiples factores. También trata de resumir las estrategias de caza de los lobos utilizando fuentes publicadas comúnmente accesibles y de incluir alguna literatura gris, que generalmente es inaccesible para los autores de Europa Occidental. Debido a la extensión y al numeroso registro bibliográfico, vamos a dividir la entrada en dos partes. El contenido complementario a esta segunda entrada se encuentra en: «Estrategia adaptativa de la dieta del lobo (Canis lupus L.) en Europa: una revisión (1ª parte)».

El trabajo fue publicado en la revista Acta Zoologica Bulgarica en 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Zoologica Bulgarica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,310. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	151	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Zlatanova, D., A. Ahmed, A. Valasseva and P. Genov (2014). «Adaptive Diet Strategy of the Wolf (Canis lupus L.) in Europe: a Review”. Acta Zoologica Bulgarica 66 (4): 439-452.

DISCUSIÓN

Los estudios sobre la dieta del lobo son numerosos pero habitualmente están usando un acercamiento similar. Revelan que la estrategia de selección de la presa base de la dieta del lobo en Europa difiere significativamente de la de sus homólogos en América del Norte y Asia, debido principalmente a los hábitats altamente fragmentados y a la falta de suficientes ungulados silvestres para alimentarse. En muchos lugares, la diversidad original de 5 a 6 especies de ungulados se reduce a 2 o 3 (Okarma, 1995).

La fluctuación en la abundancia de los ungulados silvestres debido a la presión antropogénica llevó a la complejidad de la ecología trófica del lobo (Spassov, 2007). El lobo utiliza todas las fuentes disponibles y muestra flexibilidad en sus intentos de sobrevivir.

¿Animales silvestres o domésticos?

Los estudios sobre la dieta del lobo en Europa de los años 80 hasta nuestros días mostraron dos tendencias ecológicas:

1. Los lobos que viven en hábitats naturales con una alta abundancia de ungulados silvestres se alimentan principalmente de presas silvestres.
2. Si los hábitats son altamente antropogénicos, con poca abundancia de presas silvestres, los lobos se alimentan de ganado, también consumen muchos alimentos vegetales, presas más pequeñas (liebres y roedores) y basura.

A escala europea, existe un patrón geográfico claro que muestra una estrategia alimenticia diferente entre el Norte (por encima de 50° de latitud N), donde el lobo caza reno, alce y ciervo (Bjarvall et al., 1982; Filonov, 1989; Jedrzejewski et al., 2000; Kočetkov, 1988; Okarma, 1995; Ozolinš y Andersone, 2003; Smietana y Klimek, 1993) y Sur (por debajo de 50˚ N), donde el lobo se alimenta de una variedad de ungulados silvestres, alimentos antropogénicos y frutas (Macdonald et al., 1980; Ragni et al., 1985; Salvador y Abad, 1987; Cuesta et al., 1991; Patalano y Lovari, 1993; Papageorgiu et al., 1994). Sin embargo, con el tiempo hay una clara tendencia a un mayor uso de ungulados silvestres en el sur de Europa (Meriggi et al., 2011).

Hay otra división entre Europa Occidental y Oriental (alrededor del 17º E de longitud) que afecta a la elección de las presas, especialmente en Ucrania y Moldavia, donde los grandes bosques se han convertido en tierras agrícolas y campos abiertos, forzando al lobo a adaptarse a nuevas condiciones espaciales, alimenticias y reproductivas (incluyendo la hibridación con perros) (Bibikov et al., 1985; Ryabov, 1993).

En el sur de Europa, donde todos los hábitats de los lobos han sido destruidos, la especie utiliza ambos tipos de estrategias de alimentación mencionadas anteriormente, y la flexibilidad depende del nivel de influencia antropogénica. En España, en las regiones montañosas, el lobo se especializa en los ungulados silvestres, mientras que en las tierras bajas se alimenta más de los ungulados domésticos (Cuesta et al., 1991). En Italia los primeros estudios (alrededor de las décadas de 1960 y 1970) mostraron una gran proporción de ganado en la dieta del lobo, pero con un aumento en la abundancia de presas silvestres, el lobo cambia a la presa silvestre como fuente de alimento más libre de riesgo (Mattioli et al., 1995; Ciucci et al., 1996; Meriggi et al., 1996; Capitani et al., 2004; Mattioli et al., 2004; Gazzola et al., 2005; Marsili, 2007). Esto es confirmado por Meriggi y Lovari (1996), Meriggi y colaboradores (2011) y Sidorovich y colaboradores (2003), quienes afirman que la selección de presas de ungulados silvestres y domésticos está influenciada principalmente por su abundancia local, pero también por su accesibilidad. Por lo tanto, la amplitud de la dieta aumenta con la disminución de la presencia de presas grandes en la dieta. Además, en áreas (por ejemplo, en Bulgaria y Francia), donde el lobo tuvo una extinción local y reapareció de nuevo, con el aumento en el número de lobos, los daños al ganado también aumentaron (Spassov 2007; Poulle et al., 1997). Esto se debe principalmente a la pérdida de hábitos y habilidades de protección del ganado de los pastores. La repoblación de ungulados silvestres en muchas regiones condujo a una disminución significativa en el conflicto lobo-hombre (Meriggi y Lovari, 1996; Poulle et al., 1997; Vos, 2000). Desde los años noventa, ha habido un aumento constante y persistente de la proporción de ungulados silvestres en la dieta del lobo en Europa. A escala europea, este fenómeno está vinculado al aumento de la distribución y abundancia de ungulados silvestres desde los años setenta y a la protección total del lobo en muchos países europeos. Esto es seguido por la aparición del lobo en nuevas regiones, pero también por la formación de actitudes negativas en los ganaderos y otras personas locales en estas regiones, y por lo tanto, a la persecución ilegal (Poulle et al., 1997; Gazzola et al., 2005).

Un elemento crítico de la rápida recuperación del lobo en muchas áreas es la capacidad de realizar viajes de larga distancia en comparación con los de las presas. Como resultado, el lobo puede recolonizar áreas con baja densidad de presas silvestres y luego cambiar a ganado como presa alternativa. Observando esta notable adaptabilidad en la expansión del lobo, Linnel y colaboradores (2008) señalan que en el futuro el conflicto entre hombres y lobos se incrementará al incluir áreas recién colonizadas con mayor densidad de población humana.

Especificidad de la dieta en las diferentes regiones

La revisión de la literatura muestra una clara diferencia en la estrategia alimenticia correspondiente a las condiciones ecológicas. En el gradiente latitudinal, el lobo está recurriendo principalmente a una presa más grande: el alce y el reno en Escandinavia (Ansorge et al., 2006; Gade-Yorgensen y Stagegaard, 2000; Huiti, 2000; Müller, 2006), el ciervo en Europa Central y Oriental (Okarma et al., 1995; Ivanov, 1988; Jedrzejewski et al., 2000; Spassov et al., 2000; Spassov, 2007) y el jabalí en el sur de Europa. La revisión muestra que aunque esto es generalmente cierto, el lobo puede mostrar una adaptación local a otro tipo de presa e incluso carroña en relación con múltiples variables. Así, el lobo juega un papel sanitario vital en la prevención de la propagación de enfermedades (Ivanov, 1988), especialmente durante el brote de zoonosis, como la peste porcina.

Donde se recurre al corzo, es cazado con casi una frecuencia similar en cada región. Las otras especies de ungulados son de importancia local solamente.

El lobo se conoce a menudo como una especie oportunista, que toma la especie de presa más abundante y fácil de adquirir (Okarma, 1995; Meriggi y Lovari, 1996). Esto es lo que argumenta generalmente Barja (2009), quien afirma que la posición trófica del lobo en Galicia, España, está más cerca de un especialista facultativo (alimentándose principalmente de corzos en presencia de otras alternativas – ciervos y jabalíes), que de una especie oportunista. Esto es apoyado por los datos de la Montaña Osogovo, Bulgaria, donde el corzo es más preferido (más del 70% de las presas) en presencia del extremadamente abundante jabalí (Alexander Dutsov, inédito). Esto puede deberse a la incapacidad o falta de voluntad de la manada de lobos de asumir el riesgo de atacar a presas grandes y potencialmente peligrosas, cuando se dispone de presas más pequeñas pero suficientes. Sin embargo, Barja (2009) afirma que el lobo puede cambiar el alimento clave cuando otra presa rentable, no tan peligrosa como el jabalí, está disponible. La preferencia de los ciervos en Polonia también confirma esa hipótesis (Jedrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005).

También hay una diferencia en «dónde» se toma la presa. En Escandinavia, el alce es presa en los bosques (Filonov, 1989), mientras que el corzo y el reno silvestre – en las áreas y campos abiertos (Bjarvall and Isackson, 1981; Olsson et al., 1997). El ciervo es consumido principalmente por el lobo en bosques de coníferas con parches de bosques mixtos y también en las tierras bajas (Okarma, 1995). El jabalí y el ciervo en el sur de Europa son cazados principalmente en zonas montañosas. Por lo tanto, la especificidad local puede ser también el resultado de los tipos de hábitat disponibles y su cobertura.

Una pregunta importante es la toma de riesgo por el lobo mientras caza la presa. El estudio realizado en la provincia de Arezzo (Italia) revela una gran fluctuación en la preferencia de la presa en diferentes circunstancias en seis áreas con diferentes presas disponibles (como especie y como abundancia). Las fluctuaciones observadas no sólo se deben a las diferentes densidades de presas temporales, sino también a la aptitud de la manada. Las manadas de lobos pueden estar especializadas en ciertas especies de presas según el tamaño corporal de los individuos en la manada y los números de los miembros que la integran. Esto está estrechamente relacionado con el tamaño de la presa (masa corporal) y la aptitud física, por lo que el gasto de energía durante la caza se equilibra en el nivel de ingresos. El depredador evalúa a cada víctima antes del ataque por la probabilidad de matarlo con el mínimo esfuerzo. También hay un riesgo de lesiones o incluso la muerte cuando atacan a una presa más grande. Según Mech y Peterson (2003), un gran papel en la selección de la presa se juega por una combinación de eficacia del ataque y la cantidad de alimento que se obtiene y el riesgo de lesión implicado, cuando la presa está resistiendo activamente.

Esto le da a los corzos un segundo lugar en muchas áreas debido a que puede resultar una presa difícil de conseguir – lleva una vida más o menos solitaria (recolección en pequeños rebaños sólo en invierno o en campos abiertos) y representa una menor cantidad de alimento por pieza (Gerard et al., 1995). Aunque el alce es mucho más arriesgado, es preferido por el lobo en el norte (Olsson et al., 1997) al presentar una gran porción de comida por pieza.

Más compleja es la pregunta de por qué no se prefiere el jabalí, ya que la abundancia en Europa Central y Oriental (Polonia en particular) es similar a la del sur de Europa. Los lobos prefieren derribar jabalíes con un peso entre 10 y 35 kg (Mattioli et al., 1995; Meriggi et al., 1996; Mattioli et al., 2011). Los juveniles con este peso son mal defendidos por las madres, viven en un gran rebaño, que es fácilmente visto por los depredadores, o pueden separarse de las madres antes del final de su primer año. Los menores de menor peso (por debajo de 10 kg) son mejor defendidos por la madre y no vale la pena el riesgo para una pequeña cantidad de alimento (Meriggi et al., 1996; 2011).

La presa preferida en Europa Central y del Este – el ciervo también es cuidadosamente elegido por el lobo. Estos son generalmente subadultos (1-2 años de edad) con un peso corporal alrededor o un poco más alto que el del jabalí (Jedrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005). La hipótesis es que el ciervo es preferido debido a la mayor biomasa por pieza y el mayor tamaño de los lobos del norte en comparación con sus homólogos del sur. Estas manadas grandes pueden ser apoyadas por los extensos bosques de Bialowieza, donde se realizaron la mayoría de los estudios sobre la presa del lobo, mientras que los bosques fragmentados del sur de Europa (Italia en particular) pueden sostener sólo a manadas más pequeñas. Además, las poblaciones de ciervos no son tan dependientes de la productividad forestal como el jabalí cuyo número puede variar mucho después de años con baja producción y esto podría proporcionar un ingreso más estable para las manadas más grandes.

CONCLUSIONES

El lobo es una de las especies más flexibles de mamíferos de gran tamaño que es capaz de sobrevivir en diversos hábitats y condiciones de alimentación. En la parte norte de su distribución se alimenta principalmente de ungulados silvestres (renos, alces y ciervos) y el ganado no tiene importancia para su dieta. En el sur de Europa la dieta del lobo es más diversa, pues los ungulados silvestres (sobre todo el jabalí y la proporción de corzos y ciervos) son todavía predominantes. En algunas regiones el lobo también se alimenta de ganado, que puede constituir una gran parte de su dieta. Es especialmente cierto para las regiones donde las especies se recolonizan tras la extinción y la razón importante para mayores pérdidas de ganado es la pérdida de hábitos de prevención en la ganadería.

La especie puede adaptar su estrategia de adquisición de caza/alimento en cada región de acuerdo al estatus de la presa, la asignación de hábitat y factores antropogénicos. En las regiones en las que abundan los ungulados silvestres, el lobo elige su estrategia en equilibrio de la biomasa de las presas, la energía gastada en la captura su captura y las capacidades de defensa de la propia presa. El lobo puede cambiar rápidamente su presa principal de un tipo a otro de acuerdo a los cambios de la densidad de las presas y los factores antropogénicos. Hoy en día, debido a esa adaptabilidad, es capaz de expandirse, restablecer y ganar algunos de los territorios perdidos de su distribución histórica en Europa.

REFERENCIAS

Andersone Z. and J. Ozolin (2004). “Food habits of wolves Canis lupus in Latvia”. Acta Theriologica 49 (3): 357-367.

Ansorge, H., G. Kluth and S. Hahne (2006). “Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany”. Acta Theriologica 51 (1): 99-106.

Barja, I. (2009). “Prey and Prey-Age Preference by the Iberian Wolf Canis lupus signatus in a Multiple-Prey Ecosystem”. Wildlife Biology 15 (2):147-154.

Bibikov, D., A. Kudaktin and L. Ryabov (1985). “Synanthropic wolves: distribution and diet”. Zoologicheskiy zhurnal 64: 429-441. (In Russian; English and Russian summaries).

Bjarvall, A. and E. Isakson (1982). “Winter ecology of a pack of three wolves in north western Sweden”. In: F. H. Harrington and P. C. Paquet. Parkridge (eEds.): Wolves of the World -Perspective of Behaviour, Ecology, and Conservation. New Jersey (Noyes Publications), 146-157.

Boitani, L. (1996). “Dalla parte del lupo”. Milano, I libri di Airone, G. Mondadori e Ass. 215 pp. (In Italian).

Capitani, C., I. Bertelli, P. Varuzza, M. Scandura and M. Apollonio (2004). “A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems”. Mammalian Biology 69: 1-10.

Ciucci P., L. Boitani, E. Pelliccioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat analysis methods to assess the diet of the wolf”. Wildlife Biology 2: 37-48.

Cuesta, L., F. Barcena, F. Palacios and S. Reig (1991). “The trophic ecology of the Iberian Wolf (Canis lupus signatus Cabrera, 1907) – A new analysis of stomach’s data. Mammalia 55 (2): 239-255.

Filonov, K. (1989). “Ungulate and large predators in wildlife reserves”. Moscow, Nauka, 251 pp. (In Russian).

Gade-Jorgensen, I. and Stagegaard, R. (2000). “Wolf Canis lupus diet composition of in East-Central Finland”. Acta Theriologica 45 (4): 537-547.

Gavrin, B. and S. Donaurov (1954). “The wolf in in Bialowieza Forest”. Zoologicheskiy zhurnal 33: 904-924. (In Russian).

Gazzola, A., I. Bertelli, E. Avanzinelli, A. Tolosano, P. Bertotto and M. Apollonio (2005). “Predation by wolves (Canis lupus) on wild and domestic ungulates of western Alps, Italy”. Journal of Zooogyl London 266: 205-213.

Gerard, J., Y. Le Pendu, M. Maublanc, J. Vincent, M. Poulle and C. Cibien (1995). “Large group formation in European roe deer: an adaptive feature?”. Rev. Ecol. (Terre Vie) 50: 391-401.

Huitu, O. (2000). “Wolf (Canis lupus L.) diet and prey species selectivity in Kainuu, Finland”. Master of science thesis. University of Javaskyla, 30 pp.

Ivanov, V. (1988). “Observations on the behaviour and biology of the wolf (Canis lupus L., 1758) in Ihtimanska Sredna Gora mountain”. Ecology. Sofia, 21: 25-33

Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma, K. Schmidt, C. Zub and M. Musiani (2000). «Prey selection and predation by wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland”. Journal of Mammalogy 81: 17.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 31 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+ZOOL+BULGAR

Kočetkov, V. and A. Sokolov (1979). “Wolf diet in the Central-Forestry State Reserve”. In: Ecological brackground of the conservation and sustainable use of carnivorous mammals. Moscow, Nauka, 112-114. (In Russin).

Kojola, I., S. Heikkinen, O. Huitu, K. Toppinen, K. Heikura and S. Ronkainen (2004). “Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves (Canis lupus) in Finland”. Journal of Zooogy London 263: 229-235.

Kruuk, H. (1989). “The social badger. Ecology and behaviour of a group-living carnivore (Meles meles)”. Oxford, Oxford University Press. 253 pp.

Linnel, J., V. Salvatori and L. Boitani (2008). “Guidelines for population level management plans for large carnivores in Europe”. A Large Carnivore Initiative for Europe report prepared for the European Commission (contract 070501/2005/424162/ MAR/B2). 83 p.

Lockie, J. (1959). “The estimation of the food of foxes”. The Journal of Wildlife Management 23: 224-227.

Macdonald, D., L. Boitani and P. Barasso (1980). “Foxes, wolves and conservation in the Abruzzo Mountains”. Biogeographica 18: 223-235.

Marsili, S. (2007). “Ecologia trofica del lupo Canis lupus L., revisione degli studi effettuati in Europa nell’ultiemo trentennio, con particolare riferemento a un’area dell’Appennino cenrtoorientale”. Italy. Tesi di laurea, Universita’ degli studi di Pisa, 118 pp. (In Italian).

Mattioli, L., C. Capitani, A. Gazzola, M. Scandura and M. Apolonio (2011). “Prey selection and dietary response by wolves in a high-density multi-species ungulate community”. Eur J Wildl Res., 57:909-922.

Mattioli, L., C. Capitani, E. Avanzinelli, A. Gazzola and M. Apolonio (2004). «Predation by wolves (Canis lupus) on roe deer (Capreolus capreolus) in north-eastern Apennine, Italy». Journal of Zooogyl London 264: 249-258.

Mattioli, L., M. Apollonio, V. Mazzarone and E. Centofanti (1995). «Wolf food habits and wild ungulates availability in the Foreste Casentinesi National Park, Italy». Acta Theriologica 40: 387-402.

Mech, L. and R. Peterson (2003). «Wolf–prey relations». In Mech L. and L. Boitani (eds): Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, Illinois: 131–157.

Meriggi, A., A. Brangi, C. Matteucci and O. Sacchi (1996). «The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy». Ecography 19: 287-295.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). «A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?». Journal of Applied Ecology 33: 1561-1571.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). «Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance». Ethology, Ecology & Evolution 23:3: 195-210.

Müller, S. (2006). «Diet composition of wolves (Canis lupus) on the Scandinavian peninsula determined by scat analysis». Sweden. PhD thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 238 pp.

Nowak, S., R. Myslajek and B. Jedrzejewska (2005). «Pattern of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the western Carpathian Mountains». Acta Theriologica 50 (2): 263-276.

Okarma, H., B. Jedrzejeska, W. Jedrzejewski, Z. Krasinski and L. Milkowski (1995). “The roles of predation, snow cover, acorn crop, and man-related factors on ungulate mortality in Białowieża Primeval Forest, Poland”. Acta Theriologica 40 (2): 197-217.

Okarma, H. (1995). “The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe”. Acta Theriologica 40 (4): 335-38.

Olsson, O., M. Wirtberg, M. Anderson and I. Wirtberg (1997). “Wolf (Canis lupus) predation on moose (Alces alces) and roe deer (Capreolus capreolus) in south central Scandinavia”. Wildlife Biology 3: 13-23.

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2003). “Management Plan for Wolf (Canis lupus) in Latvia”. Latvian State Forestry Research Silava. State Forest Service of Ministry of Agriculture. 36 pp.

Papageorgiou, N, C. Vlachos, A. Sfougaris and E. Tsachaldis (1994). “Status and diet of wolves in Greece”. Acta Theriologica 39 (4): 411-416.

Patalano, M. and S. Lovari (1993). “Food habits and trophic niche overlap of the wolf Canis lupus, L. 1758 and the red fox Vulpes vulpes (L. 1758) in a mediterranean mountain area”. Revue d’écologie, 48: 279-294.

Peters, G. (1993). “Canis lupus Linnaeus, 1758 – Wolf”. – In: Stubbe, M., F. Krapp (eds.): Handbuch der Säugetiere Europas, Band 5: Raubsäuger – Carnivora (Fissipedia), Teil I: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae 1. – Wiesbaden (Aula-Verlag), 47-106. (In German).

Pezzo, F., L. Parigi and R. Fico (2003). “Food habitat of wolves in central Italy based stomach and intestine analyses”. Acta Theriologica 48 (2): 265-270.

Poulle, M., L. Carles and B. Lequette (1997). “Significance of ungulates in the diet of recently settled wolves in the Mercantour Mountains (Southern France)”. Revue d’écologie 52: 357-368.

Ragni, B., A. Mariani, F. Inverni and M. Magrini (1985). “Il lupo in Umbria”. Atti del Convegno Nazionale Gruppo Lupo Italia (ed. G. Boscagli), Gruppo Lupo Italia, Pescasseroli, 22-36. (In Italian).

Ryabov, L. (1993). “Wolves of the Black Earth Belt”. Izdatelstvo Voronezhskogo Universiteta, Voronezh, 1-167. (In Russian).

Salvador, A. and P. Abad (1987). “Food habits of a wolf population (Canis lupus) in León province, Spain”. Mammalia 51 (1): 45-52.

Serafimov, G., B. Sofu, А. Dzindzieva and P. Genov (2008=. Place and role of the wolf (Canis lupus L.) in the State Hunting Station „Beglika”, Western Rhodopi. – In: Anniversary Scientific Conference of Ecology, dedicated to the 20th anniversary of the Department of “Ecology” at the Faculty of Biology of the University of Plovdiv “Paysii Hilendarski”, 01.11.2008, Plovdiv, 225-235. (In Bulgarian).

Sidorovich, V., L. Tikhomirova, B. Jedrzejewska (2003). “Wolf Canis lupus numbers, diet and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus during 1990-2000”. Wildlife Biology 9 (2): 103-111.

Smietana, W. and A. Klimek (1993). “Diet of wolves in Bieszczady Mountains, Poland”. Acta Theriologica 38: 245-251.

Spassov, N., N. Ninov, K. Georgiev, R. Gunchev and V. Ivanov (2000). “Status of the large mammals (Macromammalia)”. In: Biodiversity of the Central Balkan National Park. Sofia (Pensoft), 425-490.

Spassov, N. (2007). “Wolf Canis lupus (Linnaeus, 1758)”. In: Miteva, S., B. Mihova,  K. Georgiev, B. Petrov and D. Van Sink (eds.): Mammals important to preserve in Bulgaria. Dutch Mammal Society VZZ, Silistra (Neo Art), 222-233.

Vos, J. (2000). “Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal”. J. Zool. (Lond.) 251: 457-462.

 

 

En el presente trabajo se evalúa la estrategia alimenticia del lobo en Europa a partir de una revisión de los gradientes latitudinales y longitudinales de las preferencias reales del lobo en relación a múltiples factores. También trata de resumir las estrategias de caza de los lobos utilizando fuentes publicadas comúnmente accesibles y de incluir alguna literatura gris, que generalmente es inaccesible para los autores de Europa Occidental. Debido a la extensión y al numeroso registro bibliográfico, vamos a dividir la entrada en dos partes.

El trabajo fue publicado en la revista Acta Zoologica Bulgarica en 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Acta Zoologica Bulgarica tuvo un «Factor de Impacto» de 0,310. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	151	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Zlatanova, D., A. Ahmed, A. Valasseva and P. Genov (2014). «Adaptive Diet Strategy of the Wolf (Canis lupus L.) in Europe: a Review”. Acta Zoologica Bulgarica 66 (4): 439-452.

METODOLOGÍA

Se revisaron 74 artículos científicos sobre las presas de los lobos en Europa, publicados en el período 1953-2010 y originarios de varios países. Estos trabajos se escribieron en 7 idiomas: 32 en inglés, 13 en italiano, 17 en ruso, 8 en búlgaro, uno en alemán, uno en portugués y uno en ucraniano. Se trata de 44 artículos publicados en revistas científicas, 8 en libros, 7 en conferencias o simposios, 3 tesis doctorales, 6 tesis de maestría y 5 informes de proyectos. Además, se utilizaron otras 19 fuentes para aclarar la adaptabilidad del lobo.

Los artículos revisados incluyeron diversos métodos de evaluación de la dieta del lobo, el análisis de excrementos fue el utilizado con mayor frecuencia, seguido por el análisis del contenido estomacal y los restos de presas. Los trabajos también informaron de diferentes índices que describieron la utilización y selectividad de los alimentos.

Se usaron principalmente dos métodos para el análisis de excrementos: 1) diversidad de la dieta según el método empleado por Ciucci y colaboradores (1996); 2) porcentaje del volumen de la dieta sobre el peso seco.

El análisis del contenido estomacal fue utilizado en raras ocasiones, especialmente si la especie no se cazó porque los individuos muertos fueron difíciles de recuperar. Varios documentos trataron con datos sobre restos de presas, como resultado del seguimiento en la nieve durante el invierno o el seguimiento basado en estudios de telemetría. Las presas fueron sexadas, y se identificó la edad y la condición física de la presa.

Los principales análisis estadísticos de los artículos revisados siguieron los procedimientos estándar de Lockie (1959), a saber: frecuencia de aparición (Fi%) de los diferentes tipos de alimentos (1); frecuencia relativa de aparición (rFi%) (2); el volumen medio (Vi) de los restos de alimento en% (3)

(1) Fi% = ni/N.100

(2) rFi% = Fi/Fn

(3) Vi%= Σvі/N

Donde:

Fi% – frecuencia de aparición de un tipo de alimento;

Ni – número de muestras que contienen el tipo de alimento en particular;

i – tipo de alimento;

N – número de todas las muestras;

rFi% – frecuencia relativa de aparición;

Fn – frecuencia general de aparición del tipo particular de alimento;

Vi% – volumen del alimento en particular;

Vi – volumen de los diferentes tipos de alimentos.

En los casos en que se encontró más de un tipo de alimento en las muestras, el porcentaje de alimento se definió de acuerdo con el método de 7 escalas de Kruuk (1989).

Este enfoque estandarizado permitió una comparación de los datos entre los diferentes estudios publicados en los trabajos. Algunos de los artículos también trataron acerca de la importancia estacional de las diferentes presas. Sin embargo, estos análisis no fueron coherentes con todos los estudios y no se tomaron en consideración en el estudio. Para los objetivos de la presente revisión los autores consideraron principalmente la frecuencia de aparición (Fi%) de los diferentes tipos de alimentos como herramienta de comparación básica para las preferencias del lobo en las diferentes partes de Europa. Los diversos métodos de evaluación de la dieta del lobo no permitieron un enfoque estadístico entre países. Por lo tanto, consideraron principalmente el tipo de presa principal y la frecuencia de los rangos de aparición como base para la comparación.

RESULTADOS

Los primeros análisis sistemáticos de la distribución actual del lobo y de las presas base (ungulados) en Europa fueron realizados por Peters (1993) y Okarma (1995). Ambos autores afirman que la principal presa de los lobos en Europa consiste en 8 especies: renos (Rangifer tarandus), alces (Alces alces), bisontes europeos (Bison bonasus), ciervos rojos (Cervus elaphus), corzos (Capreolus capreolus), jabalís (Sus scrofa), gamos (Dama dama) y saigas (Saiga tatarica). Además, otras especies desempeñan un papel importante para el lobo en algunas regiones, debido a su distribución aislada pero alta abundancia local: el rebeco (Rupicapra rupicapra), la cabra montés (Capra pyrenaica), la cabra común (Capra aegagrus), y algunas especies introducidas como el muflón (Ovis orientalis musimon). Las especies mencionadas no desempeñan un papel vital para el lobo, pero pueden constituir una importante fuente de alimento en caso de deficiencia de otras presas en ciertos períodos. Las especies de presas más ampliamente distribuidas y abundantes, que son la principal presa del lobo en muchos lugares, son las siguientes: el ciervo, el corzo y el jabalí.

