El objetivo de este estudio fue evaluar cuáles fueron las acciones y los factores ambientales que tuvieron una mayor influencia en el riesgo de depredación sobre el ganado, y formular un modelo predictivo del riesgo de depredación, relacionando los datos sobre la ocurrencia de episodios de depredación con los de las características de la cría de ganado y los pastos.

Este estudio fue publicado en la revista Ethology, Ecology and Evolution en el año 2015. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Ethology, Ecology and Evolution tuvo un «Factor de Impacto» de 1,655. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ciencias del comportamiento	51	42	Q4
Zoología	161	42	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Dondina, O., A. Meriggi, V. Dagradi, M. Perversi and P. Milanesi (2015). «Wolf predation on livestock in an area of northern Italy and prediction of damage risk”. Ethology Ecology & Evolution 27 (2): 200-219.

El estudio se llevó a cabo en un área de 860 km² de los Apeninos septentrionales en las regiones de Emilia-Romaña y Lombardía y las provincias de Piacenza y Pavía, entre los 500 y los 1700 m sobre el nivel del mar. En el área de estudio, se encontró una rica y diversa comunidad de ungulados silvestres, incluyendo el jabalí (Sus scrofa), el corzo (Capreolus capreolus), el gamo (Dama dama), y el ciervo rojo (Cervus elaphus). El jabalí (2998 capturas en 2012) y el corzo (13,0 individuos por km² en 2012) se distribuyeron uniformemente por toda el área de estudio, mientras que el ciervo rojo (70 machos berreando en 2012) y el gamo (1,9 individuos por km² en 2012) ocuparon áreas circunscritas (datos no publicados procedentes de los Servicios para la Vida Silvestre de las Administraciones Provinciales de Pavía y Piacenza). En el área de estudio, hubo 83 explotaciones de ganado vacuno que practicaron un período de pastoreo libre al año en los pastos de montaña (de abril a octubre). A esto hubo que añadir todas las granjas de ovejas y cabras que no practicaron un verdadero movimiento de animales hacia los pastos durante el verano, pero que, cuando hizo buen tiempo, permitieron a los rebaños pastar libremente en las zonas aledañas a los rediles. En total, las cabezas de ganado ascendieron a 4379 vacas, 909 ovejas, 335 cabras y 294 caballos pastando en zonas abiertas (datos no publicados de los Servicios Veterinarios de las regiones de Lombardía y Emilia-Romaña, 2012). Dentro del área de estudio, la recolonización por parte del lobo se produjo a partir de 1986. Por seguimiento de huellas en la nieve, simulación de aullidos y fototrampeo, se estimó la presencia de cuatro manadas de lobos, de siete, cinco, cuatro y dos individuos, respectivamente, y de un pequeño número de lobos solitarios (Milanesi et al., 2012). No se practicó control legal de los lobos en el área de estudio; sin embargo, de cuatro a seis lobos murieron ilegalmente entre 2005 y 2012.

Para evaluar el impacto de la depredación de los lobos sobre el ganado, los autores usaron los datos de las reclamaciones oficiales de 2005 a 2012, y las entrevistas con los agricultores para los casos de depredación que no se informaron oficialmente. Entre los datos tomados, se tuvieron en cuenta los eventos de depredación, el número y las características de las fincas que sufrieron ataques y las que practicaron el pastoreo libre, entre otros. Por otra parte, mapearon las áreas de pastoreo utilizadas por el ganado con el software ArcGIS 9.3 y luego se midieron 13 variables que caracterizaron los pastos, incluyendo un índice de forma calculado como la relación de la circunferencia de un círculo con un área igual a la del pasto sobre el perímetro de los pastos.

A partir de mapas vectoriales de uso del suelo, también midieron las áreas ocupadas por los diferentes tipos de uso (10 variables) en un buffer de 1 km alrededor de las áreas de pastoreo. Eligieron este tamaño de buffer de acuerdo con Chavez y Gese (2006), que encontraron que el 58% de los movimientos de los lobos se produjo a 1 km de los pastos.

RESULTADOS

Una vez realizado el análisis de los datos y su tratamiento estadístico se obtuvieron los siguientes resultados.

Depredaciones

De 2005 a 2012, 46 granjas en la zona de estudio sufrieron depredación por lobos, de los cuales 32 reclamaron daños oficialmente y 14 no lo hicieron. Se informó oficialmente de 106 eventos de depredación y 22 eventos salieron a la luz durante las entrevistas con los ganaderos, para un total de 128 casos. En total, los animales muertos fueron 246, de los cuales 144 fueron ganado vacuno, 78 ovejas y 24 cabras.

Los eventos de depredación mostraron una tendencia creciente de 2005 a 2010 y una disminución en 2011 y 2012, mientras que el número de animales muertos no mostró una tendencia significativa, aunque se registró un pico en 2010 y una disminución en los años siguientes. Teniendo en cuenta el ganado por especies, se observó una tendencia significativa en los casos de depredación de ganado vacuno en 2010, pero no en el número de animales muertos. Se encontraron tendencias importantes y crecientes para los eventos de depredación y el número de animales muertos para las ovejas y las cabras de 2005 a 2011. Las diferencias entre especies en los últimos años, tanto en la frecuencia de eventos de depredación como en el número de animales muertos, fueron significativas. Se observaron correlaciones significativas y positivas para las ovejas y las cabras en los casos de depredación y el número de animales muertos.

Los meses con mayor número de episodios de depredación fueron julio y agosto durante el verano, y septiembre y octubre en el otoño, con diferencias significativas entre los meses a nivel total. En el caso del ganado vacuno, el mayor número de eventos de depredación se produjo en agosto y octubre, mientras que para las ovejas y las cabras fue más alto en febrero, marzo y agosto; las diferencias entre especies, sin embargo, no fueron significativas. La tendencia mensual en el número de animales muertos mostró un mayor número de pérdidas en julio, agosto y octubre en comparación con los otros meses del año. El número de cabezas de ganado vacuno muertas tuvo un máximo en agosto y un segundo pico en octubre. Las ovejas fueron presa sobre todo en los meses de febrero, marzo y agosto, y las pérdidas de cabras se registraron principalmente en los meses de agosto y octubre. Las diferencias significativas entre especies se dieron en el número de animales muertos a lo largo de los meses.

Durante el período de estudio, el 66,3% de las explotaciones sólo sufrió un ataque, el 26,0% de dos a cinco, el 3,9% de seis a 10 y el 3,9% sufrió más de 10 ataques. Un total del 37,9% de las explotaciones sólo perdió un animal, un 27,1% de dos a cinco, un 24,1% de seis a 10, y un 11,2% perdió más de 10 animales.

Teniendo en cuenta el objetivo productivo de las explotaciones, se encontraron diferencias significativas entre las especies de ganado en relación a la frecuencia de eventos de depredación y el número de explotaciones dañadas. La mayoría de depredaciones (el 66,7% de los eventos de depredación y el 60% de las explotaciones dañadas) se registraron en las explotaciones de ganado vacuno donde los nacimientos se produjeron en los pastos. Con respecto al método de pastoreo, el análisis mostró diferencias significativas entre las especies de ganado en relación a la frecuencia de eventos de depredación. Casi todos los eventos de depredación (97,4%) estuvieron en las explotaciones que practicaron pastoreo libre durante al menos un período al año. El ganado más afectado fue el vacuno (68,4%) y, en segundo lugar, el ovino (23,7%). Teniendo en cuenta los métodos de prevención, se observaron diferencias estadísticamente significativas en las especies de ganado en relación con el número de eventos de depredación. La mayor parte de ellos (61,6%) se dieron sobre el ganado que no tuvo métodos preventivos.

El análisis estadístico de la varianza de dos vías mostró un efecto significativo en las especies criadas; en particular, el número medio de animales muertos por evento fue mayor para las ovejas que para las otras especies. También se encontró un efecto significativo en el año de estudio, en particular, el número medio de animales matados por evento aumentó de 2005 a 2006, disminuyó en 2007 y luego aumentó gradualmente hasta 2012.

Características de los pastos que influyeron en la magnitud de los daños

Se encontraron correlaciones positivas y significativas entre el número de eventos de depredación y el porcentaje de bosque mixto caducifolio y el porcentaje total del mismo; se vio una correlación negativa como resultado del índice de forma. Además, el número de animales muertos se correlacionó positivamente con el porcentaje de bosques mixtos de hoja caduca y negativamente con el índice de forma.

El modelo de riesgo de depredación

La comparación entre los pastos con ≤ 1 eventos de depredación y los que tuvieron > 1 eventos de depredación mostró diferencias significativas desde cero para nueve variables. Además, la comparación entre pastos libres de daños y pastos con daños mostró diferencias significativas a partir de cero para tres variables.

Entre todos los modelos obtenidos teniendo en cuenta las dos clasificaciones de los pastos, se seleccionaron los tres mejores modelos para un total de seis variables en relación con la segunda clasificación (es decir, con pastos libres de daños y dañados como variable dependiente). El modelo medio mostró que el riesgo de depredación se incrementó con el pastoreo libre durante todo el año y con una presencia regular del pastor, mientras que el riesgo de depredación disminuyó con el uso de métodos de prevención, el índice de forma, el porcentaje de bosques de coníferas y la orientación.

El modelo clasificó el 32,1% de los pastos en bajo riesgo de depredación, el 24,5% en riesgo de depredación intermedia, y el 43,4% en alto riesgo de depredación. En general, el 56,6% de los pastos fueron expuestos a riesgos de depredación.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

El número de eventos de depredación y animales muertos aumentó hasta 2010 y luego disminuyó. Las entrevistas con los ganaderos de la zona de estudio revelaron que en cinco casos, los propietarios de pastos particularmente susceptibles a la depredación tomaron medidas preventivas desde el año 2009, en particular, proporcionando refugio a las hembras que parieron, y durante la noche. La mayoría de los eventos de depredación (72%) y el número de animales muertos (68%) se concentró en verano y en segundo lugar, en otoño. Los períodos de mayores eventos de depredación difirieron entre las especies criadas; el ganado vacuno fue atacado sobre todo durante el período de pastoreo, mientras que las ovejas y las cabras desde principios de primavera hasta el verano. A partir de las entrevistas con los propietarios de las granjas, se observó que en la mayoría de los pastos en los que los nacimientos se produjeron en la zona de pastoreo, éstos no fueron sincrónicos y se dieron a lo largo de todo el periodo de pastoreo. Esto significó que los terneros de menos de 15 días de edad estuvieron disponibles para los depredadores de mayo a octubre. Por lo tanto, los lobos se alimentaron de ellos hasta el final del período de pastoreo. El pico de la depredación sobre las ovejas observado a principios de primavera, pudo explicarse teniendo en cuenta que en ese momento no hubo vacas en los pastos, ya que el período de pastoreo generalmente comenzó a finales de abril. Por el contrario, muchas granjas que criaron ovejas o cabras comenzaron el período de pastoreo entre finales de febrero y principios de marzo, y se encontraron en elevaciones más bajas que los pastos para las vacas.

Los resultados mostraron que los lobos en la zona de estudio depredaron principalmente sobre ganado vacuno (64% de los eventos de depredación y el 58% de los animales muertos). Esto es apoyado por el hecho de que de las 54 granjas encuestadas en el área de estudio, 35 criaron sólo este tipo de ganado.

Los autores encontraron que sólo un pequeño porcentaje de las granjas mostraron un alto nivel de conflicto (sólo el 3,9% de las granjas sufrió más de 10 ataques y sólo el 11,2% perdió más de 10 animales) y que, en los casos más críticos, los métodos de reproducción determinaron el conflicto. Este estudio mostró que los factores que influyeron de manera significativa en la probabilidad de depredación fueron el objetivo de producción, el método de pastoreo (libre o vallado) y la adopción de métodos de prevención. En cuanto a la finalidad productiva, se puso de manifiesto que la mayoría de las depredaciones fueron sobre fincas ganaderas en las que los nacimientos se produjeron en zonas de pastos. Con respecto a los métodos de pastoreo, se demostró que la mayoría de las depredaciones ocurrieron en granjas que practicaron el pastoreo libre durante al menos un período al año. Esta modalidad de pastoreo aumenta la accesibilidad del animal que es el factor principal que conduce a la depredación. También se observó que la mayoría de los ataques contra el ganado se produjeron cuando no se adoptó ningún método de prevención. La adopción de medidas de prevención, como los vallados, los perros guardianes, el refugio para los nacimientos y durante la noche, conlleva una reducción de la accesibilidad al ganado, un factor determinante para la reducción de daños (Mech y Boitani, 2003).

El número medio de animales muertos por evento fue mayor para las ovejas en comparación con las vacas y las cabras. La alta densidad de ganado, junto con la pérdida de respuesta a los ataques de depredadores causados por la vida doméstica, puede desencadenar este comportamiento depredador. El número medio de animales muertos por evento aumentó progresivamente entre 2005 y 2012. Esta tendencia pudo deberse a la formación en los últimos años de numerosas y estructuradas manadas de lobos (≥ ocho individuos, observación de los autores).

Se encontraron correlaciones positivas y significativas entre el número de eventos de depredación y el porcentaje de  bosques caducifolios, y una correlación negativa con respecto al índice de forma. El número de animales muertos también se correlacionó positivamente con este tipo de bosques y negativamente con el índice de forma. El aumento de la depredación junto con la complejidad forma de los pastos fue probablemente debido al aumento de los bordes entre los pastos y los bosques que hizo más difíciles la vigilancia y la detección del depredador par parte de los rebaños. En particular, la fuerte correlación entre el número de depredaciones y el porcentaje de bosques caducifolios fue debido al hecho de que los lobos seleccionaron este hábitat como refugio y para la caza de presas silvestres. A partir de estas consideraciones, pareció que la incidencia de depredación dependió del porcentaje de hábitat adecuado para el lobo dentro y alrededor de los pastos, que, a su vez, afectó a la probabilidad de encuentros entre el lobo y el ganado.

El análisis de las diferencias entre los valores de la variable de los pastos con la baja y alta tasa de depredación mostró que los pastos tuvieron una mayor superficie, perímetro y complejidad de forma. Probablemente depende del hecho de que una gran zona de pastos es más difícil de controlar por el pastor que una pequeña y del hecho de que una amplia zona de pastos se asocia a menudo con un rebaño numeroso (Mech et al., 2000). El aumento de la longitud del perímetro se asocia con un alto riesgo debido al aumento del área y la complejidad de la forma. Las altas tasas de depredación también estuvieron asociadas con el porcentaje de bosque caducifolio, el porcentaje de zonas boscosas y la altitud, mientras que los pastos con bajas tasas de depredación se caracterizaron por mayores porcentajes de áreas abiertas y bosques mixtos caducifolios y de coníferas. El efecto de la altitud estuvo probablemente relacionado con la distancia de los pastos a las zonas más frecuentadas por los seres humanos y a la mayor extensión de bosques caducifolios de montaña, que es el entorno más adecuado para las presas silvestres de los lobos.

Gracias al análisis de las diferencias medias entre los valores de las variables de pastos libres de daños y pastos con daños, se observó un menor número de variables con efectos significativos. En particular, mayores porcentajes de bosques de coníferas estuvieron asociados con pastos libres de daños y orientaciones norte estuvieron asociadas con los que mostraron daños. Los bosques de coníferas son menos atractivos para los ungulados silvestres que los de hoja caduca y por lo tanto están menos frecuentados por los lobos. Por otra parte, en las latitudes más características de la zona de estudio, la cara norte presentó a menudo peores condiciones meteorológicas que las del sur.

El modelo de riesgo de depredación mostró una buena capacidad predictiva. De acuerdo con este modelo, el riesgo de depredación puede aumentar si las granjas practican el pastoreo libre al menos por un período al año, si las granjas no están protegidas por medidas preventivas y, sorprendentemente, si el grado de vigilancia es regular o constante. Este inesperado resultado parece estar en contraste con los efectos conocidos de la presencia de pastores contra ataques de lobos, pero probablemente se relaciona con la más alta probabilidad de detección de depredación debida a una vigilancia regular de los pastos. El riesgo de depredación también se elevaría con el aumento de la complejidad de la forma de los pastos, la disminución en el porcentaje de bosques de coníferas y si el pasto está expuesto al norte. Sobre la base de este modelo, más de la mitad de los pastos estuvieron potencialmente expuestos a la depredación por lobos, pero los que estuvieron en alto riesgo fueron aproximadamente el 40% del total.