Según su distribución desde el círculo polar a 40° de latitud N, el lobo se alimenta principalmente de ungulados, que son los más abundantes en la zona. En las partes más septentrionales, cerca del círculo polar, hasta 50° de latitud norte, la principal presa es el reno, que en muchas zonas está semi-domesticado (Kojola et al., 2004), seguido por el alce. En el sur de Suecia, la base de la dieta se enriquece con los valores agregados del ciervo y el jabalí. Entre 60˚ y 50˚ N, el reno es reemplazado por el ciervo, que es la fuente de alimento más abundante e importante. Aunque la base en el Bosque Primario de Bialowieza es muy rica (hay 5 especies de presas, es decir, ciervos, alces, bisontes europeos, jabalíes y ciervos), el ciervo ha sido seleccionado por el lobo (Jedrzejejewski et al., 2000).

La presa principal del lobo desde el círculo polar hasta la latitud 50° N son los ungulados silvestres, cuya Fi% oscila entre el 40,3% y el 100% de todas las fuentes alimenticias y constituyen del 78,8 al 99,9% del volumen del alimento ingerido (Vi%).

La baja frecuencia de aparición de ungulados silvestres (Fi% = 40,3%) y la alta frecuencia de ungulados domésticos (Fi% = 31,7%) presentada por Gavrin y Dunarov (1954) para la parte bielorrusa de Bialowieza en ese momento resulta de la alta densidad de lobos, por un lado, y la baja densidad de ungulados salvajes debido a la caza furtiva y la mala gestión, por otro.

La dieta del lobo entre los 50° y 40° de latitud N es más complicada. Hay tres especies de presas del lobo, que representan diferentes acciones: el ciervo, el corzo y el jabalí. En las regiones semi-desérticas del bajo Volga, la principal fuente de alimento para el lobo es el antílope saiga. Más hacia el sur, es más importante la proporción de ungulados domésticos y otros animales. Las principales especies de presas son el jabalí y el corzo, con una menor participación en el ciervo. Algunas otras especies aparecen como una presa alternativa, como el gamo, el rebeco y el muflón.

Hay varias áreas, en las que el jabalí es una presa predominante. En Italia, en el bosque Casentino, la especie constituye el 52,5% de las muestras y el 45,6% del volumen (Mattioli et al., 1995). En las montañas occidentales de Ródope, Bulgaria, el jabalí constituye el 38,5% (Fi) de la dieta del lobo (Serafimov et al., 2009), prefiriéndolo en lugar del corzo.

En esta parte de Europa la frecuencia de aparición y la contribución de los ungulados domésticos están aumentando. En algunas regiones como el Cáucaso septentrional, la Fi del ganado es el 94,5% de todas las muestras (Bibikov et al., 1985), mientras que en el noreste de Portugal el 76,8% de la Fi en los excrementos (Vi = 84,7%) se debe a ungulados domésticos.

La sinantropización del lobo en esa latitud no sólo se basa en el consumo de ganado, sino también en el uso de vertederos. Según Boitani (1996), el análisis de 220 muestras de excrementos en Italia revela que la Fi en el alimento de los vertederos es 33,4% (Vi = 44,1%). El consumo de frutas se incrementa, ya que en el norte de Italia el rosal silvestre (Rosa canina) constituye el 31,5% de todos los alimentos (Meriggi et al., 1991), mientras que Pezzo y colaboradores (2003) informan que los frutos del espino (Crataegus monogyna) son los alimentos vegetales más frecuentes en la dieta del lobo. En Bulgaria, en las tierras bajas, el lobo también se alimenta de uvas y maíz dulce (Genov, comunicación personal).

El lobo en Italia está más influenciado por el hombre en las tierras bajas. Los resultados de Macdonald y colaboradores (1980) en el Parque Nacional Majella muestran una elevada ingesta de alimentos vegetales (Fi = 64,7%), ungulados domésticos (Fi = 41,0%), vertederos (Fi = 14,2%) y otros (Fi = 37,8%). Prácticamente los mismos resultados son obtenidos por Ragni y colaboradores (1985) durante un estudio realizado en Umbría, donde la Fi de ungulados domésticos es extremadamente alta (71,0%) debido a la falta de ungulados silvestres. En el Parque Nacional de los Abruzos, la Fi de ungulados silvestres (38,0%) es casi igual a la Fi de ungulados domésticos (34,5%), con una alta proporción de alimentos vegetales (32,8%) y basura (12,0%) (Patalano y Lovari, 1993). Una revisión reciente de la dieta del lobo en Italia (Meriggi et al., 2011) informó de tendencias variables significativas en la frecuencia de aparición de jabalíes, corzos, ciervos y rebecos en la dieta del lobo a lo largo del tiempo. Los autores descubrieron relaciones significativas y positivas entre la abundancia de ungulados y su presencia en la dieta del lobo sólo para jabalíes y corzos. Estas dos especies se señalan como la presa más importante para el lobo en Italia.

La frecuencia de aparición de ungulados domésticos, alimentos vegetales y basura también es alta en otros países. En España, la Fi de los ungulados silvestres es 2/3 menos que la del ganado (52,3%); el alimento vegetal y la basura son también alimentos frecuentes (8,5% a 41,5%, respectivamente) (Salvador y Abad, 1987). En Grecia, la proporción de ungulados silvestres/domésticos es de 1: 8 (Fi ungulados domésticos = 64,3%) y el consumo de alimentos vegetales es extremadamente alto (Fi = 57,1%) (Papageorgiu et al., 1994).

Entre los años 1980 y 1990, hubo una clara dependencia de ganado por parte del lobo en el sur de Europa debido al rápido declive de las presas silvestres. Esta es una de las razones del elevado conflicto. Este es el tiempo de aparición de los llamados lobos «sinantrópicos» y la diferenciación entre las manadas “silvestres” y “sinantrópicas” (Bibikov et al., 1985; Okarma, 1995). La situación inversa se observa en la Europa del Este y en particular en Bialowieza (Jedrzejewski et al., 2000), donde la dieta del lobo consiste principalmente en presas silvestres (Fi = 132,7%) con un consumo insignificante de ganado (0,6%) pero con un alto consumo de alimentos vegetales (30,5%).

La evidente naturaleza adaptable del lobo a la disponibilidad de presas es confirmada también por Mattioli y colaboradores (1995) (Fi = 107,7%) en los bosques Casentino en Italia, donde se correlaciona el elevado consumo de presas silvestres con su abundancia, lo que también se traduce en pérdidas muy bajas de ganado (Fi = 3,8%) y en el uso de basura (2,5%). Otro estudio de Meriggi y colaboradores (1996) en tres regiones diferentes de Italia con diferente abundancia de ungulados silvestres también muestra una clara correlación entre las bajas densidades de presas silvestres debidas a la caza y una Fi de ungulados silvestres = 17,2% a Fi domésticos = 22,9%, basura = 9,5 y alimento vegetal = 64,9 % (Región de Génova). Con una clara abundancia de presas silvestres (bosque Casentino, Flori) la situación cambia a Fi de presas silvestres = 107,7% y Fi de animales domésticos = 3,8%

Meriggi y Lovari (1996) han encontrado una correlación inversa significativa entre la Fi% de ungulados silvestres y domésticos en la dieta. Esto fue confirmado más tarde por Meriggi y colaboradores (2011) y muestra que cuando los lobos pueden elegir entre las dos categorías de presas, pueden preferir las presas silvestres. En Italia, el consumo de basura/fruta y el de los ungulados están significativamente correlacionados negativamente (Meriggi et al., 2011). Cuando los herbívoros silvestres son escasos, los lobos se ven obligados a utilizar fuentes alternativas de alimento (por ejemplo, pequeños mamíferos, lagomorfos, frutas y basura). Los mismos resultados son obtenidos por Cuesta y colaboradores (1991), que comparó 5 regiones con diferente abundancia de presas silvestres en España: la Fi de presas silvestres varía de 0% (Galicia) a 100% (Sierra Morena) según su abundancia.

También hay algunos estudios del conflicto con los ganaderos en las regiones donde el lobo aparece por primera vez desde su extinción local. Poulle y colaboradores (1997) en Mercantour, los Alpes franceses, con una Fi de ungulados domésticos de 17,0%; Gazzola y colaboradores (2005) en Val di Susa, con una Fi de ungulados domésticos de 6,7% y Capitani y colaboradores (2004) en Val di Cecina, con una Fi de ungulados domésticos del 9,3%. En todos estos estudios, también hay una Fi alta para las presas silvestres (por encima del 80%), que es un claro signo de preferencia de las mismas. Sidorovich y colaboradores (2003) en Bielorrusia además estudiaron dos regiones, con elevada abundancia de presas silvestres (Fi para presas silvestres = 94,7%, domésticas = 10,5%) y con baja abundancia de presas silvestres (Fi para presas silvestres = 54,0%, domésticas = 74.9%).

En todos los casos de baja densidad de presas silvestres, la proporción de otras presas (presas alternativas más pequeñas) está aumentando y (o) el lobo se alimenta más de ganado. En cuanto al volumen (Vi) de los diferentes alimentos, los ungulados domésticos (generalmente ovejas) constituyen alrededor del 4,5%, mientras que el resto lo forman liebres/conejos, roedores, frutas, pasto y basura.

De acuerdo con las fuentes publicadas, los lobos que se encuentran entre los 40˚ y 50˚ de latitud N muestran una clara preferencia por el jabalí, con el corzo como presa secundaria en los casos en los que el ciervo es escaso o ausente. La Fi del jabalí comparada con la de las otras especies muestra un incremento correlacionado con la disminución de la latitud. En algunos lugares, las dos especies de presas pueden tener la misma proporción o puede haber una ligera prevalencia del corzo (en Arezzo – Vallesanta, Gazzola et al., 2000; o Val Tiberina, Mattioli et al., 2004) pero, en general, la prevalencia en la mayoría de las regiones de Italia es para el jabalí (Fi> 60%, por ejemplo en Pratomagno Capitani et al., 2004; Mattioli et al 2004; o en Alpe di Catenaia – Alboni, 2004; Lamberti, 2004; Colombo, 2006). Esto se debe probablemente a la mayor distribución, productividad y abundancia del jabalí, seguido por el corzo, el ciervo y el muflón. Sin embargo, hay algunas desviaciones locales donde el jabalí no siempre es preferido por el lobo y esto es muy probable que sea una consecuencia de otras variables (persecución local, baja calidad del hábitat, etc.) que no se estudian.

La revisión longitudinal en el este de 17° E (Europa Central y Oriental) muestra una situación diferente. La presa principal allí está constituida por cérvidos, con el corzo como el más importante en el sur y el ciervo y el alce en el norte.

REFERENCIAS

Andersone Z. and J. Ozolin (2004). “Food habits of wolves Canis lupus in Latvia”. Acta Theriologica 49 (3): 357-367.

Ansorge, H., G. Kluth and S. Hahne (2006). “Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany”. Acta Theriologica 51 (1): 99-106.

Barja, I. (2009). “Prey and Prey-Age Preference by the Iberian Wolf Canis lupus signatus in a Multiple-Prey Ecosystem”. Wildlife Biology 15 (2):147-154.

Bibikov, D., A. Kudaktin and L. Ryabov (1985). “Synanthropic wolves: distribution and diet”. Zoologicheskiy zhurnal 64: 429-441. (In Russian; English and Russian summaries).

Bjarvall, A. and E. Isakson (1982). “Winter ecology of a pack of three wolves in north western Sweden”. In: F. H. Harrington and P. C. Paquet. Parkridge (eEds.): Wolves of the World -Perspective of Behaviour, Ecology, and Conservation. New Jersey (Noyes Publications), 146-157.

Boitani, L. (1996). “Dalla parte del lupo”. Milano, I libri di Airone, G. Mondadori e Ass. 215 pp. (In Italian).

Capitani, C., I. Bertelli, P. Varuzza, M. Scandura and M. Apollonio (2004). “A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems”. Mammalian Biology 69: 1-10.

Ciucci P., L. Boitani, E. Pelliccioni, M. Rocco and I. Guy (1996). “A comparison of scat analysis methods to assess the diet of the wolf”. Wildlife Biology 2: 37-48.

Cuesta, L., F. Barcena, F. Palacios and S. Reig (1991). “The trophic ecology of the Iberian Wolf (Canis lupus signatus Cabrera, 1907) – A new analysis of stomach’s data. Mammalia 55 (2): 239-255.

Filonov, K. (1989). “Ungulate and large predators in wildlife reserves”. Moscow, Nauka, 251 pp. (In Russian).

Gade-Jorgensen, I. and Stagegaard, R. (2000). “Wolf Canis lupus diet composition of in East-Central Finland”. Acta Theriologica 45 (4): 537-547.

Gavrin, B. and S. Donaurov (1954). “The wolf in in Bialowieza Forest”. Zoologicheskiy zhurnal 33: 904-924. (In Russian).

Gazzola, A., I. Bertelli, E. Avanzinelli, A. Tolosano, P. Bertotto and M. Apollonio (2005). “Predation by wolves (Canis lupus) on wild and domestic ungulates of western Alps, Italy”. Journal of Zooogyl London 266: 205-213.

Gerard, J., Y. Le Pendu, M. Maublanc, J. Vincent, M. Poulle and C. Cibien (1995). “Large group formation in European roe deer: an adaptive feature?”. Rev. Ecol. (Terre Vie) 50: 391-401.

Huitu, O. (2000). “Wolf (Canis lupus L.) diet and prey species selectivity in Kainuu, Finland”. Master of science thesis. University of Javaskyla, 30 pp.

Ivanov, V. (1988). “Observations on the behaviour and biology of the wolf (Canis lupus L., 1758) in Ihtimanska Sredna Gora mountain”. Ecology. Sofia, 21: 25-33

Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma, K. Schmidt, C. Zub and M. Musiani (2000). «Prey selection and predation by wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland”. Journal of Mammalogy 81: 17.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 31 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ACTA+ZOOL+BULGAR

Kočetkov, V. and A. Sokolov (1979). “Wolf diet in the Central-Forestry State Reserve”. In: Ecological brackground of the conservation and sustainable use of carnivorous mammals. Moscow, Nauka, 112-114. (In Russin).

Kojola, I., S. Heikkinen, O. Huitu, K. Toppinen, K. Heikura and S. Ronkainen (2004). “Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves (Canis lupus) in Finland”. Journal of Zooogy London 263: 229-235.

Kruuk, H. (1989). “The social badger. Ecology and behaviour of a group-living carnivore (Meles meles)”. Oxford, Oxford University Press. 253 pp.

Linnel, J., V. Salvatori and L. Boitani (2008). “Guidelines for population level management plans for large carnivores in Europe”. A Large Carnivore Initiative for Europe report prepared for the European Commission (contract 070501/2005/424162/ MAR/B2). 83 p.

Lockie, J. (1959). “The estimation of the food of foxes”. The Journal of Wildlife Management 23: 224-227.

Macdonald, D., L. Boitani and P. Barasso (1980). “Foxes, wolves and conservation in the Abruzzo Mountains”. Biogeographica 18: 223-235.

Marsili, S. (2007). “Ecologia trofica del lupo Canis lupus L., revisione degli studi effettuati in Europa nell’ultiemo trentennio, con particolare riferemento a un’area dell’Appennino cenrtoorientale”. Italy. Tesi di laurea, Universita’ degli studi di Pisa, 118 pp. (In Italian).

Mattioli, L., C. Capitani, A. Gazzola, M. Scandura and M. Apolonio (2011). “Prey selection and dietary response by wolves in a high-density multi-species ungulate community”. Eur J Wildl Res., 57:909-922.

Mattioli, L., C. Capitani, E. Avanzinelli, A. Gazzola and M. Apolonio (2004). «Predation by wolves (Canis lupus) on roe deer (Capreolus capreolus) in north-eastern Apennine, Italy». Journal of Zooogyl London 264: 249-258.

Mattioli, L., M. Apollonio, V. Mazzarone and E. Centofanti (1995). «Wolf food habits and wild ungulates availability in the Foreste Casentinesi National Park, Italy». Acta Theriologica 40: 387-402.

Mech, L. and R. Peterson (2003). «Wolf–prey relations». In Mech L. and L. Boitani (eds): Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, Illinois: 131–157.

Meriggi, A., A. Brangi, C. Matteucci and O. Sacchi (1996). «The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy». Ecography 19: 287-295.

Meriggi, A. and S. Lovari (1996). «A review of wolf predation in southern Europe: does the wolf prefer wild prey to livestock?». Journal of Applied Ecology 33: 1561-1571.

Meriggi, A., A. Brangi, L. Schenone, D. Signorelli and P. Milanesi (2011). «Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance». Ethology, Ecology & Evolution 23:3: 195-210.

Müller, S. (2006). «Diet composition of wolves (Canis lupus) on the Scandinavian peninsula determined by scat analysis». Sweden. PhD thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 238 pp.

Nowak, S., R. Myslajek and B. Jedrzejewska (2005). «Pattern of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the western Carpathian Mountains». Acta Theriologica 50 (2): 263-276.

Okarma, H., B. Jedrzejeska, W. Jedrzejewski, Z. Krasinski and L. Milkowski (1995). “The roles of predation, snow cover, acorn crop, and man-related factors on ungulate mortality in Białowieża Primeval Forest, Poland”. Acta Theriologica 40 (2): 197-217.

Okarma, H. (1995). “The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe”. Acta Theriologica 40 (4): 335-38.

Olsson, O., M. Wirtberg, M. Anderson and I. Wirtberg (1997). “Wolf (Canis lupus) predation on moose (Alces alces) and roe deer (Capreolus capreolus) in south central Scandinavia”. Wildlife Biology 3: 13-23.

Ozolinš, J. and Ž. Andersone (2003). “Management Plan for Wolf (Canis lupus) in Latvia”. Latvian State Forestry Research Silava. State Forest Service of Ministry of Agriculture. 36 pp.

Papageorgiou, N, C. Vlachos, A. Sfougaris and E. Tsachaldis (1994). “Status and diet of wolves in Greece”. Acta Theriologica 39 (4): 411-416.

Patalano, M. and S. Lovari (1993). “Food habits and trophic niche overlap of the wolf Canis lupus, L. 1758 and the red fox Vulpes vulpes (L. 1758) in a mediterranean mountain area”. Revue d’écologie, 48: 279-294.

Peters, G. (1993). “Canis lupus Linnaeus, 1758 – Wolf”. – In: Stubbe, M., F. Krapp (eds.): Handbuch der Säugetiere Europas, Band 5: Raubsäuger – Carnivora (Fissipedia), Teil I: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae 1. – Wiesbaden (Aula-Verlag), 47-106. (In German).

Pezzo, F., L. Parigi and R. Fico (2003). “Food habitat of wolves in central Italy based stomach and intestine analyses”. Acta Theriologica 48 (2): 265-270.

Poulle, M., L. Carles and B. Lequette (1997). “Significance of ungulates in the diet of recently settled wolves in the Mercantour Mountains (Southern France)”. Revue d’écologie 52: 357-368.

Ragni, B., A. Mariani, F. Inverni and M. Magrini (1985). “Il lupo in Umbria”. Atti del Convegno Nazionale Gruppo Lupo Italia (ed. G. Boscagli), Gruppo Lupo Italia, Pescasseroli, 22-36. (In Italian).

Ryabov, L. (1993). “Wolves of the Black Earth Belt”. Izdatelstvo Voronezhskogo Universiteta, Voronezh, 1-167. (In Russian).

Salvador, A. and P. Abad (1987). “Food habits of a wolf population (Canis lupus) in León province, Spain”. Mammalia 51 (1): 45-52.

Serafimov, G., B. Sofu, А. Dzindzieva and P. Genov (2008=. Place and role of the wolf (Canis lupus L.) in the State Hunting Station „Beglika”, Western Rhodopi. – In: Anniversary Scientific Conference of Ecology, dedicated to the 20th anniversary of the Department of “Ecology” at the Faculty of Biology of the University of Plovdiv “Paysii Hilendarski”, 01.11.2008, Plovdiv, 225-235. (In Bulgarian).

Sidorovich, V., L. Tikhomirova, B. Jedrzejewska (2003). “Wolf Canis lupus numbers, diet and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus during 1990-2000”. Wildlife Biology 9 (2): 103-111.

Smietana, W. and A. Klimek (1993). “Diet of wolves in Bieszczady Mountains, Poland”. Acta Theriologica 38: 245-251.

Spassov, N., N. Ninov, K. Georgiev, R. Gunchev and V. Ivanov (2000). “Status of the large mammals (Macromammalia)”. In: Biodiversity of the Central Balkan National Park. Sofia (Pensoft), 425-490.

Spassov, N. (2007). “Wolf Canis lupus (Linnaeus, 1758)”. In: Miteva, S., B. Mihova,  K. Georgiev, B. Petrov and D. Van Sink (eds.): Mammals important to preserve in Bulgaria. Dutch Mammal Society VZZ, Silistra (Neo Art), 222-233.

Vos, J. (2000). “Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal”. J. Zool. (Lond.) 251: 457-462.

 

 

 

 

El trabajo fue publicado en la revista Journal of Wildlife Management en 2009. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Journal of Wildlife Management tuvo un «Factor de Impacto» de 1,725. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	150	83	Q3
Zoología	161	37	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Duyne, C., E. Ras, A. Vos, W. F. Boer, R. J. Henkens and D. Usukhjargal (2009). «Wolf predation among reintroduced Przewalski horses in Hustai National Park, Mongolia”. Journal of Wildlife Management 73(6): 9.

En el Parque Nacional de Hustai (PNH), Mongolia, las principales especies de presas silvestres disponibles para los lobos fueron el ciervo (Cervus elaphus) y las marmotas (Marmota sibirica). Sin embargo, se reintrodujo una nueva especie silvestre, el caballo de Przewalski (Equus ferus przewalskii). Los caballos de Przewalski se extinguieron en la naturaleza en Mongolia en la década de 1960, pero reintrodujeron 84 caballos desde que se inició un programa de reintroducción en 1992. Se creó un conflicto potencial en relación a la depredación de estos caballos y especialmente a la de sus potros. Además de las enfermedades y los accidentes, el PNH consideró la depredación por parte de los lobos como la principal causa de muerte de los potros de Przewalski.

Las poblaciones silvestres se vieron reducidas en el PNH en relación con las poblaciones ganaderas, y el 50% de las presas en el PNH fueron ganado (Hovens et al., 2000). Casi todas las familias locales reportaron pérdidas de ganado por depredación de lobos cada año. Estas pérdidas de ganado se consideraron el conflicto principal entre el PNH y los pastores locales circundantes. Una disminución en la disponibilidad de ganado podría afectar indirectamente a la presión de depredación sobre los caballos de Przewalski.

Los objetivos del estudio fueron: 1) estudiar la composición de la dieta de los lobos en el PNH e investigar las tendencias anuales y estacionales en la composición de las presas; 2) comparar la composición de presas en relación a su disponibilidad y analizar su selección; 3) estudiar el impacto de los factores espaciales en las muertes ocasionadas por los lobos; 4) estimar el impacto económico de la depredación de ganado causada por el lobo a los pastores individuales.

El área de estudio comprendió el PNH y su entorno directo. Los autores realizaron toda la investigación dentro de los límites del parque, a excepción de las entrevistas con los pastores, que ocurrieron en sus campamentos del verano o de invierno en la zona de la zona de amortiguación (Hustai National Park, 2007).

Varias especies de presas estuvieron disponibles en el PNH. En 2003, D. Usukhjargal (Parque Nacional Hustai, informe no publicado) estimó la población de ciervos en 355 ejemplares. Otgonbaatar (2004) estimó la población de marmotas en 8486 individuos. Además de ciervos y marmotas, las siguientes especies de presas silvestres estuvieron presentes en cantidades bajas en el PNH: corzo (Capreolus capreolus), gacela mongola (Procapra gutturosa), jabalí (Sus scrofa), liebre (Lepus tolai) y varias especies de roedores (Ratus spp.).

Los lobos ocuparon toda Mongolia. No se conocieron cifras exactas, pero las estimaciones superaron los 10 000 (World Wolf Congress, 2003). La caza de lobos no estuvo prohibida, y se creyó que las poblaciones estaban disminuyendo (Sillero-Zubiri et al., 2004; Wingard y Zahler 2006). La densidad de lobos dentro del PNH probablemente fue mayor que fuera, porque los lobos podían encontrar refugio, alimento y protección más fácilmente dentro del parque. El personal del PNH y los pastores de todo el parque afirmaron que hubo unos 50 lobos viviendo en él (P. Enkhkhuyag, comunicación personal). Los autores estimaron la población en 20-50 individuos (C. van Duyne y E. Ras, Universidad de Wageningen, datos no publicados), basados en cálculos que incluyeron requerimientos energéticos de la especie (Nagy, 1987), datos de entrevistas y análisis de excrementos.

METODOLOGÍA

Estimación de las poblaciones de presas

Se estimaron las poblaciones de posibles presas usando transectos y conteos totales. Los autores realizaron estudios anuales a lo largo de transectos a pie o a caballo una vez al mes en invierno y dos veces al mes en verano. Registraron a todos los mamíferos avistados y su ubicación. Utilizaron los recuentos de transectos para estimar el tamaño de la población de ciervo en el PNH siguiendo el método propuesto por Robson y Whitlock (1964). Estimaron el número de liebres de acuerdo con Rühe y Hohmann (2004).

Los biólogos del Parque Nacional Hustai mantuvieron un registro detallado de los nacimientos y muertes de caballos y potros de Przewalski cada año, y cada año un informe interno detalló estos datos. Todos los caballos Przewalski individuales en cada harén y grupo de ejemplares solitarios fueron conocidos y monitoreados diariamente por biólogos de PNH, guardabosques, o en verano por voluntarios.

Se calculó el número de ganado a partir de entrevistas con pastores que vivieron alrededor del PNH. La entrevista estuvo compuesta por preguntas sobre ataques de lobos (número de ataques, fechas aproximadas y especies de presas de ganado), circunstancias del ataque (número de animales domésticos, ubicación del pastoreo, métodos de protección del ganado) y métodos de pastoreo.

Recolección de excrementos y procedimiento de laboratorio

Se recolectaron excrementos de lobo desde junio de 2003 a octubre de 2005. Las recolecciones fueron hechas por diferentes personas (por ejemplo, guardabosques, voluntarios, estudiantes) en todo el parque y a lo largo del año.

Los excrementos de perros domésticos pueden ser confundidos fácilmente con los de lobo. Todos los pastores tuvieron perros que normalmente se quedaban cerca del ger (tienda). Debido a que los pastores vivieron fuera del parque, la probabilidad de que los excrementos fueran de perros domésticos fue mínima. Sin embargo, algunos guardabosques vivieron con sus perros dentro del parque así que los autores se aseguraron de no recoger excrementos en el entorno inmediato de sus gers.

Con una clave de identificación hecha durante una investigación anterior en el PNH y el manual de referencia de Teerink (1991), microscópicamente identificaron cada pelo de los excrementos a nivel de especie.

Análisis de la composición de la dieta del lobo

Para estimar el consumo de presas a partir de excrementos se utilizó el método de regresión de Floyd y colaboradores (1978), refinado por Weaver (1993). Para ello, es necesario conocer las masas corporales de las especies de presas. Para ello se recurrió a las basadas en la literatura y las estimaciones de los pastores y biólogos del PNH: ciervo (112 kg), marmota (6 kg), liebre (2 kg), caballo de Przewalski (257 kg, potros 38 kg), vaca (400 kg), caballo doméstico (226 kg), cabra (30 kg) y oveja (40 kg).

Los pelos de los caballos domésticos y los caballos de Przewalski no se pudieron distinguir, por lo que se estimó indirectamente la contribución de estas dos especies a la dieta. Se obtuvo el número de muertes de caballos de Przewalski de los informes anuales del PNH y de Wit y Bouman (2007) y el de caballos domésticos de entrevistas. Se multiplicaron los números por la masa corporal media de los animales para calcular la biomasa total de cada especie muerta por lobos (proporción Przewalski: caballos domésticos fue de 1:102). Sin embargo, en el PNH los cadáveres de animales domésticos no fueron consumidos por los lobos de forma habitual. Los pastores pusieron trampas alrededor de los lobos y los lobos, por lo tanto, rara vez regresaron. Los buitres consumieron rápidamente los restos. Los porcentajes de ganado consumidos por los lobos se hicieron en base a las entrevistas con los pastores y el biólogo del PNH, a continuación, se utilizaron estos porcentajes para estimar la biomasa real consumida de cada especie (proporción 1:78). Los caballos domésticos son más pesados que los caballos de Przewalski y los potros de Przewalski fueron más consumidos que los de los caballos domésticos, por lo que aparecieron menos restos de caballos domésticos en los excrementos. Por lo tanto, la cantidad de biomasa consumida por excremento recolectado fue un factor 2,3 más alto para los caballos domésticos que para el caballo de Przewalski. Se dividió la biomasa total consumida por especie, corregida para el consumo incompleto, por la cantidad de biomasa consumida por el excremento recogido para encontrar el número de excrementos producidos por especie. Por lo tanto, la proporción del número de excrementos con restos de caballos domésticos y de Przewalski fue de aproximadamente 1:34. Los autores usaron esta proporción para dividir los excrementos etiquetados como de caballo en excrementos de caballos Przewalski y caballos domésticos.

Se compararon los cambios en la composición de la dieta de 1994-1997 (Hovens et al., 2000) hasta la actualidad. En el estudio de Hovens y colaboradores (2000) no diferenciaron entre caballos domésticos y caballos de Przewalski o entre vacas y cabras. Por lo tanto, los autores reclasificaron estas presas en categorías caballo y vaca-cabra, respectivamente. Para minimizar los errores en la estimación del tiempo de deposición de los excrementos, se excluyeron aquellos de más de 3 meses y se dividieron en excrementos de invierno (Sep-Abr) y de verano (Mayo-Ago). Se compararon las diferencias en la composición de la dieta entre las estaciones utilizando una prueba Chi cuadrado.

Se calculó la selección de las presas por parte de los lobos mediante el índice de selectividad de Ivlev (Jacobs, 1974). Se utilizó una prueba Chi cuadrado para evaluar las posibles diferencias estacionales entre el suministro de alimentos y la selección de presas.

Debido a que algunos dueños de ganado sufrieron más pérdidas que otros, se llevó a cabo un análisis de riesgo espacial para determinar qué factores ambientales influyeron en la depredación de los lobos sobre los caballos domésticos. Los autores emplearon la distancia de viaje de la residencia de un ganadero a los rebaños, determinada en las entrevistas, para estimar la ubicación y el tamaño de las áreas de pastoreo. Las zonas de pastoreo difieren en verano e invierno. Dentro de cada área se midió el número de formaciones rocosas, el número de gers, la superficie (%) que contenía vegetación arbustiva, la superficie (%) perteneciente al parque, el radio y área del área de pastoreo, el tamaño del rebaño y el número de herbívoros que podrían estar presentes de los gers dentro del área y de los gers con solapamiento con las áreas de pastoreo (por ejemplo, podría darse más ganado presente en la zona de pastoreo si estas zonas con las de otros gers se solapasen), la distancia del ger al parque y la distancia al bosque. Se determinó la ubicación de cada ger con Sistemas de Posicionamiento Global (GPS). Todas las variables se registraron en Arcview para el análisis. Se registraron los valores de verano e invierno de estas variables por separado en la base de datos para cada especie. Se analizó la influencia de estas variables independientes sobre las diferencias en los porcentajes de muertes por propietario (transformados por arcsin) con un modelo lineal generalizado (GLM), utilizando un procedimiento de selección hacia atrás (del inglés backward-selection procedure).

Para evaluar los factores que influyeron en la depredación de los caballos de Przewalski, los autores usaron 36 lugares donde los potros de Przewalski fueron matados por lobos y registrados por el personal del PNH. Para la comparación, seleccionaron 36 ubicaciones aleatorias no emparejadas de de un ráster de 500 x 500 m, que cubrió el área donde podrían darse ataques de lobo y los territorios de los caballos de Przewalski (Wit y Bouman, 2007). Para cuantificar las características del paisaje asociadas con cada ubicación de depredación y de cada punto aleatorio, crearon búferes de 500 m alrededor de los puntos de Arcview (también aplicaron otros radios de búfer que dieron resultados similares). Dentro de cada buffer, se midió el porcentaje de cobertura forestal, el porcentaje de cobertura arbustiva, el porcentaje de cobertura herbácea, la distancia (km) al bosque, la distancia (km) a la fuente de agua más cercana, la distancia (km) al ger más cercano, la elevación (m), la distancia (km) a la frontera del parque, la superposición media del territorio de los harenes de Przewalski, la densidad media de ciervos y la distancia (km) a la carretera más cercana (calculada a partir de datos de la prospección de ciervos y estimaciones de densidad).

Los caballos de Przewalski fueron seguidos y estudiados por estudiantes, voluntarios y guardabosques del PNH durante muchos años (Wit y Bouman, 2007). Los datos se almacenaron en Arcview, y el territorio de cada rebaño fue, por lo tanto, bien conocido.

Se compararon las diferencias de los factores ambientales de los lugares donde se produjeron las muertes y de los puntos aleatorios. Se utilizó una prueba de Kolmogorov-Smirnov para verificar la normalidad de los datos y comparar las variables que siguieron las distribuciones normales utilizando un análisis de varianza unidireccional. Se analizaron con un test U-Mann-Whitney las variables que no siguieron una distribución normal y que no se pudieron transformar con éxito. Los autores aplicaron una regresión logística regresiva múltiple para determinar qué variables explicaban mejor la diferencia entre los lugares donde se produjeron las muertes y los sitios aleatorios.

RESULTADOS

Se recogieron 236 excrementos, mostrando que la dieta de los lobos estuvo constituida por ≥ 51% de ganado. De media, los caballos domésticos fueron las especies ganaderas más importantes (32%), mientras que los ciervos fueron las especies silvestres más importantes (27%). Los caballos de Przewalski representaron < 1% de la dieta del lobo. La dieta de los lobos varió según el año y pareció haber una relación negativa entre el porcentaje de caballos en la dieta y los porcentajes de ciervos y marmotas. Cuando el porcentaje de caballos (doméstico o de Przewalski) en la dieta fue grande, el porcentaje de ciervos disminuyó, y viceversa.

Usando 155 excrementos, se observó que el ganado formó una mayor proporción de la dieta de invierno que la de verano. Los lobos comieron más de todas las especies ganaderas en invierno, excepto ovejas, que lo fueron más en verano. Se apreció la tendencia contraria en las especies de vida silvestre, con un mayor porcentaje en la dieta del lobo durante el verano (44% de todas las presas) que en el invierno (27%). Un análisis a nivel de especie mostró que se consumieron más ciervos en verano (31% de las presas, frente al 21% en invierno) y más vacas, caballos domésticos y cabras en invierno.

El índice de selectividad de Ivlev indicó que los lobos en el PNH prefirieron las presas silvestres y los caballos domésticos que las especies remanentes de ganado y los caballos de Przewalski. Durante todo el año, los ciervos fueron más seleccionados, seguidos por las liebres, marmotas y caballos domésticos. Las vacas, cabras y ovejas fueron más seleccionadas como presas que los caballos de Przewalski. La preferencia relativa por ciertas especies fue evidente en la dieta de verano e invierno y, por tanto, independiente de la temporada. Los lobos seleccionaron las vacas, las cabras y los caballos domésticos más en invierno que en verano, aunque las vacas y las cabras todavía fueron seleccionadas en contra, ilustrado por los índices negativos. La selección de ciervos disminuyó en invierno. Estos índices de selectividad de Ivlev para las diferentes especies se calculan a partir del número observado de presas en los excrementos y del número esperado de presas, que se basa en la disponibilidad de presas. Las diferencias entre el número de presas observadas y esperadas fueron muy significativas durante el año, así como en verano y en invierno, con un número mayor de lo esperado de ciervos, marmotas y liebres en la dieta.

El GLM conservó 2 variables que explicaron las diferencias en el porcentaje de caballos domésticos abatidos por los lobos: el cuadrado de la distancia al parque y el número de gers por área de pastoreo. Por lo tanto, cuanto más lejos del PNH, mayor porcentaje de muertes de caballos; cuanta menor densidad de gers en el área, mayor es el porcentaje de caballos domésticos perdidos por la depredación de los lobos. Ninguna otra variable produjo correlaciones significativas.

Las muertes de potros de Przewalski se registraron más a menudo en sitios a mayor altitud (cerca de 100 m más que en los sitios aleatorios) y más cerca del bosque (distancia media al bosque de 5,9 km para sitios aleatorios versus 0,6 km para los sitios de muerte de potros). En comparación con los sitios aleatorios, los sitios donde se dio la muerte de potros de Przewalski tuvieron menor cobertura de arbustos (medianas, respectivamente, 0,15% y 0,00%), cubierta forestal más alta (0,00% y 0,06%, respectivamente) y mayor densidad de ciervos (3,19 ciervos km² y 11,71 ciervos/km², respectivamente). La regresión logística múltiple retuvo 2 variables e indicó que la distancia a los bosques fue menor en lugares donde se produjeron las muertes en comparación con los lugares aleatorios y que la cubierta de arbustos fue menor.

De media, una familia ganadera tuvo entre 250 y 500 animales, principalmente cabras y ovejas (alrededor del 85%), y cada familia perdió 9-15 animales a causa de los lobos cada año. Los caballos y las ovejas fueron atacados más a menudo con una tasa de depredación anual de 4,9% y 0,5% respectivamente, mientras que las vacas sufrieron menos ataques (0,2%). En valores promedio, el ganado que una familia poseía estaba valorado entre 14 000-23 000 $, y las pérdidas debidas a la depredación de los lobos fueron de 600-1900 $/año (o 5-11%). Los caballos domésticos fueron los más valiosos (200 $), y el mayor daño económico a los pastores (70-95% de las pérdidas anuales en $ año) fue, por lo tanto, causado por la pérdida de caballos.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los resultados del análisis de la composición de la dieta indicaron que los lobos mataron principalmente ganado, pero que las especies de vida silvestre fueron positivamente seleccionadas, especialmente en invierno. La depredación de los caballos domésticos constituyó la mayor pérdida económica para los pastores. Factores como una cubierta forestal alta y baja de arbustos, una altitud elevada, una elevada densidad de ciervos y baja de gers y una gran distancia al parque habían aumentado el riesgo de depredación por los lobos.

El ganado fue una fuente importante de alimento, contribuyendo con >50% a la dieta. Los autores sugirieron que fueron 3 los factores que se correlacionaron con un aumento de las muertes de ganado en el PNH. El primer factor fue la escasez de ungulados silvestres. Las principales especies de ungulados silvestres en el PNH fueron el ciervo, aunque su población fue baja (estimada en 195-355 individuos entre 2000 y 2003). Ninguna otra especie silvestre de gran tamaño estuvo presente en números elevados en el PNH. El segundo factor fue la ruptura de la estructura social de la manada debido a la caza intensiva. La caza estuvo prohibida en el parque, pero los lobos que se aventuraron fuera del parque a menudo fueron abatidos. Esta presión de la caza, y también la tradición de matar cachorros de lobo, podría haber contribuido a la interrupción de la estructura social y el tamaño de la manada, cambiando la preferencia de presas, y por lo tanto el aumento de las muertes de ganado. El factor final fueron las prácticas de cría. El ganado estuvo disponible en todo el parque en grandes cantidades, una atractiva pero probablemente peligrosa presa alternativa a la vida silvestre cuando los tiempos fueron duros para los lobos.

La gran proporción de ganado en la dieta de los lobos también fue causada por la mayor disponibilidad de ganado, porque el índice de selectividad de Ivlev sólo mostró una selección positiva para los caballos domésticos, mientras que otras especies de ganado fueron seleccionadas en contra. Las 3 especies silvestres (ciervo, liebre y marmota) tuvieron los índices de selectividad más altos. Por lo tanto, los lobos seleccionaron positivamente la vida silvestre y el ganado negativamente, con los caballos domésticos como única excepción. Los lobos son depredadores oportunistas y cambian de presa fácilmente. Los lobos pueden, por lo tanto, sobrevivir en una serie de hábitats con grandes diferencias en la disponibilidad de alimentos.

Los autores también encontraron una relación negativa entre los ungulados y el ganado; un alto porcentaje de ciervos en la dieta redujo la contribución de los caballos domésticos en la misma. Los resultados indicaron que el ciervo y la marmota fueron probablemente las especies presa silvestres clave en la dieta del lobo. En algunos años, las marmotas estuvieron disponibles en grandes cantidades, como en 1998, cuando el tamaño total de la población se estimó en unos 24 000 individuos. En ese año, las marmotas contribuyeron más a la biomasa total, haciéndolas una buena presa para los lobos en verano. Sin embargo, las marmotas hibernan de septiembre a marzo y su ausencia podría ser compensada por una mayor depredación sobre el ganado. Un año con densidades de marmota excepcionalmente bajas, como en 2003, pareció aumentar la contribución del ganado en la dieta. La baja densidad de marmotas de 2003 probablemente fue causada por la menor disponibilidad de forraje en el verano de 2002, obligando a las marmotas a comenzar a hibernar con malas condiciones corporales. El porcentaje de ciervos en la dieta fue el más alto de todas las especies silvestres, aunque el tamaño de la población de ciervos fue bajo.

Los caballos Przewalski fueron sólo una pequeña parte de la dieta de los lobos en el PNH, con aproximadamente 5-15 potros (de los 30-40 nacidos) muertos cada año. La población por aquel entonces seguía creciendo, aunque no a su ritmo máximo. Los autores se reafirmaron en que, aunque se supo exactamente cuántos caballos de Przewalski murieron cada año, puede ser difícil determinar si la depredación de los lobos fue la causa principal de la muerte o si los lobos sólo carroñearon sobre el cadáver. Incluso si todos los caballos muertos de Przewalski cuya causa de muerte fue desconocida se atribuyeran a lobos, la contribución a la dieta del lobo seguiría siendo, 1%. Sin embargo, el efecto de la depredación de los lobos sobre los caballos de Przewalski todavía podría ser grande, y debería llevarse a cabo un análisis detallado de la fluctuación de la población de la población de Przewalski para cuantificar el efecto de la depredación del lobo en el crecimiento de esta última.

Los resultados indicaron que el ganado fue más importante para los lobos en invierno que en verano, aunque este resultado podría estar sesgado porque se encontraron pocos excrementos en invierno. Una razón para una alta relación ganado/fauna en invierno podría ser la indisponibilidad de marmotas debido a la hibernación. Por otro lado, las crías vulnerables de ciervos nacen en verano, que son los elementos de presa adecuados para los lobos, lo que disminuye la necesidad de ganado en verano. Otra razón para los cambios en la composición de la dieta podría ser que las familias de pastoreo viviesen cerca del parque en invierno y de una forma más dispersa, mejorando la accesibilidad de los lobos al ganado. Otro factor que podría explicar las mayores pérdidas de ganado en el invierno fue el ordeño de las yeguas en verano. Al estar más cerca de los gers, las yeguas se encuentran mejor protegidas.

Los autores esperaron que el riesgo de depredación sobre el ganado aumentara cuando los ganaderos estuvieran más cerca del parque porque supusieron que los lobos se refugiarían en él. Sin embargo, los resultados de los análisis espaciales mostraron que se mataron más caballos domésticos a mayor distancia del parque. Podría ser que hubiese más vida silvestre en el parque y los lobos la prefiriesen sobre el ganado. El ganado cerca del parque, por lo tanto, estaría más seguro. Además, los lobos pueden tener territorios más grandes que el área del parque. La densidad de vida silvestre disminuyó drásticamente a medida que aumentaba la distancia del parque y la única presa potencial fue el ganado. Por lo tanto, es mejor para los nómadas vivir más cerca del parque con varios gers juntos para reducir el riesgo de depredación sobre los caballos domésticos.

Los caballos domésticos vagaron libremente y no fueron pastoreados ni atendidos, convirtiéndolos en presa fácil para los lobos. Los caballos fueron las especies ganaderas más valiosas, y los pastores pudieron prevenir la depredación doméstica de los caballos manteniéndolos más cercanos al ganado o reuniéndolos. La muerte de ovejas y cabras podría reducirse mediante el uso de perros guardianes.

Las muertes de potros de Przewalski se dieron a mayores altitudes, en áreas con menos cubierta de arbustos, más cerca del bosque, y donde las densidades de ciervos fueron más altas. Sin embargo, las localizaciones donde los potros muertos de Przewalski fueron encontrados no pudieron corresponder necesariamente con las localizaciones reales de su muerte. Los potros podrían haber sido arrastrados lejos de los lugares donde se produjeron los episodios. No fue una sorpresa que los potros de Przewalski fueran asesinados en lugares con mayor densidad de ciervos, porque los lobos siguen a las presas.

Los autores esperaron que la vulnerabilidad a la depredación por parte de los lobos estuviese relacionada con la proximidad de los caballos a los territorios de lobos. Los resultados revelaron que los lugares donde los lobos fueron vistos estuvieron más cerca de los bosques y en altitudes más altas que los lugares sin lobos. En los bosques, los lobos encuentran sitios adecuados y recursos alimenticios. Zonas de mayor elevación y más cerca de los bosques también son lugares de descanso preferidos por los caballos de Przewalski, aumentando sus posibilidades de encontrarse con una manada de lobos.

La cobertura arbustiva inferior en los sitios de depredación de potros podría estar relacionada con una cubierta forestal más grande en estas áreas. Los arbustos pueden ofrecer escondites adecuados para los lobos, pero también pueden impedir que persigan a las presas. Menos cubierta de arbustos podría, por lo tanto, también aumentar el éxito de la depredación de los lobos.

IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Los lobos del PNH depredaron principalmente sobre especies de ganado que estuvieron ampliamente disponibles en la zona. El ciervo fue su presa silvestre preferida. Los caballos de Przewalski (en su mayoría potros) fueron sólo una pequeña parte de la dieta de los lobos. Sin embargo, si los pastores aumentan la protección de su ganado (por ejemplo, a través de un aumento de la vigilancia o utilizando perros guardianes), el ganado será menos accesible para los lobos. Los autores esperaban por aquel entonces que esa reducción de la disponibilidad de ganado pudiera aumentar la presión de caza de los lobos sobre las especies silvestres, incluidos los caballos Przewalski, especialmente en invierno. Los ciervos fueron una importante presa, y la mejora de la conservación de la población de ciervos podría ser fundamental en el manejo del PNH, porque el ciervo podría constituir una especie de amortiguación que evitaría que los lobos atacasen al ganado y a los caballos de Przewalski. Por lo tanto, los autores esperaron más esfuerzos para prevenir la caza furtiva de ciervos y actividades que podrían estimular el crecimiento de la población de ciervos, como la prohibición de la captura de juveniles en el PNH para la reintroducción en otros lugares. Los perros guardianes podrían disminuir el número de ovejas y cabras muertas por los lobos y disminuir el daño económico a los pastores.

REFERENCIAS

Floyd, T. J., L. D. Mech and P. A. Jordan (1978). “Relating wolf scat content to prey consumed”. Journal of Wildlife Management 42:528–532.

Hovens, J. P. M., T. Todgeril and D. Batdor (2000). “The impact of wolves (Canis lupus L., 1758) on wild ungulates and nomadic livestock in and around the Hustain Nuruu Steppe Reserve (Mongolia)”. Lutra 43:39–50.

Hustai National Park (2007). Home page. http://www.hustai.mn/hustai. asp?page155&id52.. Accessed 14 Jan 2007.

Jacobs, J. (1974). “Quantitative measurements of food selection; a modification of the forage ratio and Ivlev’s selectivity index”. Oecologia 14:413– 417.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 31 de Enero de 2017. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=1.725&year=2015&journalTitle=JOURNAL%20OF%20WILDLIFE%20MANAGEMENT&edition=SCIE&journal=J%20WILDLIFE%20MANAGE

Nagy, K. A. (1987). “Field metabolic rate and food requirement scaling in mammals and birds”. Ecological Monographs 57:111–128.

Otgonbaatar, B. (2004). “Marmot population and density monitoring”. Hustai National Park Trust, Ulaanbatar, Mongolia.

Robson, D. S. and J. H. Whitlock (1964). “Estimation of a truncation point”. Biometrika 51:33–39.

Rühe, F. and U. Hohmann (2004). “Seasonal locomotion and home-range characteristics of European hares (Lepus europeanus) in an arable region in central Germany”. European Journal of Wildlife Research 50:101–111.

Sillero-Zubiri, C., M. Hoffman and D. W. Macdonald (2004). “Canids: foxes, wolves, jackals and dogs: status survey and conservation action plan. Second edition”. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Canid Specialist Group, Gland, Switzerland and Cambridge, United Kingdom.

Teerink, B. J. (1991). “Hair of West-European mammals: atlas and identification”. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom.

Weaver, J. L. (1993). “Refining the equation for interpreting prey occurrence in gray wolf scats”. Journal of Wildlife Management 57:534–538.

Wingard, J. R. and P. Zahler (2006). “Silent steppe: the illegal wildlife trade crisis in Mongolia”. Mongolia discussion papers, East Asia and Pacific Environmental and Social Development Department. World Bank, Washington, D.C., USA.

Wit, P. and I. Bouman (2007). “The tale of the Przewalski’s horse; coming home to Mongolia”. Stichting Uitgeverij van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging Utrecht, the Netherlands.

World Wolf Congress (2003). “Bridging science and community”. ,http:// http://www.carnivoreconservation.org/files/meetings/wolf_2004_banff.pdf.. Accessed 14 Jan 2007.

 

 

 

 

Modificar las prácticas de muchos ganaderos y el comportamiento individual de muchos carnívoros parece poco práctico en regiones que contienen multitud de carnívoros y fincas. Un enfoque más eficiente sería anticipar las localizaciones de los conflictos entre los carnívoros y los humanos y focalizar las intervenciones en este conjunto más pequeño de áreas. En este estudio se desarrolló un modelo regional para predecir lugares de conflicto entre humanos y carnívoros en relación a características del paisaje tales como el uso del terreno y los tipos de vegetación. Los autores basaron su modelo en localizaciones de antiguos ataques a ganado por parte del lobo (Canis lupus). Los autores predijeron que la proximidad a humedales y bosques elevaría el riesgo de depredación de lobos sobre el ganado y que se  produciría un menor riesgo cerca de redes densas de carreteras y poblaciones humanas, entre otras consideraciones.

El trabajo fue publicado en la revista Conservation Biology en 2004. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Conservation Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 4,267. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	6	Q1
Ecología	150	23	Q1
Ciencias medioambientales	225	25	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Treves, A., L. Naughton-Treves, E. K. Harper, D. J. Mladenoff, R. A. Rose, T. A. Sickley and A. P. Wydeven (2004). «Predicting human-carnivore conflict: a spatial model derived from 25 years of data on wolf predation on livestock.» Conservation Biology 18 (1): 114-125.

METODOLOGÍA

Para identificar las características del paisaje asociadas con antiguos lugares de ataques de lobos al ganado, los autores combinaron tres conjuntos de datos espaciales de Wisconsin y Minnesota: (1) el área de distribución del lobo de 1998 (163 676 km²); (2) localizaciones de 975 sitios verificados de depredación de lobos sobre el ganado durante los últimos 25 años, y (3) el censo y los datos de cobertura del terreno de detección remota.

Las variables del paisaje incluyeron: (1) datos del censo agropecuario a escala de condado-tamaño promedio de la granja en kilómetros cuadrados, densidad de ganado vacuno, lechería y ganado no especificado como cabeza por kilómetro cuadrado (U.S. Department of Agriculture, 1997); (2) clasificación de la cobertura del terreno a una resolución de 30 m (National Land Cover Data [NLCD] 1992/1993 classified Landsat TM data: Vogelmann et al., 2001), expresada como porcentaje de bosque caducifolio, bosque de coníferas, bosque mixto, maleza (pastizales, arbustos y zonas de transición), cultivos (cultivos en hilera y campos de heno), humedales boscosos, humedales emergentes, tierras inutilizables (áreas residenciales, comerciales, urbanas y herbáceas) y aguas abiertas (estanques y lagos); (3) densidad de población en habitantes por kilómetro cuadrado por grupo de censo de bloques para Wisconsin o división civil menor de censo para Minnesota (U.S. Census Bureau TIGER/line files, 1992); 4) densidad de ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus) como cabezas por kilómetro cuadrado a una resolución de las unidades de gestión (1136 km²) en Wisconsin (WDNR, 1999), o zonas de permiso (1707 km²) en Minnesota (MDNR 2001); y (5) densidad de carreteras en km por kilómetro cuadrado (U.S. Census Bureau TIGER/line files, 1992).

Los autores compararon los municipios afectados con municipios aleatoriamente seleccionados, contiguos y no afectados. En esta región, los municipios fueron estudiados y mapeados en una cuadrícula rectangular (grid), visible en los atlas de carreteras comercialmente disponibles. Los municipios también fueron útiles porque representaron el 50-60% del territorio de una manada de lobos (estimaciones promedio de invierno excluyendo incursiones individuales > 5 km de las áreas centrales: Wisconsin = 137 km², rango 47-287; Minnesota = 180 km², rango 64-512; Wydeven et al., 1995; Berg y Benson, 1999; Wydeven et al., 2002); por lo tanto, los municipios vecinos podrían ser abarcados por una sola manada de lobos. Compararon los municipios afectados y los aleatoriamente seleccionados no afectados bajo el supuesto de que los lobos tuvieron igual acceso a cualquiera de los municipios.

Para recopilar las características del paisaje a una escala más fina, también se realizó trabajo de campo alrededor de las fincas afectadas. Dos equipos de observadores visitaron un subconjunto de fincas afectadas (22 en Wisconsin y 41 en Minnesota) e identificaron a un vecino cercano, no afectado, con una operación similar (por ejemplo, ambos produciendo ganado para carne). Tomaron localizaciones con sistemas de posicionamiento global (GPS) en cada una de las 126 propiedades y entrevistaron a los ganaderos sobre la cría (Mech et al., 2000). La distancia media entre las fincas emparejadas en Wisconsin fue de 5,6 km (rango 0,1-12,0 km), y en Minnesota fue de 3,2 km (rango 0,1-15,6 km). Para el análisis, se definió la vecindad de cada finca como la sección en la que estaba situada a más 0,8 km por cada lado (10,24 km²).

Las variables identificadas como importantes a nivel de municipio se utilizaron en el análisis a nivel de finca porque se tuvo una muestra más grande de municipios afectados (n = 252) que de fincas afectadas (n = 63). Además, los datos del sistema de información geográfica fueron más variables en los municipios que en las fincas vecinas, reduciendo el poder de las pruebas para discriminar entre las fincas afectadas y no afectadas. Por último, los municipios fueron unidades fijas visibles en los atlas estatales, lo que hizo que los resultados del modelo (mapas) pudiesen ser utilizados en el campo por cualquier interesado (Turner et al., 1995).

Después de procesar los datos estadísticamente, los autores utilizaron los resultados de los análisis del municipio para generar dos mapas predictivos. Los mapas tuvieron como finalidad pronosticar la futura depredación de lobos sobre el ganado. Para generar los mapas, extrapolaron de los 252 municipios afectados al total de los municipios en los estados de Wisconsin y Minnesota. Asumieron que las características del paisaje y las interacciones lobo-ganado no cambiarían con el tiempo. También asumieron que los resultados pareados se tradujeron en una estimación lineal del riesgo relativo que pudo aplicarse a través de los municipios.

El primer mapa mostró el riesgo de la depredación del lobo sobre el ganado en el caso de que los lobos ocupasen cualquier municipio. El segundo mapa, más conservador, asignó una probabilidad de ocupación del lobo a cada municipio. Esta probabilidad se basó en la densidad de carreteras.

RESULTADOS

Nivel de riesgo de los municipios

A nivel de municipios, seis variables del paisaje diferenciaron significativamente a los municipios no afectados en las pruebas univariantes. Los autores dividieron aleatoriamente los datos de municipios en dos mitades iguales y utilizaron la primera mitad para calcular la combinación lineal de las seis variables que mejor discriminaron los municipios afectados de los no afectados. Esta combinación lineal (Ec. 3) distinguió al 73,8% de los municipios afectados de los que no:

R = 0,63 pasto/heno + 0,22 densidad de ciervos- (0,10 coníferas + 0,29 cultivos +0,12 humedales emergentes + 0,14 de agua abierta).

Cuando se aplicó a la segunda mitad del conjunto de datos, la ecuación 3 discriminó correctamente el 76,5% de los municipios afectados. Los municipios afectados contuvieron mayores cantidades de pastos y número de ciervos con menor cantidad de bosques de coníferas, tierras de cultivo, humedales herbáceos y aguas abiertas que los municipios no afectados. La validez de la ecuación 3 fue reforzada por el hallazgo de que Wisconsin y Minnesota mostraron patrones concordantes a pesar de los tamaños de muestra dispares y los tamaños de población de lobo. Los municipios afectados de Wisconsin fueron significativamente discriminados de los no afectados (86% de discriminación). Lo mismo se observó para los municipios afectados de Minnesota (70,0% discriminados). Finalmente, los 25 municipios dejados de lado antes del análisis tuvieron un valor promedio de la Ec. 3 de 0,08, que cayó más cerca de los municipios afectados que de los municipios no afectados (promedio afectado = 0,16, promedio no afectado = -0,16). En particular, los 25 municipios retirados tuvieron significativamente más pastizales que los municipios promedio no afectados y no difirieron significativamente de los municipios afectados en ninguna de las variables relevantes de la Ec. 3.