CONCLUSIONES

En el área de estudio, la cantidad de pagos que aportaron las dos administraciones provinciales de 2006 a 2011 fue de 29702 €; una cifra considerablemente más baja que la estimada por Ciucci y Boitani (2005), que calcularon que en Italia, se gasta un promedio de 5320 € al año por lobo, que debería traducirse en la entrega de 122360 € al año en el área de estudio. Sin embargo, en el área de estudio, se registraron cada año varios casos de lobos muertos ilegalmente, lo que dio a entender que el nivel de conflicto fue parcialmente independiente de la cantidad de daño. En consecuencia, es importante mitigar el impacto de la depredación por lobos también donde el impacto de la depredación es bajo. Sin embargo, las administraciones públicas limitaron los fondos asignados a los métodos de prevención y a los daños causados por los lobos a la ganadería. En la actualidad, no existe un criterio discriminante que otorgue fondos directos para medidas preventivas en algunos pastos en comparación con otros en el área de estudio. Sin embargo, la limitada disponibilidad de fondos hace que sea necesario que su asignación esté dirigida a las granjas con mayor riesgo de depredación. Con este fin, es importante obtener modelos de predicción de riesgo de depredación, desarrollados a partir de una muestra de los pastos estudiados en un área limitada que se pueda extender a los alrededores (Treves et al., 2004;.. Edge et al., 2011). Sin embargo, es necesario que la aplicación de las medidas preventivas en los pastos con mayor riesgo de depredación esté, sin embargo, acompañada de un sistema eficaz de pago por los daños causados por los depredadores. Por otra parte, algunos métodos de cría de ganado deben ser desalentados y otros animados y ayudados desde un punto de vista financiero. En particular, los autores demostraron que los nacimientos en los pastos de las fincas de ganado vacuno aumentaron el riesgo de depredación; en consecuencia, este método debe ser abandonado o limitado a los pastos con características que reducen el riesgo de depredación. Entre los métodos de prevención, parece que el refugio nocturno y para las hembras paridas son los más eficaces. Por otra parte, el apoyo financiero debería ser suministrado a las granjas que utilizan los pastores para la vigilancia periódica; de esta manera, se podría obtener un mejor seguimiento de los eventos de depredación y se podría conseguir su reducción. Por último, se debería evitar la concentración de los rebaños de ganado procedentes de varias granjas en pastos extensos, eligiendo zonas de pastoreo pequeñas y dispersas con una baja capacidad de carga ganadera y, posiblemente, lejos de grandes bosques.

REFERENCIAS

Ciucci P. and Boitani L. (2005). “Wolf-livestock conflict in Italy: methods, state of the art, research and conservation”, pp. 26–51. En: Ciucci P. et al., Eds. Grandi Carnivori e Zootecnia tra conflitto e coesistenza. Ozzano dell’Emilia: Istituto Nazionale della Fauna Selvatica “Alessandro Ghigi”. Biologia e Conservazione della Fauna 115.

Edge J. L., D. E. Beyer, J. L. Belant, M. J. Jordan and B. J. Roell (2011). “Adapting a predictive spatial model for wolf Canis spp. Predation on livestock in the Upper Peninsula, Michigan, USA”. Wildlife Biology 17: 1–10.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 26 de Septiembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ETHOL+ECOL+EVOL

Mech L. D. and Boitani L. (2003). Wolves. Chicago: The University of Chicago Press.

Mech L. D., E. K. Harper, J. Meiert and W. J. Paul (2000). “Assessing factors that may predispose Minnesota farms to wolf depredation on cattle”. Wildlife Society Bulletin 28: 623–628.

Milanesi P., A. Meriggi and E. Merli (2012). “Selection of wild ungulates by wolves Canis lupus (L. 1758) in an area of the Northern Apennines (North Italy)”. Ethology Ecology & Evolution 24: 81–96.

Treves A., L. Naughton-Treves, K. Harper, D. J. Mladenoff, R. A. Rose, T. A. Sickley and P. Wydeven (2004). “Predicting human-carnivore conflict: a spatial model derived from 25 years of data on wolf predation on livestock”. Conservation Biology 18: 114–125.

 

Siguiendo el hilo de la temática de la anterior entrada, este artículo (aunque extenso) es destacable por el siguiente motivo: tal y como se expuso en la entrada del blog “una reflexión inevitable”, uno de los argumentos que se manejan para justificar el control poblacional del lobo es que su caza aumenta la tolerancia hacia la especie en zonas de conflicto. Este trabajo es un ejemplo de los resultados de la aplicación de esta idea en el estado de Wisconsin.

Fue publicado en la revista Environmental Conservation. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Environmental Conservation tuvo un «Factor de Impacto» de 2,235. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Conservación de la Biodiversidad	48	12	Q2
Ciencias medioambientales	225	90	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Hogberg, J., A. Treves, B. Shaw and L. Naughton-Treves (2015). «Changes in attitudes toward wolves before and after an inaugural public hunting and trapping season: early evidence from Wisconsin’s wolf range». Environmental Conservation: 1-11.

Una de las consideraciones de los autores en la introducción del trabajo, olvidada en muchos casos y obviada en otros, es la siguiente:

“La comprensión de los datos acerca de las actitudes del público tiene el potencial para guiar a los responsables políticos para implementar soluciones políticamente aceptables para equilibrar la conservación de la vida silvestre con las necesidades humanas”.

El Departamento de Recursos Naturales de Wisconsin (WDNR) puso en marcha una temporada de caza y trampeo del lobo en el invierno de 2012, lo que permitió la captura pública de lobos por primera vez desde 1957, época en la que se redujo su abundancia. Después de la exclusión del lobo de la lista federal de la Ley de Especies en Peligro de Extinción, la caza de lobos fue ordenada por la legislatura del estado de Wisconsin bajo la Ley 169, y se convirtió en ley el 2 de abril de 2012 (Wydeven et al., 2009; 2012). Los objetivos de la gestión de la caza del lobo incluyeron la reducción de la población a la meta de gestión de estado de 350 lobos (estimación en temporada baja), para reducir el conflicto con los seres humanos, y para «el mantenimiento de la tolerancia social» de la especie (WDNR, 2013).

Entre los objetivos, los autores midieron las actitudes hacia los lobos en un estudio longitudinal basado en una encuesta que se llevó a cabo tanto antes como después de la citada caza inaugural del lobo. En base a los hallazgos de anteriores estudios de actitud, los autores predijeron que las actitudes hacia los lobos y su gestión habrían cambiado desde 2009 entre los residentes de Wisconsin dentro del área de distribución del lobo. Dado que la implementación de la caza del lobo se produjo después de que los entrevistados fueran encuestados por primera vez, los autores estaban particularmente interesados en los efectos potenciales que este cambio de política habría ejercido sobre las actitudes de los cazadores.

Los autores asumieron la inviabilidad de un experimento de este tipo, por eso motivo se acercaron a las inferencias de las causas a través del antes y el después de las comparaciones de los mismos temas, en referencia a todos los residentes de Wisconsin en el área de distribución del lobo.

Debido a que pasaron cuatro años entre los estudios, los autores tuvieron un control imperfecto sobre las intervenciones (políticas o de otro tipo) que podrían haber causado cambios en los entrevistados. Los puntos del cuestionario se centraron en la caza pública y la temporada de trampeo, dado que esta intervención política fue evidente en las noticias, siguiendo el mandato legislativo de la caza inaugural del lobo. Los autores esperaron que su caza tuviese una influencia clave en el cambio de actitud en relación a los lobos y su política.

METODOLOGÍA

Una tanda de los encuestados fue muestreada por primera vez en 2001, otra tanda en 2004, y sólo aquellos miembros de ambas que vivieron en el área de distribución del lobo se volvieron a muestrear en 2009. La tanda de 2001 vivió dentro del área de distribución del lobo y se demostró que tuvieron una alta exposición a ellos. 528 miembros de la tanda inicial de 2001 estuvo formada por 67 propietarios con un pasado de ataques de lobo verificados sobre animales domésticos y 312 propietarios de los mismos condados seleccionados al azar de las listas de direcciones disponibles en el mercado; 48 cazadores de osos con ataques verificados de lobo sobre sus perros de caza y 101 miembros de la Asociación de Cazadores de Osos de Wisconsin (Wisconsin Bear Hunters Association) seleccionados al azar (Naughton-Treves et al., 2003). Se demostró que la tanda de 2004 tuvo una menor exposición a los lobos en comparación con la de 2001. Se seleccionaron al azar 1364 miembros iniciales de la tanda de 2004 de las listas de direcciones comerciales de tres códigos postales urbanos y tres códigos postales rurales. La mitad de los códigos postales estaban en el área de distribución del lobo y la mitad fuera. En 2009, todos los miembros anteriores de la tanda de 2001, y los 687 miembros de la tanda de 2004 que tenían las direcciones residenciales en el área de distribución del lobo (tres códigos postales: Butternut, Owen, and Wausau) fueron de nuevo muestreados (Treves et al., 2013).

En abril de 2013, se volvieron a muestrear todos los 736 encuestados de la última encuesta en 2009, conocidos como la tanda del área de distribución del lobo, además de todos los 575 encuestados de la encuesta de 2004, que vieron fuera de esta área. Se enviaron cuestionarios a los previamente encuestados que vivieron en el área de distribución de lobo, incluyendo una carta de presentación, pago de un incentivo de 2 US $, y un sobre de retorno postal con franqueo pagado. Se enviaron tarjetas postales como recordatorio dos semanas más tarde. A continuación, se realizó un análisis longitudinal para los encuestados que habían sido registrados en 2009.

Los autores definieron como cazadores encuestados a aquellos que confirmaron haber cazado en los últimos dos años (n = 342) o haber cazado con regularidad en cualquier otro momento de la vida (94 encuestados adicionales). La tanda del área de distribución del lobo no fue representativa de los residentes de Wisconsin por dos motivos: la muestra contenía un elevado porcentaje de los cazadores (81%) y significativamente más hombres (86%) que los representativos de la región dentro del estado. Esto fue debido a los diseños de las tandas de 2001 y 2004. La tanda de 2001 fue diseñada para sobre-representar a los cazadores de osos y a las personas con pérdidas verificadas debidas a los lobos (22%). La tanda de 2004 se sesgó hacia los hombres porque las listas de direcciones disponibles en el mercado proporciona generalmente una cabeza de familia varón (Tréveris et al., 2009). Aunque esta muestra no fue representativa, el enfoque de muestreo de los autores permitió centrarse específicamente en las actitudes hacia los lobos y la política hacia ellos de un grupo con fuertes puntos de vista de los lobos. Estos son los grupos de interés clave al considerar el comportamiento individual directo hacia los lobos, o la acción política indirecta hacia la política y la gestión estatal del lobo (Naughton-Treves et al., 2003, Treves et al., 2009).

Respuestas

En 2013, se recibieron 538 respuestas del área de distribución del lobo. 24 cuestionarios (3,2%) fueron devueltos sin respuesta, 174 (23,6%) no fueron devueltos, y 538 (73%) fueron devueltos con los datos. Sólo una de las 538 encuestas había eliminado los códigos de identidad, y 71 (13,2%) no coincidieron con el sexo y la edad del remitente inicial, para un total de 72 (13,4%) los destinatarios “no deseados” en 2013. La tasa de respuesta total fue del 84% cuando se descontaron los destinatarios a los que no se pudo entregar y los no intencionados (538 / [736-24-72]).

Los autores midieron el cambio en las actitudes en el área de distribución del lobo a lo largo del tiempo. Emplearon ambos métodos longitudinales con los residentes a quienes se pidió las mismas preguntas en 2009 y métodos transversales (cross-sectional methdos) para nuevas preguntas. Los estudios longitudinales permitieron el análisis del cambio dentro de las respuestas individuales a lo largo del tiempo, y reducir el sesgo del método de la varianza común en comparación con los estudios transversales (Donaldson y Grant-Vallone, 2002; Rindfleisch et al., 2008).

Puesta en funcionamiento de la tolerancia

En 2009 y 2013, se plantearon nueve estados que evaluaron las creencias, las emociones y las intenciones de comportamiento hacia los lobos y su gestión. Se preguntó a los encuestados que eligiesen una de cinco respuestas en una escala ordinal y asignasen las puntuaciones correspondientes para el análisis cuantitativo: muy de acuerdo (1), de acuerdo (2), neutro (3), en desacuerdo (4), muy en desacuerdo (5). Se incluyeron cuatro declaraciones negativas y cinco positivas que reflejaron creencias, emociones o intenciones. Dos declaraciones en relación a las creencias acerca de los lobos y ciervos, dos acerca de la ecología en general de los lobos, dos acerca de su caza, dos sobre emociones relacionadas con los lobos y una relacionada con el daño provocado por los lobos a los animales domésticos y las preferencias relacionadas con su gestión. Los autores combinaron aritméticamente estos nueve estados en una variable colectiva de múltiples cuestiones (collective multi-item variable), a la que se refirieron  como la construcción de tolerancia, de forma similar a la construcción de tolerancia en escala (scaled tolerance construct) usada en Treves y colaboradores (2013), aunque utilizando más elementos.

La hipótesis fue que las actitudes hacia los lobos entre los residentes en el área de distribución de los lobos habrían cambiado desde 2009. Para comprobarlo, se calcularon los cambios en las respuestas a los nueve estados dentro de la construcción de tolerancia. Se restaron las puntuaciones de las respuestas de 2013 (escala de 1 a 5) de las puntuaciones de las respuestas de 2009 para cada declaración con el fin de determinar los valores de cambio individuales. Para las declaraciones negativas, se convirtieron las puntuaciones en valores negativos. Entonces se sumaron los valores de cambio para cada declaración para determinar el cambio total en la tolerancia a la variable de múltiples cuestiones por encuestado. Los valores positivos de cambio indicaron una mayor tolerancia con el tiempo y los valores negativos indicaron una menor tolerancia con el tiempo.

Los autores pusieron a prueba la fiabilidad interna de los nueve artículos en la construcción de tolerancia utilizando Cronbach’s Alpha. Dentro de la construcción de las nueve declaraciones, se comprobó el sesgo entre cazadores,  el sesgo de no respuesta, y el sesgo de género mediante la prueba t de Student para dos muestras suponiendo varianzas desiguales. Se utilizó una sola muestra, la prueba t de Student bilateral (two-sided Student’s t-test) para el cambio dentro de las respuestas individuales a partir de 2009 a 2013. También se aplicó esta prueba para cada uno de los nueve estados para discernir qué declaraciones revelaron los mayores cambios a través de los individuos. Además, para evaluar si las 5 escalas de respuesta tenían estimaciones sesgadas de cambio, se examinaron las declaraciones que mostraron cambio significativo en el tiempo. Se evaluó la cantidad de subestimación restando las respuestas positivas extremas (muy de acuerdo o muy en desacuerdo con una declaración positiva o negativa, respectivamente) a partir de las respuestas positivas extremas (muy de acuerdo o muy en desacuerdo con una declaración negativa o positiva, respectivamente).

Además, se estimó el cambio en la percepción subjetiva de la tolerancia. Se preguntó a los encuestados que informasen de su tolerancia de dos formas gramaticales ligeramente diferentes. En primer lugar, en 2009, se les planteó la declaración: «Mi tolerancia hacia los lobos aumentaría si la gente pudiera darles caza”, y después en 2013 se planteó la declaración: » Mi tolerancia hacia los lobos ha aumentado desde que la gente puede darles caza”. Dado que la temporada de caza y trampeo se abrió en 2012, los autores se vieron obligados a cambiar la redacción entre 2009 y 2013. Asumieron que las dos preguntas midieron actitudes muy similares, por lo que restaron la respuesta de 2009 de la de 2013 usando la misma puntuación como en la construcción de tolerancia (1 = muy de acuerdo, 5 = muy en desacuerdo). La escala fue de -4 (hacia desacuerdo); (1-5) a 4 (hacia un acuerdo); (5-1). Restaron la respuesta de 2013 de la de 2009 para medir el cambio, donde los valores negativos indicaron una disminución en el acuerdo, y los valores positivos indicaron un aumento en el acuerdo con el tiempo, y se aplicó una sola muestra, la prueba t de Student bilateral para el cambio en respuesta individual de 2009 a 2013.

RESULTADOS

Características de la tanda en el área de distribución del lobo

El 81% de los que volvieron a ser encuestados dentro del área de distribución del lobo fueron cazadores (los encuestados que declararon “haber cazado en los últimos dos años” o haber “cazado con regularidad en cualquier otro momento de la vida”); (89 % de los varones, y el 37% de las mujeres). El 86% de los encuestados fueron hombres, y la edad media fue de 55 años. Los resultados del cuestionario de 2013 indicaron que la mayoría (66%) de los encuestados dentro del área de distribución del lobo aprobaron enérgicamente la decisión legislativa para abrir la temporada de caza y trampeo de 2012-2013, seguido por el 13% que lo aprobó ligeramente, el 9% que fueron neutrales o no supo, el 5% que mostró cierta desaprobación, y el 7% que lo desaprobó firmemente (n = 454).