El tamaño del efecto o la diferencia real entre los municipios afectados y no afectados no pudo juzgarse a partir de los medios globales presentados. En lugar de ello, hubo que considerar las diferencias promedio entre parejas, lo que mostró que los municipios afectados tuvieron 34,5% más de pasto promedio, 63,7% de aguas abiertas, un 16,1% menos de bosque de coníferas, un 7,4% más de tierras de cultivo, un 0,2% más de humedales emergentes y un 3,4% más de ciervos (equivalente a 13 ciervos más por municipio). Ciertas variables del paisaje (por ejemplo, cultivos, humedales emergentes) mostraron una asociación positiva en ensayos univariantes, pero su contribución eventual al modelo fue negativa (Ec. 3). Esta aparente contradicción se resolvió mediante el análisis de la función discriminante, que identificó los efectos residuales de las tierras de cultivo y los humedales emergentes una vez que el efecto muy fuerte de los pastos se controló estadísticamente. En otras palabras, las tierras cultivadas no proporcionaron información adicional cuando los municipios afectados tuvieron más pastizales que sus vecinos no afectados, pero el resto de los municipios afectados tuvieron menos pastizales y menos tierras de cultivo que sus vecinos no afectados. Estas condiciones podrían describir las operaciones ganaderas en áreas más salvajes, en comparación con áreas de alto uso agrícola. Los municipios con menos pastos y menos tierras de cultivo fueron menos transformados por los seres humanos que sus vecinos, aumentando aparentemente su riesgo de depredación de lobos en el ganado.

Riesgo a nivel de finca

Las 44 fincas de Wisconsin tuvieron un promedio de 1,36 km² de área (SD 1,73, rango 0,13-8,44), con un promedio de 86 cabezas de ganado vacunas (SD 81, rango 6-400). Las 82 fincas de Minnesota variaron de 2,9 a 4,9 km², con 82-158 cabezas. Los valores de los dos estados no fueron directamente comparables debido a que los ganaderos de Wisconsin informaron de su superficie de pastos, mientras que los de Minnesota reportaron terrenos totales. Las fincas afectadas en Wisconsin tuvieron extensiones de tierra significativamente más grandes y rebaños más grandes que sus vecinos no afectados. La misma asociación con el tamaño del rebaño ocurrió entre las fincas de Minnesota (Mech et al., 2000). Debido a las diferencias en los métodos utilizados por los dos equipos independientes, no se analizó el tamaño de la finca o el tamaño del rebaño junto con otras variables del paisaje.

Los autores usaron las seis variables del paisaje que distinguieron a los municipios afectados (Ec. 3) y añadieron una variable adicional (densidad de caminos) que fue significativa en ensayos univariantes. Con estas siete variables del paisaje, el riesgo de depredación de lobos sobre el ganado a escala de fincas fue estimado de la siguiente manera:

Rf = 0,10 coníferas + 0,13 agua abierta + 0,13 densidad de ciervos – (0,16 pasto/heno + 0,58 cultivos +0,13 humedales emergentes + 0,41 densidad de carreteras). (4)

La ecuación 4 distinguió el 71,4% de las fincas afectadas a lo largo de los dos estados. Por otro lado, la ecuación 4 no predijo el riesgo para las fincas en Wisconsin (68,2% 0,3). Pero en las de Minnesota tuvo un efecto abrumador (Minnesota 73,2%). Por otro lado, la ecuación 4 no predijo el riesgo para las fincas de Wisconsin ((68,2%). Para Wisconsin, las pruebas univariantes que identificaron las tierras de cultivo, la densidad de carreteras y el tamaño del rebaño fueron más informativas que el análisis de función discriminante. Para Minnesota, los tamaños del efecto fueron los siguientes: humedales emergentes 36%, tierras de cultivo 30%, agua abierta 26%, carreteras 12%, bosque de coníferas 10%, pasto 8% y ciervos 0,1%.

Mapas de riesgo

El primer mapa estatal estimó el riesgo para cada municipio en Wisconsin y Minnesota, asumiendo que los lobos podían ocupar cualquier municipio. Wisconsin pareció enfrentarse a un mayor riesgo relativo que Minnesota porque Wisconsin contuvo 296 de 1809 (16,4%) municipios clasificados como azul o verde (riesgo más bajo), mientras que Minnesota contuvo 1175 de 2531 (46,4%) de esos municipios. El inverso se llevó a cabo entre las clases de naranja y rojo (32,8% de los municipios de Wisconsin en comparación con el 13,8% de Minnesota).

Los municipios rojos y anaranjados se concentraron alrededor de los límites meridionales del área de distribución del lobo 1998 para Minnesota pero fueron particularmente densos en el sudoeste Wisconsin y partes de Wisconsin central y del este. Por el contrario, los municipios verdes y azules dentro de la población de lobos de 1998 abarcaron el norte de Minnesota y porciones del norte de Wisconsin.

Cuando los autores incorporaron la densidad de carreteras para excluir a algunos municipios de la ocupación probable del lobo, el riesgo general de la depredación sobre el ganado cayó precipitadamente. En ambos estados, el 62,2% de los municipios enfrentaron el nivel de riesgo más bajo (azul), 9,2% fueron clasificados como verdes, 24,4% como amarillo, 3,8% como naranja y 0,3% como rojo. En el mapa resultante de la incorporación de la densidad de carreteras, los dos estados enfrentaron niveles predichos similares de riesgo de depredación de lobos sobre el ganado, en contraste con los hallazgos en el anterior mapa. Wisconsin contuvo 0,3% de rojo, 4,0% de naranja, 25,2% de amarillo, 6,5% de verde y 63,7% de municipios azules. Los valores de Minnesota fueron 0%, 3,7%, 23,9%, 11,2% y 61,2%, respectivamente. Sólo 11 municipios eran rojos, y todos estuvieron ubicados en Wisconsin.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los ataques de lobos contra el ganado en Wisconsin y Minnesota no fueron distribuidos al azar en el espacio. Más bien, los lobos se aprovecharon del ganado en los municipios compartiendo un conjunto consistente de características del paisaje en ambos estados, a pesar de las diferencias dramáticas en el tamaño de la población de los dos estados, las políticas de control del lobo y el tamaño de las fincas. Más del 70% de los municipios afectados mostraron una mezcla de hábitats modificados por humanos (aproximadamente el 25%) y hábitats no modificados (aproximadamente el 75%) con una densidad ligeramente superior de ciervos. Esto confirma los costos de conservación de grandes carnívoros en medio de mosaicos de vegetación humana modificada y natural.

El área de pastos se correlacionó fuerte y positivamente con el riesgo para el ganado, probablemente porque es un indicador de la densidad de ganado. Los lobos pueden seleccionar áreas con muchas cabezas de ganado (Mech et al., 2000). Alternativamente, los ciervos prefieren una mezcla de bosques y pastos (Mladenoff et al., 1997), de modo que los lobos que siguen a los ciervos encuentran el ganado incidentalmente. Esto es consistente con la conclusión de los autores de que los municipios afectados tuvieron altas densidades de ciervos. No pudieron evaluar ninguna de las explicaciones causales porque carecieron de datos del municipio sobre la densidad de ganado y ciervos. Además, las imágenes del Landsat no pudieron resolver el pasto del campo de heno. Los papeles de los pastos y los ciervos en la depredación de los lobos merecen mayor escrutinio.

Los bosques de coníferas, los humedales herbáceos y las aguas abiertas estuvieron asociados con un menor riesgo para el ganado en los municipios emparejados, pero las aguas abiertas y los bosques  de coníferas se asociaron con mayor riesgo en las fincas emparejadas. Las asociaciones positivas a una escala y las negativas en otra pudieron reflejar la realidad si, por ejemplo, los lobos alteran su comportamiento de viaje a una búsqueda más deliberada de presas a medida que se acercan a las fincas. Sin embargo, los autores confiaron menos en sus análisis agrícolas debido al menor tamaño de la muestra (n = 63) y la inconsistencia entre los dos estados. La densidad de carreteras, las tierras de cultivo y el tamaño del rebaño parecieron predictivos para ambos estados, pero se necesitaría una muestra más grande para determinar si otras variables fueron verdaderamente influyentes. La densidad de carreteras también merece mayor atención porque las fincas cercanas a muchas carreteras enfrentaron un riesgo sustancialmente menor, pero la densidad de carreteras del municipio no fue predictiva. El papel inconsistente de la densidad de carreteras puede reflejar su asociación variable con los pastos: la densidad de carreteras y el pasto se correlacionaron más fuertemente entre los municipios que entre las fincas.

Las conjeturas de prueba sobre los mecanismos causales subyacentes a las asociaciones observadas en este estudio requerirán datos conductuales y experimentales. Sin embargo, los autores consideraron que sus correlaciones fueron suficientes para guiar las intervenciones de los gestores de vida silvestre, ganaderos y otros grupos de interés.

Analizando el riesgo mediante mapas

Los dos mapas generados sirven para fines complementarios. Pueden ser vistos como escenarios alternativos. El primer mapa puede usarse para anticipar problemas si un municipio determinado está ocupado por lobos. Este mapa está libre de suposiciones acerca de dónde se encontrarán los lobos. Así, puede ayudar a los responsables de la formulación de políticas a definir zonas de riesgo relativas dentro y más allá del área de distribución de las poblaciones de lobos. Por el contrario, el segundo mapa ofrece una estimación más inmediata del riesgo relativo de la depredación de lobos sobre el ganado limitando la atención a aquellas áreas que probablemente contengan lobos (Wydeven et al., 2001). Puede utilizarse para anticipar los sitios de conflicto y para centrar los esfuerzos de difusión, disuasión y mitigación en el subconjunto de los municipios de mayor riesgo (aproximadamente el 25% del total).

Cada mapa tuvo una debilidad. El primero de ellos mostró el riesgo como generalizado y era probable que creciese en extensión en un futuro próximo. No fue útil para evaluar el alcance por aquel entonces del problema o para planificar el esfuerzo de gestión. Por el contrario, el segundo mapa pudo usarse para poner el problema de la depredación de lobos en el ganado en perspectiva estatal o regional en un futuro próximo porque se aproximó al rango de población de lobos observado. Pero este mapa se vio obstaculizado por su dependencia de la densidad de carreteras; esto puede generar una falsa sensación de confianza en un área determinada. Por ejemplo, este segundo mapa clasificó una serie de municipios en el noroeste de Minnesota en el borde, pero fuera del área de distribución de la población de lobos de 1998 en el riesgo más bajo (azul). Los errores de dicho mapa pudieron indicar que la densidad de carreteras no es un predictor perfecto de donde los lobos viajarán y tal vez encuentren ganado, sino de lobos que han establecido territorios (Wydeven et al., 2001). Se sabe que los ataques contra el ganado ocurren durante movimientos extraterritoriales (Fritts et al., 1985, Treves et al., 2002), y algunas áreas con alta densidad de carreteras no experimentan altos niveles de tráfico. Si los lobos algún día establecen territorios en áreas de mayor densidad de carreteras -como han predicho varios investigadores (Berg y Benson, 1999), entonces el primer mapa sustituirá al segundo en utilidad. De esta manera, los dos mapas son complementarios, y ninguno de los dos debe ser utilizado aisladamente del otro.

En conjunto, los mapas de riesgo sugirieron que una mayor propagación de lobos en cualquiera de los dos estados resultará en un aumento sustancial en las pérdidas de ganado debido a que muchos municipios rojos, naranjas y amarillos (de alto riesgo) se situaron de manera adyacente a los territorios de los lobos ocupados por aquel entonces. Por otra parte, si los lobos continúan estableciendo territorios como lo han hecho en los últimos 25 años (Wydeven et al., 2001), se prevé que los mismos municipios se enfrentarán a la depredación recurrente en el ganado. Las principales áreas donde los lobos establecerán nuevos territorios y depredarán sobre ganado serán en el noreste y tal vez en el suroeste de Wisconsin. El riesgo para el ganado en estas áreas será alto. Además, los municipios por aquel entonces libres de la depredación de lobos en el ganado no podrían mantenerse.

A modo de comprobación de los resultados, los mapas se pueden comparar con la distribución histórica de la depredación de los lobos sobre el ganado. Las expansiones de los municipios azules y verdes en el primer mapa se dieron donde hubo pocos o ningún caso verificado de depredación de lobos sobre el ganado. Este resultado no fue circular porque los municipios en cuestión no desempeñaron ninguna parte en el cálculo de la Ec. 3. Además, 10 municipios afectados se encontraron fuera del área de distribución poblacional de los lobos de 1998. Todos menos uno cayeron dentro de los barrios de los municipios clasificados como amarillo, naranja o rojo, lo que sugirió que los lobos dispersantes o aquellos que se expandieron más allá del rango conocido continuaron apuntando al ganado de la misma manera que la principal población residente.

Ninguno de los mapas pudo predecir de manera fiable las frecuencias de pérdida de ganado porque no se distinguieron incidentes múltiples dentro de los municipios de eventos únicos. Por ejemplo, en 2000 Wisconsin tuvo ocho ataques verificados contra el ganado, mientras que Minnesota tuvo 95 incidentes verificados (Treves et al., 2002). Esta relación de 1: 11,9 estuvo mucho más cerca de una proporción derivada de sus poblaciones (1: 10,1) que a una proporción derivada de las proporciones de los municipios rojo, naranja y amarillo en cada estado (1: 1,3). Sin embargo, la distribución espacial del riesgo es importante cuando el personal y los recursos se asignan a las operaciones de control.

Implicaciones más amplias

En la actualidad, los gestores definen zonas en las que todos los lobos deben ser eliminados basándose en evaluaciones de amplia resolución de las actividades agrícolas y de las densidades de población humana (MDNR, 2001). Los responsables políticos pueden utilizar mapas como los diseñados para definir zonas de gestión más precisas (Haight et al., 1998). Por ejemplo, las cacerías públicas de lobos pueden dirigirse a áreas con altas tasas de conflicto esperadas para limitar la gravedad del conflicto y mantener a la población estatal de lobo en niveles políticamente aceptables y establecidos. Los programas de indemnización y los planes de incentivos podrían diseñarse con mayor precisión en amplias regiones con información espacial como la proporcionada en el segundo mapa. Localmente, los gestores de vida silvestre, los investigadores y los ganaderos podrían utilizar los modelos espaciales para adaptar la investigación y las intervenciones de acuerdo con las condiciones locales. Los ganaderos pueden querer sopesar los costos y beneficios de la cría de ganado en pastizales forestales, explorar el uso de disuasivos no leales (Meadows y Knowlton, 2000; Musiani y Visalberghi, 2000) y evaluar la compra de tierras o los asentamientos a la luz de los resultados sobre vulnerabilidad ganadera. Para los gestores, los esfuerzos de gestión deben centrarse en aquellas comunidades que viven en zonas de riesgo moderado a alto, desviando tiempo y recursos preciosos de los municipios de mayor riesgo. Las intervenciones de alto coste pueden resultar rentables si se dirigen sólo a los lugares más arriesgados (Angst, 2001; Bangs y Shivik, 2001). Del mismo modo, los esfuerzos para monitorear y estudiar lobos pueden beneficiarse de modelos espaciales que incluyen el hábitat y la información sobre el uso del suelo humano.

Los métodos empleados por los autores pueden modificarse fácilmente para otras especies o ecosistemas de vida silvestre si se dispone de datos espacialmente explícitos sobre sitios de conflicto. Mediante la combinación de mediciones de campo, datos censales y datos de teledetección con un diseño de pares emparejados, se optimiza el equilibrio entre la precisión espacial y el alcance regional. Al seleccionar dos escalas de análisis que reflejen la toma de decisiones, esperan que los resultados puedan ser aplicados directamente por los gestores, los formuladores de políticas y los productores de ganado. Además de predecir dónde los carnívoros atacarán el ganado, los investigadores y los gestores de vida silvestre pueden usar técnicas similares para mapear las ubicaciones de encuentros humanos-vida silvestre tales como los que provocan la pérdida de cosechas (Naughton-Treves et al., 2000) o la mortalidad causada por el hombre de especies amenazadas. Anticipar los sitios de conflicto entre humanos y vida silvestre es importante para prevenir conflictos, obtener apoyo para agendas de conservación y planificar áreas de uso múltiple en entornos rurales.

REFERENCIAS

Angst, C. (2001). “Electric fencing of fallowdeer enclosures in Switzerland: a predator-proof method”. Carnivore Damage Prevention News 3: 8–9.

Bangs, E., and J. Shivik (2001). “Managing wolf conflict with livestock in the northwestern United States”. Carnivore Damage Prevention News 3:2–5.

Berg, W. and S. Benson (1999). “Updated wolf population estimation for Minnesota 1997–1999”. Minnesota Department of Natural Resources, Grand Rapids.

Fritts, S. H., W. J. Paul and L. D. Mech (1985). “Can relocated wolves survive?”. Wildlife Society Bulletin 13:459–463.

Haight, R. G., D. J. Mladenoff, and A. P. Wydeven (1998). “Modeling disjunct gray wolf populations in semi-wild landscapes”. Conservation Biology 12:879–888.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 19 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=CONSERV+BIOL

Meadows, L. E., and F. F. Knowlton (2000). “Efficacy of guard llamas to reduce canine predationondomestic sheep”. Wildlife Society Bulletin 28:614–622.

Mech, L. D., E. K. Harper, T. J. Meier and W. J. Paul (2000). “Assessing factors that may predispose Minnesota farms to wolf depredations on cattle”. Wildlife Society Bulletin 28:623–629.

Minnesota Department of Natural Resources (MDNR) (2001). Minnesota wolf plan. MDNR, Division of Wildlife, and the Minnesota Department of Agriculture. Available at http://www.timberwolfinformation.org/info/archieve/newspapers/miplan.pdf.

Mladenoff, D. J., R. G. Haight, T. A. Sickley and A. P. Wydeven (1997). “Causes and implications of species restoration in altered ecosystems”. BioScience 47: 21–31.

Musiani, M. and E. Visalberghi (2000). “Effectiveness of fladry on wolves in captivity”. Wildlife Society Bulletin 29:91–98.

Naughton-Treves, L., R. A. Rose, and A. Treves (2000). “Social and spatial dimensions of human-elephant conflict in Africa: a literature review and two case studies from Uganda and Cameroon”.World Conservation Union, Gland, Switzerland.

Turner, M. G., G. J. Arthaud, R. T. Engstrom, S. J. Heil, J. Liu, S. Loeb and K. McKelvey (1995). “Usefulness of spatially explicit population models in land management”. Ecological Applications 5:12–16.

Treves, A., R. R. Jurewicz, L. Naughton-Treves, R. A. Rose, R. C. Willging, and A. P. Wydeven (2002). “Wolf depredation on domestic animals: control and compensation inWisconsin, 1976–2000”.Wildlife Society Bulletin 30:231–241.

U.S. Census Bureau (1992). TIGER/line files. U.S. Census Bureau, Washington, D.C.

U.S. Department of Agriculture (USDA) (1997). Census of agriculture. USDA,Washington, D.C.

Vogelmann, J. E., S. M. Howard, L. Yang, C. R. Larson, B. K. Wylie, and N. van Driel (2001). Completion of the 1990s National Land Cover Data Set for the coterminous United States from Landsat thematic map-per data and ancillary data sources. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 67: 650–652.

Wisconsin Department of Natural Resources (WDNR) (1999).”Wisconsin’s deer management program”. WDNR, Madison.

Wydeven, A. P., D. J. Mladenoff, T. A. Sickley, B. E. Kohn, R. P. Thiel, and J. L. Hansen (2001). “Road density as a factor in habitat selection by wolves and other carnivores in the Great Lakes Region”. Endangered Species Update 18:110–114.

Wydeven, A. P., R. N. Schultz and R. P. Thiel (1995). “Monitoring a recovering gray wolf population in Wisconsin, 1979–1995”. Pages 147–156 in L. N. Carbyn, S. H. Fritts, and D. R. Seip, editors. Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Edmonton, Alberta.

Wydeven, A. P., J. E. Wiedenhoeft, R. N. Schultz, R. P. Thiel, S. R. Boles and B. E. Kohn (2002). “Progress report of wolf population monitoring in Wisconsin for the period October 2001–March 2002”. Wisconsin Department of Natural Resources, Park Falls.

 

 

 

En este estudio se examinó el efecto de dos tipos de barreras en una población de lobos en expansión en un hábitat agrícola en el centro-norte de España. Las barreras fueron: (i) una autopista vallada de cuatro carriles a lo largo de una zona plana sin pasos habilitados para fauna silvestre, y (ii) la arteria del río Duero (RDA), que comprendió el propio río (50-100 m de ancho) y algunas pequeñas infraestructuras a lo largo de él.

El trabajo fue publicado en la revista Canadian Journal of Zoology en el año 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016 ni para 2017), la revista Canadian Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 1,520. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2017).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	51	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Blanco, J. C., Y. Cortes and E. Virgos (2005). «Wolf response to two kinds of barriers in an agricultural habitat in Spain.» Canadian Journal of Zoology 83(2): 312-323.

El objetivo de este estudio fue evaluar y comparar los factores que influyeron en la permeabilidad de estos dos tipos de barreras en una población de lobos en expansión en un hábitat agrícola desde dos perspectivas: (1) el enfoque individual, documentando el efecto de ambas barreras en lobos radio-marcados; y (2) el enfoque poblacional, documentando el efecto sobre la expansión de la población.

El estudio se realizó en las provincias de Valladolid y Zamora, en el centro-norte de España. El jabalí, Sus scrofa L., 1758, el único ungulado silvestre de la zona, fue común en los bosques remanentes (alrededor de 1 individuo/km²), pero casi ausente en las áreas agrícolas (Cortés, 2001). Los conejos, Oryctolagus cuniculus (L., 1758), fueron localmente abundantes, y hubo 3,5 liebres ibéricas, Lepus granatensis Rosenhauer, 1856, por kilómetro cuadrado en áreas óptimas (Calzada y Martínez, 1994). La población humana (10-40 habitantes/km²) se dedicó a la agricultura y en menor medida a la ganadería. Los rebaños de ovejas fueron generalmente protegidos por los pastores durante el día y encerrados en corrales por la noche, por lo que el daño al ganado fue moderado y la tolerancia a los lobos fue mayor que en otras partes de España (Blanco y Cortés, 2002). Al norte del río Duero, los lobos pudieron ser cazados legalmente, pero con muchas restricciones; al sur del Duero estuvieron totalmente protegidos. La persecución ilegal fue común en ambos lados del río (Cortés, 2001).

Después de estar ausente durante la mayor parte del siglo XX, los lobos recolonizaron este área a partir de los años setenta. En el momento en el que se realizó el estudio vivían en manadas de 5-10 individuos, siendo su dieta básica la carroña de ganado de los vertederos. Aunque habituados a las actividades humanas, temían a las personas y las evitaban y por ello eran principalmente nocturnos (Cortés, 2001).

METODOLOGÍA

Barreras

Se estudió la influencia en lobos de dos tipos de barreras:

(1) la Autopista Nacional A-6 es una carretera vallada de cuatro carriles de 40-60 m de anchura sin instalaciones específicas de cruce para la fauna y el ganado. El estudio se realizó a lo largo de un segmento de 58 km. Dado que la carretera está vallada a lo largo de su longitud, los lobos deben cruzarlo en puntos específicos. En el segmento de estudio hubo 31 puentes asfaltados para vehículos sobre la carretera (0,53 puentes/km), 14 de ellos (45%) conectando caminos forestales sin pavimentar y 17 (55%) conectando caminos pavimentados. Todos los puentes midieron 50-70 m de largo y 8-12 m de ancho, sin adaptaciones específicas para el cruce de vida silvestre;

(2) la arteria del río Duero (RDA) comprende el propio río Duero (anchura 50-100 m y profundidad máxima 5-8 m) y una carretera sin cercas de dos carriles, una línea de ferrocarril, dos canales de 1,5 m de ancho y dos tiras no forestales de 500 m de ancho a cada lado del río, con una mayor densidad de casas y nivel de uso humano que el resto del paisaje. La arteria es de 1 km de ancho y las características de transporte y canales son paralelos al río.

Localización y radio-marcaje de los lobos

De marzo de 1997 a abril de 1999 se capturaron 11 lobos (5 machos y 6 hembras) en cinco manadas diferentes. De éstos, 3 lobos (2 hembras y 1 macho) fueron radio-marcados a menos de 15 km de la autopista y 8 fueron capturados a <5 km del río Duero: 2 (1 macho y 1 hembra) al sur del río y 6 (3 machos y 3 hembras) al norte del río; uno de los últimos machos se dispersó poco después de ser radio-marcado, y se estableció cerca de la autopista.

Se calculó el tamaño del territorio por el método del polígono convexo mínimo (MCP) (White y Garrott, 1990) y el estimador de kernel (del inglés fixed kernel estimator) (Kenward y Hodder, 1996), utilizando sólo 1 localización por día por lobo para evitar la pseudoreplicación. El número de cruces fue determinado por ubicaciones secuenciales de lobos individuales en lados opuestos de la autopista y el río. El porcentaje de cruces representó un mínimo, ya que sólo se pudo detectar los cruces de ida y vuelta el mismo día durante las sesiones de monitoreo durante la noche.

Seguimiento de la población de lobos y evaluación de la calidad del hábitat

En 2000 y 2001 se llevó a cabo en Castilla y León un estudio detallado del lobo para localizar las manadas reproductoras y determinar las tendencias de la población desde 1988. Partiendo de 9 biólogos, el estudio analizó 330 respuestas de encuestas a guardas y 1258 de cazadores. Además, en 557 días de trabajo de campo, se realizaron 2778 entrevistas personales a la población local, se prospectaron 7787 km en busca de rastros de lobo y se realizaron 209 sesiones de espera y 879 simulaciones de aullidos para localizar los sitios de encuentro (rendezvous sites). Sobre un área de 75 200 km² se localizaron 149 manadas, 107 de las cuales se consideraron seguras y 42 probables (Llaneza y Blanco, 2005). Los nuevos territorios de las manadas fueron mapeados por radio-seguimiento cuando hubo 1 o más lobos radio-marcados en la manada (Ciucci et al., 1997). De lo contrario, se mapeó el área que comprendió los sitios de encuentro y las guaridas localizadas por aullidos simulados, y el área donde se detectaron rastros de lobo, avistamientos por parte de la población local y ataques al ganado.

RESULTADOS

Impacto de la autopista sobre los lobos radio-marcados

Ecología social de los lobos que cruzaron

Se detectaron cuatro lobos radio-marcados que cruzaron la autopista, es decir, todos los lobos con radio-collar que vivieron a menos de 15 km de la autopista durante al menos un mes. Representaron a las cuatro categorías sociales: (1) una hembra reproductora territorial (F2), aparentemente de >5 años de edad, cuando se radiomarcó. Entre septiembre de 1997 y mayo de 1999, su territorio fue de 532 km² (100% MCP, 168 reubicaciones), 19% al oeste y 81% al este de la autopista. Sin embargo, el 98% de los encames se encontraron en el lado este de la carretera, donde se localizaron todas las guaridas y los sitios de encuentro, a 12-15 km de la autopista; (2) un joven macho adulto territorial (M4), al parecer el macho reproductor a juzgar por la forma de orinar con la pata levantada y la asistencia consistente a la guarida de 1998 a 2002 (Peterson et al., 2002). Desde mayo de 1998 a mayo de 1999, la extensión total de su territorio fue de 490 km² (100% MCP, 93 reubicaciones), el 77% y el 23% de su área se encontraron en el lado oeste y este de la autopista, respectivamente, pero sólo el 5% de las reubicaciones se registraron en el lado este. Las guaridas y los sitios de encuentro estuvieron a 6-8 kilómetros al oeste de la carretera; (3) un macho adulto joven (M2), que fue un flotante desde marzo de 1998, cuando fue radiomarcado a 30 km al oeste de la carretera, a enero de 1999. Durante este período, se ubicó 59 días sobre un área de 1632 km², sin embargo, su territorio pudo haber sido más grande porque se localizó solamente en 48% de intentos. Se observó que el 61% de su territorio y el 60% de las reubicaciones se encontraron en el lado occidental de la autopista y el 39% de la zona y el 40% de las reubicaciones en el lado oriental. Durante su período de dispersión, M2 no utilizó ningún área particular intensivamente. (4) La hembra F3 tenía alrededor de 16 meses de edad cuando se radiomarcó en septiembre de 1998. Vivía en la manada de F2 y pasaba la mayor parte del tiempo con F2 antes de dispersarse, indicando que F2 era probablemente su madre. Durante los 5 años de seguimiento, F3 mostró consecutivamente tres rangos sociales: (1) subadulta territorial que vivió en su aparente manada natal de septiembre de 1997 a octubre de 1998; (2) dispersante de octubre de 1998 a octubre de 1999; y (3) reproductora territorial de octubre de 1999 a septiembre de 2001. Cruzó la autopista durante las tres etapas. Durante la primera etapa, F3 compartió el territorio de F2 y se localizó en un área de 488 km² (91 reubicaciones), el 21% de la zona (2% de reubicaciones) en el lado occidental y el 79% (97% de reubicaciones) en el este de la autopista, donde se localizaron las guaridas y los sitios de encuentro. Durante la dispersión, F3 se localizó 45 veces en un área de 1309 km², aunque pudo ser mucho mayor considerando que se detectó en el 59% de los intentos. Se observó que el 31% de la zona y el 27% de las localizaciones estuvieron en el lado oeste de la autopista y el 69% de la zona y el 73% de las localizaciones estuvieron en el lado oriental. En octubre de 1999, F3 (3,5 años de edad en ese momento) estableció su territorio a ambos lados de la autopista, al menos hasta octubre de 2001, cuando se abandonó la vigilancia intensiva. El área central ocupó el hábitat menos boscoso y más perturbado del territorio de F2. El territorio de F3 fue de 333 km² (72 reubicaciones), 69% de la zona y 71% de reubicaciones en el lado occidental y 31% de la zona y 29% de reubicaciones en el lado este de la autopista. En 2000 y 2001 dio a luz en mayo en una guarida a 500 m al oeste de la autopista, y en agosto trasladó a los cachorros a un maizal 2 km al norte de la guarida y 500 m al oeste de la autopista, donde la manada se mantuvo hasta octubre, cuando iniciaron movimientos nómadas.

Los lobos que cruzaron la autopista vinieron de tres manadas diferentes (cuatro cuando F3 estableció su propia manada), sugiriendo que cruzar autopistas no es el hábito cultural de ninguna manada en particular. Además, se vio a otros miembros de la manada cruzando la autopista con los lobos radio-marcados, y la gente local observó a otros lobos sin radio-collar que cruzaron autopistas valladas de cuatro carriles tanto en la zona de estudio como en otras partes de España. Esto sugiere que la mayoría de los lobos pueden cruzar regularmente autopistas similares a la del área de estudio, así como otras más permeables, es decir, la mayoría de las autopistas españolas. Esto obviamente no significa que las autopistas no tengan efecto alguno en las poblaciones de lobos.

Frecuencias de cruce

Tres de los cuatro lobos territoriales con territorios adyacentes a la autopista la cruzaron esporádicamente (<10% de los días de monitoreo), aparentemente para explorar nuevas áreas o porque fueron atraídos por fuentes inusuales de alimento (por ejemplo, conejos con mixomatosis). Los 2 dispersantes la cruzaron entre el 22% y el 24% de los días de monitoreo, aparentemente buscando un área para establecer un territorio. Del 1 de octubre de 1999 al 12 de octubre de 2001, F3 (cuando era una hembra reproductora) cruzó al menos el 33% de los 72 días de seguimiento. Durante 28 días de intenso monitoreo en agosto y septiembre de 2001, que incluyó 10 períodos de monitoreo continuo de 24 horas, cruzó la carretera en un 39% de los días de monitoreo. Durante este período, se detectó 4 veces descansando durante el día a 500-1000 m de sus 5 cachorros, pero en el otro lado de la carretera. Por la noche cruzó la autopista de regreso al lugar donde se encontraban los cachorros.

Selección del horario

De 14 cruces para los cuales el tiempo fue conocido, 12 ocurrieron por la noche y 2 a la luz del día. Estos resultados coinciden con el patrón de actividad diaria de los lobos radio-marcados, que es principalmente nocturno (datos no publicados), como se registró en otros estudios realizados en áreas afectadas por el ser humano (Ciucci et al., 1997).

Puntos de cruce

En 14 de 67 cruces detectados, los autores estuvieron lo suficientemente cerca de los lobos para determinar el punto de cruce. En todos los casos utilizaron puentes para vehículos sobre la autopista. Debido a que todos los puentes fueron similares, no pudieron identificar las características estructurales que pudieron influir en la selección de puentes por los lobos. La diferencia más importante del paisaje fue la distancia de los puentes a las aldeas, las granjas, o las viviendas habitadas. Diez de 14 (71%) cruces se realizaron sobre puentes en áreas perturbadas, es decir, ≤ 200 m de una vivienda. Teniendo en cuenta que el 61% de los puentes estuvieron situados en zonas no perturbadas, la diferencia fue significativa. El puente más utilizado estuvo cerca de una granja de cultivo bastante activa a menos de 1000 m del sitio de encuentro principal de una manada.

La importancia de la habituación de los lobos a la actividad humana

En el área de estudio, se pudo observar que los lobos estuvieron habituados a la actividad humana y pudieron ser menos reacios a cruzar autopistas que los lobos que viven en áreas silvestres. Tres observaciones ocasionales ilustraron la aparente habituación de los lobos a las autopistas y a las actividades humanas. El 15 de marzo de 1999, a las 16 h 02 min (día), se observó a M4 cruzando un puente sobre la autopista (volumen de tráfico promedio de 11,0 vehículos/min). Después de cruzar el puente, el lobo se detuvo, miró la autopista y al ver el coche de los autores, siguió caminando. El 4 de noviembre de 1998 a las 20 h, después del anochecer, se observó a M2 cazando (probablemente conejos) en la vegetación a lo largo de la autopista, separados por una valla de alambre y al parecer inconsciente del tráfico (tráfico de 7,4 vehículos/min). A las 22 h 10 min, M2 se dirigió hacia el puente más cercano y cruzó la autopista. En una sesión nocturna del 10 de enero de 1988 los autores siguieron a F2 (la hembra reproductora) y F3 (casi seguramente su hija), que se movían juntas, tal vez con otros lobos de su manada. A las 04 h 05 min llegaron a la autopista cerca de un pueblo (población 462); F3 cruzó la autopista por el puente más cercano, situado cerca del pueblo y a menos de 200 m de una gasolinera de 24 h, mientras que F2 tomó un desvío de 1,8 km para seleccionar otro puente en una zona tranquila. Este comportamiento sugirió que la tolerancia a las actividades humanas es una idiosincrasia de los lobos individuales.

Impacto de la arteria del río Duero sobre los lobos radio-marcados

Entre 1997 y 1999, los autores radiomarcaron ocho lobos en dos manadas que vivieron a menos de 5 km del río Duero. Las manadas estuvieron separadas por 100 km en diferentes lados del río (norte y sur); el área central de la manada norte fue un bosque de 15 km² perteneciente al ejército español. Seis de estos 8 lobos se dispersaron durante el período de estudio; en promedio, los lobos radiomarcados permanecieron <10 km del río durante 7,1 meses (rango 2-17 meses). Cinco de ellos nunca fueron detectados cruzando el río antes de dispersarse o morir. Una de ellas (F4) fue envenenada y murió en la misma zona donde fue radiomarcada, y los 4 restantes se dispersaron; uno de los últimos (M3) lo mató un automóvil durante la dispersión y los otros 3 lobos (M1, M2, y F1) establecieron con éxito un territorio más alejado del río pero del mismo lado donde fueron radiomarcados.

Los autores detectaron sólo 2 cruces de río antes de marzo de 1999 y 32 cruces de abril a julio de 1999. Entre marzo de 1997 y marzo de 1999 (252 días de monitoreo) solo se detectaron 2 cruces. En enero de 1999, la hembra F5 en dispersión efectuó un viaje de ida y vuelta en una zona en la que el río tenía 30 m de ancho y poca profundidad, sin infraestructuras ni zonas perturbadas que pudieran causar un efecto de barrera adicional. En marzo y abril de 1999, radiomarcaron al macho de un año M5 y a una hembra no reproductora F6 en el bosque perteneciente al ejército al norte del río; además, F5 regresó a este bosque después de un período de dispersión de 8 meses. El 28 de abril de 1999 detectaron a F6 por primera vez al sur del río, y la misma noche cruzó otra vez al norte al bosque poseído por el ejército. El 8 de mayo de 1999, se realizaron maniobras militares excepcionalmente extensas, en las que participaron cientos de soldados y un verdadero fuego de artillería. Cuando terminaron una semana más tarde y se pudo reanudar la investigación, los 3 lobos radiomarcados que habitaban habitualmente el bosque (F5, M5 y F6) estaban al sur del río Duero. Durante los 3 meses siguientes, los 3 lobos con collar de radio cruzaron el río regularmente, a veces en dos ocasiones (ida y vuelta) en la misma noche. En este período, F5 cruzó el 19% de los 16 días de seguimiento y M5 y F6 cruzaron el 25% (n = 28) y el 71% (n = 31) de los días, respectivamente. En total, los 3 lobos cruzaron el 43% de los 75 días de seguimiento. En agosto de 1999, F5 y M5 se dispersaron al sur del río Duero, donde F5 fue disparado ilegalmente en febrero de 2001 y M5 desapareció a finales de agosto de 1999; F6 pasó la mayor parte del tiempo al norte del río, donde fue matada ilegalmente en enero de 2000.

Cruzar la RDA es un asunto complejo, ya que los lobos deben franquear todos los obstáculos descritos anteriormente. Los autores sugirieron que F6 aprendió a encontrar el camino a través de estos obstáculos antes de las maniobras militares. Cuando los otros 2 lobos radiomarcados se vieron seriamente perturbados por las maniobras, siguieron a F6 (u otro lobo sin collar de radio que supo cruzar la arteria del río) y aprendieron a cruzar. Después de eso, cruzaron regularmente y finalmente se dispersaron al sur del río Duero, donde la densidad del lobo fue mucho más baja.

Los lobos cruzaron 7 veces durante las sesiones de vigilancia de 24 horas, siempre por la noche. Los autores no pudieron localizar con precisión los puntos de cruce, pero sospecharon que utilizaron puentes para vehículos, aunque al parecer un lobo cruzó una pequeña presa que sólo contenía aguas poco profundas.

Estos resultados indican el importante papel del aprendizaje, y sugieren que la acumulación de obstáculos puede tener efectos sinérgicos, causando un efecto de barrera mayor que la suma de los efectos de los individuos.

La aparente influencia de las autopistas y la arteria del río Duero (RDA) sobre la expansión de las poblaciones

En 1970, la población de lobos del noroeste de España comenzó a expandirse hacia el sur y hacia el este, ocupando nuevas áreas (Blanco y Cortés, 2002). Esto proporcionó la oportunidad de evaluar la influencia relativa de las autopistas y la RDA en la expansión de la población.

La población de lobos ha sido monitoreada regularmente desde 1988 y no hay evidencia de que las autopistas hayan impedido o retrasado la expansión del lobo. Desde 1988, la población en expansión ha pasado 5 autopistas valladas de cuatro carriles y las manadas reproductoras se han establecido casi en ambos lados de ellas, por lo que las autopistas no tienen ninguna influencia aparente en la expansión de la población. Sólo la autopista del País Vasco no ha sido atravesada por la población reproductora desde 1988, cuando se detectó la primera manada reproductora al oeste, lo que se debió a un severo esfuerzo para eliminar a los lobos de las áreas de ovejas de la región (Sáenz de Buruaga et al., 2000).

En contraste, el análisis de la expansión de la población del lobo en su conjunto sugirió que la RDA retrasó esa expansión por cerca de 15 años. Cuando la población de lobos españoles empezó a expandirse, alcanzó el río Duero, al oeste de su área de distribución, a finales de los años setenta y las partes central y oriental en los años ochenta. Durante este período al menos 7 lobos machos solitarios fueron matados de forma esporádica a 50-100 km al sur del río (Blanco et al., 1992), pero no se detectaron manadas reproductoras. Después de establecerse, a finales de los años ochenta y en los noventa, la población inmediatamente al norte del río Duero mostró evidentes signos de aumento. En 1988, la densidad se estimó en 0,4-0,6 lobos/100 km² (Blanco et al., 1990) y en 1999 en 2,5-3,0 lobos/100 km² (Blanco y Cortés, 2002). A finales de los años noventa, esta población pareció estar saturada, como sugirió lo siguiente: (i) los lobos radiomarcados pasaron el 41% del período de estudio como flotantes solitarios, es decir, los dispersantes no pudieron encontrar un nuevo territorio (en poblaciones saturadas, los lobos solitarios representan el 29% de la población; Fuller, 1989); (ii) las manadas recién establecidas detectadas por los autores (incluyendo las formadas por lobos radiomarcados) se establecieron en áreas de muy mala calidad, lo que sugirió que los hábitats más adecuados ya estaban ocupados.

Durante este período, la población inmediatamente al sur del río Duero creció muy lentamente. En 1988 y 1990 se detectaron las dos primeras manadas reproductoras a una distancia de casi 200 km, y hasta 1997 no se conocía ninguna nueva manada. Las siguientes nuevas manadas fueron detectadas a partir de 1998 y, de 1997 a 2001, la superficie ocupada por la población se expandió súbitamente en unos 20 000 km². Por último, en la encuesta realizada en 2001 en Castilla y León, se detectaron 20 manadas y se estimó una densidad de 0,5 lobos/100 km² al sur del río Duero (Llaneza y Blanco, 2005).

Según los autores, es poco probable que el retraso en la expansión del lobo al sur del río Duero fuese debido a la mala calidad del hábitat o a la alta mortalidad del lobo. El hábitat fue muy similar en ambos lados del río en todos los aspectos excepto en la disponibilidad de refugio: la cobertura forestal fue mucho más alta al sur (26%) que al norte (7%) del río Duero (Cortés, 2001). Además, al sur del río Duero los lobos estuvieron totalmente protegidos por la Directiva de Hábitat de la Unión Europea, pero se clasificaron como especies cinegéticas al norte del río. Así que la razón más probable para el retraso en la expansión del lobo fue el efecto de barrera de la RDA.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Este estudio, llevado a cabo en un entorno agrícola plano y sin árboles, mostró que los lobos cruzaron regularmente una autopista vallada de cuatro carriles sin estructuras de cruce para la fauna silvestre y un volumen de tráfico promedio de 12 312 vehículos diarios y no aportó evidencia de que la autopista o similares autopistas españolas limitasen o retrasasen la expansión de la población de lobos. En cambio, 5 de los 8 lobos radiomarcados no fueron registrados cruzando la RDA, y 2 de los 3 lobos restantes comenzaron a cruzar regularmente sólo después de haber sido forzados a hacerlo por una perturbación grave, lo que sugirió que pudo actuar como una barrera importante a nivel individual. El análisis de la expansión de la población de lobos en su conjunto desde 1970 apoya firmemente esta conclusión, ya que hay pruebas sólidas de que la RDA haya retrasado la expansión de la población de lobo en España durante casi dos décadas.

En el área de las dos manadas de estudio, el río Duero en sí mismo no pareció presentar un efecto de barrera mucho mayor que una autopista vallada de cuatro carriles. No fue mucho más ancha y se pudo cruzar a través de puentes o presas o a nado incluso. La diferencia real fue que el río estuvo flanqueado a lo largo de la mayor parte de su curso por otras pequeñas barreras lineales tales como carreteras de dos carriles no valladas, vías férreas, canales, líneas de hábitat perturbado, etc., que por sí sola no plantearían ningún problema al cruce de lobos, pero actuando sinérgicamente, parecieron multiplicar el efecto barrera sobre la población.

Para atravesar carreteras cercadas, los lobos usan pasos inferiores en el Parque Nacional de Banff (Clevenger y Waltho, 2000) y pasos superiores en España, ya que son las estructuras más disponibles en cada área. Los lobos radiomarcados de este estudio no evitaron la presencia humana al seleccionar puntos de cruce en la carretera, utilizando puentes ubicados a menos de 200 m de casas habitadas con iluminación exterior en mayor proporción a su disponibilidad. Como hubo un puente cada 2 km y los lobos caminan a una velocidad media de 8,7 km/h (Mech, 1994), un desvío de 4 km llevaría 27 min. Pero los lobos aparentemente seleccionaron los puentes más cercanos a las guaridas y sitios de encuentro, y prefirieron caminar cerca de casas habitadas en vez de hacer un pequeño desvío para buscar puentes más tranquilos.

En el área de estudio, los cadáveres de ganado promediaron el 75% de la biomasa que constituyó el alimento de los lobos (Cortés, 2001), y la actividad humana estuvo muy extendida a lo largo de los territorios de los lobos, incluyendo las áreas alrededor de las guaridas y sitios de encuentro. Los lobos habituados a la actividad humana pueden ser menos reacios a cruzar autopistas que los lobos que viven en áreas silvestres. Los casos descritos anteriormente, entre ellos un lobo con radio-collar que cruzó la carretera a la luz del día aparentemente sin alteraciones, otro cazando durante horas a lo largo de la autopista y otras observaciones ocasionales, parecen apoyar esta opinión. Los lobos pueden poco a poco acostumbrarse a las carreteras y otros hábitats perturbados en un proceso que puede tardar algunas generaciones y se ilustra por el cambio en el comportamiento de F3. Cuando maduró, estableció su territorio a ambos lados de la autopista, dadas las tres circunstancias. En primer lugar, estuvo familiarizada con la autopista y los pasos superiores, ya que los había visitado esporádicamente en años anteriores con su manada nativa; en segundo lugar, la zona estuvo aparentemente saturada de lobos, y las nuevas parejas estuvieron obligadas a instalarse en hábitats muy perturbados; y en tercer lugar, F3 pareció ser una loba especialmente temeraria, como lo sugirió su comportamiento agresivo cuando fue capturada, el hecho de que fue observada atacando a un rebaño de ovejas a la luz del día con el pastor presente y su uso de hábitats mucho más perturbados que la otra miembro radiomarcada de su manada.

La idiosincrasia de los lobos individuales puede influir en la adaptación a los hábitats perturbados por sí mismos y sus descendientes. Después de instalar su territorio en ambos lados de la carretera, F3 crió 6 cachorros en 2000 y 5 cachorros en 2001, que vivieron a menos de 1000 metros de la autopista al menos de mayo a octubre y por lo tanto estuvieron particularmente habituados a vivir cerca de autopistas. Las características genéticas y culturales de estos lobos tienden a prevalecer en ambientes con autopistas.

Los lobos son adaptables, animales sociales y reproductores rápidos (Mech 1995), por lo que tienen más oportunidades de aprender de otros individuos en el mismo grupo y transmitir información a un mayor número de descendientes.

Sin embargo, el hecho de que los lobos puedan cruzar las autopistas de la zona de estudio con regularidad, no implica que no representen ningún problema para los lobos. Las autopistas cercadas probablemente reorientan los movimientos de lobo a los puntos de cruce, y algunos individuos se niegan a usar estas instalaciones (Clevenger, 1999). Además, los lobos son atropellados por vehículos, incluso en autopistas cercadas. En el área de estudio no se atropelló a ningún lobo radiomarcado en la autopista, pero tres lobos sin radiomarcar murieron por los coches en la sección de 58 kilómetros que se supervisó desde 1997 hasta 2000 y 3 de los 11 lobos radiomarcados murieron atropellados por los coches en las carreteras secundarias sin cercar o en las pistas.

En cambio, el efecto barrera causado por la RDA fue mucho más importante que el de la autopista de estudio, ya que en España ha retrasado la expansión de la población de lobo durante casi dos décadas, y en Portugal -donde el hábitat está más perturbado y el río es más ancho, ya que está más cerca de su desembocadura- la arteria pareció aislar a la pequeña y dispersa población del sur (que constaba de unas 8 manadas) de la densa población del norte (Moreira, 1998). En España, en los años 80 y en la mayor parte de los 90, se detectaron varios lobos solitarios y dos manadas separadas casi 200 km al sur del río Duero, pero la población no aumentó en más de 15 años (Blanco y Cortés, 2002).

Los autores sólo pudieron pensar en tres explicaciones plausibles para este período de estancamiento de la población del lobo al sur del río Duero, seguido de una rápida expansión: 1) mala calidad y distribución del hábitat; 2) diferencias en el nivel de persecución; y 3) reducción de la inmigración y, debido a la barrera planteada por la RDA, un efecto Allee que predice una disminución en la reproducción y/o supervivencia cuando los individuos conespecíficos no son lo suficientemente numerosos (Courchamp et al., 1999, Stephens y Sutherland, 1999), principalmente en especies sociales (Courchamp et al., 2000). La calidad del hábitat no pareció ser más pobre al sur del río. Los bosques representaron el 7% del hábitat al norte del río Duero, pero el 26% al sur del río, y representaron el 42% de los territorios de los lobos con radio-collar que vivieron al sur del río (Cortés, 2001). No detectaron diferencias en otras características del hábitat, incluyendo la disponibilidad de alimento, en los dos lados del río. Además, los lobos estuvieron totalmente protegidos al sur del río Duero, mientras que hubo una pequeña cuota de caza en el norte. Tampoco la persecución ilegal pareció ser más alta en el sur. Entre los lobos radiomarcados, sólo 1 de 4 (25%) fue asesinado ilegalmente en el sur, en comparación con 3 de 7 (43%) en el norte.

El estancamiento de la población durante casi dos décadas podría deberse al efecto Allee. En este estudio, la llegada regular de lobos al sur del río Duero sugirió que el estancamiento de 15 años pudo haber sido debido a la atracción conespecífica (Reed y Dobson, 1993), lo que habría desalentado a los dispersantes de establecerse al sur del río, donde casi no había ningún congénere. En ausencia del efecto de barrera de la RDA, la expansión de la población probablemente habría sido tan regular como fue al norte del río.

Este estudio sugiere que la adición de varias barreras pequeñas puede tener efectos sinérgicos, creando un efecto barrera mucho más fuerte. Hasta entonces, las autopistas no habían ejercido un efecto obvio sobre las poblaciones de lobos en España, pero muchas de ellas eran de reciente construcción y estaban aumentando progresivamente estaciones de servicio, hoteles y otras instalaciones, lo que pudo aumentar el efecto barrera. Además, el número de autopistas valladas de cuatro carriles estaba aumentando rápidamente. En un área de 25 000 km² que incluyó el área de estudio, había 175 km de autopistas en 1997 y 635 km más en 2007. Estas barreras, actuando juntas, pudieron haber tenido un impacto aún no detectado en autopistas individuales. Por lo tanto, los autores recomendaron la construcción de cruces de fauna silvestre como una medida rutinaria en cualquier nueva infraestructura, siguiendo los procedimientos descritos en la literatura científica revisada en este documento. La pequeña población de lobos portuguesa al sur del río Duero estaba disminuyendo o estable en los últimos 30 años, en contraste con la floreciente población al norte del río (Grilo et al., 2002). Dado que la RDA es probablemente una barrera importante, debería promoverse el contacto natural con la emergente población española al sur del río para permitir que esta población portuguesa se recupere. El río Duero es el único río importante dentro del área de distribución del lobo en la península ibérica. Sin embargo, un patrón de obstáculos similar al descrito en este documento es común en gran parte de otros ríos ibéricos y europeos importantes, que pueden ser barreras de consideración para los lobos y otros grandes mamíferos. Hay tantas combinaciones diferentes de obstáculos potenciales que es difícil proponer modificaciones estándar para minimizar el efecto barrera de las arterias del río. Sin embargo, los autores sugirieron identificar las áreas menos perturbadas a lo largo de los principales ríos y mantenerlas lo más permeables posible como parte de los corredores de grandes mamíferos que deben ser activamente preservados en paisajes fragmentados.

REFERENCIAS

Blanco, J. C. and  Y. Cortés (2002). “Ecología, censos, percepción y evolución del lobo en España: análisis de un conflicto”. Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos, Málaga, Spain.

Blanco, J. C., L. Cuesta and S. Reig (1990). “El lobo (Canis lupus) en España: situación, problemática y apuntes sobre su ecología”. Colección Técnica, Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid.

Blanco, J. C., S. Reig and L. Cuesta (1992). “Distribution, status and conservation problems of the wolf Canis lupus in Spain”. Biol. Conserv. 60: 73–80.

Calzada, E. and F. J. Martínez (1994). “Requerimientos y selección de hábitat de la liebre mediterránea en un paisaje agrícola mesetario”. Ecología 8: 381–394.

Ciucci, P., L. Boitani, F. Francisci and G. Andreoli (1997). “Home range, activity and movements of a wolf pack in central Italy”. J. Zool. (Lond.) 243: 803–819.

Clevenger, A. P. and N. Waltho (2000). “Factors influencing the effectiveness of wildlife underpasses in Banff National Park, Alberta, Canada”. Conserv. Biol. 14: 47–56.

Clevenger, A. P. (1999). “Ecological effects of roads in the Bow River Valley, Alberta”. Banff National Park Research Updates 2: 1–5.

Cortés, Y. (2001). “Ecología y conservación del lobo (Canis lupus) en medios agrícolas”. Ph.D. dissertation, University Complutense of Madrid, Madrid.

Courchamp, F., T. Clutton-Brock and B. Grenfell (1999). “Inverse density dependence and the Allee effect”. Trends Ecol. Evol. 14: 405–410.

Courchamp, F., T. Clutton-Brock and B. Grenfell (2000). “Multipack dynamics and the Allee effect in the African wild dog, Lycaon pictus”. Anim. Conserv. 3: 277–285.

Fuller, T. K. (1989). “Population dynamics of wolves in north-central Minnesota”. Wildl. Monogr. 105: 1–41.

Grilo, C., G. Moço, M. T. Cândido, A. S. Alexandre and F. Petrucci-Fonseca (2002). “Challenges for the recovery of the Iberian wolf in the Douro river south región”. Rev. Biol. (Lisb.) 20: 121– 133.

Journal Citation Reports (2017). Consultado el 11 de Enero de 2017. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=CAN+J+ZOOL

Llaneza, L. and J. C. Blanco (2005). “Situación del lobo (Canis lupus L.) en Castilla y León en 2001. Evolución de sus poblaciones”. Galemys 17.

Kenward, R. E. and K. H. Hodder (1996). “Ranges V: an analysis system for biological location data”. Institute of Terrestrial Ecology, Wareham, UK.

Mech, L. D. (1994). “Regular and homeward travel speeds of arctic wolves”. J. Mammal. 75: 741–742.

Moreira, L .M. (1998). “O lobo”. J. Azevedo Press. Mirandela, Portugal.

Peterson, R. O., A. Jacobs, T. D. Drummer, L. D. Mech and D. W. Smith (2002). “Leadership behavior in relation to dominance and reproductive status in gray wolves, Canis lupus”. Can. J. Zool. 80: 1405–1412.

Reed, J. M. and A. P. Dobson (1993). “Behavioural constraints and conservation biology: conspecific attraction and recruitment”. Trends Ecol. Evol. 78: 253–256.

Sáenz de Buruaga, M., M. A. Campos, E. Arberas and A. Onrubia (2000). “Últimos datos sobre el lobo (Canis lupus) en el País Vasco y Navarra”. Galemys 12: 149–162.

Stephens P. A. and W. J. Sutherland (1999). “Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation”. Trends Ecol. Evol. 14: 401–405.

White, G. and R. A. Garrott (1990). “Analysis of wildlife radiotracking data”. Academic Press, Inc., San Diego.

 

Las opiniones sobre el papel de los lobos en la regulación de los ciervos y otras presas son divergentes y no están bien documentadas. Sin embargo, es muy importante determinar este papel en el contexto de la conservación y el manejo racional de los recursos naturales vivos.

El trabajo fue publicado en la revista Biological Conservation en 1997. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Biological Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 3,985. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	7	Q1
Ecología	150	27	Q1
Ciencias medioambientales	225	31	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Głowaciński, Z. and P. Profus (1997). «Potential impact of wolves Canis lupus on prey populations in eastern Poland.» Biological Conservation 80: 99-106.

El objetivo de este trabajo fue evaluar el impacto trófico del lobo sobre las poblaciones de sus presas en la provincia de Zamość. Esta área administrativa se encontró dentro del rango de presencia regular de la especie por aquel entonces. Sus condiciones ecológicas y la fauna fueron bastante típicas del este de Polonia.

METODOLOGÍA

Los datos sobre el número de lobos y sus presas se obtuvieron de la Unión Provincial de Caza en Zamość e, independientemente, de distritos forestales locales particulares. Las estimaciones también fueron hechas por los organismos del Ministerio de Protección Ambiental, Recursos Naturales y Silvicultura (GUS, 1993). Los datos sobre los números de ungulados se corrigieron sobre la base de los resultados obtenidos mediante un método alternativo más preciso (Pucek et al., 1975).