La hipótesis de la tolerancia

Los autores predijeron que la tolerancia hacia los lobos cambió entre los residentes dentro de su área de distribución. Encontraron un cambio significativo desde el año 2009 dentro de las respuestas individuales a la construcción de tolerancia, lo que significó una disminución de la tolerancia. La tolerancia disminuyó desde que los encuestados dentro del área de distribución del lobo fueron muestreados previamente en el año 2009, con un cambio promedio hacia la intolerancia de -1,66. Cuando se dividieron en subgrupos con diferentes niveles de aprobación de la decisión legislativa para mantener la caza de 2012-2013, detectaron que había una disminución significativa en la tolerancia a lo largo del tiempo entre los que aprobaron enérgicamente o ligeramente la decisión de celebrar la caza. No encontraron ningún cambio significativo en la tolerancia entre aquellos que fueron neutros, parcialmente o totalmente en desacuerdo en la decisión de celebrar la caza de 2012-2013. Las nueve preguntas de la encuesta fueron internamente fiables. Encontraron moderada consistencia en la predicción del cambio individual en la respuesta a los nueve estados, lo que indicó que algunas de las preguntas mostraron más o menos cambios que los demás.

Los encuestados definidos como cazadores dentro del área de distribución del lobo mostraron significativamente menor tolerancia hacia los lobos desde 2009. No se detectaron diferencias entre los cazadores y no cazadores dentro del área de distribución del lobo para el cambio en la construcción de tolerancia. Ambos grupos mostraron una disminución similar en la tolerancia a lo largo del tiempo.

Los encuestados en el área de distribución del lobo en 2013, no difirieron significativamente en sus respuestas de los encuestados en 2009 en relación a la construcción de la tolerancia de los nueve estados.

Cuatro elementos mostraron cambios significativos en las personas de 2009 a 2013 entre los residentes dentro del área del lobo; hubo un cambio neto del 35% hacia un acuerdo con la afirmación «Matar lobos es la única manera para que dejen de amenazar los animales de granja y mascotas”; un cambio neto del 17% hacia un acuerdo con la afirmación «Creo que la creciente población de lobos de Wisconsin amenaza las oportunidades de caza del venado”; un cambio neto del 45% hacia el desacuerdo con la afirmación «Debemos dejar que la naturaleza determine el número de lobos”; y un cambio neto del 12% hacia el desacuerdo con la declaración, «yo me opondría a toda caza de lobos”.

Para evaluar si hubo algún sesgo en los cinco puntos de escalas de respuesta, se examinaron los cuatro estados que mostraron cambio significativo en el tiempo y se calculó si la escala limitó a los encuestados que desearon seleccionar una respuesta más extrema. En 2013, se observó que las respuestas negativas extremas superaron a las respuestas positivas extremas por 29-53%. Por lo tanto, es posible que se subestimase el descenso de la intolerancia reportado anteriormente.

Sesgo

Se encontró una diferencia significativa entre hombres y mujeres dentro del área de distribución de los lobos en términos de cambios en la tolerancia. El cambio medio en la intolerancia de los hombres fue -1,9. En el caso de las mujeres fue de 0,17, efectivamente cero.

Informe de la tolerancia

En 2013, cuando se preguntó acerca del informe sobre los cambios en la tolerancia desde la caza de los lobos, el 36% de los residentes encuestados dentro del área de distribución del lobo estuvo de acuerdo con la afirmación: «Mi tolerancia para los lobos en Wisconsin ha aumentado desde que la gente puede darles caza». El 27% de ellos reportó estar neutral, y el 37% no estuvo de acuerdo con la declaración. Cuando se comparó con las respuestas anteriores a la declaración similar de 2009 de los mismos individuos, “Mi tolerancia hacia los lobos en Wisconsin aumentaría si la gente pudiera darles caza”, encontraron un cambio neto (20%) hacia el desacuerdo. Los encuestados dentro del área de distribución del lobo cambiaron una media de -0,51 en una escala de -4 a +4, lo que indicó una tolerancia inferior.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

No se encontraron pruebas de que la tolerancia individual hacia los lobos entre los residentes del área de distribución del lobo aumentase en el año siguiente a la temporada de caza y trampeo de 2012. Aunque una mayoría aprobó la decisión legislativa para mantener la caza de lobos, se detectó una reducción general en la tolerancia a lo largo del tiempo entre los hombres entrevistados que fueron cazadores en el área de distribución del lobo desde 2009.

Por el contrario, la muestra de mujeres dentro del área de distribución del lobo (n=47) no mostró ningún cambio significativo en la tolerancia. Estos resultados subrayan la importancia de incluir a las mujeres en la formulación de políticas sobre fauna y la necesidad de un mayor estudio de las percepciones y actitudes de las mujeres hacia los lobos y otros grandes carnívoros.

Los autores encontraron cambios significativos en las respuestas a las cuatro preguntas dentro de la construcción de tolerancia. Los residentes dentro del área de distribución del lobo estuvieron cada vez más de acuerdo en que los lobos deberían gestionarse, en parte a través del control letal de lobos implicados en casos de depredación, y creyeron que la población de lobos compitió con los hombres por los ciervos en Wisconsin. El apoyo al control letal fue consistente con la aprobación de la decisión de implementar la caza de lobos. En otras palabras, no hubo ninguna indicación clara de que los cazadores recién autorizados para cazar lobos adoptaran actitud más positiva hacia ellos, y mucho menos un sentido de administración para la especie.

Según los autores, las motivaciones principales para la caza y el trampeo del lobo son propensas a dar forma a los niveles de población preferidos de los cazadores y las políticas de gestión. Los cazadores motivados por el valor recreativo de la caza (por ejemplo, el desafío de la caza, las habilidades y métodos de entrenamiento, o el tiempo pasado fuera de casa), con el tiempo pueden avanzar hacia una actitud más positiva y, finalmente, la gestión de la población de la especie. Sin embargo, los cazadores de lobos que están motivados para participar en la caza por el miedo o la hostilidad, probablemente serían menos propensos a gestionar las poblaciones de grandes carnívoros.

Encontraron una cambio neto (20%) hacia el desacuerdo con la declaración: «Mi tolerancia para los lobos de Wisconsin ha aumentado desde que la gente puede darles caza” de 2009 a 2013. Ofrecieron tres posibles explicaciones para este hallazgo: (1) A pesar de que los encuestados en 2009 anticiparon que su tolerancia a los lobos aumentaría si la gente pudiera darles caza, para el año 2013 estaban insatisfechos y afectó a su tolerancia en la autoevaluación hacia los lobos. Por ejemplo, los residentes en el área de distribución de los lobos podrían haber querido una disminución en el conflicto entre lobos y humanos, una mayor o menor reducción en la población de lobos, más o menos emisión de permisos de caza, u otros eventos o efectos que pudieron tener lugar. (2) Pudo haber un sesgo cognitivo, donde los encuestados estuvieron «votando» para la caza del lobo en 2009, es decir, con la esperanza de que podrían provocar su puesta en práctica. El apoyo a la decisión de realizar la caza del lobo es consistente con esta hipótesis (la mayoría dentro del área de distribución del lobo). En 2013, los encuestados pudieron no sentir la necesidad de expresar su aprobación. (3) La teoría de la disonancia cognitiva (Festinger 1957; Olson y Stone 2005) postula que las personas buscan la coherencia en sus actitudes y creencias. Quizás los encuestados en 2009 creyeron que iban a ser más tolerantes con los lobos si había una caza pública, pero, en 2013, evitaron la disonancia seleccionando constantemente opciones que justificaron la reducción de las poblaciones de lobos.

En 2013, algunos residentes del área de distribución del lobo reportaron un aumento de su tolerancia desde que las personas fueron autorizadas para cazar lobos (36%). Estos informes fueron incompatibles con la tendencia al declive de la tolerancia que se midió, y mostraron un desacuerdo entre los informes de la tolerancia y la construcción de tolerancia múltiple. Los informes de tolerancia que entran en conflicto con las mediciones de tolerancia apuntan a la necesidad de medidas longitudinales sobre medidas transversales, especialmente si los diferentes elementos del cuestionario se comparan entre los estudios. Por otra parte, la mayoría de los encuestados no informaron de si su tolerancia había aumentado o cambiado desde la caza de lobos. No pudieron discernir si los encuestados fueron conscientes de los cambios que detectaron en sus propias respuestas anteriores, o si la pregunta del informe midió algo más que el cambio en la intolerancia.

Según los autores, unas de las limitaciones de este estudio longitudinal es que no preguntaron a los encuestados que se identificaran como residentes tribales o no tribales. Otra limitación de este estudio se debió a la diversidad de los métodos con los que los investigadores definieron y pusieron en práctica la tolerancia. Si bien el estudio definió esto como una medida compuesta de las actitudes, las creencias, las emociones y las intenciones de comportamiento, no existe un método estándar para definir o medir la tolerancia.

Pudo haber varios factores que pudieron contribuir a la disminución observada en la tolerancia a los lobos entre los hombres que vivieron en el área de distribución del lobo en Wisconsin. Estos factores incluyeron: una combinación del conflicto directo, percibido y esperado con los lobos en las comunidades del norte y el centro de Wisconsin, los polémicos cambios en la gestión del lobo durante el intervalo de muestreo para el estudio, incluyendo el oscilante estado político de los  lobos (volver a poner y excluir de la Ley de Especies en Peligro de Extinción; Olson et al., 2014), la reanudación del control letal (Treves et al., 2013), y en particular la declaración y la aplicación de la caza de lobos. Además, el contexto de la aplicación de la caza del lobo (una decisión por mandato del gobierno) pudo haber tenido un efecto sobre las actitudes.

En resumen, la temporada inaugural de caza y trampeo del lobo en Wisconsin no invirtió la tendencia a la baja tolerancia a los lobos entre los residentes masculinos (predominantemente cazadores) que vivieron dentro del área de distribución de la especie.

REFERENCIAS

Donaldson, S. I. and E. G. Grant-Vallone (2002). “Understanding self-report bias in organizational behavioral research”. Journal of Business and Psychology 17: 245–260.

Festinger, L. (1957). “A Theory of Cognitive Dissonance”. Evanston, IL, USA: Row, Peterson.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 15 de Septiembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/adminapps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=ENVIRON+CONSERV

Naughton-Treves, L., R. Grossberg and A. Treves (2003). “Paying for tolerance: the impact of livestock depredation and compensation payments on rural citizens’ attitudes toward wolves”. Conservation Biology 17: 1500–1511.

Olson, E. R., J. L. Stenglein, V. Shelley, A. Rissman, Browne-Nuñez, Z. Voyle, A. P. Wydeven, A.P. and T. Van Deelen (2014). “Pendulum swings in wolf management led to conflict, ilegal kills, and a legislated wolf hunt”. Conservation Letters (in press).

Olson, J. M. and J. Stone (2005). “The influence of behavior on attitudes”. En: The Handbook of Attitudes, ed. D. Albarracin, B. T. Johnson & M. P. Zanna, pp. 223–271. Mahwah, NJ, USA: LawrenceErlbaum Associates.

Rindfleisch, A. J., A. J. Malter, S. G. Ganeson and C. Moorman (2008). “Cross-sectional versus longitudinal survey research: concepts,findings, and guidelines”. Journal of Marketing Research 45: 261– 279.

Treves, A., N. Naughton-Treves and V. Shelley (2013). “Longitudinal analysis of attitudes toward wolves”. Conservation Biology 27: 315– 323.

Treves, A., R. Jurewicz, J. Naughton-Treves and D. Wilcove (2009). “The price of tolerance: wolf damage payments after recovery”. Biodiversity and Conservation 18: 4003–4021.

WDNR (2013). “DNR Secretary Cathy Stepp statement on lawsuit to re-list Western Great Lakes wolves”. News release 12 Feb 2013 [www document]. URL http://dnr.wi.gov/news/BreakingNews_Print.asp?id=2659

Wydeven, A. P., J. Wiedenhoeft, R. N. Schultz, R. P. Thiel, R. R. Jurewicz, B. Kohn and T. R. Van Deelen (2009). “History, population growth and management of wolves in Wisconsin”. En: Recovery of Gray Wolves in the Great Lakes Region of the United States: an Endangered Species Success Story, ed. A.P. Wydeven, T.R. Van Deelen & E.H. Heske, pp. 87–106. New York, NY, USA: Springer.

Wydeven, A.P., J. Wiedenhoeft, R. N. Schultz, J. E. Bruner and S. R. Boles (2012). “Wiscons in Endangered Resources Report#143: status of the timber wolf in Wisconsin”. Bureau of Endangered Resources, Wisconsin Department for Natural Resources, Madison,WI, USA [www document]. URL http://dnr.wi.gov/ topic/Wildlifehabitat/wolf/documents/ERReport143.pdf

 

 

 

 

 

Una vez más, el blog se sale de su temática habitual. En esta ocasión nos ha parecido interesante un tema en relación a la opinión pública. Bajo este polémico título, se llevó a cabo un estudio en el año 2004 en Suecia en el que se examinaron las circunstancias bajo las que el público sueco estaría dispuesto a apoyar la caza de lobos. Para ello, se estudió la respuesta del público en general y de tres sectores en concreto: el total de cazadores, la población que vivió en las zonas con poblaciones de lobo y los cazadores que vivieron en áreas con poblaciones de esta especie.

El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Biology. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Biology tuvo un «Factor de Impacto» de 0,745. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	160	111	Q3
Ecología	149	123	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Ericsson, G., T. A. Heberlein, J. Karlsson, A. Bjarvall and A. Lundvall (2004). «Support for hunting as a means of wolf Canis lupus population control in Sweden”. Wildlife Biology 10 (4): 269-276.

Merece la pena incluir uno de los párrafos introductorios del estudio porque, en numerosas ocasiones, se da a entender que las diferentes opiniones a la hora de encontrar una solución consensuada en zonas en las que existe un problema con el lobo, es una cuestión actual o de ciertos grupos de población, cuando es un tema que se lleva estudiando mucho tiempo.

Textualmente:

“Desde hace tiempo se ha reconocido que el público en general puede tener ideas y prioridades sobre el manejo de la vida silvestre que son diferentes de las de los gestores profesionales (Kellert, 2000; Mech 2001). Por esta razón, los gestores han recurrido a encuestas desde 1973 (Williams et al., 2002) para conocer las actitudes y opiniones hacia los lobos del público en general o de sectores específicos. Por tanto, las encuestas juegan un papel cada vez más importante en la gestión de la vida silvestre  (Decker et al., 2001). Normalmente, estos estudios han mostrado que el público en general tiene una actitud positiva hacia los lobos (Williams et al., 2002), no puede soportar cualquier control de la población, o lo ofrece sólo bajo ciertas circunstancias”.

Como ya se ha adelantado, el objetivo de la investigación fue aprender en qué circunstancias cada uno de los cuatro grupos: público, cazadores, público en zona de lobos y cazadores en zona de lobos apoyarían la caza como medio de control de su población.

Para ello, se obtuvo una muestra aleatoria de la población general sueca de edad comprendida entre los 16 y los 65 años desde PAR (Person- och Adressregistret, SE- 117 90 Estocolmo, Suecia), una fuente a la que se tiene completo acceso, está continuamente actualizada y sin restricciones al registro nacional. Este recurso incluye a todos los residentes permanentes de Suecia (público de aquí en adelante). Para encuestar a los tres grupos, en primer lugar se obtuvo una muestra del público en las provincias donde los lobos estuvieron presentes (en lo sucesivo denominado público en zona de lobos) (Wabakken et al., 2001) de la misma fuente que la muestra pública. Del registro oficial de personas que pagaron la cuota de caza anual obligatoria, se obtuvieron muestras de los cazadores fuera del área donde vivían lobos (cazadores) y cazadores dentro de estas zonas (cazadores en zona de lobos). El público no cazador fuera de la zona de lobos constituyó el 94,3 % de la población sueca de entre 16-65 años, los no cazadores en zona de lobos representaron un 1,1 %, los cazadores representaron alrededor del 4,6 % de la población, y los cazadores en zona de lobo comprendieron aproximadamente el 0,1 %.

La tasa de respuesta para el público fue del 73 % y completó 707 encuestas utilizables. El público en zona de lobos entregó 175 encuestas, dando una tasa de respuesta del 72%. Los dos grupos de cazadores fueron más propensos a entregar las encuestas. Los cazadores mostraron una tasa de respuesta del 84 %, y los cazadores en zona de lobos el 86 % de encuestas, incluidas aquellas de los encuestados que inicialmente fueron seleccionados por ser público en zona de lobos, pero respondieron positivamente a las preguntas de control que en realidad deberían haber sido clasificados como cazadores en zona de lobos.