Métodos de campo

Los datos sobre los números de animales utilizados en este estudio se obtuvieron de rastros en la nieve fresca o en el barro (NT). Sin embargo, el método no puede aplicarse en el período de primavera-verano cuando se dispersan las manadas de lobos y los rebaños de ungulados. Por lo tanto, los resultados de los métodos de seguimiento en la nieve suelen complementarse con observaciones a lo largo del año. La comparación de los resultados obtenidos por este método con los producidos por batidas (del inglés drive census) (ND, Pucek et al., 1975), o por un método basado en el censo de ciervos en la berrea y el reconocimiento de la estructura social de las poblaciones de ciervos (Langvatn, 1977; Bobek et al., 1986), muestra que, en ciertos casos (por ejemplo, censos de ciervos en las tierras bajas), el método de seguimiento puede producir resultados hasta 3,5 veces más bajos. En este trabajo, los datos sobre el número de ungulados, obtenidos de batidas, se aceptaron como más fiables, por lo que los coeficientes basados en este método (ND) se utilizaron para corregir los datos de partida estimados mediante el método NT.

Requerimientos energéticos de los lobos

Los datos del este de Polonia (H. Okarma, comunicación personal) dieron un peso corporal promedio de 41,2 kg para un lobo adulto (macho = 44,2 kg, n = 70; hembra = 38,4 kg, n = 49). En una muestra de 152 lobos muertos en invierno el 28% fueron individuos jóvenes (18 varones y 15 mujeres) con una masa corporal media de 27 kg. Teniendo en cuenta la proporción sexual en las manadas (1,3 machos: 1 hembra) y la proporción estacionalmente alta de cachorros con una masa corporal promedio aceptada de 20 kg (Voskar, 1993), los autores estimaron la masa corporal media global de los lobos en el área investigada en 35 kg.

Cálculos basados en la tasa metabólica basal

El nivel más bajo de uso de energía, característico de los animales inactivos mantenidos a temperatura ambiente es la tasa metabólica basal (TMB). Se calculó de acuerdo con la ecuación de Kleiber (Kleiber, 1932) para los mamíferos:

BMR = 70 kcal x W^0,75 = 293,13 kJ x W^0,75                 (1)

donde la BMR se expresa en kJ por animal por día; y W es la masa corporal en kg.

Para caminar, correr o cazar el metabolismo de los mamíferos terrestres puede aumentar 2-4 veces (Weiner, 1987). Las estimaciones de los requerimientos energéticos reales de lobos en estado salvaje se basaron en datos de Heptner y Naumov (1967) (véase Goszczyński, 1986), mostrando que un lobo vivo de 37 kg consume alimento con un valor energético de 14 000 kJ diarios, 2 kg de carne. Así, el consumo diario de alimentos o energía (DFC) es 3,18 veces mayor que el valor BMR (4400 kJ).

Estimaciones basadas en el uso de agua doblemente marcada

Por aquel entonces, se realizaron estudios sobre el metabolismo de los animales utilizando un método isotópico de agua doblemente marcada, también conocido como el método de agua pesada usando D₂¹⁸O (Nagy, 1987). Esto permite estimaciones indirectas del gasto energético diario total de un animal de vida libre. La tasa metabólica de campo (FMR) para todos los mamíferos euterios está estrechamente correlacionada con la masa corporal, y fue utilizada la ecuación alométrica dada por Nagy (1987):

FMR1 (kJ/día) = 3,35 W^0,813                            (2)

donde W es el peso corporal en g.

Sin embargo, para los mamíferos no herbívoros, los valores de FMR son más altos y se derivaron de la fórmula de Nagy (Nagy, 1987):

log FMR2 = 0,412 + 0,862 log W                   (3)

Peso corporal promedio de las presas

El peso medio de los diferentes tipos de presas se basó en los datos procedentes del este de Polonia, así como en los datos de la literatura. En los cálculos se tuvo en cuenta la estructura de sexo y edad de las poblaciones. Los valores de la masa corporal media de ungulados, tomados para los cálculos, se redujeron en un 10% para los juveniles y un 25% para los adultos (Okarma, 1992) debido a las partes no comestibles e indigeribles de sus cuerpos (huesos largos, pelo y estómago).

Para el ciervo, la estructura de la población fue generalmente bien conocida para el área adyacente a la región de Zamość (Bobek et al., 1992). En este caso, la masa corporal media de ciervos adultos fue estimada en 112 kg y la parte comestible en 92 kg. El consumo medio ponderado fue por lo tanto 72 kg (cálculos detallados en Głowaciński y Profus, datos no publicados). Los autores asumieron que los lobos usaron en promedio el 80% de la biomasa de ungulados muertos.

RESULTADOS

Población de lobos de la región de Zamość

Los datos oficiales, apoyados por estimaciones independientes del servicio local forestal y cinegético, indicaron que la población de lobos de la provincia de Zamość tuvo entre 30 y 55 individuos en 1981-1993. En el propio Parque Nacional de Roztocze, se observaron cada año 10 lobos (2-3 parejas + 3-6 jóvenes de un año de edad) (Profus y Tomek, 1994). En 1989 y 1992 la población estudiada pudo estimarse en aproximadamente 50 y 40 individuos, respectivamente. Esto dio una densidad promedio de lobos de 3 individuos (3,3 en 1989 y 2,7 en 1992) por 100 km² de bosque. Cada año se abatió una cantidad de entre 5 y 20 lobos. Las manadas de lobos de invierno en el área estudiada constaron de 3-8 individuos.

Composición alimenticia y selección de presas

Dependiendo de la estación, la proporción de biomasa de ciervos consumida por los lobos varió del 65 a 96%. Los ciervos tendieron a ser consumidos más a menudo, pero en la región de Zamość, los ciervos fueron alrededor de 10 veces más numerosos y por lo tanto su frecuencia en la dieta de los lobos fue 3 veces más alta (Sumiflski y Filipiak, 1977). Los autores asumieron que la proporción global más probable de la biomasa de ciervos y corzos fue de 70-85%, siendo las proporciones de estas dos especies más o menos iguales.

Para la población estudiada, los autores estimaron que el jabalí constituyó el 10-20% de la biomasa consumida, teniendo en cuenta una alta captación de lechones (hasta 94%).

Otras presas formaron una pequeña proporción de la dieta. Los datos de Polonia mostraron que los animales domésticos representaron menos del 6% de la biomasa consumida, principalmente en otoño e invierno, cuando los cadáveres de estos animales fueron utilizados como cebo para los lobos por los cazadores (Smietana y Klimek, 1993).

Tamaño de la población y biomasa de las presas de los lobos

La biomasa calculada de todos los tipos de presas fue de 667-879 toneladas en 1989 y 706-943 toneladas en 1992. La mayoría de estos recursos (87%) estuvieron asociados con bosques; cada 100 hectáreas de bosque produjeron, respectivamente, 297-418 y 322-460 kg de biomasa. Los valores superiores corregidos, obtenidos de las batidas (ND), se consideraron más fiables y se utilizaron para cálculos adicionales.

Impacto de los lobos sobre las presas

Requerimientos alimenticios de un solo lobo

El consumo de alimentos (DFC) de un lobo se correlacionó fuertemente con su masa corporal. La energía consumida por un lobo promedio (35 kg), estimada por el método BMR y DFC, fue de 13 420 kJ/día, lo que correspondió a 1,74 kg de carne/día. Los requerimientos energéticos basados en el método FMR2 fueron mayores y alcanzaron los 21 300 kJ/día, lo equivalente a 2,77 kg de carne/día, con un valor energético promedio de 7,7 kJ/g. Esto dio un consumo anual de 1010-1019 kg.

La demanda de energía para un lobo calculada por la técnica FMR fue por lo tanto mayor que la basada en el método BMR y DFC, y la diferencia aumentó con la masa corporal. La diferencia relativa para un lobo promedio (35 kg) fue de 23,5% (FMR1) o 58,8% (FMR2).

Efecto sobre las poblaciones de presas

Como base para evaluar el impacto de la depredación del lobo en otros animales silvestres en la provincia de Zamość, se aceptaron las dos variantes más probables de la captación de presas: en la variante I, se asumió una alta proporción de ungulados en la dieta de lobo y en la variante II, se adoptaron proporciones más altas de otras presas.

Los cálculos basados en el valor de FMR2 y la captación de presas de acuerdo con la variante I (dieta fuertemente diferenciada) mostraron que la población de lobos de Zamość tomó al menos 311 y 389 GJ por año, es decir 40,4 y 50,5 toneladas de carne y tejidos comestibles.

En la variante II (dieta más uniformemente distribuida), los valores obtenidos se aproximaron, en general, a los anteriores pero difirieron significativamente en el impacto en diferentes especies. La técnica FMR2 dio un consumo estimado de 40,8-51,0 toneladas año.

Relacionando los requerimientos de alimentos estimados de los lobos con el número de presas en el área de estudio, los autores obtuvieron la captación total de presas: 5,7-5,8% en 1989 y 4,3% en 1992 (valor FMR2). La captura de presas de los lobos en la población estudiada fue de aproximadamente el 5% de la biomasa comestible de presas que constituyeron el alimento básico de este depredador, o el 6% de la biomasa total de presas, incluyendo las partes no comestibles. La captación de los ungulados como proporción de su biomasa total – 671 toneladas en 1989 y 737 toneladas en 1992 – fue de 8,7-9,0% y 6,3-6,5%, respectivamente.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Es muy difícil estimar el papel de los depredadores polífagos como los lobos en las biocenosis complejas, donde adaptan su comportamiento de caza a las fluctuaciones locales en las poblaciones de presas (Okarma, 1992). Por lo tanto, son necesarias ciertas simplificaciones y suposiciones. En los cálculos anteriores, es particularmente importante estimar correctamente: (1) los requerimientos alimenticios diarios de lobos y (2) los números y estructura de población de sus presas.

Según los autores, su estimación del consumo medio de carne por 35 kg de lobo por día es de 2,77 kg. El método FMR, en general, subestima los requerimientos alimenticios porque no considera el desperdicio y los cadáveres no consumidos. Además, los lobos hambrientos pueden consumir varias veces más carne que de costumbre durante una cacería exitosa, hasta 9,2 kg de acuerdo con Bibikov (1985), el cual no es completamente digerido. La matanza de grandes herbívoros por lobos por lo tanto puede ser un poco mayor (por ejemplo, 3 kg de carne/lobo/día) que la resultante de los cálculos de este estudio. Sin embargo, el error debe ser muy pequeño ya que los autores tomaron un valor relativamente alto (25% para los ungulados adultos) de biomasa no comestible.

Los métodos aceptados para estimar los números de los ungulados fueron cautelosos y realistas. En 1989 se realizaron censos detallados de ungulados en la zona forestal más pequeña (125 km²) de la región de Zamość (Tomek, 1994). Sus resultados sobre ciervos fueron similares a los de los autores (11,28 individuos/10 km²), pero mucho más bajos en el caso de corzos y jabalíes.

Los resultados de este trabajo sugirieron que el impacto trófico del lobo en la población relativamente abundante de ungulados y otras presas en el este de Polonia pudo ser bastante pequeño. Todos los cálculos mostraron que los lobos con una densidad de 2,7-3,3 individuos/100 km² de área boscosa (0,6 -0,7/100 km² de área total) eliminaron sólo un pequeño porcentaje de su biomasa total de presas y no más del 10% de ungulados relativamente abundantes (111-115 individuos por 100 km²), afectando sólo ligeramente a los recursos de los dueños de caza locales.

Sin embargo, el efecto sobre los diferentes tipos de presas varía. En el curso de un año los lobos toman principalmente jabalíes y ciervos, en casos extremos hasta el 20% y el 16% de su biomasa de población, respectivamente. El impacto es más significativo cuando se considera que la mayor parte de esta biomasa son animales jóvenes <1 año de edad. Los datos de las áreas vecinas (al norte y al sur de la región de Zamość) indicaron que los jóvenes constituían el 66-91% de los jabalíes muertos por lobos y el 60% de los ciervos muertos (Smietana y Klimek, 1993). Por lo tanto, uno puede esperar que el papel regulador del lobo se manifieste principalmente en la reducción de la generación joven de ungulados.

Las estimaciones aproximadas sugieren que los lobos toman hasta 30-53% de la producción anual de ciervos y 14-45% de los jabalíes (Głowaciński y Profus, datos no publicados). Esta pérdida de crecimiento natural de la población no parece suficiente para amenazar la reproducción y estabilidad de las poblaciones de ungulados. La explotación de las poblaciones de ungulados investigados por los cazadores fue dos veces mayor (GUS, 1993) que la de los lobos, pero la presión de caza se ejerce principalmente en especímenes adultos y el crecimiento natural de los ungulados sólo se ve afectado ligeramente.

Por otra parte, los resultados de este estudio y los de algunos otros autores (Smietana y Klimek, 1993) mostraron que en el este de Polonia los lobos se alimentaron principalmente de animales salvajes y fueron independientes de fuentes antropogénicas de alimento. Las pérdidas de ganado eran por aquel entonces, tan pequeñas que ni siquiera se registraron (Okarma, 1992). Aparte del hecho de que los lobos fueron competidores con los cazadores, no crearon ningún problema social. A la luz de estos hallazgos no hay razones para demonizar el papel del lobo en terreno cinegético, mucho menos en las áreas protegidas donde posiblemente las relaciones ecológicas naturales deben mantenerse.

REFERENCIAS

Bibikov, D. J. (1985). “Volk. Proischoždenie, sisternatika, morfo- logiya, ekologiya” (The wolf. History, systematics, morphology, ecology). Isdat. Nauka, pp. 1-606, Moskva (in Russian).

Bobek, B., K. Perzanowski and J. Zielifiski (1986). “Red deer population census in mountains: testing an alternative method”. Acta theriol. 31: 432-434.

Bobek, B., K. Morow, K. Perzanowski and M.  Kosobucka (1992). “The red deer (Cervus elaphus)–its ecology and management”. Wyd. Świat, Warszawa, pp. 1-200 (in Polish).

Goszczyński, J. (1986). “Locomotor activity of terrestrial predators and its consequences”. Acta theriol. 31: 79-95.

GUS (1993). “Ochrona Srodowiska”. Informacje i opracowania statystyczne (Environmental protection. Information and statistics). Warszawa (in Polish).

Heptner, V. G. and N. P. Naumov (eds) (1967). “Mlekopita- juščiye Sovetskovo Soiuza II”. Morskiye krovy i hiščnyje. Vyžšaya Škola, Moskva, pp. 1-1004 (in Russian).

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 31 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=BIOL+CONSERV

Kleiber, M. (1932). “Body size and metabolism”. Hilgardia 6: 315-353.

Langvatn, R. (1977). “Social behavior and population structure as a basis for censusing red deer population”. Proc. 12th Congress Game Biol. Atlanta, pp. 77 89.

Nagy, K. A. (1987). “Field metabolic rate and food requirement scaling in mammals and birds”. Ecol. Monogr. 57; 111-128.

Okarma, H. (1992). “Wilk”. Monografia przyrodniczo-łowiecka (The wolf in Poland). Privately published, Białowieza, pp. 1-168 (in Polish with English summary).

Profus, P. and Z. Tomek (1994). “Fauna Roztoczańsfiskiego Parku Narodowego. Ssaki”. (Fauna of the Roztocze National Park. Mammals). In “Roztoczański Park Narodowy”, ed. T. Wilgat. Wyd. RPN-Oficyna Wyd. Ostoja. Zwierzyniec-Krakow, pp. 195-205 (in Polish).

Pucek, Z., B. Bobek, L. Labudzki, L. Milkowski, K. Morow and A. Tomek (1975). “Estimates of density and number of ungulates”. Pol. Ecol. Stud. 1: 121-136.

Smietana, W. and A. Klimek (1993). “Diet of wolves in the Bieszczady Mountains Poland”. Acta theriol. 38: 245-251.

Sumifiski, P. and W. Filipiak (1977). “Beitrag zur Nahrungs- untersuchung des Wolfes (Canis lupus L.)”. Z. Jagdwiss. 23: 1-5.

Tomek, A. (1994). “Zagadnienia łowieckie w rejonie Roztoc- zańskiego Parku Narodowego (Game management in the environs of the Roztocze National Park)”. In “Roztoczański Park Narodowy”, ed. T. Wilgat. Wyd. RPN-Oficyna Wyd. Ostoja. Zwierzyniec-Kraków, pp. 230-236 (in Polish).

Voskár, J. (1993). “The ecology of wolf (Canis lupus) and its share on the formalization and stability of the Carpathian eco- systems in Slovakia (in Slovak)”. Ochrana Prirody 12: 241- 276.

Weiner, J. (1989). “Metabolic constraints to mammalian energy budgets”. Acta theriol. 34: 3-35.

 

Debido a las dificultades que los gestores de vida silvestre deben afrontar cuando se enfrentan a conflictos asociados con la coexistencia entre lobos y hombres, un primer paso en la planificación sería caracterizar la selección del hábitat del lobo como una función de varias variables interrelacionadas. Estas variables podrían asociarse como variables socioeconómicas (que indicarían perturbación asociada al hombre) y variables ambientales (indicando características naturales que favorecen la presencia del lobo). En el presente estudio se estima la selección de hábitats con respecto a la cobertura del terreno (como índice de características inherentes del hábitat, como densidad de ungulados silvestres), densidad de ganado y de población y densidad de carreteras entre una región considerada adecuada (en términos de estabilidad de ocupación del lobo durante 10 años) y una región adyacente donde la presencia del lobo se registró por aquel entonces pero se caracterizó por la ausencia de lobos en las décadas pasadas.

El trabajo fue publicado en la revista Applied Geography en el año 2004. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Applied Geography tuvo un «Factor de Impacto» de 2,565. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Geografía	77	10	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

Cayuela, L. (2004). «Habitat evaluation for the Iberian wolf Canis lupus in Picos de Europa National Park, Spain”. Applied Geography 24 (3): 199-215.

Este estudio empleó sistemas de información geográfica (SIG) para generar índices de adecuación de hábitat, con el fin de identificar áreas donde la expansión del lobo fuese menos probable que generase nuevos conflictos. Los objetivos principales fueron: (1) aplicar un modelo inductivo para evaluar la idoneidad del hábitat del lobo en Picos de Europa, basándose en la información disponible sobre las variables que influyeron en la distribución del lobo en esta área; y (2) explorar las implicaciones ecológicas y sociales de este modelo para el manejo de la vida silvestre. El resultado del estudio pretendió ayudar a establecer pautas generales que pudiesen ser utilizadas por las organizaciones no gubernamentales y los gobiernos nacionales y regionales en la preparación de planes de manejo y estrategias para la conservación del lobo.

El trabajo de campo se realizó en los Picos de Europa y la cercana cordillera del Cuera, en el noroeste de España, cubriendo un área de aproximadamente 1670 km². La zona abarcó todo el Parque Nacional y las tierras circundantes, abarcando tres Comunidades Autónomas distintas: Asturias, Cantabria y Castilla y León.

Las cuatro principales especies de ungulados silvestres presentes en la región de estudio fueron el corzo Capreolus capreolus, el ciervo Cervus elaphus, el rebeco Rupicapra pyrenaica y el jabalí Sus scrofa. La densidad humana osciló entre aproximadamente 3 a 200 personas/km². La actividad económica de la región se basó principalmente en la cría de ganado y el turismo, promovida en la última década por los gobiernos locales (Bunce et al., 1998). La cría de ganado se centró tradicionalmente en pequeñas unidades familiares con un promedio de 10-12 vacas y aproximadamente 50 ovejas y/o cabras (De Sebastián, 1997). Una práctica común fue la trashumancia, que implica el desplazamiento estacional de los animales desde los fondos de los valles, donde pasan los meses más fríos del invierno en corrales y céspedes privados, hasta los pastizales comunes en verano, donde la mayoría de ellos no están vigilados.

METODOLOGÍA

Distribución de los lobos y localización de los datos

Siguiendo el criterio adoptado por Corsi, Duprè y Boitani (1999), la zona del lobo (es decir, el área considerada hábitat del lobo) incluye todos aquellos territorios donde los lobos han estado siempre presentes o se han mantenido poblaciones estables durante al menos los últimos 10 años. Según el autor, este pareció un umbral apropiado para el estudio ya que los lobos comenzaron a recolonizar la cara sur de Picos de Europa durante el período 1986-1992 (Palacios, 1997). Toda la zona de estudio se situó dentro del rango de dispersión de las poblaciones de lobos permanentes en la cordillera cantábrica y la cara sur de los Picos de Europa (es decir, <100 km; Corsi et al., 1999). Por lo tanto, se consideraron dos suposiciones clave que fueron centrales para el desarrollo del modelo: (1) se supuso que los lobos mantuvieron poblaciones estables en ciertos territorios y no en otros debido a condiciones óptimas, especialmente con respecto a la influencia humana; y (2) la diversidad de condiciones ambientales y socioeconómicas dentro de estos territorios representó las mejores condiciones medias para la presencia constante del lobo.

Varios estudios sobre los lobos en el Parque Nacional y las tres Comunidades dentro del área de estudio proporcionaron información útil acerca de los territorios de las manadas (Blanco y Cortes, 1997; Llaneza y Ordiz, 1999; Llaneza et al., 2002; Ordiz, 2002; Palacios, 1997). Estos estudios utilizaron pruebas directas e indirectas para identificar las manadas de lobos y su área de distribución. Las evidencias del lobo incluyeron avistamientos, presencia de huellas, localizaciones de lobos muertos y entrevistas con la gente local. La información sobre la depredación de ganado, aunque disponible, no fue incluida en el modelo ya que se supo que los lobos fueron culpados frecuentemente de muertes de animales que fueron atribuibles a perros asilvestrados. Además, dos consultores independientes y un gestor de recursos del Parque Nacional fueron entrevistados en este estudio sobre los cambios en la distribución del lobo en los últimos 15 años.

El área del lobo fue representada usando todos los registros disponibles de presencia de lobo dentro del área de estudio antes de 1992, lo que proporcionó evidencia de presencia continua de lobos hasta el momento en el que se realizó el estudio. La estabilidad de la población fue un criterio clave para determinar el hábitat óptimo. Sin embargo, hay que subrayar que la distribución del lobo siempre mostró fluctuaciones notables, particularmente alrededor de las fronteras. Los estudios citados anteriormente fueron utilizados en combinación con observaciones directas de los investigadores del lobo para definir el área central de los lobos y el área de distribución actual (es decir, áreas donde los lobos estuvieron ocasionalmente presentes, pero no establecidos de forma constante durante los últimos 10 años previos al estudio o más).

Atributos del modelo

Se seleccionaron todas las variables del hábitat (Tabla 1) (1) para tener en cuenta la información relevante para los requisitos del lobo en los territorios altamente humanizados, pero también (2) con respecto a su disponibilidad y grado de cobertura para toda el área de estudio. El conjunto seleccionado de variables incluyó cinco relacionadas con la presión antropogénica y siete con usos del terreno y tipos de vegetación. Aunque no se pudo determinar la influencia de cada una de las 12 variables y las interacciones entre ellas, se supuso que, tomadas en conjunto, proporcionaron una buena descripción de la diversidad de condiciones en las que se sabe que el lobo está presente. El número de ungulados silvestres no se incluyó en el modelo porque los datos no estuvieron disponibles. Sin embargo, se sabe que esta variable está relacionada con la cubierta vegetal, con una mayor densidad de ungulados silvestres asociados a bosques mixtos, matorrales y suelo desnudo y rocoso (en el caso del rebeco).

Tabla 1. Las 12 variables empleadas en el estudio

Variable	Origen y resolución de los datos
Densidad de ovejas/cabras (animales/km2)	Censo Agrario 2002 (fuente: Ayuntamientos Municipales y Ministerios Regionales de Asuntos Rurales), agregados por Pastos de montaña
Densidad de ganado vacuno (animales/km2)
Densidad de caballos (animales/km2)
Densidad de población (personas/km2)	Instituto Nacional de Estadística (INE) 2001
Distancia a la carretera más cercana (km)	Atlas Nacional de Carreteras (2000), escala 1: 200 000
Asentamientos humanosa	Atlas Nacional de Carreteras (2000), escala 1: 200 000
Plantaciones de eucaliptos y pinosa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Pastizalesa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Matorrala	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Bosques mixtosa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Suelo desnudo y rocosoa	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
Terrenos variosa,b	Mapas forestales (2000), escala 1: 50 000
a Variable clasificada en una matriz de presencia/ausencia.
b Incluyendo varias categorías con muy baja frecuencia en el área de estudio

Las carreteras se definieron como todas las rutas pavimentadas, incluyendo carreteras y caminos rurales.

Los tipos de vegetación y las variables de uso del terreno se reclasificaron en siete grupos de un conjunto de 22 categorías iniciales obtenidas directamente de los mapas forestales gubernamentales y almacenadas en ArcView 3.2. (ESRI, 1992). Estas nuevas categorías, que consisten en asentamientos urbanos, plantaciones de eucaliptos y pinos, pastizales, matorrales, bosques mixtos, suelo desnudo y rocoso con vegetación alpina y subalpina, y terrenos varios fueron convertidas posteriormente en capas de mapas independientes que representaron la presencia o ausencia de la categoría en particular.

Después de transponer todas las variables en mapas temáticos, se convirtieron de ráster a una malla (grid) con un tamaño de celda de 1 km (ArcView 3.2; ESRI, 1992). Los datos fueron exportados a SPSS 11.0 para un análisis estadístico (SPSS, 2001). Se probó si las variables siguieron una distribución normal. Se realizaron transformaciones en todas las variables continuas y se seleccionaron aquellas que mejor se aproximaron a una distribución normal determinada por la prueba de Kolmogorov-Smirnov.

Las variables de uso del terreno/tipo de vegetación no se transformaron en absoluto. La probabilidad de desviación respecto a la distribución normal siguió siendo significativa (p <0,01) para todas las variables transformadas, como resultado de un alto poder estadístico debido a tamaños de muestra grandes y/o dependencias espaciales dentro de los datos. La homocedasticidad se exploró utilizando la prueba M de Box. El análisis, a nivel p <0,05, mostró homocedasticidad de las varianzas. Asimismo, se utilizó el test de Mann-Whitney para probar diferencias en la densidad de ovejas/cabras, ganado vacuno y caballos, densidad de población y distancia de carreteras entre áreas de lobo y no lobo, mientras que las pruebas de bondad de ajuste de Chi cuadrado fueron utilizadas para fines similares para el uso del terreno y variables relacionadas con la vegetación. Estos análisis mostraron algunas diferencias significativas entre las áreas de lobo y no lobo. Todas las variables asociadas a la perturbación humana, excepto la densidad de ovejas (p = 0,88), mostraron diferencias significativas entre las áreas de lobo y no lobo, caracterizando el área de lobos por menor densidad de ganado, mayor densidad de caballos, menor densidad de población y mayor distancia a carreteras (todos con p <0,01) que el área de no lobos. Del mismo modo, se encontraron diferencias para casi todas las variables del tipo de uso del terreno y vegetación entre las dos zonas (todas a p <0,01), excepto para el suelo rocoso (p = 0,29). La zona de lobos se caracterizó por una mayor proporción de asentamientos urbanos y de celdas forestales mixtas, mientras que el área de no lobos estuvo ocupada por un porcentaje significativamente mayor de plantaciones, pastizales, matorrales y tierras diversas.

Se calcularon las estadísticas básicas para el área de lobo para las 12 variables (valores medios y desviación estándar o porcentaje de cobertura). El análisis de componentes principales (PCA) fue utilizado como una herramienta exploratoria (Tabachnick y Fidell, 1996) para evaluar la contribución de cada una de las variables que determinaron la presencia de lobo en el área de estudio. El PCA mostró que la multicolinealidad fue baja. Ningún valor dentro de la matriz de correlación excedió de r = 0,3. Las correlaciones más altas fueron entre las variables asociadas a perturbaciones humanas.

Análisis de los datos

El modelo de hábitat se basó en la estadística de distancia de Mahalanobis. Este estadístico mide la disimilitud, basada en las distancias cuadradas estándar, entre un hábitat ideal, que se supone determinado por la ocupación del lobo a largo plazo y el hábitat disponible en cada célula del mapa representado por x. Esto permite construir un índice de condiciones espaciales para el lobo basado en la distancia de Mahalanobis de cualquier localización dada del centroide del área del lobo. El cálculo de la distancia de Mahalanobis al centroide del área de lobo se realizó con el paquete SPSS 11.0 (SPSS, 2001). Una vez realizada la recodificación, los datos se exportaron a ArcView 3.2. (ESRI, 1992) resultando en un mapa de las probabilidades que reflejaría la selección del hábitat del lobo.