Entre otras cuestiones, los autores presentaron cinco justificaciones para el uso de la caza como medida de control de daños en una secuencia ininterrumpida y preguntaron si los encuestados las aceptaban o no (sí, no, no sé). En el siguiente orden preguntaron «¿Es aceptable cazar lobos para controlar su número y distribución

• porque los lobos compiten con los humanos por la caza?
• para reducir el riesgo de muerte de animales domésticos (por ejemplo, vacas, ovejas , renos)?
• porque la gente tiene miedo ?
• si los lobos pierden el miedo natural a los seres humanos y entran en las zonas pobladas?
• para reducir el riesgo de muerte de perros?»

El estudio estadístico se realizó mediante el análisis de varianza (ANOVA) y las pruebas χ² (SAS Institute, 1989), y se utilizó un test de Tukey (en concreto conservative Tukey’s Studentized Range post-hoc test) para investigar las diferencias por pares entre los niveles de las variables independientes.

RESULTADOS

El público aceptó la caza del lobo bajo dos de las cinco condiciones que se presentaron; el 53 % aceptó la caza para proteger el ganado y el 54% si los lobos perdiesen el miedo natural a los seres humanos y entrasen en las zonas pobladas. Los tres sectores en concreto mostraron un apoyo mucho más fuerte bajo estas circunstancias que el público; el 68% del público en zona de lobos apoyó la caza del lobo con el fin de proteger el ganado y el 65% de este mismo sector para mantener a los lobos lejos de las zonas pobladas. De 10 cazadores, 8 aceptaron la caza bajo estas justificaciones y 9 de cada 10 de los cazadores en zona de lobos apoyaron la caza para proteger el ganado y para mantener a los lobos lejos de las zonas pobladas. Del público, el 30% se opuso a la caza para proteger el ganado y el 25% para mantener a los lobos lejos de las zonas pobladas.

Los autores señalaron que, mientras que la mayoría del público apoyó la caza del lobo en estas dos circunstancias, el apoyo no fue fuerte. Del público, el 17% fue neutral en su apoyo a la caza para proteger el ganado. Ellos tuvieron significativamente más probabilidades de ser neutrales que los tres en concreto. Del público, el 21% fue neutral en cuanto a la caza de lobos para mantenerlos fuera de las zonas pobladas. Los cazadores fueron menos propensos a ser neutrales bajo esta justificación que el público, al igual que los cazadores en zona de lobos en comparación con el público en zona de lobos.

La mayoría del público se opuso a la caza del lobo bajo la premisa del miedo de la gente a los lobos (60%) y bajo la de la competencia por la caza (70%). Una mayoría del público en zona de lobos también se opuso a la caza por el mero hecho de tener miedo a los lobos (53%) y por su competencia con la caza (64 %). Del mismo modo, la mayoría de los cazadores no apoyó su caza por el miedo de la gente a los lobos (apoyo 36 %) o porque compitiesen por la caza (el apoyo del 35%). Los cazadores en zona de lobos mostraron más apoyo para la caza bajo estas circunstancias, pero incluso en este grupo la mayoría no apoyó la caza del lobo. Salvo en el grado de apoyo, los cuatro grupos fueron de la misma opinión.

En cuanto a la cuestión de los perros, se vieron diferencias evidentes entre los tres sectores. Del público, el 53 % se opuso a la caza del lobo para reducir el riesgo de muerte de los perros. En cambio, el 56% de los cazadores apoyó la caza para reducir este riesgo, y el 70 % de los cazadores en zonas de lobos apoyó la caza bajo esta premisa. El público en zona de lobos mostró opiniones divididas, con un 37% de apoyo a la caza, un 42% se opuso y el 21% fue neutral.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Los autores indicaron que, según los datos, no es correcto decir que los suecos siempre se opondrán a la caza del lobo. Sin embargo, en su opinión, los gestores no deben ser inducidos a error. No se observó un fuerte apoyo público para la caza del lobo, ni siquiera bajo las cinco justificaciones consideradas en el estudio. Si una persona en Suecia fuera atacada por un lobo, el apoyo para el control del número de lobos a través de la caza sin duda aumentaría. Aumentos notables en los daños a la ganadería o muertes brutales de ganado por los lobos altamente publicitadas también podrían modificar las opiniones hacia la caza. Sin embargo, los autores encontraron que el 13% de la población se opuso por aquel entonces a la caza del lobo bajo cualquiera de las cinco justificaciones.

Según los autores, sus datos también mostraron que los cazadores no apoyaron la caza del lobo bajo todas las circunstancias. Aun cuando se podría esperar que protegieran su propio interés y apoyasen la caza del lobo porque compiten con ellos por las presas, la mayoría de los cazadores no lo hicieron. Sin embargo, los autores opinaron que fue seguro decir que los cazadores fueron más propensos a apoyar la caza para controlar los lobos que el público en base a las cinco justificaciones. También indicaron que es realmente cierto que los cazadores y el público que vive en zonas con lobos son más propensos a apoyar la caza para el control de poblaciones con el fin de proteger el ganado y mantener a los lobos fuera de las ciudades (por ejemplo Sharpe et al., 2001). Sin embargo, continuaron diciendo que los gestores también deben darse cuenta de lo pequeños que son estos grupos de interés. En consecuencia, un delicado problema de una sociedad democrática es equilibrar los puntos de vista de los grupos de interés de diferente tamaño cuando las políticas se forman y ejecutan (Decker y Chase, 2001).

Finalmente indicaron que hay circunstancias en las que el público sueco apoyará la caza del lobo para controlar sus números. Este apoyo no es tan abrumadoramente fuerte como lo es entre los cazadores, pero hay un claro apoyo mayoritario. Con el fin de ganar el apoyo público a las justificaciones de caza de lobo podrían incluir la protección del ganado y el mantenimiento de los lobos en estado silvestre y fuera de las zonas urbanizadas. Los tres sectores adicionales, cazadores, público en zona de lobos y cazadores en zona de lobos representaron una proporción muy pequeña de la población. Sin embargo, las opiniones de estos grupos fueron similares a las del público para cuatro de las cinco condiciones, y los cazadores estuvieron más preocupados por la seguridad de los perros que los otros grupos. Por lo tanto, la cuestión de la protección de los perros como única razón para la caza del lobo, aunque popular entre los cazadores y en especial entre los cazadores locales, no va a obtener un amplio apoyo público. En conclusión, los autores no encontraron ninguna barrera infranqueable pública que impida el control del número de lobos a través de la caza en Suecia, proporcionaron las justificaciones para hacerlas aceptables.

REFERENCIAS

Decker, J. D. and L. C. Chase (2001). “Stakeholder involvement: Seeking solutions in changing times”. En: Decker, J. D., Brown, T. L. and Siemer, W. F. (Eds.); Human Dimensions of Wildlife Management in North America. The Wildlife Society, Bethesda, MD, USA, pp. 133-152.

Decker, J. D., T. L. Brown and W. F. Siemer (2001). “Understanding hunting participation”. En: Decker, J. D., Brown, T. L. & Siemer, W. F. (Eds.); Human Dimensions of Wildlife Management in North America. The Wildlife Society, Bethesda, MD, USA, pp. 289-306.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 12 de Septiembre de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/adminapps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=WILDLIFE+BIOL

Kellert, S. R. (2000). “The public and the wolf in Minnesota, 1999”. 276 © Wildlife Biology 10:4 (2004)- International Wolf Center, Brooklyn Center, Minnesota, USA, 412 pp.

Mech, L. D. (2001). “Managing Minnesota’s recovered wolves”. Wildlife Society Bulletin 29: 70-77.

SAS Institute (1989). SAS/STAT®. User’s Guide. Version 6, Fourth Edition, Volume 1 and 2. – SAS Institute Inc., Cary, N.C., USA, 1686 pp.

Sharpe,V. A., B. Norton and S. Donnelley (2001). “Wolves and Human Communities”. Biology, politics, and ethics. Inland Press, Washington. D.C., U.S.A, 321 pp.

Wabakken, P., H. Sand, O. Liberg and A. Bjärvall (2001). “The recovery, distribution, and population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, 1978-1998”. Canadian Journal of Zoology 79: 1-16.

Williams, C. K.,  G. Ericsson and T. A. Heberlein, (2002). “A quantitative summary of attitudes toward wolves and their reintroduction (1972-2000)”. Wildlife Society Bulletin 30 (2): 575-584.

 

El trabajo fue publicado en la revista Pakistan Journal of Zoology en el año 2012.  En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Pakistan Journal of Zoology tuvo un «Factor de Impacto» de 0,699. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	160	140	Q4

Los autores y otros datos del artículo:

Anwar, M. B., M. S. Nadeem, S. I. Shah, A. R. Kiayani and M. Mushtaq (2012). «A note on the diet of Indian wolf (Canis lupus) in Baltistan, Pakistan.» Pakistan Journal of Zoology 44 (2): 588-591.

Este estudio aportó información sobre la composición de la dieta de los lobos a través del análisis de excrementos en la región de Baltistán de Pakistán.

El estudio se realizó en Tehsil Mushabrum, Distrito Ghanchey de Gilgit Baltistán provincia de Pakistán. Los excrementos  (n = 10) fueron recogidos de forma oportunista durante la expedición de recogida de excrementos de leopardo de las nieves (Panthera uncia) desde noviembre de 2007 hasta marzo de 2008. Las muestras se recogieron siguiendo las pistas de los lobos en elevaciones comprendidas entre los 3200 y los 3275 m. Los excrementos fueron confirmados/identificados mediante el uso de marcadores genéticos.

Para el análisis de la dieta, los pelos no digeridos fueron aislados para la comparación microscópica con una clave de referencia (Oli, 1993; Anwar et al., 2011). La composición de la dieta y el consumo relativo del tipo de alimento se determinaron mediante el uso del porcentaje de frecuencia de aparición. También se calculó la composición de biomasa.

RESULTADOS Y CONCLUSIONES

Diez excrementos de lobo se obtuvieron de 8 localidades diferentes. El diámetro medio fue de 2,4 cm (rango = 1,5-3,0), con una longitud media total de 16,2 cm (rango = 10-31). El número medio de segmentos fue 5,2 (rango = 2-9). Cinco se encontraron con extremos romos y 5 con extremos afilados. El peso medio fue 38,59 g (rango = 6,34 a 122,76).

La cabra doméstica fue la presa más frecuentemente encontrada (25 %) en la dieta de lobo. El yak fue la segunda (12,5 %). Otras presas incluyeron a las ovejas domésticas, las cabras montesas del Himalaya, la marmota de Kashmir y vacas, cada una con una frecuencia del 6,25 %. La materia vegetal se observó con una frecuencia del 12,5 %. El resto de los alimentos no identificados contribuyeron con alrededor del 25 %.

En términos de biomasa, el yak fue la presa más importante (59,2 %). Las cabras domésticas, el ganado y las cabras montesas le siguieron con 14,0 %, 13,5 % y 7,8 %, respectivamente. Las ovejas domésticas contribuyeron con un 3,98% de la biomasa, mientras que la marmota lo hizo con un 1,56 %. El alimento preferido del lobo en áreas de Baltistán fue el yak seguido de la cabra doméstica y el ganado. Los resultados de este estudio mostraron que el 90,7 % de la dieta del lobo en términos de biomasa vino del ganado doméstico.

Según los autores, el estudio representó una señal de alarma. La fuerte dependencia de la ganadería doméstica indicó que la base de presas para el lobo fue extremadamente rara. Consideraron que este hecho requiere de la intervención de las autoridades competentes para tomar medidas para el desarrollo de las poblaciones de ungulados silvestres y así poder reducir al mínimo la dependencia del lobo de ganado doméstico. En vista del estado de amenaza local del lobo en Pakistán aún es más importante para gestionar adecuadamente las poblaciones de ungulados salvajes y depredadores y así poder ayudar a conservar la población de carnívoros silvestres en general y la de lobo en particular.

REFERENCIAS

Anwar M. B., R. Jackson, M. S. Nadeem, J. E. Janečka, S. Hussain, M. A. Beg, G. Muhammad and M. Qayyum, (2011). Eur. J. Wildl. Res.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 22 de Agosto de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=PAK+J+ZOOL

Oli M. K. (1993). J. Zool. (London) 231: 71-93.

 

 

A pesar de que el trabajo no está basado en el lobo, merece la pena tenerlo en cuenta para comparar y valorar una situación similar a la de la especie en cuanto al hipotético “tremendo impacto” sobre la cabaña ganadera que en ocasiones se quiere achacar a algunos depredadores. En este caso, el artículo es un comentario sobre la influencia del dingo sobre la cabaña ganadera ovina en Australia. El trabajo fue publicado en la revista Australian Veterinary Journal en el año 2014.  En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Australian Veterinary Journal tuvo un «Factor de Impacto» de 0,699. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ciencias veterinarias	138	87	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Forsyth, D. M., A. P. Woolnough, D. G. Nimmo, E. G. Ritchie, M. Kennedy, A. Pople and I. Watson (2014). «A comment on the influence of dingoes on the Australian sheep flock.» Australian Veterinary Journal 92(12): 461-462.

El punto de partida del comentario fue un artículo publicado por Allen y West (2013) en el que propusieron que los dingos (Canis dingo, incluidos los híbridos con perros asilvestrados C. lupus familiaris) son un factor causal fundamental en la disminución de los rebaños de ovejas de Australia (Ovis aries) y daban a entender que los dingos causarían la desaparición de la industria ovina dentro de 30 -40 años. Los autores del artículo estuvieron de acuerdo en que la depredación del dingo puede reducir la rentabilidad de las explotaciones de oveja y tiene importantes consecuencias sociales negativas sobre las comunidades rurales, y que las vallas de exclusión y una amplia gama de métodos de control letales son las opciones para reducir estos efectos negativos. Sin embargo, argumentaron que se ha exagerado la importancia de los dingos como causa de la disminución de los rebaños de ovejas en Australia.

La cabaña ganadera australiana alcanzó un máximo de 180 millones en 1970, declinó y luego aumentó a 170 millones en 1990, pero desde entonces ha disminuido drásticamente a 74 millones en 2011. Estos descensos a largo plazo se han observado en otras grandes naciones del hemisferio sur. En Nueva Zelanda alcanzó un pico de 70 millones en 1982, pero desde entonces ha declinado a los 31 millones en 2011. Los mamíferos depredadores de ovejas están presentes en Argentina, Sudáfrica y Estados Unidos (Berger, 2006), pero no en Nueva Zelanda.

La similar tasa de disminución de la cabaña ovina en Australia y en otros países productores, sugiere que influyen cuestiones básicas más amplias en la industria en Australia que solo la depredación por el dingo. Algunas de las revisiones detalladas publicadas sobre la industria de las ovejas en Australia desde 1990 (Martin et al., 2004; Henzell, 2007; Curtis, 2009; Rowe, 2010) atribuyen la disminución de la cabaña ganadera ovina a una disminución a largo plazo del precio real pagado por la lana en comparación con otros tejidos, y al alto coste de su crecimiento y procesamiento y la reducción de su rentabilidad a favor del crecimiento en relación con otros productos agrícolas. Una revisión señaló la importancia de la depredación de ovejas por el dingo en Australia durante los años 1800 (Henzell, 2007) pero ninguna la mencionó como una causa de su disminución después de 1900.

Los ganaderos esperan maximizar la rentabilidad de sus negocios (Martin et al., 2004). Por lo tanto, la disminución sostenida de la rentabilidad de los productos derivados de la oveja, en particular la lana, con respecto a la carne, los productos lácteos y el trigo se ha traducido en un gran aumento de la población de vacas en Australia y el área de producción de trigo (Martin et al., 2004; Rowe, 2010). El número de ovejas ha disminuido en todas las regiones de Australia, pero desde 1990 lo ha hecho en su mayoría en las zonas de trigo-ovino, donde los agricultores han reducido sus rebaños de ovejas y  aumentado sus áreas de cultivo de trigo (Martin et al., 2004). Los terrenos de pasto del interior, no son aptos en su mayoría para el cultivo de trigo y los productores de lana han reducido sus rebaños y aumentado el número de vacas (como por ejemplo en Nueva Gales del Sur y Queensland) (Martín et al., 2004). La cría comercial de cabras (Capra hircus) ha cobrado cada vez más importancia para los productores/ganaderos en estas áreas, con algunas reducciones en las densidades ovejas para aumentar sus crías de cabras (Forsyth et al., 2009). Esto ha ocurrido debido a que el precio de la lana ha disminuido desde 1990, pero el precio pagado por cada cabra ha aumentado sustancialmente (Forsyth et al., 2009) y se ha visto acompañado por un aumento en la abundancia de cabras en algunos pastos de ovejas tradicionales (Pople y Froese, 2012).

Según los autores, la gestión de los depredadores de ovejas como los dingos es un coste de producción, y las decisiones sobre su gestión dependerán de la percepción del beneficio frente a los costes. Creen que la reducción de la inversión en la gestión del dingo destacado por Allen y West (2013) es un síntoma más que una causa de la disminución de la rentabilidad de la cría de ovejas en los pastos de Australia (Berger, 2006). Si el beneficio de la gestión dingo excede el coste, entonces la decisión económicamente racional sería hacerlo.

REFERENCIAS

Allen B. L. and P. West (2013). “Influence of dingoes on sheep distribution in Australia”. Aust. Vet. J. 91:261–267.

Berger K. M. (2006). “Carnivore-livestock conflicts: effects of subsidized predator control and economic correlates on the sheep industry”. Conserv. Biol. 20:751–761.

Curtis, K. (2009). “Wool desk september 2009; changes in the Australian sheep industry”. Department of Agriculture and Food,Western Australia.

Forsyth D. M., J. P. Parkes, A. P. Woolnough y colaboradores (2009). “Environmental and economic factors determine the number of feral goats commercially harvested inWestern Australia”. J. Appl. Ecol. 46:101–109.

Henzell, T (2007). “Australian agriculture: its history and challenges”. CSIRO Publishing, Collingwood.

Journal Citation Reports (2016). Consultado el 21 de Agosto de 2016. http://sauwok5.fecyt.es/admin-apps/JCR/JCR?RQ=IF_CAT_BOXPLOT&rank=1&journal=AUST+VET+J

Martin P., J. King and W. Shafron (2004). “Australian wool industry”. Australian Wool Innovation Limited, Canberra.

Pople, T. and J. Froese (2012). “Distribution, abundance and harvesting of feral goats in the Australian rangelands 1984−2011. Department of Employment, Economic Development and Innovation, Brisbane.

Rowe J. B (2010). “The Australian sheep industry: undergoing transformation”. Anim. Prod. Sci. 50:991–997.

 

En este artículo, los autores compararon dos métodos de estudio de la alimentación del lobo con el fin de distinguir las presas consumidas como carroña de las que fueron atacadas con vida. El estudio fue publicado en la revista Galemys en el año 2000. Galemys, Spanish Journal of Mammalogy, es la revista oficial de la SECEM (Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos) que publica artículos y notas breves originales bajo el formato Open Access, redactados en español o inglés y que versan sobre cualquier tema relacionado con los mamíferos, preferentemente de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias.

Los autores y otros datos del artículo:

Urios, V., C. Vilà and J. Castroviejo (2000). «Estudio de la incidencia real de la depredación del lobo en la ganadería comparando dos métodos distintos.» Galemys 12 (8): 241-248.

En España los daños que los lobos producen a la cabaña ganadera varían con intensidad según la zona, el tipo de ganado y la densidad de los lobos presentes. La relación entre daños y número de lobos varía según la disponibilidad de presas salvajes y la cantidad de ganado existente. Un problema a la hora de valorar los daños achacados a los lobos es poder verificar realmente la declaración de los ganaderos, que el autor ha sido el lobo y que cuando se estudia su alimentación por medio de estómagos o excrementos el ganado no ha sido consumido como carroña (Llaneza, 1997).

El objetivo del estudio fue obtener datos de la totalidad de los ataques al ganado en el área donde se estudió la alimentación y la ecología espacial, con el fin de delimitar sus características y ver si correspondían tanto cuantitativamente como mensualmente con los datos de alimentación.

El área de estudio se situó en el NO de la Península Ibérica, en un espacio de unos 4000 km² situado entre las poblaciones de León y Zamora.

Las metodologías que se compararon fueron:

1. el análisis de excrementos (un total de 1163 recogidos en un período aproximado de 3 años) con el objetivo de cuantificar el consumo de ganado (Urios, 1995) y
2. entrevistas personales. Durante todos los meses de los años transcurridos entre 1987 y 1990 (ambos incluidos) se entrevistó a todos los pastores y propietarios de rebaños de un total de 12 municipios del área de estudio, que constituyeron una media de entre 1500 y 2000 reses con una media de 100 cabezas por rebaño, (algunos pueblos tuvieron varios). En cada entrevista se completó una ficha con los siguientes datos: número de veces que el lobo atacó al ganado en el último mes, depredación del lobo en la ganadería, el día y la hora del ataque y si se produjo con éxito, se especificaron los daños.

Todos los datos se refirieron a ovejas y en menor medida a cabras porque fueron menos numerosas. Las vacas y los caballos sólo se usaron como animales de tracción y estuvieron estabulados de forma continua.

RESULTADOS

En los excrementos de detectó la presencia de cabras en el 7,6% de los casos y de ovejas en el 15,2%. En términos de biomasa, el consumo de ganado representó el 23,7%, siendo el 15,7% de ovejas y el 8% de cabras.

De los 82 ataques registrados, el 70% ocurrieron entre noviembre y febrero y el 76% de ellos se produjeron entre las 16h 30′ y las 18h (Urios et al., 1993a; Urios et al., 1993b). Del total de 82 ataques, en 25 ocasiones no hubo depredación y en 57 sí (mínimo de 1 cabra o oveja y máximo de 30 por ataque). De estos 57 ataques, 9 se realizaron a rebaños sin pastor a su cuidado en el momento del ataque, que provocaron la muerte de entre 1 y 30 ovejas o cabras por ataque. Sumando un total de 76 reses muertas. En las 48 ocasiones restantes sí que hubo un pastor a su cuidado, causando un total de 120 muertes, de entre 1 y 14 cabezas por ataque.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, los datos mostraron con claridad que en el área de estudio el número de ataques fue muy bajo a pesar de que el ganado constituyó el 22,8% de la presencia total en los excrementos, de lo que se deduce que debieron ser consumidas casi en su totalidad como carroña. Confirmó esta hipótesis el hecho de que la mayor parte de los ataques se produjeron entre las 13’30 y las 18h (76 de 88). Las horas en la que se detectó la menor probabilidad en la zona, según el ciclo de actividad diaria del lobo (Vila, 1993), cabe resaltar que durante los seguimientos de los lobos radiomarcados, se observó como el rebaño se dirigió al lugar de encame de los lobos (en el que llevaban varias horas) y los perros lo levantaron, lo que llevó al pastor a interpretarlo como un ataque.

El que los ataques tuviesen lugar a las horas indicadas es debido principalmente a que el ganado estuvo encerrado entre las 19h y las 8 h del día siguiente, aproximadamente. Por otro lado, también se detectó que la mayoría de los ataques se produjeron cuando el rebaño se dirigió a los pastos o cuando regresó al redil ya por la tarde. Pudo ser porque el rebaño fue más vulnerable cuando estuvo en movimiento a causa de una menor vigilancia por parte del pastor y sus perros y a las ovejas que parieron y se quedaron más atrás del grupo.

Según los autores, los mastines realizaron una gran labor en cuanto a la defensa del ganado. No se registró ningún ataque con éxito en rebaños que tuvieron al menos 2 mastines adultos, o perros grandes suficientes (5 ó 6).

El hecho de que la distribución de los ataques fuese en los meses de noviembre a febrero podría tener varias explicaciones:

1. las necesidades energéticas del grupo alcanzó su máxima en estas fechas, antes de la independencia de los jóvenes, etapa en las que incrementan sus necesidades de alimento
2. la falta de presas jóvenes y fáciles de capturar durante el invierno y
3. la coincidencia de las primeras tentativas de caza de los jóvenes que no conocen el peligro de atacar los rebaños y que podría llevarles a buscar presas fáciles y llamativas.

Destacaron, que aunque no se pudo cuantificar, la realidad del bajo número de ataques al ganado en zonas como la del estudio (con presas alternativas como el corzo y el jabalí) y la concentración de estos ataques en determinados meses, debería conllevar la reinterpretación de los datos sobre consumo de ganado en el sentido en que se asigna habitualmente como matados por el lobo a los restos encontrados de cadáveres o los datos obtenidos por análisis de excrementos o estómagos (García-Gaona et al., 1987).  Se debería interpretar que fueron consumidos como carroña.

Si asumimos que, si se dan circunstancias favorables, los lobos matan más de lo necesario, habría que exponer hipótesis que expliquen este comportamiento. Una de las más aceptadas es que, de este modo, los lobos dispondrían de carne de reserva para cuando hubiera escasez, en especial en las etapas en las que las temperaturas son bajas, y que este comportamiento fue seleccionado a través de la evolución. Pero esto debería estar originado por dos aspectos:

1. El único fin de la caza del lobo no es el de conseguir alimento, sino que existe una parte de actividad lúdica propiamente dicha y de cohesión social que hay que tener en cuenta; es decir, que pueden cazar sin necesidad, al contrario que otros predadores (Urios, 1996).
2. El estímulo de gran intensidad que puede suponer para un predador la visión de una presa aparentemente tan fácil de capturar como una oveja. Todos los procesos que llevan a cargo los predadores a la hora de seleccionar presas con algún tipo de discapacidad se dispararían provocando más muertes de las necesarias.

En todo el tiempo que duró el estudio sólo se dio un episodio de tales características, a causa del abandono del ganado durante la noche en el monte por parte de una vecina inexperta en el manejo del ganado (que fue de 300 ovejas). Al volver por la noche se dejó 135 ovejas en el monte y los lobos mataron 28. Este dato no fue aislado y coincidió con otros en cuanto a que las lobadas se produjeron cuando el ganado estuvo sólo. Por lo tanto se pudo confirmar que una de las mejores soluciones para evitar las lobadas fueron: vigilar el ganado, mantenerlo encerrado de noche y tener siempre dos o más mastines a su cuidado.

En conclusión, en zonas con disponibilidad de suficientes presas salvajes y un manejo ganadero adecuado, los ataques al ganado fueron despreciables aunque éste sí formó una parte importante de la dieta en forma de carroña.

REFERENCIAS

García J. F., F. González, O. Hernández, J. Naves, Solanas and J. C. del Campo (1987). “La alimentación del lobo (Canis lupus) en el Principado de Asturias y su incidencia en la cabaña ganadera”. II jornadas de estudio y debate «El lobo ibérico». Salamanca 1987.

Llaneza, L. (1997). “Aproximación a la problemática de los daños atribuidos al lobo”. Veteriana y fauna salvaje: 55-82. Tomo II. Ed. Colegio Oficial de Veterinarios de Zamora.

Urios, V. (1996). “Eto-ecología de la depredación del lobo Canis lupus signatus en el NO de la Península Ibérica”. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona.

Urios, V., C. Vilà and J. Castroviejo (1993a). “Time distribution of iberian wolf (Canis lupus signatus) predation on livestock”. Abstracts of XXIII International Ethological Conference. Torremolinos. España.

Urios, V., C. Vilà and J. Castroviejo (1993b). “Relevance in the diet and time distribution of iberian wolf predation on livestock”. Procedings of International wildlife Management Congress. Costa Rica.

Vila, C. (1993). “Aspectos morfológicos y ecológicos del lobo ibérico (Canis lupus)”. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona.

 

El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Society Bulletin en el año 1999.  En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Society Bulletin tuvo un «Factor de Impacto» de 0,781. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Zoología	125	49	Q2
Conservación de la biodiversidad	48	32	Q3
Ecología	124	74	Q3

Los autores y otros datos del artículo:

Linnell, J., J. Odden, M. Smith, R. Aanes and S. Swenson (1999). «Large carnivores that kill livestock: do ‘‘problem individuals’’ really exist?». Wildlife Society Bulletin 27: 698-706.

Conceptualmente, existen dos categorías de individuos problemáticos dependiendo de la escala de la matriz de distribución ganado-carnívoro. En una matriz de “grano-grueso”, en la que la mayoría de los carnívoros no disponen de ganado dentro de sus territorios, un animal problemático puede ser cualquier individuo que se encuentre en un lugar inapropiado (tipo 1). Sin embargo, en un matriz de “escala fina”, donde todos los individuos tienen ganado dentro de sus territorios, un individuo problemático sería aquel que mata más ganado por encuentro que otros individuos (tipo 2). La asunción subyacente del paradigma del “individuo problemático” es que sólo una pequeña proporción de los individuos de una población de carnívoros es la responsable de la mayoría de las depredaciones de ganado. Esta asunción en raras ocasiones, si es que se ha hecho, se ha comprobado. En esta revisión, los autores examinaron la evidencia a favor o en contra de la existencia de individuos o grupo demográfico, dentro de una población de carnívoros, que pueden matar una desproporcionada cantidad de ganado.

¿Juveniles inexpertos o adultos enfermos?

El ganado doméstico ha perdido virtualmente todos sus ancestrales comportamientos antidepredadores, y representan una presa relativamente fácil de matar cuando se compara con especies silvestres de tamaño similar. Por ello, se ha esperado que depredadores juveniles, viejos o adultos enfermos aprovechen la ventaja de este recurso y ataquen al ganado con mayor frecuencia que los ejemplares de edad intermedia. Los autores citan una serie de estudios que tratan sobre esta hipótesis y en ellos se demuestra que los animales jóvenes son peores cazadores que los animales de mayor edad, empeñan más tiempo en capturar cada presa y se alimentan de presas más fáciles de matar. No obstante, los estudios no aportaron datos sistemáticos recientes de individuos independientes y los autores afirmaron que no soportaron la existencia de ningún tipo de individuo problemático.

Se encontraron algunos pocos casos en los que carnívoros jóvenes mataron más presas de las esperadas. Estas pocas excepciones se dieron en las proximidades de áreas protegidas. A menudo fueron juveniles, sobre todo machos, con más tendencia a dispersarse y adentrarse en zonas conflictivas (Saberwall et al., 1994). Esta evidencia estaría de acuerdo con la categoría del problema “individuo en el lugar inadecuado” (tipo 1). A pesar de la lógica de este argumento, los autores consideraron que hubo poca evidencia de que los juveniles maten un número desproporcionado de ganado/encuentro que los adultos (tipo 2).

Por mucho tiempo se ha asumido que los individuos viejos o enfermos podrían recurrir al ganado cuando fuesen incapaces de cazar presas silvestres, aunque la evidencia que avala este hecho es mínima. La única evidencia procedió de jaguares (Panthera onca) en América del Sur y Central (Hoogesteijn et al., 1993). La mayoría de los otros estudios revisados por los autores revelaron que los depredadores de ganado gozaron de buen estado de salud. Por este motivo, consideraron que no posibilitaron ninguna evidencia firme de ningún tipo de problema individual.

¿Qué sexo está generalmente implicado en la depredación de ganado?

En general, ambos sexos están implicados en la depredación de ganado, pero existe una casi universal tendencia hacia los machos en los casos de individuos que han sido disparados o atrapados tras episodios de depredación. No obstante, este patrón no se ha detectado en especies sociales como los lobos. Según los autores, esta tendencia podría deberse a un proporción de sexos (sex ratio) sesgada hacia los machos o bien a unas técnicas de depredación que los hace más vulnerables.

La mayoría de las especies de carnívoros muestran algún grado de dimorfismo sexual (Gittleman y Valkenburgh, 1997). Unido a esto se han detectado diferencias intersexuales en la dieta de muchas especies (Pulliainen et al., 1995; Sunde y Kvam, 1997). Mientras que el tamaño corporal podría explicar que los machos maten ganado de mayor tamaño, no explica que las hembras sean tan pequeñas como para que tengan que matar ovejas o cabras. Por otro lado, los territorios y los movimientos de los machos podrían suponer una mayor tasa de encuentro con el ganado o quizás haya algo intrínseco en los machos que promueva el hecho de asumir mayores riesgos (Wilson et al., 1994). A pesar de todo esto, los autores no se consideraron capaces de distinguir entre los dos posibles tipos de individuos problemáticos que los machos podrían representar.

¿Surplus killing: individuos problemáticos o comportamiento natural?

El hecho de encontrar múltiples cadáveres de ganado sin comer o parcialmente depredados es un componente común en los casos de depredación de carnívoros sobre el ganado (Andelt et al., 1980; Fox y Chundawat, 1988; Anderson et al., 1992; Fritts et al., 1992) y el hecho de que existe un “individuo problemático” en la zona es ampliamente reclamado por los ganaderos. Sin embargo, existen muchas evidencias que indican que el “surplus killing” es una extensión natural del comportamiento de “muerte múltiple”, donde se matan más presas de las que se pueden comer de una vez para consumirlas totalmente en un tiempo posterior más prolongado. Según los autores, este tipo de comportamiento es adaptativo si surge la oportunidad. Se ha propuesto que, mientras que el comportamiento de búsqueda puede ser inhibido por la muerte y la saciedad, no lo consigue el comportamiento de muerte múltiple (Kruuk, 1972). Sin embargo, se dan pocos casos de muertes múltiples en presas silvestres, debido al buen desarrollo del comportamiento antidepredador de la  mayoría de estas presas (Caro y Fitzgibbon, 1992).

Según los autores, la selección natural no debería favorecer el comportamiento de matar sólo lo que vas a ser capaz de comer de una vez bajo circunstancias artificiales. Por todo ello, el surplus killing no refleja la evidencia de que exista un problema individual de ningún tipo, aunque podrían darse diferencias en el modo en el que los individuos reaccionan a una situación dada donde exista la posibilidad de realizar este tipo de comportamiento (tipo 2).