RESULTADOS

Análisis de los mapas de hábitat

Se identificaron siete componentes, que explicaron el 81,75% de la varianza total. El componente I explicó la mayor parte de la varianza (20,67%) y agrupó todas las variables asociadas a la perturbación humana juntas, con todas las variables relacionadas con la densidad ganadera y la distancia a la carretera correlacionadas positivamente y la densidad de población correlacionada negativamente. El componente II indicó una relación negativa entre bosque mixto y matorral. El componente III se correlacionó positivamente con el pastizal y negativamente con el matorral. El componente V se correlacionó positivamente con plantaciones de pino y eucalipto y negativamente con pastizales y finalmente los componentes IV, VI y VII se refirieron a variables singulares no correlacionadas (suelo rocoso desnudo, asentamientos humanos y tierras diversas, respectivamente).

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN EL AUTOR

Las técnicas multivariantes tienen en cuenta la interacción simultánea de las variables. Todas las variables relacionadas con la perturbación humana estuvieron en cierta medida interconectadas, como lo confirmó su agrupación en el primer y más importante componente resultante del PCA. El uso del terreno y las variables relacionadas con la vegetación, por el contrario, estuvieron pobremente interrelacionadas y, con mayor frecuencia, esta relación pudo explicarse mediante la sustitución de una etapa sucesional de la vegetación por otra. Por lo tanto, el matorral pareció estar correlacionado negativamente con bosques mixtos y pastizales, y pastizales con plantaciones de pinos y eucaliptos.

Los patrones más claramente observados en el mapa de Mahalanobis son una alta proporción de tierra con alta probabilidad de presencia de lobo en el área de lobo y una alta proporción de tierra con baja probabilidad de presencia de lobo dentro de las áreas no lobunas. El primero es tautológico, siendo el área de lobo utilizada para definir el vector medio del hábitat óptimo de lobos sobre el que se basó la estadística de distancia de Mahalanobis. Esta última observación fue más interesante. La distancia de Mahalanobis no se basa en la clasificación binaria (es decir, en los hábitats usados versus los no utilizados), por lo que el análisis ayudó a señalar claramente las diferencias en las características de las zonas ocupadas de las no ocupadas.

La mayoría de las celdas dentro del área de lobo fueron correctamente clasificadas (es decir, con una alta probabilidad de ocupación del lobo). Sólo unas pocas celdas en el sureste de la zona del lobo fueron clasificadas como de baja probabilidad de ocupación, lo que correspondió en gran medida a una mayor densidad de población humana.

En cuanto al área de no lobos, sólo una zona fue identificada como potencialmente apta para la ocupación de lobos. Este hábitat se extendió en el lado occidental del área de estudio, en Amieva, superponiéndose con parte del área de distribución del lobo de por aquel entonces (L. Llaneza, comunicación personal). Por otra parte, se identificaron dos zonas principales con un hábitat adecuado bajo para los lobos: una costera, con alta densidad de población humana, caracterizada por el aumento del turismo y el desarrollo a lo largo de una importante carretera este-oeste; y una zona montañosa que cubrió la parte septentrional de los tres macizos, que también exhibió un turismo y un desarrollo cada vez mayores, pero fue particularmente inadecuada debido a las actividades ganaderas de ganadería libre. A pesar de una baja probabilidad estimada de ocupación de lobos en esta zona, se registraron signos de presencia de lobo en el lado norte de los macizos occidental y central de los Picos de Europa. Esto sugirió una expansión de las poblaciones de lobos de las áreas contiguas adecuadas, lo que aumentó los conflictos, ya que las matanzas de ganado se produjeron con mayor frecuencia (La Nueva España, 21/06/2002). Como resultado, las autoridades del Parque Nacional y la administración regional acordaron la necesidad de controlar las poblaciones de lobos. Los pastores continuaron presionando para obtener el permiso para implementar tales medidas para hacerlas efectivas (La Nueva España, 21/06/2002). Esto confirmó los patrones de adecuación del hábitat propuesto por el modelo. El hecho de que la probabilidad de ocupación de lobos fuese baja no necesariamente se refirió a la evitación de lobos de estas áreas, sino a las condiciones adversas para su supervivencia en el largo plazo debido a las actitudes negativas de la población local.

Ampliación del modelo

Según el autor, con el fin de mejorar la precisión del modelo, se recomienda una validación para probar su poder predictivo (Conroy et al., 1995). Esto podría lograrse, por ejemplo, calculando la distancia de lugares donde los lobos fueron asesinados o envenenados en los últimos años hasta el centroide del vector de hábitat óptimo del lobo (véase Corsi et al., 1999). Sin embargo, esto no se hizo debido a la falta de información relevante y suficiente.

Por lo tanto, el modelo puede considerarse mejor como una primera indicación de la idoneidad del hábitat del lobo. Siempre se debe tener cuidado cuando se aplican las predicciones de modelos informáticos para tomar decisiones en la vida real sin un análisis crítico de sus limitaciones inherentes. Se necesita un mayor conocimiento de los territorios de los lobos y de su área de distribución. Sería particularmente útil aumentar el número de estudios de radio-localización, no sólo en el área de estudio, sino en otras escalas relevantes. La alta movilidad de los lobos hace hincapié en la necesidad de llevar a cabo estudios similares en los territorios vecinos y vincularlos en un modelo a gran escala de conectividad paisajística.

Implicaciones para la gestión

Según el autor, una de las principales aplicaciones de los modelos multivariantes geográficamente basados en la gestión de grandes carnívoros es la planificación regional. La planificación de la conservación basada en mapas puede ayudar a facilitar la coexistencia entre lobos y hombres identificando las áreas donde el potencial para los conflictos es alto (Carroll et al., 1999). La cuestión que surge entonces es cómo manejar las poblaciones de lobos donde los conflictos pueden surgir. Treves y Karanth (2003) han identificado tres posibles estrategias de manejo: (1) erradicación; (2) control regulado; y (3) preservación. Los pros y contras de cada estrategia deben ser evaluados dentro de un escenario socio-político dado. Los opositores de la recuperación de los carnívoros o la persistencia de su población son activos tanto desde el punto de vista político como sobre el terreno. Por lo tanto, prevenir y mitigar el conflicto entre lobos y hombres debe basarse en una mejor comprensión de la ecología del comportamiento de los carnívoros y en la aceptación pública del manejo de la vida silvestre. Debido a que el lobo está aumentando su población en el norte de España, la eliminación regulada parece una alternativa plausible en aquellas áreas donde el lobo es probable que cause conflictos humanos. El costo del sacrificio regulado tiende a ser bajo. Poner el control en las manos locales, bajo la supervisión de administradores de vida silvestre capacitados, podría satisfacer a los defensores de los derechos de propiedad privada y la autodeterminación. Al mismo tiempo, podría ayudar a aumentar la tolerancia pública para esta especie (Linnell, Swenson, y Andersen, 2001). Promover la caza con licencia podría proporcionar financiación para la protección o el desarrollo rural (véase, por ejemplo, Stowell y Willging, 1992). La combinación de tácticas de control y conservación reguladas podría permitir a los gerentes optimizar las prioridades políticas, económicas y ecológicas (Treves y Karanth, 2003). Sin embargo, la caza de carnívoros es una opción controvertida. Los críticos suelen citar preocupaciones sobre el bienestar animal, aunque también surgen problemas de conservación y científicos (Treves, 2002). Como señalan Treves y Karanth (2003), la gestión de carnívoros se encuentra ahora en una encrucijada en muchas regiones del mundo. El control letal es un enfoque conveniente que puede satisfacer a algunos interesados durante un breve período. Las soluciones profundamente arraigadas al conflicto entre lobos y hombres  podrían ir más allá del control letal y orientarse hacia: (1) modificar el comportamiento de los seres humanos, el ganado y los carnívoros; (2) prevenir que las actividades de los seres humanos y carnívoros se intersecten en el espacio. Los primeros incluyen cambios en las prácticas de cría y custodia. Algunos estudios ya han investigado hasta qué punto los planes de incentivos y las campañas de divulgación pueden promover los cambios de comportamiento necesarios (por ejemplo, Fox, 2001). Este último enfoque implica el uso de barreras para proteger el ganado o la protección de las áreas para impedir ciertas actividades humanas a fin de evitar la intersección de las actividades humanas y de los carnívoros. Esta política se está aplicando efectivamente, por ejemplo, para el oso pardo (Ursus arctos) en el norte de España, mediante la instalación de cercas eléctricas alrededor de las colmenas de abejas para evitar la agresión de los osos marrones (R. Hartasánchez, comunicación personal). Desafortunadamente, la protección del ganado libre de los lobos no puede ser tan fácilmente abordada a menos que haya un cambio del sistema de cría hacia la intensificación.

CONCLUSIONES

Aunque los lobos han desarrollado maneras de hacer frente a la ecología del medio ambiente humano en su rango, la idoneidad del hábitat del lobo todavía parece ser una función de la perturbación asociada con el ser humano. En consecuencia, a medida que la presión humana aumenta hacia el norte, en el área de estudio, las probabilidades de una recolonización estable del lobo de un determinado hábitat disminuyen. Debido a este proceso continuo de expansión de la población de lobos hacia el norte y la posterior desaparición debido a la mortalidad inducida por el hombre, estas áreas pueden considerarse sumideros para dispersar o colonizar lobos.

El modelo actual parece explicar los patrones de grano fino de la ocupación del lobo. Sin embargo, sería recomendable considerar diferentes modelos complementarios a una escala espacial más amplia para tener en cuenta la dinámica del lobo y vincularlos junto con un modelo de conectividad paisajística donde se consideren los flujos de dispersión (Carroll et al., 1999). Aunque los datos del mundo real rara vez están disponibles para simulaciones complejas y robustas (Dunning et al., 1995), este enfoque puede proporcionar una primera indicación de la idoneidad del hábitat del lobo a una escala de grano fino y puede usarse como parte de un proceso secuencial de manejo adaptativo. Las áreas donde los lobos son propensos a causar conflictos pueden ser identificadas y los objetivos de manejo de la vida silvestre establecidos para minimizar tales conflictos y optimizar las prioridades políticas, económicas y ecológicas (Treves y Karanth, 2003). Sin embargo, las soluciones a los conflictos carnívoros humanos deben tener en cuenta tanto los objetivos a largo plazo como los objetivos a corto plazo y tienen como objetivo ir más allá del control letal. Estas pueden orientarse hacia: (1) modificación del comportamiento; Y (2) impedir que las actividades de los seres humanos y lobos se intersecten en el espacio.

REFERENCIAS

Blanco and Cortés (1997). “Estudio aplicado para la gestión del lobo en Cantabria”. Universidad de Cantabria. (Informe no publicado).

Bunce, R. G. H., M. Bell and T. Farino (1998). “The environmentally sensitive area legislation in the United Kingdom and its potential application to the Picos de Europa mountains in north-west Spain”. Environmental Conservation 25 (3): 219–227.

Carroll, C., P. C. Paquet, and R. F.  Noss (1999). “Modelling carnivore habitat in the rocky mountain region: A literature review and suggested strategy”. Toronto: WWF Canada.

Conroy, M. J., Y. Coeh, F. C. James, Y. G. Matsinos and B. A. Maurer (1995). “Parameter estimation, reliability, and model improvement for spatially explicit models of animal populations”. Ecological Applications 5 (1): 17–19.

Corsi, F., E. Dupré and L. Botani (1999). “A large-scale model of wolf distribution in Italy for conservation planning”. Conservation Biology 13 (1): 150-159.

De Sebastián, J. (1997). “Los aprovechamientos ganaderos en los Picos de Europa”. In B. Palacios and L. Llaneza (eds.). Primer Simposio sobre el Lobo en los Picos de Europa (pp. 63-76). Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM)-Grupo Lobo.

Dunning, J. B., D. J. Stewart Jr., B. J. Danielson, B. R. Noon, T. L. Root, R. H. Lamberson, R. H. and E. E. Stevens (1995). “Spatially explicit population models: current forms and future uses”. Ecological Applications 5: 3–11.

ESRI (1992). “ArcInfo user’s manua”l. Version 6.1. California: Redlands.

Fox, C. H. (2001). “Taxpayers say ‘‘no’’ to killing predators”. Animal Issues 32: 1–2.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 21 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Linnell, J. D. C., J. E. Swenson and R. Andersen (2001). “Predators and people: conservation of large carnivores is possible at high human densities if management policy is favourable”. Animal Conservation 4: 345–349.

Llaneza, L. and A. Ordiz (1999). “Situación del lobo en Asturias, 1999”. Principado de Asturias: Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Llaneza, L., A. Ordiz, A. Uzal, V. Palacios, A. Fernández and J. Naves (2002). “Situación del lobo en Asturias, 2001”. Principado de Asturias: Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Ordiz, A. (2002). El lobo en León. In: L. Llaneza and J. C. Blanco, Diagnóstico de las poblaciones de lobo ibérico en Castilla y León (pp. 34-61). Valladolid: Junta de Castilla y León, Consejería de Medio Ambiente (Informe no publicado).

Palacios, V. (1997). “El lobo en el Parque Nacional de los Picos de Europa”. In B. Palacios and L. Llaneza (eds.). Primer Simposio sobre el Lobo en los Picos de Europa (pp. 43-60). Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM)-Grupo Lobo.

SPSS (2001). “SPSS base 11.0 User’s guide package”. Chicago, IL.

Stowell, L. R. and R. C. Willging (1992). “Bear damage to agriculture in Wisconsin”. Proceedings of the Eastern Wildlife Damage Control Conference 5: 96–104.

Tabachnick, B. G. and L. S. Fidell (1996). “Using multivariate statistics”. (3rd ed.). New York: Harper and Row.

Treves, A. (2002). “Wolf justice: managing human-carnivore conflict in the 21st century”. Wolf Print 13: 6–9.

Treves, A. and K. U. Karanth (2003). “Human-carnivore conflict and perspectives on carnivore management worldwide”. Conservation Biology 17 (6): 1491–1499.

 

En esta ocasión la temática de la entrada se sale de lo habitual. El objetivo es concienciar sobre el hecho de que las infraestructuras humanas pueden provocar perjuicios a los lobos.

El trabajo fue publicado en la revista European Journal of Wildlife Research en el año 2014. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista European Journal of Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,403. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	161	53	Q2
Ecología	150	99	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Iliopoulos, Y., D. Youlatos and S. Sgardelis (2014). «Wolf pack rendezvous site selection in Greece is mainly affected by anthropogenic landscape features”. European Journal of Wildlife Research 60 (1): 23-34.

En este estudio, se examinaron entre 1998 y 2010 los patrones de selección de los lugares de reunión (rendezvous site) de 30 manadas de lobos (una gran proporción de las 100 manadas estimadas en Grecia) (Iliopoulos, 2009). El análisis tuvo por objeto identificar los atributos paisajísticos más importantes, las variables de disponibilidad de recursos y las características del paisaje antropogénico que afectaron a la selección de los lugares de reunión a escala de (a) población-paisaje y (b) territorio. Además, se probó la hipótesis de que los lobos seleccionasen los lugares de reunión principalmente en áreas más seguras para los cachorros con respecto a la mortalidad causada por humanos, se predijo que la distancia a caminos, asentamientos humanos y paisajes forestales menos fragmentados estaría relacionada positivamente con la selección del lugar. Por último, se examinó la solidez del modelo de selección de recursos del territorio y sus implicaciones con fines de gestión, utilizando a posteriori datos de campo originales.

Los estudios para localizar los lugares de reunión de los lobos se realizaron en dos regiones del centro y norte de Grecia, cubriendo un área total de 6700 km².

La densidad media de población humana, excluidas las ciudades, fue de 15 habitantes/km² (datos de 1999: Ministerio del Interior). La densidad de población osciló entre 0,6 y 5,4 asentamientos/100 km². El pastoreo de ganado se practicó en todo el área de estudio, y los perros pastores fueron ampliamente utilizados para la protección del ganado de grandes carnívoros (es decir, el lobo y el oso pardo Ursus arctos). La densidad media de ovejas y cabras fue de 67,21; ganado vacuno 2,55 y cerdos sueltos 2,9 cabezas/km². La red de carreteras forestales fue extensa, con una densidad media de 2,43 ± 0,63 km/km². La caza de aves y mamíferos tuvo una duración de 6 meses a partir del 20 de agosto y fue practicada con perros de caza entrenados para aves y liebres (Lepus europaeus) y también para el jabalí.

METODOLOGÍA

Estudio de los lugares de reunión

Entre 1998 y 2010 se realizó un estudio de los lugares de reunión de los lobos, y el modelo resultante se probó en campo en 2011. Se realizó un seguimiento de las 30 manadas mediante satélite y radiotelemetría, permitiendo la investigación directa de lugares de reunión putativos. Cada año, entre julio y septiembre, el estudio y la confirmación del lugar de reunión se llevaron a cabo mediante el «método de aullidos simulados» en un censo saturado (Harrington y Mech, 1982). Se prefiere está época porque las manadas de lobos son todavía sedentarias (Packard, 2003), la distinción de aullidos de cachorros de los adultos es factible (Harrington y Asa, 2003) y la tasa de respuesta es alta (Harrington y Mech, 1982). Los autores aplicaron el método en todas las áreas de de las 30 manadas, donde y cuando los datos de campo recientes confirmaron la presencia del lobo, para minimizar los registros de falsas ausencias, un problema común en los estudios usados versus los no utilizados (Boyce et al., 2002). Las pruebas de campo incluyeron pistas de dos o más lobos, marcas, avistamientos directos de lobos o cachorros, informes de daños al ganado y registros de fototrampeo. Cuando se provocó una respuesta de una manada, se grabó el azimut de los aullidos y se registró la distancia a los lobos que respondieron, estimada durante visitas a la luz del día. Un lugar (n = 35) fue clasificado como lugar de encuentro basado en la presencia de cachorros cuando (a) se escuchó una respuesta de cachorros por lo menos dos veces durante el mismo período de verano (n = 29 sitios) y (b) sólo se escucharon lobos adultos pero la presencia de cachorros fue verificada por otras pruebas de campo, como cachorros capturados o muertos, avistamientos directos e imágenes de cachorros a través de fototrampeo (n = 6 sitios). Para distinguir entre los lugares de reunión vecinos localizados, los autores repitieron el protocolo de aullido simulado durante la misma noche. Sin embargo, en todos los casos, la distancia entre ellos fue mayor que el umbral de 5 km sugerido por Capitani y colaboradores (2006) o 6,4 km por Ausband y colaboradores (2010).

En el análisis se incluyó un lugar de reunión cada vez, incluso si hubiera sido reutilizado por una manada durante varios años. Para cada lugar de reunión (n = 35), se seleccionó aleatoriamente un sitio no utilizado que no se superpuso (Hawth´s tools 3.7 para ArcGIS 211 9.3), a distancias ≤ 5 km, con el fin de minimizar la probabilidad de que se localizase fuera del respectivo territorio de la manada. Tanto los sitios usados como los no utilizados fueron considerados como superficies circulares, con un radio de 800 m (área de 2 km²), ya que el tamaño promedio de los lugares de reunión conocidos de las manadas con lobos radiomarcados durante este estudio fue de 2,2 ± 0,39 km² (n = 8 lobos). Se excluyeron de todos los análisis los sitios «no utilizados» localizados sobre lagos, áreas muy perturbadas y áreas puramente agrícolas o de hábitat abierto.

Análisis de los datos

Inicialmente se analizó la selección de los lugares de reunión a escala paisaje-población (Johnson, 1980) comparando su uso con la disponibilidad de las tres variables principales en el área de estudio: a) densidad de ganado en verano (junio-octubre) en tres categorías: 0-32; 33-79 y > 80 cabezas/km²; b) zonas de elevación en cuatro categorías: 100-500; 501-800; 801-1200 y 1201-2500 m, clasificadas mediantes ArcGis 9.3 (ESRI); y c) los tipos de uso de suelo del Corine agrupados en seis clases: matorrales de hoja perenne, bosques caducifolios, bosques de coníferas, matorral de transición hacia bosques, hábitats mixtos agrícolas y forestales y praderas naturales. No fue posible incluir más variables en el análisis, ya que faltaron datos espaciales detallados a esta escala.

A continuación, se analizó la selección de los lugares de reunión a la escala del territorio (Johnson, 1980), comparando los lugares de reunión y los lugares no utilizados con una regresión logística multivariada (Hosmer y Lemeshow, 1989). Para cada lugar de reunión y  sitio de control, se midieron las características del paisaje y del hábitat a una resolución de 10 × 10 m, usando imágenes de satélite de Aster, mapas militares DTM y mapas de uso del suelo del Corine en ArcGis 9.3 (ESRI). Los caminos forestales y las granjas activas fueron mapeados en el campo. La densidad ganadera se ajustó espacialmente de acuerdo con la ubicación real de las fincas activas. Los cursos de agua perennes fueron cartografiados a partir de mapas militares de escala 1: 50 000 (Servicio Militar Geográfico Helénico). Los índices de fragmentación forestal se estimaron con el Patch Analyst 4 (Rob Rempel, Centro de Investigación de Ecosistemas Forestales del Norte, Canadá) para ArcView 3.2 (ESRI). Se reagruparon los mapas de uso del suelo del Corine para describir la estructura de la vegetación, independientemente del tipo de hábitat. Las covariables categóricas introdujeron modelos como variables «ficticias».

Se realizó el análisis incluyendo todas las variables en un modelo completo y eliminando secuencialmente covariables con menor relación b/SE, hasta que la reducción de la variable dejó de mejorar el rendimiento del modelo (Arnold, 2010).

La validez del modelo se evaluó con la integración del área bajo curva (AUC) después del cálculo de la curva ROC de acuerdo con Boyce y colaboradores (2002). Todos los análisis estadísticos se realizaron con SPSS 13 (SPSS Inc, Chicago, EE.UU).

Para una prueba preliminar, fuera de la muestra, de la robustez del modelo, se calculó la adecuación de los lugares de reunión en tres nuevas áreas más pequeñas de 300 km². Los autores elaboraron una malla (grid) que cubrió las áreas de prueba con un tamaño de celda de 70 × 70 m. A continuación, se crearon superficies ráster con la misma extensión y tamaño de celda para visualizar las variables ecogeográficas que entraron en el modelo de regresión logística final. Las superficies de las variables del ráster tuvieron una zona de amortiguamiento (buffer) de 1000 m alrededor de los límites del área de estudio, de modo que se tuvieron en cuenta los valores sin datos durante los cálculos. En cada celda, se asignó un valor único derivado por cada variable del ráster. Se utilizó una ventana móvil de 800 m de radio (FRAGSTATS 4.1, McGarigal et al., 2002) para estimar los valores de covariables de fragmentación forestal para cada celda de la malla (grid) considerada en el modelo final (índice TCAI). Se calculó la probabilidad de que cada celda de la malla de referencia constituyera el centro de un lugar de reunión usando la ecuación de regresión logística derivada del modelo final. Por lo tanto, se asignó a cada celda de las áreas de estudio de prueba un valor de probabilidad que variaba de 0 a 1. Para producir los mapas de idoneidad de los lugares de reunión, se volvió a realizar el procedimiento de ventana móvil a un radio de 800 m (correspondiente a un lugar de reunión de 2 km² de tamaño) alrededor de cada celda de la malla con el fin de suavizar los mapas de probabilidad promediando los valores de probabilidad de las celdas vecinas incluidas en ese radio específico. La idoneidad del lugar de reunión calculado varió en consecuencia de 0 a 1. Luego se reclasificó la probabilidad con el método de intervalo igual que crea clases dentro de un rango de probabilidad igual a 0,1 para producir mapas de predicción con diez zonas de idoneidad. Todos los análisis se realizaron utilizando ArcGiS 9.3 (ESRI).

Durante el verano de 2011, se llevó a cabo un censo saturado para localizar los lugares de reunión que por aquel entonces estaban ocupados o fueron utilizados en los últimos 2-3 años para aumentar el tamaño de la muestra de los lugares de reunión después de verificar el uso anterior cuando fue posible. Inicialmente se realizó un censo preliminar de evaluación de campo durante julio de 2011 para definir las áreas donde estuvieron presentes las manadas de lobos. Durante esta evaluación, se mapeó toda la información directa e indirecta disponible que indicó la presencia de manadas de lobos, tales como rastros de lobo localizados espacialmente (excrementos, huellas, marcas, raspaduras) e información cruzada referenciada sobre grupos de lobos aullando y observaciones de cachorros proporcionados por pastores locales y cazadores. Durante agosto y septiembre de 2011, los autores realizaron un estudio de aullidos simulados (Harrington y Mech, 1982) en las tres nuevas áreas de estudio donde la presencia de lobo fue mapeada durante el censo preliminar. Se utilizaron los mismos dos criterios de evaluación para la clasificación de sitios como lugares de reunión, cuando se oyó el aullido de lobo como se describió anteriormente. Cuando una respuesta de lobo no fue obtenida en un sitio, pero fueron evidentes otras indicaciones de reproducción (por ejemplo, información de los ganaderos sobre el avistamiento de los cachorros, aullidos y presencia de cubiles), se visitó- si fue posible- los lugares para identificarlos. Los estudios de campo se realizaron independientemente de la interpretación del modelo SIG.

RESULTADOS

Durante el estudio de 1998-2010, se identificaron un total de 35 lugares de reunión pertenecientes a las 30 manadas de lobos estudiadas. Se pudo controlar el patrón de reutilización en diez de ellos, pertenecientes a nueve manadas que fueron más intensamente estudiadas, verificando si estuvieron ocupados repetidamente por lobos y cachorros adultos. Se realizaron controles con el mismo protocolo durante al menos dos veranos diferentes por lugar (rango = 2-6) pero no necesariamente durante años consecutivos. Siete de estos diez lugares de reunión incorporaron también un cubil activo en el interior o a una distancia relativamente corta (<2 km). Los cubiles se localizaron con el uso de datos de telemetría y la presencia de cachorros verificada mediante aullidos simulados en seis casos e imágenes de fototrampeo en un caso. La distancia media entre los lugares de reunión de diferentes manadas fue de 12,9 ± 1,7 km (rango = 10,7-16,6 km, n = 12 parejas) y no difirió significativamente entre sub-porciones del área de estudio.

A escala de paisaje y población, los lobos no seleccionaron ninguna zona de densidad ganadera, sino que evitaron establecer lugares de reunión a altitudes > 1200 m y hábitats mixtos de agroforestales o pastos. Hubo una tendencia no significativa a seleccionar la zona entre 501-800 m y la zona de matorral perennifolia.

A la escala del territorio, cuatro variables entraron en el modelo final. Los lobos seleccionaron lugares de reunión más alejados de los caminos forestales (media ± SD = 435 ± 326 m, rango = 73-1614 m), más cerca de una fuente de agua permanente (media ± SD = 500 ± 434 m, rango = 0-1707 m), en áreas forestales menos fragmentadas y más alejadas de los pueblos (media ± SD = 2819 ± 1234 m, rango = 1047- 6026 m). El modelo predijo correctamente el 80% de los lugares de encuentro y de acuerdo con el valor estimado del AUC (0,818, SE = 0,051) puede considerarse una «aplicación útil» (Boyce et al., 2002).

En el verano de 2011, se identificaron siete nuevos lugares de reunión de 2 km² de área cada uno en las áreas de estudio «fuera de la muestra». Aunque la superficie total de las áreas de evaluación «fuera de la muestra» fue pequeña (300 km²), los lugares de reunión estuvieron espaciados grandes distancias entre sí (> 10,2 km). Los lugares de reunión identificados correspondieron a cuatro manadas diferentes de lobos. Cinco de estos siete lugares estuvieron por aquel entonces ocupados por lobos durante el censo de 2011 y se localizaron con éxito con el método de aullidos simulados.

Uno de los lugares fue ocupado por lobos el año anterior (2010). Su uso real por una manada de lobos se verificó después de la inspección de muchas rascaduras, restos de alimentos espacialmente concentrados aún presentes en la zona, y/u otros objetos llevados por los lobos. Por otra parte, una guarida de lobo fue descubierta en el campo por un pastor local, a 1,4 km del lugar de reunión, que había descubierto la guarida y visto a los cachorros a principios de junio de 2010. Aunque los autores no encontraron signos de actividad de los lobos por aquel entonces en el séptimo lugar de encuentro, hubo informes de referencias cruzadas relacionadas con la cría de cachorros de varios agricultores en áreas adyacentes, quienes caracterizaron el sitio como una «hogar» tradicional de lobos. Las indicaciones del uso del lugar incluyeron el aullido del grupo de lobos y muchos avistamientos de crías durante los veranos entre 2007 y 2009. La información relevante fue considerada suficientemente adecuada para finalmente incluir también este sitio en los análisis.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los análisis de la selección de los lugares de reunión produjeron algunos resultados interesantes que se registraron por primera vez en Grecia. En la escala población-paisaje, los lobos evitaron altitudes > 1200 m, mientras que hubo una tendencia no significativa a preferir la zona de altitud media (501-800 m) para establecer los lugares de reunión. En Grecia, las altitudes elevadas (> 1200 m) se caracterizan por tener más fuentes de alimento, pero esto es altamente estacional y la abundancia de alimento sólo alcanza su pico durante el verano. Por otra parte, las altitudes bajas (< 1200 m), y especialmente la zona 501-800 m, se caracterizan por una menor fluctuación en las fuentes de alimento, como el ganado, la principal presa del lobo en Grecia por aquel entonces (Iliopoulos et al., 2009).