Personalidad animal

Un prerrequisito para la presencia de individuos problemáticos de tipo 2 entre carnívoros que matan ganado es la existencia de individualidad entre carnívoros silvestres. La mayoría de los científicos que han estudiado individuos de cualquier especie de mamífero tienen tendencia a reconocer subjetivamente que diferentes individuos parecen comportarse de manera ligeramente distinta (Bekoff, 1977).

Aunque los análisis formales de patrones de personalidad no se han aplicado a carnívoros de otras especies, existen casos en la literatura que avalan la existencia de rasgos de comportamiento individuales. Para los autores, en primer lugar, los carnívoros de gran tamaño son intrínsecamente difíciles de estudiar; en segundo lugar, la observación investigadora de la depredación es rara. Es difícil reunir suficientes datos de cada individuo como para cuantificar un parámetro consistente de depredación individual; sin embargo, cada trabajo es vital. Los autores aprecian que es necesario parar de reunir variación como un inconveniente y examinar los individuos como individuos. Los ejemplos de los leopardos y los leones son la evidencia más firme disponible para la existencia de los dos tipos de problemas individuales. Abogan a la necesidad de datos sobre la ontogenia de imágenes de búsqueda, comportamiento de reconocimiento de presas y comportamiento de cambio cuando están presentes ambos tipos de presas: silvestres y domésticas. Sin embargo, debería estar claro que los carnívoros son organismos tan complejos y viven tanto tiempo que el potencial para la individualidad, y la creación de individuos problemáticos, existe.

Cuidado del ganado: ¿influye en el desarrollo de individuos problemáticos?

Los autores hipotetizaron que el cuidado del ganado fue el principal factor que lideró la posible formación de individuos problemáticos. En sistemas donde ovejas, cabras o vacas están continuamente cercadas, mantenidas en campo abierto, o confinadas por la noche en un vallado o estructura similar (Kruuk, 1980; Mizutani, 1993; Linnell et al., 1996), la depredación sobre el ganado requiere el desarrollo de un comportamiento especializado por parte del depredador. Para matar con éxito el ganado, el depredador tiene que sobrepasar al pastor y sus perros, entrar en campo abierto, o cruzar barreras físicas. Estos comportamientos requieren aprendizaje y no es factible que lo desarrollen animales jóvenes o las hembras que, de forma natural, son más cautas (Sukumar, 1991). No obstante, la distribución dispersa de ovejas a lo largo de un hábitat de caza normal de un carnívoro puede aumentar los encuentros entre éstos y las ovejas, sin ningún comportamiento de búsqueda requerido por parte del primero. Los autores plantean la hipótesis en la que, bajo estas condiciones, los individuos problemáticos (de tipo 1 o 2) son más difíciles que aparezcan porque la mayoría de ellos tienen la oportunidad de matar ganado sin el desarrollo de comportamientos especializados. Esto podría explicar por qué las pérdidas de ovejas en Noruega (Sagør et al., 1997) son mucho más elevadas que en otros países (Warren and Mysterud, 1995; Kaczensky, 1996).

Identificando y gestionando “individuos problemáticos”

Incluso si existen individuos problemáticos, su manejo es complicado. La gestión basada en la eliminación selectiva de individuos problemáticos depende de los métodos de control selectivos y de la capacidad de definir e identificar a esos ejemplares. Los autores indican que cualquier forma de control selectivo es preferible a una reducción amplia de la población. Aunque se usan a menudo traslocaciones como una alternativa no letal a la muerte de un individuo, hay muchos problemas con la rutina de uso de este sistema (Linnel et al., 1997). En efecto, la mayoría de las soluciones efectivas en el caso de especies amenazadas son: modificar las técnicas ganaderas o zonar el uso de la tierra para reducir o prevenir la depredación, más que depender de la reacción después del evento (Linnel et al., 1996).

CONCLUSIONES

Existe evidencia para creer que tanto individuos como grupos demográficos dentro de una población de carnívoros pueden mostrar diferentes rasgos de comportamiento. Esto podría, en teoría, producir “individuos problemáticos” que, a menudo, se asume que son los responsables de la mayoría de casos de depredación de ganado. Los machos adultos están implicados en más episodios de depredación que cualquier otra clase de edad o género, y hay poca evidencia de que los juveniles o los individuos viejos depreden desproporcionalmente sobre el ganado. El surplus killing debería considerarse como una extensión del comportamiento natural de muerte múltiple más que una evidencia de un individuo problemático. Los datos de campo no permitieron a los autores determinar si, de hecho, hay alguna diferencia individual cuando se consideran la disponibilidad de ganado y las tasas de encuentro. La única forma de obtener datos de campo es monitorizar de manera intensiva los movimientos y el comportamiento depredador de diferentes individuos en relación a la distribución del ganado. Cada trabajo es difícil y caro, pero vital para determinar si hay alguna base científica para el establecido paradigma de gestión de la eliminación de individuos problemáticos. Los autores plantearon la hipótesis de que la mayoría de los individuos de especies de grandes carnívoros podrán, al menos ocasionalmente, matar el ganado accesible que se encuentren. Si es así, esto implica que el control de individuos problemáticos necesitará eliminar la mayoría de individuos que tenga la posibilidad de encontrarse con ganado. Esto se podría aceptar si la conservación de los carnívoros se basa en zonas desiertas libres de ganado o de uso de la tierra, pero no funcionarán en paisajes en los que se den múltiples usos donde el ganado está disperso a través del área en la que los carnívoros están siendo conservados.

REFERENCIAS

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Bekoff, M. (1977). “Mammalian dispersal and the ontogeny of individual behavioral phenotypes”. American Naturalist 111: 715-732.

Caro, T. M. and C. D. Fitzgibbon (1992). “Large carnivores and their prey: the quick and the dead. Pages 117-142 in M. J. Crawley, editor. Natural enemies: the population biology of predators, parasites and diseases. Blackwell Scientific Publications, Oxford, England.

Fox, J. L. and R. S. Chundwat (1988). “Observations of snow leopard stalking, killing and feeding behaviour”. Mammalia 52: 137-140.

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El trabajo fue publicado en la revista Small Ruminant Research en el año 2012.  En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Small Ruminant Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,083. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Agricultura, ganadería y ciencias relacionadas	58	20	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Mattiello, S., T. Bresciani, S. Gaggero, C. Russo and V. Mazzarone (2012). «Sheep predation: Characteristics and risk factors.» Small Ruminant Research 105 (1-3): 315-320.

La investigación tuvo como objetivo obtener información sobre las características de las depredaciones en las granjas de ovejas del sur del Distrito de Pisa, con el fin de establecer modelos predictivos para un plan de prevención mejorado y más enfocado (Musiani et al., 2005) y apoyar las intervenciones de las autoridades públicas.

El estudio fue realizado en Val di Cecina, en el Distrito del Sur de Pisa (Toscana, Italia). En este área se confirmó la presencia estable de dos manadas de lobos en las Reservas Naturales de  Berignone-Tatti y Monterufoli-Caselli (AA. VV., 2007).

En mayo-abril de 2009, se realizaron estudios sobre 73 granjas semiextensivas de ovejas seleccionadas a través de la base de información obtenida por las Asociaciones de Agricultores (A.P.A., C.I.A., Coldiretti, Unione Agricoltori) y el Servicio de Salud Pública Local. Esta muestra incluyó casi todas las granjas de ovejas localizadas en la Provincia Sur de Pisa. Las únicas granjas excluidas del estudio fueron aquellas con menos de 10 animales y una granja cuyo agricultor no aceptó ser entrevistado. El tamaño del rebaño fue de un mínimo de 10 a un máximo de 1300 ovejas (media: 339 ovejas). La mayor parte de las granjas fueron gestionadas por familias y los agricultores vivieron en la granja.

Durante las visitas, se recogió información detallada a través de preguntas específicas. En primer lugar, para evaluar la importancia del problema, preguntaron sobre el número y la frecuencia de los episodios de depredación, sobre el número de ovejas matadas durante cada ataque, la identidad del depredador según el ganadero y si la identidad del depredador fue confirmada de otra manera. Entender la distribución temporal de los casos de depredación (frecuencia de aparición y año, estación y tiempo de presencia) puede ayudar a determinar la identidad del depredador y a recomendar estrategias apropiadas de prevención. Se preguntó sobre el tamaño de la granja (números de ovejas y superficie), la proporción de ovejas/ganadero, frecuencia de tiempo del ganadero con la oveja y factores medioambientales (cobertura de vegetación y proximidad a áreas protegidas) para poder identificar factores de riesgo y a partir de entonces, predecir las granjas que podrían estar en riesgo más alto de depredación. Finalmente, preguntaron sobre la presencia, el tipo y el uso de métodos de prevención (vallas o refugios nocturnos, perros guardianes u otros métodos) y, cuando fueron aplicados, una estimación de su eficacia para identificar las estrategias defensivas más provechosas.

Se realizaron una serie de análisis estadísticos para comparar variables continuas (distancia de las áreas protegidas, número de ovejas/granja, superficie de la granja y ovejas/pastor) y también para testar la distribución de frecuencias de las granjas afectadas por depredaciones (ausentes, esporádicas o crónicas) en función de su proximidad a las áreas protegidas, de la cobertura de la vegetación, de la presencia de pastores con las ovejas o el uso de vallados, protecciones u otros métodos preventivos.

RESULTADOS

Frecuencia y características de las depredaciones

En 55 de 73 granjas (75,3 %) los ganaderos relataron al menos un acontecimiento de depredación. No hubo depredación en 18 de las 73 granjas (24,7 %), fue esporádica en 28 (38,3 %) y crónica en 27 (37 %). El acontecimiento más antiguo fue en 1985, pero la mayor parte de ellos (66,7 %) ocurrieron después del año 2000. La información sobre casos de depredación antiguos fue escasa e incompleta. Por ello, la atención se enfocó en los acontecimientos que ocurrieron a partir de 2005. De 2005 hasta la fecha del presente estudio, 13 (23,6 %) de las 55 granjas objeto de depredación declararon un acontecimiento de depredación, 26 (47,3 %) relató 2-10 acontecimientos y las 16 restantes (29,1 %) más de 10.

Según los ganaderos, de 113 acontecimientos de depredación registrados detalladamente, 103 (91,2 %) fueron debidos a lobos, 3 a perros, 2 a jabalíes y el resto a depredadores no identificados. Sin embargo, la responsabilidad de lobos pudo ser confirmada (por observación directa o por inspección veterinaria) en sólo el 34 % (35/103) de los casos atribuidos a lobos.

La mayor parte de los acontecimientos atribuidos a lobos ocurrieron en primavera, con un pico en abril, y el 85,4 % de ellos (88/103) ocurrió durante la noche. El promedio de ovejas muertas durante cada ataque fue 7,05 ± 0,80 (mínimo 0, máximo 37). En el 22,3 % de casos (23/103), el número de ovejas matadas fue ≥10. Las ovejas (77,1 %) y corderos (22,2 %) fueron las presas más frecuentes, mientras que la depredación sobre machos fue casi inexistente.

Factores de riesgo

La proximidad (dentro de un perímetro de 5 kilómetros) a las áreas protegidas aumentó la probabilidad de una granja a sufrir una depredación crónica. La distancia media de las áreas protegidas fue significativamente más baja en las granjas sujetas a la depredación (6890 ± 744 contra 10716 ± 1072 m, con y sin depredación, respectivamente), sobre todo si la depredación fue crónica (4683 ± 465 contra 9682 ± 852 m, con depredación crónica y esporádica/ausente). La presencia de cobertura de vegetación media/espesa aumentó la frecuencia de depredación crónica. El tamaño de la granja, en términos de cantidad de ovejas y superficie, fue más elevado en granjas afectadas por depredación crónica. Además, estas granjas estuvieron caracterizadas por una relación más alta entre el número de ovejas y el número de pastores.

Métodos de prevención

Ni la presencia de los ganaderos viviendo en la granja, ni la presencia constante de un ganadero con las ovejas, o los procedimientos de control diarios de animales redujeron el riesgo de depredación. Los acontecimientos de depredación se dieron aún en presencia del ganadero, aunque, en estos casos, los ganaderos comentaron que el número de ovejas matadas fue inferior que durante los acontecimientos que ocurrieron en su ausencia.

Los únicos métodos de prevención adoptados fueron armas de gas, vallas nocturnas antilobo, refugios nocturnos y perros guardianes. No fue posible calcular la eficacia de las armas de gas, porque sólo estuvieron presentes en dos granjas y fueron usadas en combinación con otros métodos de prevención.

Las vallas de día estuvieron presentes en casi todas las granjas (71 de 73), mientras que las vallas nocturnas estuvieron presentes sólo en seis. Ninguna estuvo electrificada. Su presencia no ayudó a prevenir la depredación, y sus características (en términos de altura, la forma de red y el tamaño, el anclaje y la profundidad en la tierra) no afectaron a la frecuencia de depredación. Sin embargo, los ganaderos relataron un posible efecto antilobo de las vallas nocturnas a la hora de reducir la intensidad de depredación durante el verano, cuando las ovejas por lo general se dejan pastando durante la noche.

La presencia de refugios nocturnos ayudó a reducir parcialmente el riesgo de depredación crónica, pero sólo si este procedimiento fue adoptado para todos los tipos de animales (no sólo para las hembras preñadas y los corderos) a lo largo del año entero (no sólo durante la estación fría).

Los perros guardianes estuvieron presentes en 38 granjas (52,1 %). El número medio de perros en estas granjas fue 5 ± 0,5 perros/granja (rango: 1-15). Estuvieron presentes principalmente en fincas grandes (con un promedio de más de 500 ovejas/granja), y el número medio de ovejas por perro fue 119,5 ± 12,0 (media 20, máximo 325). Los perros habían estado presentes durante más de diez años en el 60,5 % (23/38) de las granjas, mientras que en el 20,8 % (8/38) de las granjas fueron introducidos después de 2005. Por lo tanto, no fue posible una comparación de la eficacia de los perros guardianes antes y después de su introducción . La frecuencia de depredación crónica fue más alta en granjas con perros guardianes que en aquellas sin ellos (52,6 % contra 20 %). Sin embargo, el 27 % de los ganaderos declaró que hubo una reducción de las depredaciones después de la introducción de perros guardianes.

INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, el lobo es el autor más probable de la mayor parte de los casos de depredación. Aunque en muchos casos la responsabilidad no fue demostrada y sólo pudo ser supuesta, la distribución espacial  y temporal de los acontecimientos de depredación juntos con sus características parecen apoyar la hipótesis del papel del lobo en estos acontecimientos (Zimmerman et al., 2007).

El pico anual de depredación fue registrado en primavera. Para los lobos, representa un período crucial, como corresponde a la estación de nacimientos y por lo tanto a un aumento de las exigencias alimenticias de la manada (López, 1995). Además, los ataques fueron más frecuentes durante la noche, de acuerdo con el comportamiento típico del lobo (Zimmerman et al., 2007). El elevado número de ovejas matadas durante cada ataque confirmó los casos de lobadas (surplus killing), que con frecuencia se ha registrado en lobos sobre presas de tamaño medio, vulnerables y abundantes, como las ovejas de fincas, sobre todo durante la época de pastos (López, 1995).

La localización de los casos de depredación también sugirió que los lobos jugaron un papel importante en estos acontecimientos. La mayor parte de las granjas sujetas a depredación crónica se encontraron en un área dentro de 5 kilómetros de las dos Reservas Naturales de Berignone Tatti y Monterufoli-Caselli (AA.VV., 2007). Por  lo tanto, la proximidad a estas áreas pudo ser considerada como un factor de riesgo que pudo aumentar la probabilidad de depredación.

Otro factor de riesgo importante fue la presencia de cobertura vegetal. El tamaño de la granja y del rebaño, junto con una relación oveja/pastor elevada, también incrementó el riesgo de depredación. Esto pudo ser debido a que los grandes rebaños fueron más difíciles de controlar por el pastor o por los perros guardianes.

Las granjas más grandes también tendieron a tener una proporción de oveja/pastor más alta. Aunque el número de pastores aumente el tamaño del rebaño, esta tendencia no es lineal, y esto conduce a una relación no favorable en granjas muy grandes, donde un ganadero puede ser responsable de más de 500 ovejas. Esto obviamente reduce la posibilidad de control sobre los animales y aumenta el riesgo de depredación crónica. Esto pudo ser uno de los motivos por el que aún la presencia constante de un ganadero con las ovejas pudo no prevenir la depredación, aunque esto al parecer contribuyó a limitar las pérdidas. Un problema similar fue probablemente la razón principal de la baja eficacia de los perros guardianes. Los datos mostraron que el promedio de ovejas controladas por perro fue de 120. Este valor a menudo fue mayor, alcanzando picos de 325 ovejas/perro. Además, hubo que tener en cuenta que, sobre todo en los grandes rebaños, las ovejas fueron a menudo divididas en subgrupos, y el número de perros fue a veces insuficiente para controlar todos esos grupos más pequeños. Otra limitación en relación al uso de perros guardianes es la presencia de turistas en la zona. Si estos perros no están bien entrenados, pueden ser agresivos y representar un peligro para las personas Coppinger y Coppinger, 2005).