No se observó influencia significativa de la densidad media de ganado en la selección de los lugares de reunión. De acuerdo con los hallazgos, los lugares de encuentro no estuvieron relacionados con la abundancia de presas y no estuvieron localizados próximos entre sí, como lo demuestra la baja variación de las distancias entre ellos.

Con respecto a los tipos de hábitat, los lobos no seleccionaron específicamente ningún hábitat forestal específico, pero generalmente evitaron las áreas semi-boscosas y los hábitats abiertos para establecer los lugares de reunión. Además, los arbustos de hoja perenne fueron ligeramente seleccionados, aunque esta preferencia no fue estadísticamente significativa.

En la escala del territorio, la proximidad a caminos forestales fue el factor más importante, determinando la selección del lugar de reunión. Como la proximidad a la carretera implica un aumento de la perturbación humana, los lugares de reunión se situaron lejos de caminos forestales. La evasión de caminos por las manadas de lobos reproductores, al seleccionar los lugares de reunión, puede consistir en una estrategia de adaptación contra la caza de lobos y crías en Grecia, en lugar de una respuesta a la mera presencia humana y perturbación temporal.

La distancia de los pueblos también se relacionó con la perturbación antropogénica, pero con menor influencia en la selección del lugar de reunión. Sin embargo, en Grecia, este factor fue el menos importante porque los lobos suelen frecuentar las cercanías de los pueblos en busca de comida, como la basura o el ganado muerto (Iliopoulos, datos no publicados).

La proximidad al agua pareció ser el segundo factor más importante. La proximidad a las fuentes de agua reduce la necesidad de que los cachorros viajen largas distancias para beber agua y por lo tanto exponerse a un peligro mortal, especialmente durante los meses secos de verano y otoño.

Otro factor crítico para la selección del lugar de reunión en la escala de rango del territorio fue la fragmentación del bosque. En los lugares del estudio, las manadas de lobos seleccionaron áreas forestales homogéneas y menos fragmentadas. En los bosques más grandes y más homogéneos, los depredadores potenciales (por ejemplo, los humanos, los perros guardianes del ganado) necesitan viajar distancias más largas dentro de las áreas con vegetación para llegar a los centros de los lugares de reunión y están sujetos a una detección auditiva más fácil por los lobos como también se ha demostrado experimentalmente (Wam, 2003; Karlsson et al., 2007).

Los lugares de reunión parecen ser bastante tradicionales, ya que se detectó una alta tasa de reutilización: los casos más notables fueron reutilizados después de 12 años y uso consecutivo durante 5 años, mientras que en total ocho de cada diez lugares fueron reutilizados durante al menos 2 años. La manada de lobos # 5 usó el mismo cubil y lugar de reunión durante al menos cinco veranos consecutivos (2002-2007), mientras que, según los testimonios de los ganaderos locales, los lobos criaron allí incluso antes. Después de la matanza ilegal de al menos un lobo reproductor en el invierno de 2008, la reproducción del lobos cesó en esa área. El uso de la red forestal en este territorio se limitó a los vehículos públicos, con un sistema de barras de metal establecido por el club de caza local para reducir la presión de la caza. Además, el pastoreo de ganado estuvo prohibido por el servicio forestal para proteger las reforestaciones de pino negro. Aunque no se dispuso de datos sobre la reproducción del lobo antes del cierre de las vías forestales en esa zona, la reutilización consistente del cubil, y el lugar de reunión asociado, podría estar vinculado a una baja presencia humana. Otro caso de reutilización interesante de un lugar de reunión que también abarcó una guarida en la misma zona fue el la manada de lobos # 1. La reproducción se localizó por primera vez durante el inicio del estudio en primavera y verano de 1999. Aunque los lobos reproductores radiomarcados fueron matados ilegalmente por los cazadores de jabalíes en el otoño de 1999, la reutilización de los territorios fue registrada después de 12 años probablemente por lobos no relacionados con ese primer par reproductor.

La reutilización registrada, además de la persistencia de reproducción, también pudo estar relacionada con la escasez de hábitat de alta idoneidad para el establecimiento de nuevos lugares de reunión. De hecho, los mapas de predicción en las áreas de prueba mostraron que sólo el 9,9% podría ser conveniente para las áreas centrales de estos lugares. Esta estimación pudo ser aún menor, considerando la varianza no explicada por el modelo de idoneidad. Como los lobos parecían seleccionar contra la perturbación humana, y los sitios de estudio se localizaron en áreas con alta presencia humana y densidad forestal muy alta, la reutilización del sitio apareció como una opción ecológicamente segura.

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES EN LA GESTIÓN

Este estudio sobre la selección de lugares de reunión de lobos en el norte y el centro de Grecia, mostró que evitar la presencia humana y la perturbación representó más que factores relacionados con los tipos de hábitat o la disponibilidad de presas. La preferencia de los lobos por el ganado en el área de estudio y la falta de cualquier asociación espacial de los lugares de reunión con la disponibilidad de presas no son contradictorias, ya que el ganado libre también implica alta presencia humana y alteración. Esta estrategia, adoptada por los lobos en Grecia, puede ser una respuesta a la larga historia de persecución humana, todavía en curso y generalizada, y es consistente con países con historias similares, como Polonia e Italia. Esto fue más evidente a escala del territorio. Por otra parte, a escala del paisaje, los lobos establecieron los lugares de reunión con el fin de minimizar la competencia intraespecífica y maximizar el acceso a la disponibilidad estable de recursos.

Los lugares de reunión óptimos resultaron ser un recurso bastante limitado en el área de estudio. Esto se expresó por la reutilización consecutiva de los lugares de reunión por las manadas de lobos y estuvo altamente relacionada con la alta densidad de carreteras. Por lo tanto, el control del uso del camino forestal podría ser una medida de manejo eficaz para ayudar a la reproducción del lobo en áreas críticas, tales como áreas sumideros con alta mortalidad causada por el ser humano. Una restricción estacional sobre el uso del camino forestal, implementada en partes del área de estudio para reducir la presión de la caza, también fue beneficiosa para los lobos. El uso limitado de las redes de carreteras establecidas o la cuidadosa planificación de la construcción de la red de carreteras, junto con el mantenimiento de parcelas forestales no fragmentadas, deberían acompañar siempre cualquier plan para el establecimiento de áreas protegidas en Grecia, ya que por sí solas no garantizan ningún efecto positivo particular sobre la demografía de lobos.

En el campo, la localización relativamente precisa de los lugares de reunión fue factible a través del método de estudio de aullidos, lo que permitió el muestreo rentable de un mayor número de manadas de lobo y la creación de un modelo de selección de recursos adecuado para la evaluación de grandes áreas. Como la robustez del modelo de selección de recursos fue adecuada, puede utilizarse con confianza para concentrar sustancialmente los esfuerzos de monitoreo del lobo en alrededor del 10% de las áreas bajo consideración. Teniendo esto en cuenta, los mapas de predicción de lugares de reunión pueden ser de utilidad variable durante los estudios de evaluación de impacto ambiental. Sin embargo, estos mapas son insuficientes para predecir y evitar la modificación o pérdida permanente del hábitat de los cubiles por obras de infraestructura importantes.

Por el contrario, la predicción de los autores es una evaluación valiosa cuando la pérdida permanente del hábitat del lugar de reunión está en cuestión. En Grecia, pueden usarse para diseñar áreas protegidas o para mapear el riesgo de depredación de ganado. Finalmente, cuando se considera la perturbación estacional, la evaluación de los mapas de los lugares de reunión debe incluir marcos de tiempo individuales y detallados, ya que las manadas responden y se afectan de manera diferente dependiendo de la edad de los cachorros y la duración, temporada y niveles de perturbación (Person y Russell, 2009).

REFERENCIAS

Ausband, D. E., M. S. Mitchell, K. Doherty, P. Zager, M. Mack and J. Holyan (2010). “Surveying predicted rendezvous sites to monitor gray wolf populations”. J Wildl Manag 74:1043–1049.

Arnold, T. W. (2010). “Uninformative parameter and model selection using Akaike’s information criterion”. J Wildl Manag 74:1175–1178

Boyce, M. S., P. R. Vernier, S. E Nielsen and K. A. Schmiegelow (2002).”Evaluating resource selection functions”. Ecol Model 157:281–300.

Capitani, C., L. Mattioli, E. Avanzinelli, A. Gazzola, P. Lamberti, P. Mauri, L. Scandura, A. Viviani and M. Apollonio (2006). “Selection of rendezvous sites and reuse of pup raising areas among wolves Canis lupus of north-eastern Apennines, Italy”. Acta Theriol 51:395–404

Harrington, F. H. and C. S. Asa (2003). “Wolf communication”. In: Mech LD, Boitani L (eds) Wolves, behaviour, ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp 66–103

Harrington, F. H and L. D. Mech (1982). “An analysis of howling response parameters useful for wolf-pack censusing”. J Wildl Manag 6:686–693.

Hosmer, D. W. and S. Lemeshow (1989). “Applied logistic regression”. Wiley, New York

Iliopoulos, Y. (2009). Canis lupus, wolf. In: Legakis A, Maragou P (eds) Red data book of threatened animals of Greece. Hellenic Zoological Society, Athens, pp 389–390 (in Greek).

Johnson, D. H. (1980). “The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference”. Ecology 61:65–71.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 7 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=EUR+J+WILDLIFE+RES

Karlsson, J., M. Eriksson and O. Liberg (2007). “At what distance do wolves move away from an approaching human?”. Can J Zool 85: 1193–1197.

McGarigal. K., S. A. Cushman, M. C. Neel and E. Ene (2002). “FRAGSTATS: spatial pattern analysis”. Program for Categorical Maps, University of Massachusetts.

Packard, J. M. (2003). “Wolf behaviour, reproductive, social and intelligent”. In: Mech LD, Boitani L (eds) Wolves, behaviour, ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp 317–340.

Person, K. and A. L. Russell (2009). “Reproduction and den selection by wolves in a disturbed Landscape”. Northwest Sci 83:211–224.

Wam, H. K. (2003). “Wolf behavior towards people”. MSc Thesis, Norwegian University of Life Sciences, Aas.

 

La amenaza de depredación de ganado se convirtió en una de las principales razones para que los humanos erradicasen a los lobos en los Estados Unidos. A mediados del siglo XX, lo habían conseguido con éxito en la mayor parte de los Estados Unidos, a excepción de una sola población en el noreste de Minnesota. La distribución de los lobos en los Estados Unidos comenzó a aumentar durante la segunda mitad del siglo XX debido a la creciente empatía pública (Mech, 1995). Este cambio en la actitud pública llevó al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos a proteger al lobo en 1974 bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción.

En este trabajo, se examinaron los hábitos alimenticios de los lobos en un área semiagrícola del noroeste de Minnesota durante las estaciones no invernales. El objetivo fue documentar los hábitos alimenticios de los lobos durante la época del año en la que el ganado se alimentó en los pastos (no en invierno), documentar el número de ganado muerto por lobos e investigar los factores que influyeron en la dieta del lobo en un área con ungulados tanto autóctonos como domésticos.

El trabajo fue publicado en la revista American Midland Naturalist en el año 2005. El «Factor de Impacto» es un indicador bibliométrico usado para medir la calidad de una revista en función del promedio de citas que reciben los artículos publicados en un período de dos años. Actualmente es el indicador más utilizado a nivel mundial en los procesos de evaluación de revistas. En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista American Midland Naturalist tuvo un «Factor de Impacto» de 0,592. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	49	35	Q3
Ecología	150	130	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Chavez, A. S. and E. M. Gese (2005). «Food habits of wolves in relation to livestock depredations in northwestern Minnesota». American Midland Naturalist 154 (1): 253-263.

El estudio se realizó en la llanura fluvial del valle del Río Rojo (del inglés Red River Valley), en el noroeste de Minnesota, a lo largo de la periferia noroeste del área de distribución del lobo en la región de los Grandes Lagos (Berg y Benson, 1999). El área de estudio tuvo una extensión de 12oo km². La cubierta de nieve fue generalmente continua desde finales de noviembre hasta abril, restringiendo el pastoreo de ganado desde mayo hasta principios de noviembre. Los alces (Alces alces), el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus), el castor (Castor canadensis), las ratas almizcleras (Ondatra zibethicus) y los conejos de Florida (Sylvilagus floridanus) representaron las principales presas autóctonas disponibles para los lobos.

METODOLOGÍA

Los hábitos alimenticios fueron determinados mediante análisis fecal. Se recolectaron excrementos de lobos cada 2 semanas en rutas estandarizadas dentro del área de estudio durante la primavera, verano y otoño de 1997-1999. Los pelos y fragmentos sólidos (es decir, huesos, dientes) se separaron por especies. En los casos en que la inspección macroscópica no fue posible para la identificación de presas, se examinaron impresiones negativas de patrones de escala cuticular de pelos bajo un microscopio compuesto (Adjoran y Kolenosky, 1969). Además, se realizó una colección de referencia de pelos y sus impresiones en escala cuticular de todos los elementos potenciales de presas para ayudar en su identificación microscópica. Se realizó una estimación visual, al 5% más cercano, del porcentaje de volumen de cada especie de presa para cada excremento. No se usó la frecuencia de aparición de cada especie de presa, debido a que las presas pequeñas suelen estar sobrerrepresentadas por esta técnica (Weaver y Hoffman, 1979).

Se utilizaron diferentes métodos para estimar la abundancia de ungulados autóctonos y domésticos. Los autores emplearon los datos de las inspecciones aéreas de invierno y mediados de invierno para ciervos y alces del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos.

Durante los 3 años de estudio, los casos de depredación por lobos en las áreas agrícolas dentro del área de estudio fueron documentados por los informes del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos – Servicio de Inspección de Salud Animal y Vegetal – Servicios de Fauna Silvestre (WS). En Minnesota, los ganaderos pueden ponerse en contacto con un funcionario de conservación del Departamento de Recursos Naturales de Minnesota (MDNR) o un especialista en lobos de WS para verificar las reclamaciones de depredaciones potenciales de ganado por parte del lobo (Fritts et al., 1992). Esta acción determina si reciben compensación por los animales muertos por lobos.

RESULTADOS

Se recolectaron un total de 533 excrementos de lobo durante las temporadas no invernales de 1997-1999. El ciervo de cola blanca fue el alimento más abundante para cada una de las tres temporadas por separado y en conjunto. El componente de ciervo en las heces estuvo compuesto por ciervos adultos (26,9%) y cervatillos (12,3%). Las ratas almizcleras fueron el segundo alimento más alto en volumen para los lobos, seguidos por los alces adultos (13,0%) y las crías de alce (0,6%), ganado vacuno, cerdos, lagomorfos y castores. Varias aves, roedores, insectos y vegetación fueron componentes menores de la dieta, constituyendo el 10,6% del volumen de todas las otras presas identificadas. Hubo una pequeña variación anual en el papel de diferentes especies de presas en los lobos durante 1997-1999. En 1997, el porcentaje de volúmenes de restos de ratas almizcleras y ciervos en la dieta de los lobos fue muy similar. Durante los siguientes 2 años, el ciervo fue el principal elemento de presa en la dieta de los lobos. Además, el porcentaje de volúmenes de restos de ratas almizcleras, alces y ganado bovino en la dieta de los lobos fue similar durante 1998 y 1999. El papel que jugó el cerdo en la dieta de los lobos disminuyó durante los 3 años.

Hubo fluctuaciones en el porcentaje de volumen de ciervo, alce y rata almizclera en la dieta de los lobos a intervalos de 2 semanas durante los meses no invernales. Las disminuciones de ciervos en la dieta de los lobos a menudo se complementaron con aumentos de ratas almizcleras, pero menos por alces. Del mismo modo, ciervos y ratas almizcleras fueron representados de forma más consistente que los alces en la dieta de lobos a intervalos de 2 semanas durante la primavera, verano y otoño. Además, los pequeños tamaños de muestra de los excrementos a lo largo de los períodos de tiempo de 2 semanas probablemente contribuyeron a la variación observada.

Durante el período de estudio, la población de ciervos en Agassiz alcanzó los niveles más bajos en los últimos 30 años, pero ligeramente creciente (G. Huschle, datos no publicados). Los censos de invierno de 1996-1997 y 1997-1998 estimaron que la población de ciervos fue de 455 ± 165 ciervos (90% de intervalo de confianza) y 432 ± 226 ciervos, respectivamente. En 1999 la población de ciervos aumentó ligeramente a 504 ± 190 ciervos. Estos números se consideraron dramáticamente bajos en comparación con los últimos 30 años, cuando las estimaciones de la población de ciervos nunca fueron inferiores a 1172 ciervos (los intervalos de confianza no se calcularon antes de 1995). En el invierno de 1993-1994 la población se estimó en 2670 ciervos. Del mismo modo, la población de alces durante el período de estudio fue baja y se consideró que estaba disminuyendo (G. Huschle, datos no publicados). Los censos de invierno de 1996-1997, 1997-1998 y 1998-1999 estimaron que la población de alces era de 115 ± 44 alces (90% de intervalo de confianza), 107 ± 88 alces y 65 ±47 alces, respectivamente. Estos números se consideraron bajos debido a que la estimación de la población de alces de invierno nunca fue inferior a 205 alces (1989-1990) durante los últimos 30 años; en el invierno de 1992-1993 se estimó que la población fue de 244 alces. Los autores estimaron que 1000 cabezas de ganado bovino adulto estuvieron en las tierras agrícolas dentro del área de estudio.

Entre 1997 y 1999, se registraron ocho incidentes de depredación por lobos sobre ganado en las tierras agrícolas a 6,4 km de Agassiz. El ganado confirmado de haber sido asesinado por lobos durante el estudio consistió en una oveja, una vaca herida, una vaca ciega y cinco terneros. Los eventos de depredación coincidieron con la presencia de restos de ganado en los excrementos de lobos, pero también se encontraron durante otras épocas. El carroñeo de los cadáveres contribuyó a la presencia de ganado bovino no relacionado con los episodios de depredación e ilustró las limitaciones del análisis fecal para determinar los patrones de depredación.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

En Norteamérica, los lobos generalmente se restringen a áreas donde los ungulados están disponibles como presas. El área en la que se llevó a cabo el estudio contuvo principalmente tres especies de ungulados: ciervos de cola blanca, alces y ganado vacuno. El ciervo de cola blanca (el ungulado más pequeño) fue el alimento más común en porcentaje de volumen en la dieta de los lobos durante las temporadas no invernales. La rata almizclera y el alce fueron los siguientes alimentos más comunes, seguidos por el ganado vacuno, los cerdos, los lagomorfos y los castores. El resto de la dieta estuvo compuesta por varias especies de aves, roedores, insectos y vegetación.

El desarrollo del estudio se produjo cuando las poblaciones de ciervos y alces estaban en números extremadamente bajos debido a dos inviernos severos consecutivos antes de la realización del trabajo. Por otra parte, las densidades de ciervos (1.3-1.5 ciervos / km²) en el área de estudio fueron las más bajas reportadas en Minnesota, donde los ciervos son la presa primaria de los lobos (Van Ballenberghe et al., 1975; Fritts y Mech, 1981; Fuller, 1989). Con tan bajas densidades, los autores esperaron que los ciervos fueran más difíciles de cazar por los lobos, debido a una menor tasa de encuentro y a su supuesta mejor condición fisiológica debido a una menor competencia intraespecífica y a los inviernos suaves. Además, la población de alces estaba en medio de una disminución a largo plazo debida principalmente a los inviernos severos y el parasitismo. Sin embargo, en un momento de muy bajo número de ciervos y alces, los lobos no cambiaron al ganado vacuno como alimento más importante.

Según los autores, pudieron darse varias razones por las cuales los lobos no cambiaron a ganado vacuno. Una de ellas, sería a causa de las acciones de control después de las depredaciones, que impidieron que los lobos depredasen sobre el ganado ya que se mataron a los lobos responsables de las muertes o se disuadió a los lobos supervivientes de acercarse a los pastos. Los lobos posiblemente no se aprovecharon del ganado vacuno más a menudo porque todavía encontraron  suficientes ungulados autóctonos, a pesar de que ciervos y alces se encontraron en densidades muy bajas.

También fue posible la hiperabundancia de especies de presas secundarias (castores, liebres, ratas almizcleras) durante los meses no invernales, así como la disponibilidad de carroña de ganado doméstico, ambas pudieron amortiguar la necesidad de que los lobos cambiaran a ganado vacuno. Los alimentos secundarios también parecieron ser necesarios para los lobos durante el estudio, como se vio con el caso de las ratas almizcleras, que fueron el segundo alimento más común en la dieta de los lobos. Este fue el primer estudio que reveló a las ratas almizcleras como un alimento común y consistente para los lobos. Sin embargo, la proporción de materiales digeridos y no digeridos cambió con el tamaño de la presa. Por lo tanto, la contribución relativa de las presas grandes (alces, ganado vacuno, ciervo) al presupuesto energético de los lobos pudo ser mayor que lo que  demostró el análisis de excrementos.

La cantidad mínima de depredaciones por lobos sobre el ganado doméstico también pudo reflejar las estrategias de caza de los lobos durante los meses no invernales. Debido a que las presas secundarias y los ungulados recién nacidos estuvieron ampliamente disponibles durante esta época del año, los lobos no cazaron en manadas grandes como lo hacen en invierno. Por lo tanto, los lobos pudieron no ser tan capaces de matar ganado bovino adulto cuando se movieron en grupos más pequeños. Sin embargo, los terneros debieron seguir siendo vulnerables, pero rara vez fueron abatidos. Por lo tanto, los cambios en el tamaño del grupo y, por lo tanto, la estrategia de caza no pudieron haber contribuido a la mínima depredación de ganado que se observó durante el estudio.

La disponibilidad de carroña pudo haber sido un factor que redujo la necesidad de que los lobos se alimentasen con más frecuencia del ganado vacuno. Los ganaderos locales observaron a lobos carroñeando en algunas ocasiones. Algunas de estas fechas coincidieron con las fechas en que se descubrieron restos de ganado en las heces de lobos, lo que significó que no todo el ganado encontrado en excrementos fue de depredaciones de lobos. Los hallazgos de los autores ilustraron la desventaja del análisis fecal en su incapacidad para distinguir entre los eventos de predación y el carroñeo de restos animales. Por lo tanto, el riesgo real para el ganado puede ser sobrestimado usando solo el muestreo fecal cuando se produce carroñeo de cadáveres, y no es indicativo de la depredación real del lobo.

Los autores también se dieron cuenta de que los lobos se alimentaron de cadáveres de cerdos debido a las frecuentes observaciones de lobos radiomarcados que visitaban un vertedero de cadáveres de cerdos. Debido a que ésta fue la única operación de cerdo doméstico en la zona, estuvieron seguros de que los restos de cerdos que se encontraron en la dieta de los lobos provinieron enteramente de este vertedero de cadáveres. Cuando el productor dejó de depositar cadáveres de cerdos a finales de 1998, los lobos nunca volvieron a visitar esta zona y el cerdo prácticamente no apareció en la dieta de los lobos a partir de entonces. Por otra parte, los lobos que carroñearon alces probablemente explicaron la mayor parte de la aparición de alces en la dieta de los lobos, porque un estudio simultáneo de alces en el área de estudio no reportó un solo evento de depredación de lobos sobre un alce adulto (E. Cox, datos no publicados).

La defensa contra los depredadores fue posiblemente otro factor que desalentó a los lobos de depredar sobre ganado vacuno más a menudo. La defensa anti-depredador varió ampliamente entre las especies de ungulados. Los lobos no mataron a los alces con más frecuencia durante este estudio, incluso cuando muchos alces en el área estaban debilitados con nematódos (Parelaphostrongylus tenuis), lo que causó comportamientos como caminar sin rumbo en círculos, tropiezos frecuentes, mala coordinación o equilibrio y debilidad o parálisis de las piernas (Anderson, 1964).

Por el contrario, se ha percibido que el ganado tiene capacidades limitadas de autodefensa debido a su domesticación (Mech, 1970). Sin embargo, el ganado puede tener capacidades más defensivas debido a que algunos ganaderos confesaron ser testigos de ganado bovino adulto que persiguió a los lobos, al igual que en informes en el norte Montañas Rocosas (J. Fontaine, Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, comunicación personal) e Italia (Meriggi et al. , 1991). Además, todo el ganado muerto por lobos estuvo restringido a individuos muy vulnerables (terneros, adultos enfermos, ovejas), indicando que el ganado sano pudo protegerse de los lobos.

En el momento de la realización del estudio, los informes de depredaciones por lobos sobre el ganado en Minnesota fueron relativamente infrecuentes (< 1% de las granjas fueron afectadas anualmente por depredaciones confirmadas de lobos: Paul, 1999). Esto fue consistente con el hallazgo de este estudio en el que los lobos que vivieron en áreas con ganado utilizaron principalmente presas autóctonas. Una forma de eliminar los conflictos lobo-ganado en Agassiz sería eliminar los lobos. Esta idea se ha expresado ya que esta área se ha considerado una zona de «no-lobo» bajo el Plan de Recuperación de Lobos Timber (del inglés Eastern Timber Wolf Recovery Plan) (Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, 1978, Mech, 1998). Sin embargo, como la población de lobos ha persistido en esta área desde principios de los 80 y hubo una fuente de dispersión de lobos de las poblaciones cercanas, la eliminación de los lobos de esta zona se consideró poco probable (Mech, 1998). Los ganaderos pueden tomar precauciones para proteger las poblaciones más vulnerables como el fin de reducir los conflictos entre ganado y ganado. Además, el manejo de poblaciones de presas autóctonas saludables debería ayudar a reducir la probabilidad de que los lobos se alimenten de ganado.

REFERENCIAS

Adorjan, A. S. and G. B. Kolenosky (1969). “A manual for the identification of hairs of selected Ontario mammals”. Res. Rep. (Wildl.), Ont. Dep. Lands For. 90:1–64.

Anderson, R. C. (1964). “Neurologic disease in moose infected experimentally with Pneumstrongylus tenuis from white-tailed deer”. Pathologia Veterinaria, 1:289–332.

Berg, W. E. and S. Benson (1999). “Updated wolf population estimate for Minnesota, 1997–1998”. Minn. Dep. Nat. Resour., Grand Rapids, Minnesota.

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1981). “Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in northwestern Minnesota”. Wildl. Monogr. 80:1–79.

Fritts, S. H. and L. D. Mech (1992). “Trends and management of wolf-livestock conflicts in Minnesota”. U.S. Fish Wildl. Serv., Resour. Pub. 181:1–27.

Fuller, T. K. (1989). “Population dynamics of wolves in north-central Minnesota”. Wildl. Monogr. 105:1–41.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 5 de Diciembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=AM+MIDL+NAT

Mech, L. D. (1970). “The wolf: the ecology and behavior of an endangered species”. Natural History Press, Garden City, New York. 384 p.

Mech, L. D. (1995). “The challenge and opportunity of recovering wolf populations”. Cons. Bio. 9:270–278.

Mech, L. D. (1998). “Estimated costs of maintaining a recovered wolf population in agricultural regions of Minnesota”. Wildl. Soc. Bull. 26:817–822.

Meriggi, A., P. Rosa, A. Brangi and C. Matteucci (1991). “Habitat use and diet of the wolf in northern Italy”. Acta Theriologica 36:141–151.

Paul, W. J. (1999). “Wolf depredation on livestock in Minnesota, annual update of statistics–1998”. U.S. Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service, Wildlife Services. Grand Rapids, Minnesota.

Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (1978). “Recovery plan for the eastern timber wolf”. Prepared by the Eastern Timber Wolf Recovery Team, U.S. Government Printing Office, Washington, D.C.

Van Ballenberghe, V., A. W. Erickson and D. Byman (1975). “Ecology of the timber wolf in northeastern Minnesota”. Wildl. Monogr. 43:1–43.

Weaver, J. L. and S. W. Hoffman (1979). “Differential detectability of rodents in coyotes scats”. J. Wildl. Manage. 43:783–786.