En el estudio, la presencia de perros guardianes no sólo tuvo baja eficacia para reducir la depredación, sino que incluso la probabilidad de una granja de ser objeto de una depredación crónica fue en aumento con la presencia de perros.

Los vallados diurnos y nocturnos, al parecer, no jugaron ningún papel para reducir la depredación. Tiene que apreciarse que, en la mayoría de los casos, estas vallas tuvieron la función única de control de las ovejas, y, aún en el caso de vallas nocturnas antilobo, no estuvieron electrificadas. Sin embargo, en el Distrito de Pisa, los agricultores estuvieron poco dispuestos a adoptar este método de prevención, debido al alto coste inicial de instalación (que parcialmente podría ser financiado por la administración pública) y, sobre todo, a los gastos de mantenimiento.

CONCLUSIONES

Los resultados de esta investigación destacaron el impacto de la depredación en el Distrito del Sur de Pisa y pusieron énfasis en la necesidad de encontrar soluciones técnicas y políticas a este problema. La atención debería enfocarse en las granjas grandes, con una cubierta de vegetación espesa y localizada cerca de las áreas protegidas. Aunque no se pudo obtener ninguna indicación clara sobre la eficacia de métodos de prevención, los estudios realizados en áreas similares indicaron que la adopción de cercados eléctricos, perros guardianes bien entrenados y/o otros métodos de prevención deberían ser fomentados por la Administración Pública en particular en granjas con las características antedichas, para probar la eficacia de estos métodos en estas áreas. Sin embargo, la información preliminar y una campaña de concienciación serían probablemente necesarias para animar a los ganaderos a adoptar métodos de prevención.

REFERENCIAS

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Musiani, M., T. Muhly, C. Gates, C. Callaghan, M. Smith, and E. Tosoni (2005). “Seasonality and reoccurrence of depredation and wolf control in west ern North America”. Wildl. Soc. Bull. 33: 876–887.

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Uno de los objetivos de este estudio fue evaluar la eficacia de los perros en la protección de animales de granja, con el fin de excluir a lobos, coyotes (Canis latrans), ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus) y mesodepredadores (depredadores de mediano tamaño) de los pastos. El trabajo fue publicado en la revista Wildlife Research.  En el año 2015  (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Wildlife Research tuvo un «Factor de Impacto» de 1,000. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2014 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total de revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	149	115	Q4
Zoología	160	78	Q2

Los autores y otros datos del artículo:

Gehring, T. M., K. C. VerCauteren, M. L. Provost and A. C. Cellar (2010). «Utility of livestock-protection dogs for deterring wildlife from cattle farms.» Wildlife Research 37 (8): 715-721.

Algunos ganaderos de la zona oeste de los Grandes Lagos en Estados Unidos, se han visto afectados negativamente por las pérdidas de ganado asociadas a la depredación y a la enfermedad infecciosa transmitida por animales silvestres. En Michigan, y, más recientemente, en Minnesota, el ciervo de cola blanca infecta continuamente al ganado de tuberculosis bovina (Mycobacterium bovis; Palmer et al., 2001; O’Brien et al., 2002).

El objetivo de los autores fue determinar si los perros guardianes, socializados y unidos al ganado, podrían reducir el uso de la fauna silvestre de los pastos para el ganado, una medida para reducir el riesgo de depredación y la transmisión de enfermedades. Su predicción fue que los perros guardianes reducirían el número de lobos, coyotes, ciervos de cola blanca y mesodepredadores en los pastizales para el ganado, y la cantidad de tiempo que los ciervos pasaron en los pastizales.

Durante 2005-2008, se estudió a los perros guardianes dentro de un área situada en el oeste de la península superior de Michigan, incluyendo los condados de Houghton, Iron, Marquette y Ontonagon.

Se seleccionaron 9 granjas de vacas para carne teniendo en cuenta su ubicación dentro del área de estudio, el hábitat, el ganado en los pastos y su disposición a participar en el estudio. Las granjas contuvieron 19-50 cabezas de ganado en pastos cercados de 10-40 ha. Durante junio-septiembre el ganado se encontró en los pastos y, confinado cerca de las granjas o bien en los edificios durante el resto del año. Todas las granjas estuvieron rodeadas de bosques y seis de ellas incluyeron zonas boscosas dentro de una porción de pastos. Todas las granjas existentes tuvieron cercados electrificados (≥tres cables eléctricos y una altura total de 110 cm), que se usaron para mantener el ganado dentro los pastos. Se añadió una hebra electrificada de alambre a 0,25 m del suelo y cables adicionales para mantener las uniones a 0,33 m en cada granja (Gehring et al., 2010).

Inicialmente se usaron los rastros de invierno y los datos de radio-telemetría del Departamento de Recursos Naturales y Medio Ambiente de Michigan para identificar zonas de estudio probables donde se superpusieran los lobos y las granjas. Estas áreas fueron lugares en los que el Departamento había supervisado manadas de lobos con radio-collar dentro de los 1-2 años del presente estudio. De forma anual, se realizaron seguimientos de huellas y excrementos a lo largo de caminos de tierra y en las granjas situadas dentro de estas áreas. Estos seguimientos fueron durante el final del invierno y el comienzo del verano, para confirmar la presencia de lobos en el interior de los 5 km de granjas experimentales potenciales.

La asignación a las granjas con perros guardianes (n = 6) o de control (sin perro, n = 3) fue aleatoria. Se situaron a 10 km de distancia, para asegurar que los animales silvestres tuvieran el mismo acceso a ambos tipos de explotación. Además, se confirmó que todos los pastos agrícolas fueron usados por lobos, coyotes, ciervos y mesodepredadores -mapaches (Procyon lotor), zarigüeyas (Didelphis virginiana), zorros (Vulpes vulpes) y mofetas rayadas (Mephitis mephitis)-, en base a los censos de rastros realizados antes del comienzo del experimento.

Los perros guardianes fueron entrenados desde las 7-8 semanas de vida por personal especializado que lo integró en las granjas de ganado objeto de estudio.

Se registraron las visitas de los lobos, coyotes, ciervos y mesodepredadores a las granjas de tratamiento y control mediante el uso de franjas de huellas, sobre las que no se depositaron atrayentes. Las revisiones se llevaron a cabo dos veces por semana de mayo a agosto, con las granjas de tratamiento y de control supervisadas simultáneamente durante la toma de muestras en períodos de 6 días.

Entre el 22-25 junio de 2006, se llevaron a cabo muestreos de aves en dos de las granjas con perros y en otras dos de control. Debido a un tamaño de muestra tan pequeño no se llevaron a cabo análisis estadísticos para comparar las granjas.

Entre junio y agosto de 2007 y de 2008, se usó la observación directa para medir el tiempo que los ciervos permanecieron en los pastos de ganado en cuatro granjas con perros y en tres granjas de control. Para ello, se vigilaron los pastos de cada explotación durante 2 horas una vez por semana durante 7 semanas, desde 1 h 40 min antes hasta 20 min después de la puesta del sol.

RESULTADOS

Las granjas con perros guardianes tuvieron un menor número de visitas de lobos, coyotes y ciervos que las granjas de control. No se detectó un efecto tiempo para los lobos, coyotes, o ciervos. Sólo alguna vez se registraron lobos en las granjas con perros en 2005, un año antes de que estuvieran presentes. Durante el año 2005, las visitas de coyotes, ciervos y mesodepredadores fueron similares en las granjas con perros y control. Una vez que los perros guardianes estuvieron presentes, las visitas de lobos y coyotes se redujeron a cero en las granjas protegidas, y aumentaron ligeramente en las granjas de control. No hubo depredaciones de ganado en las granjas protegidas, mientras que las granjas vecinas sí las sufrieron. La visita de ciervos fue menor en las fincas con perros guardianes, y se mantuvieron relativamente estables a lo largo del tiempo. También se detectó una ligera disminución de las visitas de mesodepredadores durante el primer año que estuvieron presentes los perros, en comparación con las granjas de control.

No hubo diferencias en la cantidad de tiempo que los ciervos dedicaron a los pastos durante el año 2007, mientras que pasaron menos tiempo en los pastos de las granjas con perros que en los de control durante el año 2008. Durante 2007 y 2008, los ciervos gastaron un promedio de 3,8 min y 1,2 min en los pastos protegidos en comparación con los 18,4 min y 21,6 min en los pastos de control, respectivamente.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Según los autores, el estudio demostró un menor uso de los pastos de ganado por lobos y coyotes, con índices de visitas reducidos hasta 0. Por este motivo, sugirieron que los perros guardianes de ganado podrían ser eficaces para reducir el riesgo de depredación de ganado por los lobos y coyotes en los pastos asociados a pequeñas y medianas explotaciones de ganado vacuno.

El estudio demostró un menor uso de los pastos de ganado por parte de los ciervos, aparte del tiempo empleado en los pastos durante un año. Los resultados avalan el hecho de que los perros entrenados pueden reducir la posibilidad de transmisión de enfermedades entre el ganado y los ciervos al reducir el uso y el tiempo dedicado a los pastos por parte de estos últimos.

Se observó una ligera disminución en las visitas de mesodepredadores a los pastos de ganado durante el primer año que los perros estuvieron presentes. Pero los autores no pudieron continuar monitoreando la actividad los años siguientes. Por lo tanto, no pudieron asegurar que la efectividad de los perros guardianes para disuadir mesodepredadores aumentase a medida que los perros creciesen y se convirtieran en mejores protectores.

Se obtuvieron algunos datos preliminares que sugirieron que los pastos de control tuvieron un menor número de nidos de aves que anidaron en el suelo, posiblemente debido a una mayor tasa de depredación de nidos por parte de mesodepredadores (Gehring et al., 2010b). De ser así, los perros también podrían servir como una herramienta más general para objetivos de Conservación, como la reducción de la mortalidad de las aves que anidan en el suelo mediante la limitación del uso de los pastos a especies de mamíferos de la fauna silvestre. Sin embargo, es necesaria más investigación sobre este tema.

Las franjas de huellas que se usaron  fueron un método pasivo para monitorizar la visita de animales silvestres. Las tasas de visita de depredadores fueron bajas, sin embargo, mostraron diferencias entre las granjas con perros guardianes y las control. No se pudo determinar si los niveles más altos de visitas fueron disuadidos por los perros guardianes. Los autores sugirieron que algunas visitas no deben interpretarse como una medida de la ineficacia de los perros guardianes. Las franjas no midieron el resultado del traspaso de animales a los pastos. Los perros guardianes todavía serían eficaces si persiguiesen a la fauna y limitasen las interacciones entre la fauna silvestre y el ganado. Además, la detección imperfecta de la fauna por parte de los perros podría permitir que la fauna usase temporalmente los pastos, lo que probablemente podría explicar las cantidades iguales de tiempo que los ciervos gastaron en las granjas con perros y de control durante el año 2007.

El coste estimado de cada perro guardián en este estudio fue 1040 dólares americanos por año.

Los autores concluyeron que los resultados han proporcionado pruebas de que los perros guardianes del ganado son una herramienta de gestión no letal efectiva para disuadir a lobos, coyotes y ciervos de los pastos del ganado. Incluso podrían tener una aplicación más general en la protección del ganado y los pastos de una variedad de especies de fauna silvestre, y parecen ser una herramienta de conservación muy versátil y general para la gestión de conflictos que la vida silvestre genera a los seres humanos. Podrían servir como una valiosa herramienta de gestión pro-activa que los ganaderos podrían aplicar a la cría de ganado para ayudar a reducir las pérdidas de ganado producida por las enfermedades y depredación de la fauna silvestre.

REFERENCIAS

Gehring, T. M., K. C. VerCauteren, A. C. and Cellar, A. C. (2010). “Good fences make good neighbors: implementation of electric fencing for establishing effective livestock protection dogs”. Human–Wildlife Interactions 4: 144–149.

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Journal Citation Reports (2016). Consultado el 1 de Agosto de 2016. https://jcr.incites.thomsonreuters.com/JCRJournalProfileAction.action?pg=JRNLPROF&journalImpactFactor=1&year=2015&journalTitle=WILDLIFE%20RESEARCH&edition=SCIE&journal=WILDLIFE%20RES

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El trabajo seleccionado para esta ocasión, fue publicado en la revista Ecology Letters. En el año 2015 (aún no están disponibles los datos para el año 2016), la revista Ecology Letters tuvo un «Factor de Impacto» de 10,772. La siguiente tabla muestra la clasificación de la revista en su categoría temática en función de este parámetro en el año 2015 (Journal Citation Reports, 2016).

Categoría de la revista	Total del revistas	Posición de la revista	Cuartil
Ecología	149	2	Q1

Los autores y otros datos del artículo:

MacNulty, D. R., D. W. Smith, J. A. Vucetich, L. D. Mech, D. R. Stahler and C. Packer (2009). «Predatory senescence in ageing wolves.» Ecology Letters 12: 11.

El conocimiento acerca de la variación de la capacidad depredadora se limita a la diferencia entre juveniles y adultos, pero poco se sabe acerca de los cambios en la habilidad depredadora de los adultos con la edad.

Los autores evaluaron cómo la variación de la edad entre individuos afectó a la capacidad de los lobos (Canis lupus) para cazar ciervos (Cervus elaphus) en el Parque Nacional de Yellowstone, EE.UU., para llevar a cabo cada una de las tres tareas depredadoras (ataque, selección y la muerte) correspondientes a las transiciones entre cuatro comportamientos (enfoque, ataque de grupos, ataque individual y captura) que comprenden la secuencia típica de caza de ungulados por parte de depredadores carnívoros (MacNulty et al., 2007).

Los autores del estudio quisieron testar una serie de predicciones:

• el rendimiento depredador de los lobos comenzaría a declinar poco después de la edad de 2-4 años. Y si este cambio fuese debido al deterioro fisiológico,
• también esperararían que la tasa de deterioro fuese más rápida en relación a la tarea depredadora más complicada debido a que este tipo de actividades son típicamente más sensibles al envejecimiento.
• La edad de inicio de la disminución coincidiría con una caída de la condición física, para lo que los autores ensayaron utilizando seroalbúmina, debido a que concentraciones más bajas de este constituyente se han asociado con la inflamación, la desnutrición, y/o pérdida de masa muscular en el envejecimiento de mamíferos, incluyendo perros (Canis familiaris lupus) y seres humanos (Strasser et al., 1993; Baumgartner et al., 1996) y
• el riesgo de mortalidad aumentaría con la edad debido a la pérdida de la función física lo que en general, aumentaría el riesgo de muerte.

Por último, evaluaron las consecuencias ecológicas de la senescencia depredadora probando si la cantidad de presas matadas por los lobos estaba relacionada con la fluctuación de la relación de los cazadores senescentes en la población de lobos del Parque Nacional de Yellowstone.

A continuación se resume en apartados los métodos utilizados para llevar a cabo el estudio.

Determinación de la edad

Se registró la edad de 277 lobos durante el manejo previo y posterior a la liberación (1995-1997) y posteriormente cada año (1998-2008) como parte del seguimiento a largo plazo que implicó la captura y radio-marcaje del 30-50 % de las crías cada invierno (Smith et al., 2004). El marcaje de los cachorros fue la única forma de medir con exactitud la edad. El desgaste de las coronas de los dientes y los anillos de cemento dental fueron utilizados para estimar la edad de adultos vivos y muertos, respectivamente (Gipson et al., 2000). Los cachorros que escaparon al marcaje fueron capturados a veces como adultos y considerados como de “edad conocida” sólo si reconocieron de forma individual desde el nacimiento a través de distintas características morfológicas (por ejemplo, marcas de pelaje, color, forma y tamaño del cuerpo). Se asignó edad a lobos no capturados (n = 8) sólo si se observaron por primera vez como crías y fueron individualmente identificables como adultos. Se calculó la edad como una fracción anual de acuerdo con el número de días desde el nacimiento, suponiendo el 15 de abril como fecha del mismo. Los lobos de edad conocida formaron la mayor parte de la muestra.

Capacidad depredadora

Varios ayudantes y tres de los autores observaron lobos cazando ciervos durante 30 días bianuales mediante seguimiento de 3-16 manadas. El seguimiento se hizo desde el suelo y en aviones a principios (mediados de noviembre a mediados de diciembre) y finales (marzo) del invierno y durante estudios oportunistas a lo largo del resto del año (1995-2003).

Cuando los lobos encontraron ciervos –definid0 como ≥ 1 orientación y marcha del lobo hacia los ciervos– los autores siguieron el progreso del encuentro observando el comportamiento de caza (aproximación, avistamiento, ataque en grupo, ataque individual, captura) del individuo más cercano a provocar la muerte. Por tanto, se registró el suceso secuencial del estado más intenso del encuentro y la identidad de los lobos que participaron en ese estado. La ejecución de tareas fue equivalente a la participación consecutiva de una pareja de lobos en comportamientos de caza secuenciales que comprendieron una tarea en particular. Es decir, si el encuentro se intensificó y un lobo continuó participando, se anotó como la realización de la tarea depredadora correspondiente. Por el contrario, si el encuentro no se intensificó, o el lobo dejó de participar, entonces fue marcado como fracaso. Por lo tanto, el rendimiento de cada individuo que participó en cada estado secuencial de depredación se contabilizó como un resultado binario.

El rendimiento de 94 individuos identificables, en lo sucesivo denominado lobos focales, se obtuvo de forma repetida (1-8 años), y se analizaron mediante modelos mixtos lineales generalizados (GLMMs) con una distribución de error binomial y con identidad individual ajustada como un efecto aleatorio.

Debido a que los patrones de envejecimiento pueden diferir entre sexos (Clutton-Brock y Isvaran, 2007) y son potencialmente confundidos por la desaparición selectiva de los individuos de peor calidad de la población en edades más jóvenes (Nussey et al., 2008), los autores comprobaron si las interacciones sexo-edad y la edad del individuo se ajustaron mejor al modelo, respectivamente. Todos los modelos candidatos incluyeron términos de masa corporal, porque se ha demostrado que afecta el rendimiento depredador del lobo independientemente de la edad y representa el principal efecto del sexo en el rendimiento (MacNulty et al., 2009). La masa corporal fue estimada a partir de un modelo de crecimiento individual sexo-específico de crecimiento derivado de las mediciones de 304 lobos, incluyendo 86 lobos focales (MacNulty et al., 2009).

Para evaluar la dificultad de las tareas y las diferencias entre ellas en cuanto al riesgo de lesiones, se combinaron los tres conjuntos de datos de tareas específicas y se probó cómo el tipo de tarea afectó a la probabilidad de fallo y lesiones, respectivamente. De este modo, se intentó probar la hipótesis de que la disminución relacionada con la edad puede derivar de una precaución aumentada con la edad y no de un deterioro físico. De ser así, los autores esperaron diferencias en el grado de disminución entre las diferentes tareas para reflejar las diferencias en el riesgo de lesiones. Se utilizó una regresión logística simple para evaluar el efecto del tipo de tareas en la probabilidad de que ≥ 1 lobo fuese golpeado (pateado, pisoteado, o apuñalado con astas) por un ciervo. La dificultad de la tarea se analizó con un GLMM que controló la edad individual y la masa corporal. En ambos análisis, se utilizaron los odds ratios para estimar la dificultad relativa y el peligro de cada tarea.

Seroalbúmina

Se recogió suero sanguíneo de 149 (44 focales, 105 no focales) lobos durante la fase posterior a la liberación y monitoreo (1997-2008). De estas muestras se obtuvo la concentración de seroalbúmina.

En múltiples ocasiones, el suero no se recogió generalmente del mismo lobo, por lo que se realizó un análisis transversal de los efectos de la edad sobre la concentración de seroalbúmina mediante regresión lineal simple después de comprobar que los datos se aproximaron a una distribución normal.

Los autores pusieron a prueba tendencias no lineales según el procedimiento descrito anteriormente y comprobaron si el sexo o la interacción sexo- edad se ajustaron mejor al modelo.

Riesgo de mortalidad

Se hizo un seguimiento de la supervivencia de 226 (70 focales, 156 no focales) lobos radio-marcados dentro del Parque Nacional de Yellowstone desde el 15 de abril de 1998 hasta el 15 de abril de 2007. Los radio-transmisores contenían un sensor de mortalidad y fueron verificados por lo menos una vez a la semana desde los aviones. Los autores modelaron la supervivencia en función de la edad utilizando un modelo generalizado de supervivencia de Kaplan-Meier con entrada escalonada (Pollock et al., 1989). Se utilizó una metodología continua en el tiempo en la que se midió el tiempo de la muerte a través de líneas de tiempo sin interrupciones con el tiempo de supervivencia definido como la edad del lobo (número de días vivo desde el 15 de abril del año de nacimiento). Las estimaciones de supervivencia estuvieron condicionadas a los lobos que sobrevivieron a 0,75 años debido a que las crías no fueron marcadas hasta que tuvieron  9 meses de edad. Sólo se consideraron las muertes naturales  (n = 61); clasificaron las pocas mortalidades causadas por el hombre  (n = 3) como acontecimientos censurados, al igual que los lobos que se dispersaron fuera del Parque (n = 59), desaparecieron en su interior (n = 58), o que estuvieron vivos al final del estudio (n = 45).

Estructura de edad y tasa de depredación

Se evaluó el impacto de la vejez de los depredadores sobre las tasas de eliminación de presas mediante el análisis de la asociación entre la variación interanual (1998-2007; n = 10 años) de la estructura de edad de la población de lobos (es decir, la relación de lobos > 3,0 años de edad) y las tasas de depredación de ungulados. Si los lobos viejos eran peores cazadores, los autores esperaron que las tasas de depredación disminuyesen en relación con el aumento de lobos de mayor edad. La proporción de los lobos radio-marcados osciló entre el 42 % y el 61 % del tamaño total del censo del Parque Nacional. Cada 1 de abril el cálculo de la estructura de edad fue emparejado con una estimación del promedio de la tasa de depredación calculado a partir del número de ungulados muertos por todos las manadas del Parque Nacional  (n = 7-16) durante los 30 días de seguimiento llevado a cabo el mes de marzo anterior.

Las estimas de la tasa de depredación del estudio incluyeron sólo las muertes detectadas desde los aviones con el fin de evitar el sesgo debido a la proximidad a la red de carreteras. Estas estimaciones incluyeron en su mayoría ciervos (90% de 694 muertes) y muertes ocasionales de bisonte (Bison bison; 7%), borrego cimarrón (Ovis canadensis; < 1%), alce (Alces alces; 2%), y el ciervo mula (Odocoileus hemionus; 1 %).

Se calculó la tasa diaria de depredación de cada manada cada mes de marzo de cuatro maneras: el número, o la biomasa (kg), de muertes llevadas a cabo por una manada dividido por (1) el número de días durante los cuales se observó la manada (muertes·manada^-1 dia^-1 o kg·manada^-1) o (2) el producto del número de lobos en esa manada por el número de días que se observó (muertes·lobo^-1·dia^-1 o kg·lobo^-1·día^-1). Los resultados de cada cálculo fueron en promedio a través de las manadas para derivar cuatro estimas diferentes de la tasa media diaria de depredación cada año. Las medias fueron ponderadas por el número de días que se observó cada manada para dar cuenta de cómo el esfuerzo de búsqueda varió entre manadas debido a las inclemencias del tiempo.

Para evaluar la importancia de la senescencia depredadora como predictor de la tasa de depredación, se compararon los modelos que incluyeron una o más de las siguientes covariables: estructura de edad senescente (proporción de la población de lobos > 3,0 años de edad), la estructura de edad juvenil (proporción de crías de la población), la abundancia de lobos, la abundancia de ciervos, la proporción de la abundancia de lobos con la abundancia de ciervos, y la severidad de invierno. Se ajustaron todos los posibles modelos multivariantes y un modelo de intersección para cada uno de los cuatro conjuntos de modelos correspondientes a una estimación diferente de la tasa de depredación. Para ello, se llevaron a cabo análisis y diferentes test estadísticos. Se exploraron las relaciones entre covariables con una matriz de correlación y se usaron correlaciones de rangos de Spearman para dar cuenta de la pequeña muestra. Los análisis se limitaron a la zona norte del Parque porque los datos para todas las covariables no estuvieron disponibles para su totalidad. Los ciervos se contaron anualmente en la zona norte por reconocimiento aéreo en diciembre o principios de enero. Los datos de ciervos de 1998 a 2004 se obtuvieron de Vucetich y colaboradores (2005) y se tomaron datos de los años restantes de los informes no publicados del grupo de trabajo de la cordillera Norte (del inglés interagency Northern Range Working Group). La severidad del invierno fue indexado por el equivalente en agua de la nieve (es decir, el contenido de agua de la nieve) calculado a partir de datos meteorológicos diarios registrados en tres lugares de la zona norte (Lamar Valley, Tower Falls, and Mammoth Hot Springs) y recogidos por P. Farnés.

Se realizaron todos los análisis en STATA 10.1 y se compararon los modelos utilizando las estadísticas de información teórica (Burnham y Anderson, 2002) y se eligió el mejor modelo posible en base a una serie de criterios como el Criterio de Información de Akaike (AIC). También se usaron las estadísticas de razón de verosimilitud para probar las hipótesis específicas entre los modelos anidados, y el resultado se consideró significativo cuando p <0,05.

RESULTADOS

El rendimiento depredador individual mejoró inicialmente hasta alcanzar un pico y luego disminuyó con la edad. Los modelos mejor ajustados no se diferenciaron significativamente de los modelos similares que incluyeron bien una interacción sexo-edad después de cada punto de interrupción o la edad de un individuo en la última medición, lo que indicó que el patrón de disminución no fue afectado por el sexo o por la desaparición selectiva de individuos jóvenes con bajo rendimiento. Además, los resultados fueron similares para un subconjunto de observaciones que incluyeron datos sobre el número y la edad de los otros lobos cazando junto con los focales. Ninguno de los factores alteró el rendimiento dependiente de la edad de un animal focal.

La edad de inicio del declive depredador fue específica para una tarea determinada. Los modelos que tuvieron un único punto de ruptura y una determinada característica (∆AIC_c < 2) sugirieron que el momento de declive depredador se produjo a 1,0-1,1 años de edad (ataque); 1,5-2,2 años de edad (dar muerte), y 2,1-3,5 años de edad (selección). El modelo que mejor se ajustó para cada tarea respectiva tuvo un punto de ruptura en 1,0-; 2,0- y 3,0- años. El inicio de la disminución podría haber sido más tardío si el rendimiento edad-específico hubiera incluido una fase establecida entre las fases de mejora y declive.

Según los autores, suponiendo que los modelos con un solo punto de interrupción explicasen mejor los efectos de la edad en el rendimiento, el producto de los modelos de los valores ajustados a la media de la población, que reflejaría el efecto neto de edad a través de las diferentes tareas (sensu MacNulty et al., 2009), revelaría que el rendimiento global se vería reducido después de los 3,0 años.

Tres líneas de evidencia apoyaron la hipótesis de que la disminución de rendimiento fue debida a la vejez.

1. En primer lugar, la tasa de disminución se correlacionó con la dificultad de la tarea (por tanto demanda física), que siguió: selección > matar > ataque (la selección fue un 30% más difícil que matar, que fue dos veces tan difícil como atacar). Por cada año más allá del inicio de la disminución depredadora, la capacidad individual disminuyó en un 31 %, 17 %, y el 10% en la tarea selección, dar muerte y ataque, respectivamente. Por lo tanto, la tarea más difícil fue también la más sensible al envejecimiento.
2. En segundo lugar, el inicio de la disminución en el rendimiento general coincidió con una caída en la concentración de seroalbúmina. Un modelo con un punto de corte en 3,75 años proporcionó el mejor ajuste a los datos, pero debido a que la mayor parte de la muestra se recogió al final de cada incremento anual de edad, fue posible que los niveles de seroalbúmina disminuyeran más cerca de 3,0 años de edad que de lo indicado por los resultados. No hubo evidencia de una diferencia global, ya sea en la concentración de seroalbúmina entre machos y hembras o una diferencia intersexual en la tasa de disminución después de 3,75 años.
3. En tercer lugar, los lobos envejecidos experimentaron una disminución de la supervivencia y un aumento del riesgo de mortalidad. El tiempo medio de supervivencia fue de 5,94 años. La función de riesgo acumulativo Nelson-Aalen mostró un aumento gradual en el riesgo de mortalidad entre los 0,75 – 5,0 años, seguido de un aumento abrupto hasta los 8 años de edad.

Se detectaron pocas evidencias de que el empeoramiento de los resultados en la depredación reflejase mayor precaución con la edad en vez de deterioro físico. Las diferencias en la tasa de disminución entre las diferentes tareas que reflejaron las diferencias en el riesgo de lesiones fueron 3,57 ± 1,38 y de 4,44 ± 1,38 veces más probables de ser alcanzado por un ciervo en la selección y la matanza que en el ataque, respectivamente. Pero la gran diferencia en el riesgo de lesiones entre atacar y matar desmentía la relativamente pequeña diferencia en la tasa de disminución entre estas tareas (-0,11 vs -0,19). Por otra parte, la probabilidad de lesión en la selección tendió a ser menor que en la muerte, aunque la tasa de disminución en la selección fue casi el doble que en el de la matanza (-0,37 vs -0,19). En conjunto, estos resultados apuntaron que las disminuciones relacionadas con la edad en el rendimiento depredador no fueron atribuibles a una aversión al elevado riesgo de lesiones por parte de lobos mayores.

Influencia de los lobos viejos en la tasa de eliminación de presas

Independientemente de cómo se calculó la tasa de depredación del lobo, disminuyó en relación con el incremento de la población de lobos cazadores senescentes (> 3,0 años). Un análisis multivariante de los efectos de los diferentes factores sobre la tasa de depredación del lobo en la parte norte del Parque confirmó que la clase de edad senescente fue uno de los predictores más importantes relacionados con la tasa de depredación.

Cuando la tasa de depredación fue estimada sobre una base per cápita, la clase de edad senescente fue un predictor importante, pero no hubo pruebas de que otras covariables no lo fueran tanto o más. Hubo modelos que se ajustaron igual de bien al incluir la nieve, la senescencia + la nieve y la senescencia + crías. Entre los modelos de muertes·lobo^-1·día^-1, el modelo que mejor se ajustó incluyó sólo la nieve, pero la adición la senescencia hizo mejorar el modelo.

INTERPRETACIÓN DE LOS DATOS SEGÚN LOS AUTORES

Se espera que los animales con una maduración y reproducción rápidas envejezcan más pronto y más rápido que las especies con vidas lentas porque la selección es demasiado débil para mantener la salud genética tarde en la vida (Charlesworth, 1980). Considerando que se ha establecido que esto incluye la senescencia en la supervivencia y la reproducción (Jones et al., 2008), los autores sugirieron que sus resultados indicaron que la senescencia en la capacidad depredadora estuvo igualmente vinculada a la duración de la vida. Sin embargo, el patrón emergente fue que la selección natural da forma a la senescencia en la capacidad depredadora al igual que en la supervivencia y la reproducción.

Los autores evidenciaron que la disminución de la capacidad de caza del lobo fue debida al deterioro fisiológico.

Los lobos viejos mostraron una estrecha correlación entre los picos de niveles de seroalbúmina y los del rendimiento máximo de la tarea depredadora más complicada (la selección).

La pérdida de la capacidad física en lobos viejos también pudo deducirse del aumento del riesgo de mortalidad relacionado con la edad. Sin embargo, el tiempo transcurrido entre la disminución del rendimiento global (3 años) y la mortalidad acelerada (5 años) y el promedio de vida (edad 6) no fueron pequeños. Esto podría ser el resultado de la conducta social del lobo. Las manadas de lobos son grupos familiares que se alimentan en comunidad, por lo que es posible que los cazadores más jóvenes “subvencionen” la supervivencia de los cazadores viejos (> 3.0 años), senescentes.

El hallazgo de los autores de que los lobos adultos (≥2,0 años de edad) eran depredadores eficientes al máximo para una fracción (c . 25 %) de sus vidas desafía la opinión predominante de que los adultos de una población de depredadores son uniformemente letales. Al nivel poblacional, la disminución del rendimiento de los adultos redujo la cantidad de presa matadas por los lobos a medida que la relación de cazadores senescentes aumentó. Creyeron que esta fue la primera evidencia de que una estructura de edad fluctuante tiene efectos medibles sobre la tasa de extracción de una presa. Y debido a que la proporción de cazadores senescentes varía independientemente del tamaño de la población de lobos, las poblaciones de igual tamaño pero diferente estructura de edad pueden tener diferentes impactos en la dinámica de las presas.

En resumen, los resultados indicaron que el envejecimiento afectó al rendimiento físico de un depredador longevo, y que esto limitó la tasa de extracción de presas a través de las fluctuaciones temporales en la estructura de edad del depredador. Por lo tanto, el conocimiento de la estructura de edades depredador puede ser necesario para predecir con precisión el impacto de los depredadores de larga vida en las poblaciones de presas.

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